J.-F. Leroy
Résultats et conclusions
Avec la théorie du Nymphaea, nous avons tenté de montrer
ce qu'a pu être, dans son mécanisme, une lignée d'évolu-
tion, vers la base de l'arbre généalogique des Angio-
spermes. Assise sur de nombreux faits concordants, à la
faveur d'une somme particulièrement importante de tra-
vaux, elle repose essentiellement sur la mise en évidence
de rapports qui, pour la plupart, n'avaient jamais été saisis.
Elle tire sa force aussi de l'harmonie théorique finalement
atteinte. Nous la tenons pour une théorie solide, en recon-
naissant cependant qu'au moins en un point, faute de pou-
voir disposer d'un témoignage factuel (quelque intermé-
diaire, si tant est qu'il ait pu en exister, entre Houttuynia et
Nymphaea), nous avons dû faire appel à l'inférence logique
(et accepter ainsi d'introduire une nuance d'incertitude).
Notre hypothèse a été de supposer qu'à un certain moment,
sous forme d'une certaine « préadaptation » gratuite aux
futures conditions du milieu extérieur (celui des eaux douces,
calmes et profondes), il y a eu couplage chez une Saurura-
ceae entre le processus de transmutation de l'inflorescence
(commencé à la base de celle-ci) tel qu'amorcé chez Hout-
tuynia [2, 3] et l'extinction du mécanisme de ramification.
On pourrait aller plus loin dans l'hypothèse, par référence
au modèle Houttuynia. En effet, l'inflorescence, avec ses
primordia communs y est, selon nous, assimilable à un
bouquet d'une centaine de petites fleurs nues (plusieurs
centaines chez Saururus). On peut supposer qu'au cours de
l'évolution le bouquet de primordia a dû se trouver soumis
à une puissante force d'intégration (cas esquissé chez Ane-
mopsis où toutes les fleurs sont sous-tendues par une belle
bractée pétaloïde), mais, dans un genre proche du modèle
Houttuynia, il serait cependant resté soumis à la loi de
pseudo-ramification, devenue dominante et dont l'aboutis-
sant semble n'avoir été autre que de substituer l'unité
absolue à la pluralité: la collection, le bouquet, s'est ainsi
trouvé transmuté de son état pluriel d'inflorescence en
celui de l'unité d'une seule grande fleur. La collection de
fleurs individuelles, ancestralement apocarpes (Saururus),
chacune avec sa bractée-bractéole à aisselle vide, s'est
transmutée et recomposée en une collection extraordinaire
de phyllomes à aisselle vide, pétaloïdes ou sporogènes,
portée par un axe non axillaire (la base de l'inflorescence
conservant son statut phyllotaxique mais avec des phyl-
lomes dépourvus de production axillaire).
Pour la première fois, semble-t-il, l'analyse des faits permet
de mettre au jour une phase essentielle du transformisme
chez les plantes à fleurs, à. savoir le passage d'un ordre, les
pipérales, à un autre, les nymphaeales. Il faut mettre en
relief que les changements structuraux déterminants se sont
produits au niveau de la fleur et de l'inflorescence [2, 3].
On peut considérer comme suffisamment établi que le
sépale antérieur de Nymphaea est dérivé d'une bractée-
bractéole de primordium commun. La même dérivation
doit être attribuée aux pièces basales de l'inflorescence
dans le modèle Houttuynia (elles ont pris la place des
bractées-bractéoles en alêne et, d'autre part, elles reprodui-
sent la disposition des pièces florales). Finalement les argu-
ments sont extrêmement forts, concernant non seulement
la phyllotaxie, mais l'origine des phyllomes, en faveur de
l'homologie entre l'inflorescence du modèle Houttuynia et
la fleur de Nymphaea. On peut même admettre que tous
les phyllomes floraux de Nymphaea, y compris les sporo-
gènes, sont des éléments dérivés de bractées-bractéoles de
modèle Houttuynia, à aisselle vide.
La pseudo-ramification chez les Saururaceae est strictement
inflorescentielle. Elle a joué un rôle capital dans la trans-
mutation de l'inflorescence en une grande fleur magno-
lioïde. Et c'est la transmutation de l'inflorescence qui, ipso
facto, a entraîné la création d'un ordre tout nouveau, et qui
paraît si étrange et singulier dans ses caractères comme
dans son mode de vie. La pseudo-ramification des Nym-
phaeaceae nous apparaît comme héritée des Saururaceae
(où elle a pu même être à l'origine de la transmutation
inflorescentielle - l'inhibition de la ramification aurait dans
ce cas précédée l'extraordinaire initiation anticipée du pro-
cessus anthogène). Le modèle Houttuynia marque « specta-
culairement» une déviation saururacéenne d'un immense
intérêt théorique, mais nous ne savons rien quant à
l'époque, vers la base du Crétacé inférieur, à laquelle a pu
intervenir le grand événement du déblocage houttuynien.
En résumé, la théorie du Nymphaea repose sur 2 supports
majeurs : l'un, primordial, que représentent les faits et
hypothèses avancés pour la fonder à partir des
Saururaceae; l'autre tenant au fait qu'elle résout ipso facto
les problèmes singuliers posés par la famille des Nym-
phaeaceae. L'image d'un emboîtement entre les 2 familles
vient ici à l'esprit et emporte l'adhésion. A la lumière de la
théorie, le caractère énigmatique de l'architecture globale
des éléments de la famille des Nymphaeaceae est aussitôt
effacé. En particulier, sont confirmées, dans leur essence,
les intuitions d'un Stebbins [8] au sujet du fameux trio,
Nymphaea-Nuphar-Victoria, genres étranges marqués,
comme l'on sait, par l'aisselle vide des feuilles et bractées,
et par la non-axillarité des pédoncules floraux ; notre
auteur voyait dans ces caractères, mais à tort (nous le
montrons ici), «une condition unique chez les plantes à
fleurs » ; ces caractères étaient à ses yeux l'expression de
« la conséquence hautement spécialisée de l'adaptation à
la vie en eau profonde». Vue prophétique qui doit cepen-
dant être reconsidérée: c'est parce que la condition en
cause n'est pas unique que nous en avons trouvé la signifi-
cation, et celle-ci est que ce n'est pas la spécialisation qui
est la conséquence de l'adaptation ; en vérité, l'adaptation
est la conséquence fortuite d'un état de fait structural (dont
la genèse, précisément, fait l'objet de la présente étude).
La théorie montre, par ailleurs, que l'acaulescence aussi
bien que l'absence de-vaisseaux sont des caractères dérivés,
répondant ainsi à une interrogation généralement posée [9].
Le Proto-Nymphaea du Crétacé inférieur devrait être de
petite taille, et vivre dans des milieux plus ou moins compa-
rables à ceux de notre Saururus; la fleur, terminale, périan-
thée, et peut-être relativement longue, peu comprimée,
pouvait avoir un gynécée apocarpe, à nombreuses car-
pelles, moins évolué que l'actuel, dont l'apocarpie est sin-
gulière, mais le Proto-Nymphaea était déjà organisé comme
aujourd'hui dans sa partie essentielle au niveau du rhizome,
lequel portait directement fleurs non axillaires et feuilles à
aiselle vide, les unes et les autres devant être de taille relati-
vement petite par rapport à l'actuel Nymphaea qui nous
paraît géant et adapté à la vie en eau profonde, en même
temps qu'à un mécanisme de pollinisation par les coléop-
tères (cantharophilie).
Il reste que l'on devra poursuivre intensément les recherches,
en regardant notamment du côté de la tératologie et de la
génétique, pour tenter d'établir définitivement le bien-fondé
de la tbéorie. Déjà, Yamazaki [10] a signalé l'existence d'un
948
C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie/Life sciences, 1996; 319: 945-9
Revue générale/Review
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