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Title : Archives de zoologie expérimentale et générale : histoire naturelle, morphologie, histologie, évolution des animaux...

Publisher : (Paris)

Publisher : Centre national de la recherche scientifique (Paris)

Publication date : 1883

Contributor : Racovitza, Émile G. (1868-1947). Directeur de publication

Type : text

Type : printed serial

Language : french

Language : French

Format : Nombre total de vues : 37493

Description : 1883

Description : 1883 (SER2,T1).

Rights : public domain

Identifier : ark:/12148/bpt6k5455990d

Source : Bibliothèque nationale de France, département Sciences et techniques, 8-S-628

Relationship : http://catalogue.bnf.fr/ark:/12148/cb34348221q

Provenance : Bibliothèque nationale de France

Date of online availability : 03/12/2008

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ARCHIVES

DE

ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE

ET GÉNÉRALE


PARIS. — TYPOGRAPHIE A. HENNUYER, RUE DARCET, 7.


ARCHIVES

DE

ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE

ET GÉNÉRALE

HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE

EVOLUTION DES ANIMAUX

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE

HENRI DE LACAZE-DUTHIERS

MEMBRE DE L'INSTITUT DE FRANCE

(Académie des sciences)

PROFESSEUR D'ANATOMIE COMPARÉE ET DE ZOOLOGIE A LA SORBONNE

(Faculté des sciences)

FONDATEUR ET DIRECTEUR DES LABORATOIRES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE

DE ROSCOFF (FINISTÈRE)

ET DE LA STATION MARITIME DE BANYULS-SUR-MER (PYRÉNÉES-ORIENTALES)

(Laboratoire Arago)

DEUXIEME SERIE

TOME PREMIER 1883

PARIS LIBRAIRIE DE C. REINWALD

15, RUE DES SAINTS-PÈRES, 15



ARCHIVES

DE

ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE

ET GENERALE

INTRODUCTION.

Lorsqu'en tête des Archives, fondées à mes risques et périls, j'exprimais, en 1872, ma grande confiance dans l'avenir, j'éprouvais cependant, il m'est permis aujourd'hui de l'avouer, quelques craintes, et des doutes traversaient mon esprit, bien que je fusse résolu à ne pas faiblir.

A cette époque, nous sortions des"épreuves terribles de 1871 ; le découragement était grand et général, aussi était-il difficile de prévoir les suites que pouvait avoir mon entreprise.

Pour les sciences naturelles, les moyens de travail étaient loin d'être ce qu'ils sont devenus depuis. Les' laboratoires étaient à cette époque en petit nombre et quelques-uns trop modestement dotés pour permettre de recevoir des élèves. Les miens, en particulier, étaient à la Sorbonne, si réduits et si insuffisants qu'il m'était impossible d'avoir plus d'un seul élève travaillant d'une façon continue.

Les moyens d'action en zoologie, fort inégalement répartis, avaient été alors réunis dans les mains de quelques personnes,

ARCH. DE ZOOL,. EXP. ET GÉN. — 2e SÉRIE. — T. I. 1883. 1


2 INTRODUCTION.

Dans ces conditions, il devenait difficile de recueillir les matériaux nécessaires pour composer des volumes ; et plus d'une fois, j'ai ressenti ce commencement de défaillance que font naître des forces prêtes à s'épuiser.

D'ailleurs, un recueil périodique de la nature des Archives, ne répondant pas à cette curiosité que veulent satisfaire ceux qui désirent, sans peine, aisément, et avec peu de travail arriver à une instruction superficielle, n'a pas grande chance de faire de brillantes affaires ! Les déficits des premiers jours furent pénibles à supporter, car ils étaient considérables.

Les éditeurs, si aimables pour les auteurs, et toujours soucieux du progrès de la science, jugent et voient mieux que nous le côté positif des publications. Aussi, peu de temps après les débuts, fallut-il modifier les conditions de la fabrication du recueil.

On le comprend ; les efforts et la persévérance ont dû être en commençant aussi grands que continus.

Mais j'avais confiance, et l'espérance ne m'abandonna jamais, malgré des moments passagers de découragement. J'entrepris la création successive des stations maritimes de Roscoff et de Banyuls-sur-Mer et je la poursuivis avec la ténacité dont les lecteurs des Archives connaissent toute l'étendue, et cela au milieu des difficultés dont on ne tient plus compte après là réussite, mais qu'on n'oublie pas, quand on a dû enlever chaque amélioration, pour ainsi dire, de haute lutte, au milieu des changements perpétuels d'une administration toujours agitée par les fluctuations et les influences diverses de la politique.

Bientôt les Archives ne tardèrent pas à se ressentir de la création des laboratoires maritimes, et elles devinrent naturellement, c'était mon but, les Archives mêmes de ces stations zoologiques.

Lorsque, dans la station de Banyuls, de création encore toute


INTRODUCTION. 3

nouvelle, de nombreux travailleurs auront passé des hivers entiers à explorer cette partie des côtes méditerranéennes si riches, et ces eaux si éminemment propices au développement des animaux pélagiques, il n'en faut point douter, les publications prendront une extension nouvelle qui ira toujours croissant.

La génération des jeunes naturalistes qui se forme, doit sentir' tout ce qui est fait pour elle, et si elle utilise les moyens nombreux de travail mis à sa disposition, elle estimera, qu'étant ainsi favorisée, elle a le devoir de faire progresser à son tour la zoologie française, et plus rapidement encore que ses devanciers qui étaient loin d'avoir les ressources qu'elle possède, et qui, cependant, ont beaucoup travaillé.

En commençant une nouvelle série, je tiens à constater que,. malgré les conditions défavorables du début, mes espérances n'ont point été déçues. Le mouvement scientifique s'est accentué de plus en plus et l'étude de la zoologie a fait de grands progrès.

C'est donc avec raison qu'en 1872 je disais : En réfléchissant" froidement, sans parti pris, sans préoccupation politique, aux événements qui viennent de s'accomplir, en cherchant avec calme à reconnaître quels en peuvent être les effets, il est impossible qu'après un premier abattement inséparable des grandes douleurs, après une lassitude et un découragement, funestes s'ils se prolongent, mais en présence aussi d'une vitalité semblable à celle dont fait preuve la France, on ne soit pris d'un sentiment profond de confiance et d'espoir en l'avenir.

Les espérances qu'avait fait naître l'amour vif de mon pays, et qu'à un moment on avait pu prendre pour des illusions, se sont réalisées. Après une durée de dix années, les Archives ont pris, on peut le dire, leur place dans le monde scientifique, et aujourd'hui leur existence est assurée.

Je n'ai pas voulu que les lecteurs ouvrissent le premier volume


4 INTRODUCTION.

de la seconde série, sans y retrouver l'expression des sentiments qui m'assiégeaient au commencement de la publication et sans y lire la manifestation de la joie qu'aujourd'hui me donne la réussite.

Je tenais surtout à exprimer, dans ces premières pages, les remerciements que j'adresse cordialement à tous ceux qui, ayant eu confiance dans mon oeuvre et continuant à m'assurer leur concours dans les moments difficiles, ont éloigné de moi le décou - ragement et m'ont conduit à réussir.

Il me reste à prouver, par les soins et le développement qui seront donnés à la nouvelle série, quel prix j'attache à l'estime de ceux qui m'ont si puissamment aidé à faire progresser la science que j'aime par-dessus tout et à qui j'ai voué ma vie entière.

Ne faut-il pas ajouter encore que M. C. Reinwald, l'éditeur si connu par les efforts qu'il a faits pour vulgariser en France les oeuvres de Darwin, s'est associé à mon entreprise et que ses désirs les plus ardents sont de voir l'éclat et l'extension des Archives s'accroître tous les jours davantage ?

Henri DE LACAZE-DUTHIERS.

En Sorbonne, le 1er de janvier 1883.


LES REPTILES PRIMAIRES 1

Par ALBERT GAUDRY Membre de l'Institut de France.

Dès 1710, d'après les invitations de Leibnitz, un médecin de Berlin, nommé Spener, a décrit un reptile qui avait été tiré des schistes permiens de la Thuringe 2. Mais c'est seulement vers 1847, lors de la découverte des Archegosaurus, que l'attention des paléontologistes a été attirée vers les quadrupèdes des temps primaires. D'intéressants travaux sur ces animaux ont été publiés : en Russie, par Kutorgar Fischer de Waldheim, Eichwald ; en Allemagne, par Goldfuss, Hermann de Meyer, MM. Fritsch, Credner, Geinitz, Deichmüller; en Angleterre, par MM. Owen, Huxley, Wright, Hancock, Miall, Athey; au Canada, par M. Dawson ; aux États-Unis, par MM. Wyman, Newberry, Leidy, Cope, Marsh, etc.

En France, sauf l'Aphelosaurus3, trouvé par M. de Rouville auprès, de Lodève, on n'avait signalé avant 1867 aucun reptile primaire.. Aujourd'hui nous avons le Protriton, le Pleuronoura, l'Actinodon, l'Euchirosaurus, le Stereorachis, tous extraits du permien des environs d'Autun; c'est surtout à MM. Roche père et fils, directeurs des usines d'Igornay, que nous sommes redevables de leur découverte. L'abondance des reptiles qu'on a retirés de couches où on n'en avait jamais rencontré jusqu'à ces dernières années, prouve combien nous1

nous1 travail fait partie d'un ouvrage de M. Albert GAUDRY, intitulé : Enchaînements du monde animal dans les temps géologiques (Fossiles primaires).

2 On a donné à cet animal le nom de Proterosaurus (itpoVepoî, prédécesseur, et uaûpo;, lézard).

8 'AçeMi;, simule, et oaûpo;, lézard. L'Aphelosaurus a été décrit et figuré par GERVAIS, dans la Paléontologie française.


6 ALBERT GAUDRY.

devons prendre garde d'attribuer à la nature des lacunes qui n'existent que dans nos esprits ignorants.

Les plus anciens reptiles connus appartiennent aux terrains carbonifère et permien, c'est-à-dire à la partie supérieure des formations primaires. Tandis que les invertébrés ont été nombreux dans les temps siluriens, et que les poissons, plus élevés que les invertébrés, ont eu leur règne dès l'époque dévonienne, les reptiles, supérieurs aux poissons, ne se sont multipliés qu'à partir de la période carbonifère. Il y a là des faits favorables à l'idée d'un développement progressif du monde animal.

La classe des reptiles est divisée en deux : la sous-classe des reptiles anallantoïdiens, représentée de nos jours par les batraciens, et la sous-classe des reptiles proprement dits, ou allantoïdiens, tels que les crocodiles, les lézards, les tortues, les serpents. Tous les naturalistes s'accordent à considérer cette seconde sous-classe comme plus élevée que la première, car l'allantoïde est une extension du feuillet interne du blastoderme qui sert à envelopper le foetus, et est destinée, dans la plupart des êtres parvenus au stade de mammifère, à former le placenta. Gomme le placenta met le foetus en communication intime avec sa mère, et lui permet de prendre un grand développement avant de venir au jour, il marque un notable perfectionnement. A la vérité, chez les reptiles proprement dits et chez les oiseaux, l'allantoïde ne se change pas en placenta ; mais sa seule, présence révèle une tendance vers les états les plus élevés de l'organisation. Il est impossible d'affirmer que les plus anciens reptiles aient été des anallantoïdiens ; néanmoins, il est assez vraisemblable qu'il en a été ainsi, attendu qu'à en juger par leur squelette ils se rapprochent plus des batraciens actuels que des reptiles allantoïdiens. Il y aurait là encore un indice favorable à l'idée d'un développement progressif.

Je ne peux exposer ici les formes si variées que plusieurs paléontologistes habiles ont mises en lumière. Je m'attacherai particulièrement à l'étude du Protriton, du Pleuronoura, de L'Archegosaurus,


LES REPTILES PRIMAIRES. 7

de l'Actinodon, de l'Euchirosaurus et du Stereorachis. Je choisis ces genres par la seule raison que je les connais mieux que les autres. Ils me semblent, d'ailleurs, assez bien représenter les principales gradations des reptiles primaires : le Protriton et l'Archegosaurus sont des types très peu élevés, l'Actinodon est plus avancé, l'Euchirosaurus l'est plus encore, et le Stereorachis est une des créatures les plus parfaites qui aient été découvertes dans les terrains primaires.

Protriton et Pleuronoura. — En 1875 1, j'ai appelé l'attention des paléontologistes sur des quadrupèdes d'une petitesse extrême que l'on trouve dans le permien des environs d'Autun. Ils ont l'apparence de toutes jeunes salamandres qui auraient une queue très courte; je les ai appelés Protriton 2 petrolei. On en voit la gravure dans la planche I, figure 1.

Jusqu'à présent, l'époque primaire paraissait avoir été caractérisée par des reptiles distincts des batraciens actuels, qui ont été décrits sous les noms, tantôt de Labyrinthodontes 3, tantôt de Ganocéphales 4 tantôt de Stégocéphales 5. Il m'a semblé que le Protriton, comme aussi un petit fossile d'Allemagne, l'Apateon6, et un autre des États1

États1 la découverte de batraciens proprement dits dans le terrain primaire. (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 15 février 1875, et Bull, de la Soc. géol. de France, 3e série, vol. III, séance du 29 mars 1875, pl. VII et VIII).

2 Pro, avant; triton, salamandre aquatique. Le terrain qui renferme le Protriton est exploité pour en tirer du pétrole.

3 A«pûotv6o;, labyrinthe; ôJêv, dent. Ce nom a été donné par Hermann de Meyer, parce que les labyrinthodontes du trias, qui ont été étudiés les premiers, ont des dents d'une structure compliquée, où les plis de dentine prennent un aspect labyrinthiforme.

4 râvoç, éclat; xstpaXvi, tête. Le nom de cet ordre, dit M. OWEN, est tiré des plaques

osseuses sculptées et polies extérieurement ou ganoïdes qui protégeaient toute la tête.

Ces plaques comprennent les post-orbitaires et les sus-temporaux qui couvrent d'un

toit les fosses temporales. M. OWEN a réservé le nom de ganocéphales aux Iabyrinthodontes

Iabyrinthodontes la notocorde est persistante.

5 2Te'-pi, toit.; xetpaXïi, tête. M. COPE comprend sous ce nom les labyrinthodontes, les ganocéphales et les petits reptiles du houiller américain que M. Dawson a nommésmicrosauriens ((Mxpbç, petit; oottipoç, lézard).

6 Le docteur GERGENS crut que l'Apateon était une petite salamandre; Hermann.


8 ALBERT GAUDRY.

Unis, le Raniceps 1, ne différaient pas autant des batraciens. Voici les raisons qui m'ont frappé : pour tous les paléontologistes, le principal caractère des labyrinthodontes est d'avoir les os placés derrière les yeux (post-orbitaires, post-frontaux, sus-temporaux) si développés, qu'ils s'unissent pour former un toit continu ; chez les batraciens, ces os sont très réduits ou supprimés, de sorte que les cavités des yeux sont relativement si grandes qu'il en résulte une forme de tête très différente. Dans le Protriton, les os situés en arrière des yeux sont bien moins développés que chez les labyrinthodontes 2, et les orbites ont une grandeur qui rappelle l'apparence des batraciens. Un autre caractère important des labyrinthodontes, c'est la forme bizarre de leur ceinture thoracique, avec un grand entosternum sur lequel s'appuient des clavicules (épisternum), élargies en avant (pl. I, fig. 3, et pl. IV, fig. 1) ; or, je n'ai pas su voir d'entosternum ossifié chez les Protriton, et les clavicules n'ont point l'élargissement qui est si remarquable dans les labyrinthodontes. Ce qui distingue encore les labyrinthodontes, ce sont des côtes très grandes, compliquées; au contraire, chez le Protriton le système costal est simplifié comme chez la plupart des batraciens. Enfin, les labyrinthodontes ont sous le ventre un système d'écaillés tout à fait curieux (voir pl. I, fig. 3, et pl. II, fig. 2), au lieu qu'à en juger par sa fossilisation, le corps du Protriton a été aussi nu que celui des batraciens. C'est pourquoi le Protriton m'a paru un reptile dans lequel ne se sont pas encore accusées les divergences qui ont caractérisé le groupe des labyrinthodontes ; j'ai pensé qu'il s'écartait moins du type commun des reptiles anallantoïdiens actuels, et notamment des salamandres.

A côté de quelques traits de ressemblance avec l'état jeune des

de MEYER supposa qu'il y avait là une erreur, et, pour rappeler que ce fossile avait donné lieu à une méprise, il le nomma Apateon (àirimùv, trompeur).

1 Rana, grenouille; ceps, en composition pour caput, tête. WYMAN a rangé le Raniceps parmi les batraciens.

2 Le Loxomma, qu'on a classé dans les Labyrinthodontes, fait exception par la grandeur de ses cavités orbitaires.


LES REPTILES PRIMAIRES. 9

salamandres, le Protriton montre des différences. Une des plus apparentes consiste dans la brièveté de la queue. Parmi les échantillons de Millery qui m'ont été communiqués par M. Pellat, j'en ai remarqué un (pl. I, fig. 2) qui est long de 51 millimètres, dont la queue est proportionnément plus longue; elle compte 16 vertèbres, sur les premières desquelles on voit des côtes. Autour du squelette, la pierre a pris une teinte plus foncée, comme s'il y avait eu une peau plus résistante que dans le Protriton. J'ai inscrit ce fossile sous le nom de Pleuronoura 1.

Les petits reptiles qui ont l'aspect de salamandres ne sont pas rares dans les environs d'Autun. Les premiers Protriton que j'ai vus ont été découverts par MM. Roche, Loustau, François Delille; à peine les eus-je décrits, que MM. l'abbé Duchêne, Durand, Pellat, Chanlon en retrouvèrent un grand nombre à la base de la couche du permien de Millery, appelée le boghead; M. Bernard Renault et M. Tarragonet me remirent des spécimens très bien conservés du boghead de Margennes ; MM. Roche, Jutier en découvrirent à DracySaint-Loup, dans des couches permiennes, qui sont à 2 000 mètres plus bas que celles de Millery. Ces créatures, qui se sont tant multipliées et ont vécu si longtemps, ont dû offrir bien des variations.

Par une heureuse coïncidence, on a également trouvé dans les schistes bitumineux du permien de la Bohême et de la Saxe une multitude de petites bêtes qui se rapprochent des nôtres ; l'une d'elles, qui a été décrite sous le nom de Branchiosaurus2, ressemble au Protriton et surtout au Pleuronoura; le Melanerpeton3 pusillum en paraît aussi très voisin. M. Fritsch a fait sur ces fossiles un ouvrage

1 nXtupciv, côte ; ôupà, queue. Les reptiles de l'époque permienne aux environs d'Autun (Bull. Soc. géol. de France, séance du 16 décembre 1878). Au moment où je livre ces lignes à l'impression, M. STANISLAS MEUNIER vient de me donner pour le Muséum un bel échantillon de Pleuronoura du permien d'Autun avec une longue queue.

2 Ainsi appelé parce que les savants allemands ont vu qu'il avait des branchies en arrière de la tête comme l'Archegosaurus. Je suppose que c'est le même genre que le Pleuronoura.

3 MéXaç, noir ; épirerôv, reptile. Ce genre a été d'abord découvert dans les couches carbonifères de l'Irlande,


10 ALBERT GAUDRY.

accompagné de belles figures 1. M. Geinitz 2 a publié dernièrement, en collaboration avec M. Deichmüller, un supplément à son magnifique travail sur le Dyas, et il y a décrit plusieurs reptiles de la Saxe, qui se rapprochent de ceux de la Bohême. M. Credner 3 s'est occupé aussi des fossiles permiens de la Saxe.

On ne peut manquer d'être frappé de la remarque que les petits fossiles d'apparence salamandriforme se trouvent dans les mêmes terrains où l'on rencontre les labyrinthodontes. Ainsi, l'Apateon a été recueilli dans des couches semblables à celles de Leibach, où l'Archegosaurus abonde ; dans le terrain de Dracy-Saint-Loup, près d'Autun, on voit, à côté des Protriton, l'Actinodon et l'Euchirosaurus; en Bohême et en Saxe, MM. Fritsch, Geinitz et Deichmüller ont découvert, outre le Branchiosaurus, des animaux tels que le Dawsonia et lé Melanerpeton pulcherrimum 4, qui semblent des labyrinthodontes. En présence de ces coïncidences, il est naturel de penser que, parmi les petits fossiles d'aspect salamandriforme, il doit y en avoir qui représentent l'état jeune des labyrinthodontes. Mais il, n'est pas. toujours facile de distinguer les différences dues à l'âge et les différences spécifiques chez des animaux qui ont pu être sujets à des métamorphoses, comme le sont plusieurs des batraciens actuels.

Ainsi, l'Apateon d'Allemagne et la plupart des Protriton découverts jusqu'à présent aux environs d'Autun, sont d'une extrême petitesse (de 26 à 45 millimètres, y compris la queue) ; le Pleuronoura, les Branchiosaurus salamandroides et gracilis, le Melanerpeton. pusillum sont encore bien petits, car ils ne dépassent guère 70 millimètres. On peut supposer que cette ténuité provient de ce que c'étaient

1 Voir le grand ouvrage de M. FRITSCH, intitulé :. Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Böhmens, in-4°, Prague, 1879.

2 GEINITZ und DEICHMULLER. Nachträge zur Dyas II; in-4° avec planches, 1882.

3 CREDNER. Die Stegocephalen (labyrinthodonten) aus dem Bothliegenden des Plauen'schen Grundes bei Dresden (Zeitschrift. der deutschen geologischen Gesellschaft, 33e vol., p. 298, Berlin, 1881). Ce mémoire est accompagné de très bonnes figures;

Cet animal parait assez, différent du Melanerpeton pusillum; il a un entosternum et un épisternum comme les vrais labyrinthodontes.


LES REPTILES PRIMAIRES. 11

des individus très jeunes. Mais il serait possible aussi que ce fussent des animaux adultes; car, s'il est vrai que les êtres ont été soumis à la loi d'évolution, on doit admettre" qu'ils ont, dans les temps primaires, présenté en partie les caractères de ceux de l'époque actuelle à l'état d'enfance ou môme à l'état d'embryon ; par conséquent, il faut s'attendre à trouver dans les terrains anciens, non seulement des êtres très simples, mais aussi des êtres très petits.

Dans le Protriton, l'espace orbitaire me paraît avoir, été plus grand que dans le Branchiosaurus 1, et il est encore un peu plus grand dans le Branchiosaurus que chez les labyrinthodontes, tels que l'Archegosaurus et l'Actinodon. Est-ce parce que les os en arrière du crâne (post-orbitaire, post-frontal 2, sus-temporal) se sont agrandis pendant la vie des individus ? Est-ce parce qu'ils se sont agrandis pendant la série des développements des espèces ?

Je n'ai pas vu d'entosternum ossifié dans le Protriton 3; MM. Fritsch et Credner en ont observé de très rares exemples dans le Branchiosaurus ; chez l'Archegosaurus, l'Actinodon, le Dawsonia, cet os est devenu très grand, solide, losangique au lieu d'être ovale. Les clavicules sont étroites dans le Protriton, le Pleuronoura d'Autun, le Branchiosaurus de Bohême, larges chez les vrais labyrinthodontes, dans la partie qui s'insère sur l'entosternum. Sont-ce là des progrès d'ossification qui indiquent des différences d'âge ou des différences spécifiques ?

Le Protriton avait le corps tout nu, avec une peau très molle ; le Pleuronoura avait une peau plus consistante ; M. Fritsch a trouvé un spécimen de Branchiosaurus avec une peau écailleuse ; les écailles de la peau du ventre s'accusent bien chez de petits sujets de Dracy1

Dracy1 si l'on juge le Branchiosaurus par la restauration que M. FRITSCH en à donnée.

2 Comme M. FRITSCH l'a reconnu, il y avait un post-frontal chez les reptiles salamandriformes; seulement-il était extrêmement mince dans le Protriton.

3 Sur la plaque de Pleuronoura, j'ai remarqué une petite empreinte ovale dont je n'ai pas osé parler,' parce qu'elle m'a paru trop problématique; elle a à peu près l'aspeot de l'entosternum que M. CREDNER a attribué nu Branchiosaurus.


12 ALBERT GAUDRY.

Saint-Loup, que j'attribue aux genres Euchirosaurus ou Actinodon. Ces variations nous font-elles assister à des changements de croissance individuelle ou à des changements dans l'évolution des espèces?

Il n'est pas aisé de répondre à ces questions ; néanmoins, je suis porté à croire que les différences ne sont pas uniquement dues à l'âge des individus. Par exemple, le Protriton que j'ai représenté (pl. I, fig. 1), est presque aussi grand que le Pleuronoura ; je n'ai donc pas de raison de supposer que ses différences avec le Pleuronoura proviennent de ce qu'il est plus jeune, d'autant plus que, d'après l'inspection des salamandres actuelles,la brièveté de la queue ne me paraît pas être un caractère embryonnaire. Il me semble également difficile de penser que les Protriton sont de jeunes individus d'Actinodon, d'Euchirosaurus ou d'Archegosaurus, attendu que leurs vertèbres semblent plus ossifiées.

Toutes ces questions sont très intéressantes, car elles nous font sentir combien les évolutions spécifiques ont pu ressembler aux évolutions individuelles ; mais on ne peut présenter une opinion qu'avec la plus grande réserve, car aux difficultés que je viens de signaler se joint celle qui résulte de l'état, le plus souvent imparfait, dans lequel se trouvent des créatures chétives enfouies dans des terrains d'une immense antiquité.

Archegosaurus. — De même que le Protriton, le Pleuronoura, le Branchiosaurus simulent, à quelques égards, l'état jeune du genre Archegosaurus, l'Archegosaurus, par ses vertèbres et les os de ses membres, simule l'état jeune des genres Actinodon et Euchirosaurus, dont je parlerai plus loin. De petits squelettes, découverts à DracySaint-Loup par M. Roche, à côté des individus adultes d'Actinodon et d'Euchirosaurus, ont une étonnante ressemblance avec l'Archegosaurus je suppose néanmoins que ce sont des jeunes, soit de l'Actinodon, soit de l'Euchirosaurus, attendu qu'on n'a pas encore découvert à Autun d'Archegosaurus adulte. Ces ressemblances sans doute


LES REPTILES PRIMAIRES. 13

sont des indices d'une filiation, ou tout au moins d'une unité de plan dans le développement des quadrupèdes anciens.

L'Archegosaurus 1 se trouve dans le permien de Leibach (Prusse rhénane) ; il a été étudié par Goldfuss et Hermann de Meyer. Les recherches du docteur Jordan ont amené la découverte d'un très grand nombre d'échantillons ; plusieurs Musées en possèdent, et, notamment, le Muséum de Paris en a une très instructive collection. On voit le dessin de l'un d'eux dans la planche I, fig. 3 ; sa tête forme un triangle très allongé; ses inter-maxillaires i. m. et ses maxillaires m. portent de nombreuses dents pointues qui annoncent des moeurs carnassières. Le ventre est couvert de petites écailles éc. minces, aciculées. La ceinture thoracique a une curieuse disposition, sur laquelle des avis très divers ont été émis ; selon moi, la grande pièce médiane ent. est l'entosternum des lézards et des tortues ; les deux pièces cl. qui s'appuient sur ent. sont les clavicules, c'est-à-dire les homologues des épisternum des tortues et des grands os arqués de la ceinture thoracique des poissons ; les pièces s. cl. sont les sus-claviculaires, homologues de ceux des poissons, qu'on appelle quelquefois des sus-scapulaires, et homologues peut-être aussi de l'épine de l'omoplate des mammifères ; om. sont les parties plates des omoplates. Il y a deux paires de membres, sensiblement égaux, tournés en arrière, servant à la natation ; leurs os sont dépourvus d'épiphyses, et sont d'une grande simplicité ; les éléments osseux ont envahi imparfaitement leurs cartilages, de sorte que leur tissu est peu dense et facile à comprimer ; c'est pour cette raison qu'en passant à l'état fossile, ils se sont souvent déformés.

La colonne vertébrale offre une disposition très intéressante pour l'étude de la formation du type vertébré ; elle est au premier abord difficile à comprendre, parce qu'elle est restée dans un état en partie cartilagineux, et que ses éléments, n'étant pas soudés, ont été disjoints dans la fossilisation. Mais je pense que les naturalistes pour1

pour1 qui est !t la tête; oaûpo;, lézard.


14 ALBERT GAUDRY.

ront en avoir une idée exacte en examinant la figure que j'en donne, d'après un de nos échantillons du Muséum (pl. II, fig. 1) ; on y voit quatre vertèbres brisées verticalement; les arcs neuraux sont distincts des centrum, chaque centrum est formé d'une pièce inférieure i. c. et de deux pièces latérales pl. c; on comprendra encore mieux cette disposition une fois qu'on aura regardé (pl. V, fig. 4 et 5) la figure d'une des vertèbres de l'Euchirosaurus, qui, étant dans un état d'ossification plus avancé, se sont mieux conservées à l'état fossile. Les parties d. qui s'aperçoivent au-dessous du conduit de la moelle épinière, sont les avances des arcs neuraux qui ont servi à l'insertion des côtes ; ce sont des diapophyses qui n'appartiennent pas au centrum.

Actinodon. — Les schistes permiens des environs d'Autun, qu'on exploite pour le pétrole, renferment de nombreux coprolithes (pl. I, fig. 4). Leur forme; indique qu'ils proviennent d'animaux dont l'intestin avait des valvules spirales comme chez les squales actuels et les. Ichthyosaurus secondaires ; les écailles de Palaeoniscus qui y sont contenues, annoncent que ces animaux étaient des carnivores. On connaît maintenant plusieurs reptiles qui ont pu faire ces coprolithes. Le premier qui ait été découvert est l'Actinodon 1 ; M. Frossard l'a trouvé à Muse, et m'a confié le soin de le décrire, La figure 1 de la planche III représente la face inférieure de sa tête ; des dents pointues garnissent les mandibules, les inter-maxillaires, les maxillaires, les palatins ; le vomer, outre deux grandes dents, est couvert de dents en cardé comme chez certains poissons. Dans le crâne qui est dessiné ici, les os placés en arrière sont brisés ; mais j'ai d'autres échantillons dans lesquels le sphénoïde, le ptérygoïde et le basilaire sont en bon état ; on y remarque deux condyles occipitaux.

La figure 2 de la planche III montre un crâne2 d'Actinodon avec

1 'M'U, ïvoç, rayon ;. iSày,- dent. J'ai proposé ce.nom, pour rappeler que l'Actinodon se distingue des labyrinthodontes du trias par la texture de ses dents qui ne présentent pas de circonvolutions.

2 Je crois que ce crâne indique une espèce différente de l'Actinodon Frossardi.


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ses os sculptés comme ceux des crocodiles, ses deux orifices nasaux placés en avant, et ses orbites en arrière desquelles les sus-temporaux, les sus-squameux et les post-orbitaires sont développés de telle sorte que le crâne forme un toit continu,; on a ici un bon exemple de la disposition qui a fait imaginer, pour les labyrinthodontes, les noms de Ganocéphales et de Stégocéphales.

J'ai représenté (pl. III, fig. 3) un des singuliers os en forme de selle de cheval, qui constituent la partie inférieure du centrum des vertèbres.

Les pièces de la ceinture thoracique que M. Frossard a trouvées, sont excellentes pour l'étude (pl. IV, fîg. 1), car elles sont libres et jouent les unes sur les autres dans leur position naturelle : on voit en ent. un entosternum plus large et plus sculpté que dans l'Archegosaurus; sur ses bords antérieurs s'appuient des épisternum ou clavicules qui ne se dirigent pas en arrière comme chez l'Archegosaurus, mais sur les côtés ; ces pièces ont un prolongement qui s'articule par glissement avec des os s. cl. allongés, plats, en forme de rames, que j'appelle des sus-claviculaires, et qui peut-être sont les homologues des acromions des omoplates dans les mammifères; en o, on voit une omoplate plus développée que dans l'Archegosaurus, avec un épaississement sur le côté interne dans la partie où adhérait le coracoïde et où s'articulait l'os du bras.

Quelques pièces des membres sont représentées dans la planche I, figure 5, et dans la planche IV, figures 1 et 2 ; elles n'ont pas d'épiphyses; on croirait voir des os de foetus de mammifères, ou plutôt des os comme ceux des poissons, qui ont des extrémités creuses remplies par une substance cartilagineuse molle. L'absence des épiphyses est un caractère important, car c'est sur elles principalement que les muscles et les ligaments s'insèrent chez les animaux supéIl

supéIl notablement plus petit, quoique ses os, très bien soudés, semblent annoncer un animal adulte. Il est plus large que long, au lieu que l'Actinodon Frossardi est plus long que large; la partie médiane de son bord postérieur ne forme pas une profonde cavité, comme dans l'Actinodon Frossardi,


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rieurs. Cette absence paraît indiquer des membres qui n'avaient que des mouvements généraux; plusieurs de leurs os devaient avoir entre eux les mêmes genres de rapports que ceux de la colonne vertébrale. Il y avait sur le ventre, entre les membres de devant et de derrière,

derrière, écailles d'une forme singulière; elles variaient suivant leur place ; quelques-unes étaient très pointues. Leur disposition était sans doute la même que dans l'Archegosaurus ; comme leur dimension est notablement plus grande, il est plus facile de s'en rendre compte. On a représenté (pl. II, fig. 2), de grandeur naturelle, un échantillon qui a été donné au Muséum par M. Jutier, ingénieur en chef des mines ; les écailles sont placées par rangées qui sont disposées en chevrons. Elles sont très longues, minces, étroites. Celles qu'on remarque en avant montrent leur pointe acérée qui s'enfonçait dans la peau. A droite, en arrière, sont deux centrum de vertèbres, vus sur le côté ventral ; pour les rendre apparents, on a enlevé les écailles qui les recouvraient.

Euchirosaurus. — Les recherches qui ont été faites dans le permien d'Autun ont amené la découverte de nombreux ossements différents de ceux de l'Actinodon Frossardi ; je réunis ici leur description sous un même nom, celui d'Euchirosaurus, en prévenant que c'est là un rapprochement tout à fait provisoire ; comme les os ont été trouvés par différentes personnes, à différentes places, à différentes époques, il est difficile de décider quels sont ceux qui doivent aller ensemble. Lorsque Cuvier a classé les pièces fossiles du gypse de Paris, il a pu attribuer chacune à son espèce, parce qu'il a eu, pour se guider, les êtres de la nature actuelle, qui ont des affinités avec ceux des temps tertiaires. Mais l'examen des animaux récents ne peut jeter qu'une lumière bien affaiblie sur des créatures d'une aussi immense antiquité que celles des temps permiens.

Parmi les pièces dont la détermination m'embarrasse, je citerai d'abord une portion de crâne qui ressemble beaucoup à celui de


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l'Actinodon Frossardi pour la disposition du sphénoïde, du ptérygoïde et de ses doubles condyles occipitaux, concaves au lieu d'être convexes; mais il est plus grand, proportionnément plus élargi; sa portion postérieure est bien moins excavée dans le milieu, et, si je ne suis pas trompé par de fausses apparences dues à des compressions, les yeux paraissent avoir été placés plus en avant que chez l'Actinodon.

Les figures 4 et 5 de la planche V présentent un essai de restauration de vertèbres que MM. Roche ont trouvées dans le permien d'Igornay et de Dracy-Saint-Loup ; je les attribue provisoirement à l'Euchirosaurus. Tout est singulier dans ces vertèbres. Leur neurépine, au lieu d'avoir la forme d'une apophyse épineuse, se dilate transversalement, produisant de grandes avances latérales; je ne connais clans nos pays 1 aucun animal vivant ou fossile qui offre une pareille conformation.

Non seulement les centrum ne sont pas soudés aux arcs neuraux, mais encore ils sont composés de trois parties non soudées entre elles, et, comme ces parties ont été en général isolées dans la fossilisation, elles offrent des énigmes aux paléontologistes ; je n'oublierai jamais la singulière impression que je ressentis la première fois que je dégageai, du schiste où elles étaient cachées, ces pièces qui nous font saisir sur le fait la manière dont la vertèbre s'est constituée ; je vis d'abord (pl. V, fig. 2) des morceaux lisses en dessous, rugueux en dessus, qui me rappelaient ceux que j'avais autrefois observés dans l'Actinodon (pl. III, fig. 3) ; ils représentent l'ossification isolée de la partie inférieure du centrum, et, pour cette raison, on peut les appeler hypocentrum2. Je remarquai ensuite d'autres

1 Les vertèbres d'un reptile permien du Texas, signalées par M. COPE sous le nom d'Epicordylus, marquent une tendance vers la disposition des neurépines d'Euchirosaurus (Proceedings of the Amer. Philosophical Society, vol. XVII, p. 515, 1878).

2 inô, sous; xs'vTfov, centrum ou corps de vertèbre. Le nomd'inter-vertébral employé par HERMANN DE MEYER, et celui d'inter-centrum, employé par M. COPE, n'ont pas eu, dans la pensée de ces savants auteurs, la même signification que j'attache

ARCH, DE ZOOL.. EXP. ET GÉN. — 2e SERIE. — T. I. 1883. 2


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rudiments d'ossification (pl. V, fig. 3) qui avaient une facette articulaire en dessus, et je m'aperçus que cette facette correspondait parfaitement avec une facette placée de chaque côté au-dessous des arcs neuraux des vertèbres (pl. V, fig. 1, cen.) ; j'ai donné à ces petits os le nom de pleurocentrum 1 pour indiquer qu'ils forment les parties latérales du centrum.

En mettant ces pièces en connexion, on a une vertèbre comme celle des figures 4 et 5 de la planche V, où la partie centrale devait être à l'état cartilagineux ; la notocorde n'était pas encore complétement envahie par l'ossification. Ainsi, à la fin des temps primaires, c'est-à-dire au moment où vont commencer les vertébrés des temps secondaires à vertèbres complètement ossifiées, il y avait des vertébrés où les éléments des vertèbres, agencés ensemble, ne manquaient plus que d'un peu de carbonate et de phosphate de chaux pour que leur ossification fût achevée.

Ce qui rend cette constatation plus saisissante pour le naturaliste, qui tâche de surprendre les secrets de l'évolution des anciens êtres, c'est que ce n'est pas là un fait isolé ; l'Actinodon devait être dans le même cas. La colonne vertébrale de l' Archegosaurus (pl. II, fig. 1) offrait une disposition analogue; mais l'ossification était moins avancée, et les pleurocentrum n'avaient pas de facettes articulaires en rapport avec les arcs neuraux ; il y avait plus de cartilage. M. Cope a découvert dans le permien du Texas de nombreux animaux qui semblent avoir été à peu près aux mêmes stades d'évolution que ceux de nos pays. Il a notamment fait connaître le Trimerorachis 2, dont les vertèbres avaient, comme dans l'Archegosaurus, l'Actinodon, l'Euchirosaurus de l'ancien monde, leur centrum formé de trois parau

parau d'hypocentrum. Selon moi, l'hypocentrum est la partie fondamentale du centrum, tandis que l'inter-vertébral ou l'inter-centrum a été regardé comme une pièce distincte du centrum, intercalée entre deux vertèbres consécutives.

1 ro.Eupiv, côté; xévrpov, centrum de vertèbre.

8 TpeT;, trois, p.t'poç, partie; fô/i;, colonne vertébrale. Il faut ranger les recherches de M. COPE sur les reptiles primaires parmi les plus curieuses découvertes de ce naturaliste.


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ties; seulement ces parties étaient si incomplètement développées qu'elles ne formaient qu'une enveloppe autour de la notocorde. Dans le même terrain, M. Cope a signalé, sous le nom de Rachitomusi, d'autres vertèbres où l'ossification était au même degré que dans l'Euchirosaurus.

J'ai représenté, pl. IV, fig. 4, une partie d'un bloc qui me paraît intéressant, parce que, les os ayant été trouvés à côté les uns des autres, il est vraisemblable qu'ils appartiennent à un même individu; je suppose que ce reptile était l'Euchirosaurus. On y voit des arcs neuraux, un hypocentrum, un pleurocentrum comme ceux dont je viens de parler, et en même temps des côtes que leurs larges expansions ne rendent pas moins singulières que les vertèbres. Il y a des écailles qui se distinguent de celles de l'Actinodon par leur plus grande largeur ; de semblables écailles se sont retrouvées sur plusieurs autres morceaux; j'en représente ici qui sont isolées et vues de grandeur naturelle (pl. IV, fig. 5).

La pièce d'après laquelle j'ai proposé le nom d'Euchirosaurus 2 est un humérus d'un aspect bizarre, fort différent de tout ce qu'on a découvert dans nos pays ; M. Cope m'a dit qu'il en avait vu d'assez semblables dans le permien du Texas. Cet os (pl. VI, fig. 1) indique une plus grande bête que les autres quadrupèdes de nos formations primaires; il a 0m, 120 de long; il est très trapu ; il atteint 0m, 085 de largeur. Sa portion proximale est développée d'arrière en avant, tandis que sa portion distale s'étale transversalement dans la région de l'épitrochlée. Il porte plusieurs apophyses très saillantes, comme chez les animaux fouisseurs. Deux d'entre elles forment la terminaison inférieure d'une forte crête deltoïde ; un peu au-dessous de celle qui est placée sur le bord externe, il y en a une autre qui est située au-dessous de l'épicondyle: j'ignore si ce sont des attaches de muscles ou bien si elles représentent les rudiments d'une arcade pour le passage d'un vaisseau. Notre collection renfermé des

1 M/.i{, colonne vertébrale; TO'JAOÎ, section. ...

2 EOy.etpçç, qui est adroit de ses mains; <w3poç, lézard.


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os de l'avant-bras de l'Euchirosaurus ; malheureusement nous n'avons pas de pièces de sa main qui nous aident à saisir la signification de son singulier humérus.

On voit dans la planche IV, fig. 4, f, la moitié proximale d'un fémur trapu comme l'humérus, avec une très large dilatation trochantérienne qui rappelle un peu la disposition de certaines tortues et des mammifères amphibies,

Les recherches de MM. Roche, Jutier,Chanlon ont mis à jour plusieurs autres os qui ont beaucoup de ressemblance avec ceux de l'Actinodon découvert à Muse par M. Frossard; mais ils sont notablement plus grands; je donne dans la planche IV, fig. 3,1e dessin d'un entosternum, et dans la planche VI, fig. 2, celui d'une plaque de schiste où l'on voit l'omoplate en connexion avec un petit coracoïde, la clavicule (épisternum) et un fragment de sus-claviculaire. Je n'ose décider si ces pièces proviennent d'un grand Actinodon ou d'un Euchirosaurus. Quel que soit le genre auquel il faille les rapporter, elles me sont précieuses, parce qu'elles me permettent de mieux déterminer les homologies des os de la ceinture thoracique des labyrinthodontes ; comme jusqu'à présent je n'avais observé que trois pièces de chaque côté de la ceinture thoracique, il m'avait paru naturel de supposer que ces pièces étaient l'omoplate, la clavicule et le coracoïde.

Aujourd'hui, je connais quatre pièces ; en regardant les échantillons représentés dans la figure 2 de la planche VI, et clans la figure du Stereorachis (pl. VII, fig. 1), je constate que l'os regardé d'abord comme un coracoïde est une, omoplate au bord de laquelle le coracoïde est attaché; il résulte de là que je ne peux appeler omoplate l'os s. cl. de l'Archegosaurus (pl. I, fig. 3) et de l'Actinodon (pl, IV. fig. l), qui s'articule par glissement avec la clavicule (épisternum) cl.; je suppose que cet os est une pièce qui manque dans beaucoup de reptiles ; ce serait peut-être d'homologue de l'hyosternum des tortues, du sus-claviculaire des poissons et de l'épine de l'omoplate des mammifères, qui, ici, ne serait pas soudée à l'omoplate.


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Stereorachis. — Le Muséum de Paris doit à la générosité de MM. Roche un bloc du permien inférieur d'Igornay, où sont réunis de nombreux ossements d'un même reptile1; j'ai proposé de l'inscrire sous le nom de Stereorachis Rochei. On a représenté une partie de ce bloc dans la figure 1 de la planche VII, et plusieurs pièces isolées dans les planches VI, fig. 3, pi. VII, fig. 2, 3, 4, 5.

Le Stereorachis est une preuve frappante de l'inégalité avec laquelle l'évolution s'est produite, car on le trouve dans le même gisement que l'Euchirosaurus, et pourtant c'était un type bien plus perfectionné.

Les deux mandibules ont été conservées ; l'une d'elles se voit dans la figure 1 de la planche VII, aux 2/5 de grandeur ; une des mâchoires supérieures est représentée dans la figure 3 de la planche VI aux 2/3 de grandeur; malheureusement, les deux dents les plus fortes sont brisées ; mais, telles qu'elles sont, elles indiquent que le Stereorachis devait être une bête redoutable. Les dents ont une insertion thécodonte. Un coprolithe qu'on aperçoit dans la figure 1 de la planche VII, cop., renferme des écailles de Palaeoniscus qui montrent que le Stereorachis mangeait des poissons.

Les vertèbres (fig. 1, pl. VII) contrastent avec celles de l'Archegosaurus (pl. II, fig. 1), àel'Actinodon (pl. III, fig. 3) et de l'Euchirosaurus (pl. V, fig 1-5) ; j'ai dit que, dans ces animaux, leurs éléments n'étaient pas encore soudés, et qu'une partie de la notocorde subsistait à l'état cartilagineux. Dans le Stereorachis, les vertèbres étaient complétement ossifiées ; c'est pour marquer le progrès de solidification réalisé par ce reptile que j'ai proposé le nom de Stereorachis 2. On voit dans la planche VII, fig. 4, une de ses vertèbres, et fig. 5, la coupe verticale d'un centrum. Quoique les vertèbres soient solidi1

solidi1 morceau, qui est d'une extrême dureté, et plusieurs autres échantillons figurés dans le présent ouvrage, ont été dégagés avec beaucoup de talent par un artiste du Muséum, M. STAHL.

2 2-rspEoç, solide; pcfytç, colonne vertébrale ou rachis. Régulièrement, ce mot devrait s'écrire Stereorhachis, mais, comme l'usage est d'écrire rachis et non rhachis, je crois pouvoir mettre Stereorachis. C'est pour la même raison que j'ai écrit Rachitomus, trimerorachis.


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fiées, on pourra remarquer dans la figure de la coupe verticale que leur centrum est bi-concave comme chez les poissons et les Ichthyosaurus; c'est là un reste d'infériorité.

La partie de bloc représentée dans la figure 1 de la planche VII montre un entosternum ent,, large en avant, rétréci en arrière; il est entouré de côtes ; il y a, près de cet os, une grande clavicule cl. arquée comme chez les poissons et le Protriton; elle s'appuie sur une omoplate om, qui porte à son bord interne le coracoïde cor. L'os le plus curieux du groupe découvert par M. Roche est l'humérus qui est dessiné, à part (pl. VII, fig. 3). Ainsi que M. Richard Owen l'a déjà constaté sur des humérus de reptiles triasiques, l'humérus du Stereorachis offre la singularité d'avoir quelques traits de ressemblance avec celui des mammifères monotrèmes. Comme dans les monotrèmes, sa partie, proximale se porte d'arrière en avant, sa partie distale s'élargit extraordinairement de gauche à droite par suite du développement de l'épitrochlée et de l'épicondyle ; on voit aussi, comme dans ces animaux, une perforation pour le passage d'une artère, Les humérus de plusieurs reptiles actuels ont un petit trou au-dessus de l'épicondyle. Il y a déjà longtemps, un savant russe, Kutorga, avait signalé, dans le permien de l'Oural un humérus qui avait à la fois une perforation près du bord interne, comme chez le lion, et près du bord externe, comme chez les lacertiens ; il l'avait attribué à un mammifère, et l'avait inscrit sous le nom de Brithopus 1, Les importantes recherches de M. Owen sur les reptiles triasiques de l'Afrique australe, tels que le Cynodraco et le Platypodosaums, et celles de M. Cope sur les reptiles permiens du Texas, ont montré que de nombreux, quadrupèdes des temps anciens ont eu leur humérus perforé*.

1 BpiOtiç, lourd; woOç, pied.KUTORGA,Beiträge zur Kenntniss der organischen Ueberreste des Kupfersandsteins am westlichen Abhange des Urals, in-8°, 1838. — En 1842, Fischer de Waldheim a reconnu que l'os attribué par Kutorga à un mammifère provenait d'un reptile auquel il a donné le nom d'Eurosaurus. Le nom de Brithopus proposé par KUTORGA a la priorité; il doit donc être préféré.

2 Ces animaux ont été décrits par M. OWEN sous le nom de Thériodonthes, et par M. COPE sous les noms de Pélycosauriens et de Théromorphes. ....


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On voit dans le bloc (pl, VII, fig. 1) plusieurs écailles ; deux sont représentées à part, de grandeur naturelle (pl.VII, fig. 2). Ces écailles ont l'aspect de piquants, elles sont plus étroites, plus aiguës et proportionnément plus petites que dans l'Actinodon et surtout dans l'Euchirosaurus; peut-être pouvaient-elles se redresser et servir d'armes défensives. L'Ophiderpeton, dont les caractères ont été mis en lumière par M. Huxley et M. Fritsch, avait aussi des écailles en forme d'épines.

La présence dans le permien inférieur d'un quadrupède aussi perfectionné que le Stereorachis dominans entraîne pour les évolutionnistes la pensée de tout un monde de quadrupèdes qui devront être découverts dans les époques carbonifères et dévoniennes. Déjà on a constaté dans les couches houillères des quadrupèdes d'une Organisation assez avancée. Ainsi, dès 1863, M. Dawson a publié, au Canada, un livre intitulé : The Air-breathers of the coal period, où il a fait connaître plusieurs reptiles, notamment une petite bête appelée Hylonomus 1, à vertèbres bien ossifiées, qui aurait été capable de respirer hors de l'eau, de grimper et de sauter dans les arbres.

M. Huxley a signalé dans le houiller de la Grande-Bretagne divers reptiles, parmi lesquels on peut citer l'Anthracosaurus2, animal long de 2 mètres, trouvé dans une houillère du bassin de Glascow. M. Atthey a figuré une vertèbre bien ossifiée de ce grand reptile 3.

En 1844, le docteur King a vu dans le houiller de Greensburg, en Pensylvanie, des empreintes d'un énorme animal4; les traces des pas de derrière mesuraient près d'un pied de long, et par conséquent dépassaient en grandeur celle des labyrinthodontes triasiquesi Ces empreintes indiquent une bête qui avait une respiration aérienne,

1 ïfXY), forêt; vojibç, demeure, parce que M, DAWSON l'a trouvé dans un tronc d'arbre. 2 Av8pa|, axoç, charbon; <raûpo{, lézard.

2 Annals and Magazine of natural history, 4e série, vol. XVIII, pl. X, fig. 4,1876.

4 Ces empreintes ont été décrites sous le nom de Batrachopus (Bârpax0?, grenouille; «oûç, pied). CHARLES LYELL en a parlé dans ses Éléments degéologie (traduction française, vol. II, p. 136).


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car, d'après leur mode de dépôt, il est évident qu'elles ont été faites par un quadrupède marchant sur l'argile molle d'un rivage, que cette argile s'est desséchée au soleil et s'est crevassée ; ensuite du sable aura recouvert l'argile, et enfin le sable se sera changé en grès. Ainsi a pu se conserver la preuve de l'existence de quelque géant resté inconnu ; enfoncée dans la nuit des temps géologiques, cette créature est perdue pour nous, comme tant d'autres qui se sont épanouies sous le seul regard de Dieu, et dont l'homme n'aura jamais la vision.

Des empreintes de pas de reptiles encore plus anciens 1 ont été observées par Lea, dans la Pensylvanie, à 520 mètres plus bas que celles' de Greensburg ; on a pensé qu'elles pouvaient appartenir au dévonien.

Remarques générales. — Si insuffisantes que soient ces études, elles offrent quelques enseignements pour l'histoire de l'évolution. Quand on voit les vertèbres incomplètement formées dans. l'Archegosaurus et même dans l'Actinodon et l'Euchirosaurus, qui, à certains égards, sont des êtres assez perfectionnés, on ne peut se défendre de l'idée que l'on surprend le type vertébré en voie de formation, au moment où va s'achever l'ossification de la colonne vertébrale. Et, lorsque l'on considère les os des membres de l'Archegosaurus et de l'Actinodon, avec leurs extrémités creuses, autrefois remplies par du cartilage, ne pouvant exécuter que des mouvements généraux, il est naturel de croire qu'ils indiquent des animaux dont l'évolution n'était pas terminée. M. Dawson, en faisant les découvertes de reptiles que j'ai citées dans la page précédente, a été frappé de l'état imparfaitement ossifié de leurs os ; voilà ce qu'il a dit de l'Hylonomus : « Rien n'est plus remarquable dans le squelette de cette créature que le contraste entre les formes parfaites et belles de ses os et leur condition imparfaitement ossifiée, circonstance qui soulève la

1 Elles ont été citées sous le titre de Sauropus (<r«vpo?, lézard; TIOUÇ, pied).


LES REPTILES PRIMAIRES. 23

question de savoir si ces spécimens ne représentent pas les jeunes de quelques reptiles de plus grande taille 1. »

Comme le savant paléontologiste du Canada, je crois que ces os représentent un état de jeunesse; seulement je suppose qu'il faut distinguer dans les animaux fossiles deux sortes de jeunesse : la jeunesse des individus et la jeunesse de la classe à laquelle ils appartiennent. A. l'époque primaire, la classe des reptiles était jeune, plusieurs de ses types étaient peu avancés dans leur évolution ; c'est pour cela qu'à l'état adulte quelques-uns de leurs caractères pouvaient refléter ceux des reptiles actuels à l'état jeune ou même à l'état embryonnaire ; ce sont là les applications des belles idées qui ont été mises en avant par Louis Agassiz sur les rapports de l'embryogénie et de la paléontologie.

L'examen des reptiles primaires permet encore de faire une addition à des remarques que j'ai présentées précédemment sur la question de l'archétype. La persistance de la notocorde, le faible développement du cerveau, l'imperfection des membres portent à croire que l'Archegosaurus et l'Actinodon se rapprochent des êtres inconnus que l'on peut supposer avoir été les prototypes reptiliens. S'il en est ainsi, nous sommes sollicités à nous faire une question analogue à celle que nous a suggérée l'étude des poissons anciens : les prototypes des reptiles ont-ils réalisé l'idée qu'on s'est faite de leur archétype ? Comme pour les poissons, je réponds : les fossiles primaires n'ont pas réalisé l'idée de l'archétype, car l'archétype du reptile devrait avoir pour axe une colonne vertébrale, et la paléontologie nous apprend que plusieurs des anciens reptiles, de même que les anciens poissons, ont êu les centrum de leurs vertèbres incomplétement ossifiés. Dans l'archétype du reptile/les membres auraient dû procéder des vertèbres ; or, il est vraisemblable que les membres des reptiles ont été formés avant les vertèbres, puisqu'ils sont déjà très perfectionnés chez l'Euchirosaurus, dont les vertèbres sont encore

1 Air-breathers of the coal period, p. 42, in-?», Montréal, 1863.


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incomplétement ossifiées. Dans l'archétype reptilien, les côtes de-» vraient être une dépendance des vertèbres; mais, s'il en est ainsi, comment se fait-il qu'elles aient dans l'Euchirosaurus un grand développement, alors que les vertèbres sont incomplétement formées ? Dans l'archétype reptilien, les mandibules devraient s'attacher à la vertèbre frontale, et, au contraire, chez l'A ctinodon et l'Archegosaurus, elles s'attachent tout en arrière du crâne. Dans l'archétype reptilien, le crâne devrait être composé de vertèbres encore peu modifiées et très reconnaissables : or, dans l'Actinodon et l'Euchirosaurus, quoiqu'il y ait des condyles occipitaux, on ne peut pas dire qu'il y ait une vertèbre occipitale. En vérité, rien ne ressemble moins à une réunion de vertèbres que le crâne d'un Archegosaurus ou d'un Actinodon. Quand d'une part je vois l'occipital, le pariétal, les frontaux, les temporaux si complétement développés, si solides, si brillants qu'ils ont fait imaginer le nom de ganocéphales,.quand d'autre part je constate l'état rudimentaire des vertèbres, je ne peux croire que le crâne des premiers reptiles ait été le résultat d'une simple extension des vertèbres.

Chez les reptiles des époques plus récentes, on trouve plus de tendance vers la forme que l'on a attribuée à l'archétype ; par exemple, dans le varan, le basilaire forme le centrum d'une vertèbre crânienne bien reconnaissable, et même le sphénoïde peut être considéré comme le centrum d'une seconde vertèbre crânienne. Il est donc probable que les vertèbres du crâne se sont formées tardivement dans les temps géologiques, lorsque le cerveau des animaux, ayant pris plus de développement, a eu besoin d'être mieux protégé. L'histoire des vertébrés fossiles montre que, loin d'être dérivés de l'archétype, ils en ont été à l'origine très éloignés.

Ceux mêmes des reptiles primaires où l'on observe des caractères d'infériorité n'établissent pas de liens entre la classe des reptiles (allantoïdiens ou anallantoïdiens) et celle des poissons. Ainsi l' Archegosaurus, qui, d'après l'état de sa colonne vertébrale et des os de ses membres, paraît un type assez rudimentaire, s'éloignait des pois-


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sons par plusieurs caractères, notamment par son grand sternum, ses côtes sternales, son membre de devant avec un long humérus, un radius, un cubitus, des doigts distincts et son membre de derrière avec des doigts, une jambe et un fort fémur soutenu par un large bassin. Le Protriton et le Pleuronoura étaient aussi très différents des poissons.

Ce sont là des faits qui me paraissent dignes de quelque intérêt. Si l'état de nos connaissances des êtres primaires nous porte à admettre des passages d'espèces à espèces, de genres à genres, de familles à familles, il faut avouer qu'il ne nous montre pas les passages de classes à classes dans un même embranchement. Il est naturel de penser que, dans les temps géologiques, il n'y a pas eu un seul enchaînement, mais plusieurs enchaînements; les êtres de classe différente semblent avoir formé de très bonne heure des branches distinctes dont le développement s'est produit d'une manière indépendante.

EXPLICATION DES PLANCHES

PLANCHE I.

FIG. 1. Protriton petrolei, grandeur naturelle, vu sur le ventre. — Permien de Millery, près d'Autun (Saône-et-Loire). Collection du Muséum.

2. Pleuronoura Pellati, vu sur le dos, grandeur naturelle ; o, orbite; m, mandibule

mandibule c, clavicule ; om, omoplate ; h, humérus ; r. c, radius et cubitus ; v, vertèbres avec leurs côtes bien visibles ; v. c, vertèbres caudales avec côtes ; i, iliaque ; f, fémur ; t. p, tibia et péroné ; on voit en p, tout autour du squelette, la limite d'une teinte plus foncée, due sans doute au corps de l'animal. — Permien de Millery. Collection de M. Pellat.

3. Archegosaurus Dechenii, aux 2/5 de grandeur, vu sur la face ventrale; les

os de la face inférieure du crâne, étant en partie brisés, laissent voir le dessous de ceux de la face supérieure. L'artiste s'est aidé pour ce dessin de l'empreinte et de la contre-empreinte ; ». m, inter-maxillaire avec de fortes dents ; m, maxillaire et m. i, mâchoire inférieure avec de nombreuses petites dents pointues ; n, nasal ; fr, frontal ; p. f, préfrontal ; or, orbite ; ju, jugal; par, pariétal; sph, sphénoïde, en arrière duquel est un prolongement 6. oc, qui représente le basioccipital; c, côtés; ent, entosternum sur lequel s'appuient des côtes


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sternales ; cl, clavicule (épisternum) ; s. cl, sus-claviculaire; om, omoplate ; h, humérus ; i, iliaque; f, fémur ; t et p, traces du tibia et du péroné; cop, coprolithe dans sa position naturelle près de l'anus; la face inférieure du corps est couverte d'écaillés fines éc. La queue a été détruite.— Dans un nodule du permien de Leibach (Prusse rhénane). Collection du Muséum. FIG. 4. Coprolithes qui proviennent peut-être de l'Actinodon Frossardi, grandeur naturelle ; dans celui de gauche, on voit des écailles de Paloeoniscus. Permien de Dracy-Saint-Loup, près Autun. Collection du Muséum. 5. Pièces qui sont supposées pouvoir être un fémur et un tibia de l'Actinodon Frossardi, aux 2/5 de grandeur. — Permien de Muse (Saône-et-Loire), Collection de M. Frossard.

PLANCHE II.

FIG. 1. Portion de colonne vertébrale d'Archegosaurus Dechenii, brisée de telle sorte que les vertèbres sont partagées en deux moitiés latérales ; on a représenté ici la moitié droite vue en dedans, aux 3/4 de grandeur, en s'aidant, pour la restaurer, des parties osseuses restées dans la moitié gauche : n, neurépine ; a, côté antérieur ;p, côté postérieur; c, trou de conjugaison; c. r, canal rachidien; z. a, zygapophyse antérieure ; z. p, zygapophyse postérieure; d, diapophyse ; pi. c, pleurocentrum; i. c, pièce inférieure du centrum. — Permien de Leibach (Prusse rhénane). Collection du Muséum. 2. Fragment d'une portion ventrale de l'Actinodon Frossardi, avec les écailles, grandeur naturelle. Pour faire ce dessin, on s'est servi de l'empreinte et de la contre-empreinte. — Permien de Dracy-Saint-Loup.

PLANCHE III.

FIG. 1. Crâne de l'Actinodon Frossardi, vu en dessous aux 2/5 de grandeur; on a légèrement modifié la position des os pour les rendre plus compréhensibles. Ce dessin a été fait d'après une pièce trouvée par M. Frossard, mais les inter-maxillaires ont été ajoutés d'après un échantillon du muséum d'Autun : m, maxillaire ; m. i, mâchoire inférieure; vo, vomer avec des dents en carde ; pal, palatin ; pt, ptérygoïde ; sph, sphénoïde. On a marqué par une teinte plus foncée les os de la paroi supérieure du crâne rendus visibles par l'aplatissement et la disparition d'une partie des os de la face inférieure : fr. p, frontal principal ; la, lacrymal ou préfrontal; par, pariétal avec un trou vers le milieu; j, jugal ; sq, squameux ; s.sq, sus-squameux; mas, mastoïde; lym, tympanique. — Schistes bitumineux du permien de Muse. Collection de M. Frossard.

2. Crâne de l'Actinodon brevis, vu en dessus, aux 3/4 de grandeur. — Permien de Dracy-Saint-Loup. Donné au Muséum par M. Roche.

5. Hypocentrum ou partie inférieure du centrum d'une vertèbre d'Actinodon


LES REPTILES PRIMAIRES. 29

Frossardi, grandeur naturelle. A, vu de côté ; B, vu sur la face postérieure; C, vu en dessous. — Permien de Muse. Collection de M. Frossard.

PLANCHE IV.

FIG. 1. Ceinture thoracique de l'Actinodon Frossardi, vue sur la face ventrale, aux 2/5 de grandeur : ent, entosternum recouvert par les deux clavicules ou épisternum ép. ; s. cl, sus-claviculaires ; o, omoplate. — Permien de Muse. Collection de M. Frossard.

2. Patte de devant de l'Actinodon Frossardi, aux 2/5 de grandeur; les deux

os de l'avant-bras sont restés croisés, comme ils l'étaient sans doute à l'état vivant ; on ne voit pas d'os du carpe. — Permien de Muse. Collection de M. Frossard.

3. Entosternum d'Euchirosaurus (?), vu sur la face ventrale, aux 2/5 de grandeur;

grandeur; remarque de chaque côté de sa partie supérieure une dépression correspondant à l'appui des clavicules (épisternum). — Permien de Dracy-Saint-Loup. Collection du Muséum.

4. Portion d'un bloc de schiste renfermant plusieurs pièces de l'Euchirosaurus

l'Euchirosaurus à 1/2 grandeur ; on a noté dans l'arc neural d'une des vertèbres : n, neurépine, m, trou de la moelle, not, place de la notocorde, z, zygapophyse, d, diapophyse, f. c, facette en rapport avec le centrum ; o. s, os supplémentaire qui unissait la diapophyse avec la côte; c, côtes ; h. c. hypocentrum ; p. c, pleurocentrum ; f, fémur; t, sa tête; é, écailles.—Permien de Dracy-Saint-Loup. Recueilli par MM. Roche et donné par eux au Muséum.

5. Ecailles d'Euchirosaurus Rochei, grandeur naturelle. — Permien de

Dracy-Saint-Loup. Collection du Muséum.

PLANCHE V.

FIG. 1. Arc neural de vertèbre d'Euchirosaurus Rochei, de grandeur naturelle. A, vu en avant; B, vu en dessous : », neurapophyse ; c. r, canal rachidien ; t. l, trou pour l'attache d'un ligament ; z. a, zygapophyse antérieure ; z. p, zygapophyse postérieure; d, diapophyse; c, facette d'insertion de la côte ; cen, facette articulaire en rapport avec le pleurocentrum. — Permien inférieur d'Igornay (Saône-et-Loire). Collection de la Sorbonne.

2. Hypocentrum d'une vertèbre d'Euchirosaurus Rochei, grandeur naturelle. A, vu de côté; B, vu sur la face postérieure; C, vu en dessous.—Permien inférieur d'Igornay. Collection de la Sorbonne.

3. Pleurocentrum d'Euchirosaurus Rochei, de grandeur naturelle. A, vu de côté; B, vu en dessus, montrant sa facette d'articulation avec la neurapophyse de l'arc neural. — Permien inférieur d'Igornay. Collection de la Sorbonne.

A. Restauration d'une vertèbre d'Euchirosaurus Rochei, vue sur la face pos-


30 ALBERT GAUDRY.

térieure, de grandeur naturelle : n, neurépine avec de larges expansions latérales al.; s, suture de la neurépine avec les neurapophyses ; z. a, zygapophyse antérieure ; z. p, zygapophyse postérieure ; d, diapophyse ; c, facette d'articulation de la côte ; c. r, canal rachidien ; pl. c, pleurocentrum ; i. c, pièce inférieure du centrum; not, vide qui était rempli par la notocorde. — Permien inférieur d'Igornay. FIG. S. Même vertèbre, vue de côté. Mêmes lettres.

PLANCHE VI.

FIG. 1. Humérus d'Euchirosaurus Rochei, vu de face et de côté, à 1/2 grandeur.

— Permien inférieur d'Igornay. Donné par M. Roche au Muséum.

2. Os de la ceinture thoracique de l'Euchirosaurus ou d'un grand Actinodon,

aux 2/5 de grandeur : cl, clavicule (épisternum) ; s. c, sus-claviculaire; om, omoplate ; cor, coracoïde.—Permien de Dracy-Saint-Loup (Saôneet-Loire).

3. Mâchoire supérieure du Stereorachis dominans, vue sur la face externe,

aux 2/3 de grandeur ; on a complété au trait la partie des dents qu'on suppose avoir été brisée. — Permien inférieur d'Igornay. Collection du Muséum.

PLANCHE VII.

FIG. 1. Portion d'un bloc qui a été recueilli par MM. Roche ; on y trouve réunis plusieurs os du Stereorachis dominant, dessinés aux 2/5 de grandeur : ent, entosternum; cl, clavicule ou épisternum; om, omoplate ; cor, coracoïde ; c, côtes ; m, mandibules ; v. l, vertèbre vue latéralement ; v. p, vertèbre vue sur la face postérieure ; cop, coprolithe. — Permien inférieur d'Igornay. Donné au Muséum par MM. Roche.

2. Ecailles en forme d'épines du Stereorachis dominans, grandeur naturelle.

— Permien d'Igornay.

3. Humérus du Stereorachis dominans, vu sur la face antérieure, à 1/2 grandeur.

grandeur. Permien inférieur d'Igornay.

4. Vertèbre de Stereorachis, vue de côté, grandeur naturelle. Toutes ses

parties sont soudées : n, neurépine non bifurquée ; a. a, zygapophyse antérieure; z. p, zygapophyse postérieure; c, face antérieure du centrum. Permien d'Igornay.

5. Coupe verticale d'une autre vertèbre du Stereorachis dominans, faite dans

le milieu du centrum pour montrer sa forme biconcave. — Même gisement.


CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE

DE

L'INFLUENCE DES MILIEUX PHYSICO-CHIMIQUES

SUR LES ÊTRES VIVANTS

PAR EMILE YUNG Privat-docent à l'Université de Genève.

II 1

INFLUENCE DES DIFFÉRENTES ESPÈCES D'ALIMENTS SUR LE DÉVELOPPEMENT DE LA GRENOUILLE (RANA ESCULENTA).

On a déjà souvent et depuis longtemps constaté l'influence considérable exercée par le mode d'alimentation sur diverses fonctions (respiration, reproduction, etc.) chez les animaux. Toutefois, si cette influence a été nettement reconnue, on ne l'a pas mesurée dans ses éléments, et il manque à la science des résultats précis obtenus à la suite d'expériences comparatives poursuivies avec toute la rigueur de la méthode scientifique.

L'étude dont je rends compte ici est le commencement d'une série de recherches sur ce sujet, que j'ai l'intention de poursuivre cet hiver sur des animaux invertébrés et des mammifères.

Une difficulté qui se présente au début de ces expériences est d'opérer sur un matériel propice, dont les éléments soient absolument comparables. Il est nécessaire d'agir sur des êtres apportant au début une même somme de caractères communs, une même aptitude à la lutte pour l'existence. Il est avantageux également de prendre ces êtres dès l'âge le plus tendre, et à ce dernier point de vue, le mieux est de s'adresser à des oeufs fraîchement fécondés.

1 Voir E. YUNG, Archives de zoologie expérimentale, t. VII, p, 251, 1878,


32 EMILE YUNG.

Ces considérations m'ont conduit à choisir comme base les oeufs de la grenouille (Rana esculenta), qui, pondus en grande quantité, permettent d'opérer sur un nombre assez grand pour établir des moyennes indispensables et qui, pondus par une môme mère et fécondés par un même père, apportent la même somme d'influences héréditaires. Ces oeufs, placés dès le premier jour dans les conditions expérimentales voulues, permettent la constatation de résultats comparables. On comprendra comment, la base étant une fois établie, on pourra appliquer les mêmes procédés à d'autres animaux.

Avant d'entrer dans l'exposé de mes propres recherches, je grouperai ici brièvement les données que possède actuellement la science sur l'alimentation.

F.-W. Edwards, qui le premier a étudié expérimentalement l'influence des agents physiques sur les animaux 1, mentionne de la manière suivante, sans fournir de données expérimentales, le rôle de l'alimentation sur les têtards de grenouille.

« Le point qu'il importe le plus d'éclaircir est l'influence des agents physiques sur leurs métamorphoses. L'action de ces agents sur la forme des animaux est l'une des plus curieuses de la physiologie. Une des conditions que l'on connaît le mieux est la nécessité de l'alimentation pour le développement des formes. C'est pourquoi, lorsqu'on veut hâter la métamorphose des têtards, on a soin de mêler à l'eau dans laquelle on les garde, de petites quantités de substances nutritives, et de renouveler ce liquide pour que la décomposition de ces matières ne leur devienne pas funeste. On peut de même retarder leur développement en les gardant dans de l'eau qui ne contient pas une nourriture suffisante. »

Il est regrettable qu'un aussi bon observateur n'ait pas institué des expériences dans le but de mesurer cette influence de la nourriture sur le développement. Il ne donne aucun chiffre à cet égard. Je pas1

pas1 EDWARDS, De l'influence des agents physiques sur la vie, Paris, 1824, p. 107.


INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES ÊTRES VIVANTS. 33

serai sous silence les données souvent fantaisistes et contradictoires auxquelles ont donné lieu les discussions entre végétariens et partisans du régime animal. Il est généralement admis, à l'heure qu'il est, que pour l'homme et quelques animaux supérieurs ,une alimentation mêlée, c'est-à-dire renfermant une égale proportion, de substances hydro-carbonées ou respiratoires, et de substances azotées ou plastiques, est la plus rationnelle.

On sait que Magendie a, à différentes reprises, entrepris des expériences propres à déterminer les propriétés nutritives de certains aliments simples, et quoiqu'il ait opéré sur des animaux adultes, et sans porter son attention sur la rapidité du développement, je rappellerai qu'il a montré la nécessité de la présence de substances azotées pour l'entretien de la vie chez les chiens. Il soumit plusieurs de ces animaux à l'usage exclusif de sucre et d'eau distillée, de gomme, de beurre, d'huile, etc.; et constata toujours l'apparition de troubles très graves amenant immédiatement la mort au bout de quelques semaines 1.

Il en fut à peu près de même pour un chien nourri, au contraire, exclusivement de fibrine, et qui succomba d'inanition au bout de deux mois 5. Cependant ce dernier point semble sujet à caution, il est en contradiction avec une expérience de Bischoff, qui prétend avoir conservé en vie un chien, en ne lui donnant à manger que de la viande dépouillée de graisse 3. Nous verrons bientôt que dans nos recherches nous avons réussi à faire développer des têtards jusqu'à l'état de jeune grenouille, en ne leur accordant que de l'albumine d'oeuf de poule coagulée, substance qui, à elle seule, est insuffisante, selon M. Boussingault, pour entretenir la vie d'animaux supérieurs, tels que les canards*.

1 MAGENDIE, Mémoire sur les propriétés nutritives des substances qui ne contiennent

pas d'azote (Journal de médecine de Leroux, 1817, t. XXXVIII).

2 MAGENDIE, Rapport sur la gélatine (Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1841, t. XIII, p. 272),

3 BISCHOFF et C. VOIT, Die Gesetze der Ernährung des Fleischfressers, 1860. 4 BOUSSINGAULT, Expériences statiques sur la digestion (Annales de chimie et de physique, 3e série, t. XVIII, 1846.)

ARCH. DE ZOOL. EXP, ET GEN. — 2e SÉRIE, — T. I, 1888. 3


34 EMILE YUNG.

Milne-Edwards, résumant cette question dans ses Leçons sur la physiologie et l'anatomie comparées, dit que, pour l'alimentation normale des animaux, il faut la réunion de trois sortes de substances : des matières organiques plastiques, des matières organiques essentiellement combustibles et des matières minérales, lesquelles se trouvent effectivement associées dans presque toutes les substances alimentaires telles que la nature nous les fournit 1.

Spallanzani, Lavoisier et Séguin, Boussingault, Bidder et Schmidt, etc., ont étudié l'influence de l'alimentation sur la fonction respiratoire, et ils sont arrivés à cette conclusion générale que la respiration s'accélère chez les animaux bien nourris et se ralentit, au contraire, chez ceux qui sont soumis à l'abstinence.

Voici, par exemple, pour fixer les idées, les chiffres trouvés par les derniers de ces auteurs (Bidder et Schmidt) en opérant sur un chat qui, soumis à l'inanition, a vécu pendant dix-huit jours en diminuant constamment la quantité d'acide carbonique exhalée :

Pendant les cinq premiers jours de l'état d'abstinence, la

quantité en vingt-quatre heures était, terme moyen, de 458,09

Pendant les cinq jours suivants ., , , 37,76

Pendant la troisième période de cinq jours ....' 34,93

Le seizième jour 30 ,75

Le dix-septième jour 27 ,97

Le dix-huitième jour 22,12

M. Marchand a fait sur la grenouille —animal qui nous intéresse plus particulièrement — des expériences analogues qui l'ont conduit aux mêmes résultats.

Je rappelle ces faits, parce qu'ils permettent d'entrevoir la voie dans laquelle devront s'engager les physiologistes qui voudront analyser d'une manière plus intime les résultats auxquels je suis parvenu. Ces phénomènes de la nutrition sont extrêmement complexes, et les produits de la respiration sont des indices utiles à consulter pour les éclairer. Il pourra devenir important, en suivant la marche

1 MILNE-EDWARDS, Leçons sur la physiologie et l'anatomie comparées, t. VIII, p. 1511


INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES ÊTRES VIVANTS. 35

des auteurs que je viens de citer, de se rendre compte de l'influence des divers aliments sur la fonction respiratoire.

Quant à la valeur nutritive relative des divers aliments, elle a été étudiée avec des aliments complexes, au point de vue surtout de l'homme et des animaux domestiques. C'est M.Boussingault surtout qui a institué de vastes expériences sur ce sujet. Il a agi en particulier sur les animaux de ferme, le cheval et la vache par exemple, et ses recherches l'avaient conduit à poser en principe que la puissance nutritive des végétaux dont se nourrissent les animaux est proportionnelle à la quantité d'azote qui entre dans leur composition. Mais jusqu'ici les recherches ultérieures de ce savant éminent, et celles d'auteurs plus récents ne sont pas venues confirmer cette donnée principale. Ceci tient, comme je le disais tout à l'heure, à ce que la nutrition est un phénomène très compliqué, pour l'explication duquel il est nécessaire de s'adresser aux substances élémentaires.

Carl Semper 1 a touché à la question qui nous occupe, en étudiant les conditions d'existence des Lymneus stagnalis.

Selon l'éminent professeur de Würzbourg, deux catégories de causes peuvent agir sur la croissance :

1° Celles qui sont directement utiles par leur présence et nuisibles par leur absence ;

2° Celles qui sont ordinairement nuisibles par leur présence, mais qui, dans certains cas, peuvent devenir indirectement utiles.

Aux premières, il rattache la nourriture, l'air atmosphérique, la chaleur, la lumière, le mouvement.

Aux secondes, les gaz nuisibles, tels que l'acide carbonique, etc.; les produits de sécrétion des animaux, les courants d'eau, l'influence des autres animaux, etc.

On voit que la nourriture est citée au premier rang des substances

1 Voir, C. SEMPER, Uber die Wachsthums Bedingungen des Lymneus stagnalis, in Arbeiten aus dem Zoologisch-Zoolomischen Institut in Würtabourg, Band I., 1874,

p, 137.


36 EMILE YUNG.

actives, mais le mémoire de M. Semper ne fournit pas de données numériques sur ce point.

« Dans mes expériences, dit-il, l'influence de la nourriture était évitée par le fait que celle-ci était partout la même et partout en quantité surabondante pour le nombre des animaux auxquels elle s'adressait. »

Mais le point important mis en évidence par les recherches de M. Semper, et dont nous avons dû tenir compte dans notre travail, est l'influence très grande que joue la quantité d'eau attribuée à chaque individu Lymnée. Cette influence est tellement grande qu'elle fait penser à l'existence dans l'eau d'une substance active hypothétique qui favoriserait le développement de ces animaux.

Nous rapporterons tout à l'heure une expérience qui tend à montrer que, chez les têtards, cette influence de la quantité proportionnelle d'eau accordée par individu est peu appréciable. Cependant nous avons tenu compte, dans la mesure du possible, des données de M. Semper, et nous avons fait en sorte que nos bocaux soient comparables entre eux.

M. Semper a trouvé que, plus le nombre des individus Lymnée, se partageant une même quantité d'eau, était petit, plus ces individus devenaient gros dans un même temps.

Voici, comme exemple, une de ses expériences typiques.

Le 9 août 1871, il plaça, dans cinq vases renfermant chacun 2 000 centimètres cubes d'eau, et comme nourriture, des Elodea canadensis, des quantités différentes de jeunes individus de Lymneus stagnalis provenant tous d'une même mère, et il les laissa respectivement 71 jours (jusqu'au 18 octobre). Pendant ce temps, ils se développèrent inégalement, comme le montre le tableau suivant :

Dans le vase n° 5 et renfermant 2 individus, ceux-ci mesuraient

en moyenne, longueur 15mm

— n° 1 — 5 — 11.4

— n° 2 — 12 — 7.7

— n° 3 — 30 — 5.0

— n° 4 — 105 - 2.7


INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES ÊTRES VIVANTS. 37

Les différences sont, on le voit, très considérables et se reflètent dans toutes les autres expériences, que M. Semper a beaucoup variées. Elles ont conduit leur auteur aux conclusions suivantes :

1° La croissance, c'est-à-dire l'assimilation des substances nutritives, ne dépend pas seulement de la quantité et de la qualité de la nourriture, de la température, de l'oxygène, de l'eau et de l'air, mais encore d'une matière contenue dans l'eau, et jusqu'ici inconnue, sans la présence de laquelle les autres conditions de croissance favorables ne peuvent pas exercer leur influence ;

2° Que le maximum de l'influence du volume de l'eau provenant de cette cause inconnue se manifeste lorsque la quantité d'eau est est de 2 000 à 4000 centimètres cubes par individu, à la température moyenne de l'été.

Dans un travail récent, dont je dois la communication à l'obligeance de M. le professeur H. Fol, le docteur G. Born, de Breslau, a fait une série d'expériences en vue de connaître l'influence de la qualité de la nourriture sur la production des sexes 1. Nous empruntons à ce mémoire quelques données relatives au développement.

M. Born a opéré sur des oeufs de Rana fusca fécondés artificiellement, dont il plaça de 300 à 500 exemplaires dans une série de vingt et un aquariums, dont les quatre premiers ne recevaient, en fait de nourriture, que des substances végétales, notamment des lentilles : tous les autres, les têtards, recevaient, outre la substance végétale, de la viande, consistant en larves de Grenouille et de Pélobate hachées, et le plus souvent en fragments de Grenouille adulte déjà en décomposition. Ni l'un ni l'autre de ces régimes n'était naturel, car, selon M. Born, la nourriture première des jeunes batraciens serait de la fange, c'est-à-dire une accumulation d'infusoires, de rotifères, de diatomées, d'algues de toute espèce, qui se retrouvent dans l'estomac des têtards. L'auteur rappelle à ce propos que Leydig a trouvé des Pélobates bien développés dans un milieu où ils

1 BORN, Experimentelle Untersuchungen über die Entstehung der Geschlechts unterschiede. Breslauer ärztlichen Zeitschrift, 1881,


38 EMILE YUNG.

n'avaient pas d'autre nourriture qu'un limon ne contenant aucune planté visible à l'oeil nu.

Cette sorte de nourriture mêlée manquait (sauf un cas) dans les expériences de M. Born, comme dans les miennes, et il a, constaté que son absence retardait le développement de ses larves. C'est ainsi que pendant que les têtards, se développant en liberté, mesuraient en moyenne 18 millimètres, les siens n'en avaient que 12 à 15. L'excellence de ces détritus organiques, mêlés à la vase des marais comme nourriture, est confirmée encore par le fait que, l'un des aquariums de M. Born ayant reçu accidentellement du limon, les têtards renfermés là étaient plus grands de 2 à 3 millimètres que ceux des autres aquariums, et se rapprochaient, par conséquent, des têterds se développant en liberté.

Les têtards soumis au régime végétal restaient plus petits que ceux nourris avec la viande (10-11 millimètres), ce qui s'accorde avec mes résultats ; mais en outre, M. Born a obtenu, dit-il, quelques Grenouilles adultes dans les aquariums avec plantes, quoique en plus petit nombre que dans les autres. Ce dernier fait serait en complète contradiction avec l'une des conclusions auxquelles j'ai été conduit, si l'expérience de M. Born était comparable avec les miennes. Il n'en est pas ainsi, car l'auteur du mémoire a soin de faire observer que ses larves végétariennes avaient la liberté de manger les cadavres de leurs frères morts dans le même vase, et comme la mortalité était assez grande, il en résulte que leur alimentation s'est trouvée par ce fait fortement mélangée. Il est certain que les têtards ont des tendances carnivores, et c'est une circonstance à laquelle j'ai donné beaucoup de soins, que de veiller à enlever de mes bocaux les têtards morts, qui sans cela auraient troublé mes résultats.

Tels sont à ma connaissance les travaux ayant quelque analogie avec celui dont je donne ici la première partie, et qui a en vue surtout l'influence de la nourriture sur la rapidité du développement individuel. Le 24 mars 1881, j'obtiens dans le laboratoire une ponte de Gre-


INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES ÊTRES VIVANTS. 30

nouilles fécondée dans une grande caisse de zinc, où l'on tient les grenouilles destinées aux expériences physiologiques.

Les premières phases du développement se passent régulièrement. Le 27 ont lieu les premières éclosions, et le 1er avril commencent les expériences.

Les jeunes têtards frères sortis de l'oeuf sont complètement isolés de la matière albuminoïde qui entoure leur oeuf, et dont ils se nourrissent pendant les premiers jours de leur vie, puis ils sont distribués en nombre égal dans une série de vases de même forme et renfermant le même volume d'eau. Ces vases sont exposés aux mêmes conditions physico-chimiques, la même intensité lumineuse, le même degré de température, etc. — L'eau y est changée régulièrement, en même temps. — Une seule condition varie, la condition nourriture.

Le vase A renferme seulement des plantes aquatiques (Anacharis canadensis et Spirogyras) soigneusement lavées auparavant, de manière à en éloigner les débris organiques qui leur adhèrent dans les marais.

Le vase B n'offre comme nourriture que de la viande de poisson, ce sont des jeunes vérons (Phoxinus) coupés en morceaux et fréquemment renouvelés.

Le vase C contient de la viande de boeuf également taillée en fragments de même grosseur que ceux de poisson du vase B.

Le vase D offre à ses hôtes, dans la première partie de l'expérience, l'albumine enveloppant l'oeuf de Grenouille ; cette substance que l'on peut appeler le lait des têtards, a été continuée pendant un mois, jusqu'à ce que, étant épuisée et ne pouvant plus s'en procurer dans les marais des environs, on dut la remplacer par de l'albumine d'oeuf de poule liquide. Ce n'est donc que pendant les quatre premières semaines que la comparaison de sa valeur nutritive avec les autres substances peut être établie.

Le vase E ne contient que de l'albumine de l'oeuf de poule coagulée et coupée en fragments nombreux souvent renouvelés.


40 EMILE YUNG.

Le vase F enfin renfermait du jaune d'oeuf de poule également fragmenté.

Je ne puis, pour le moment, donner les résultats obtenus avec d'autres aliments tels que la gomme, le sucre, la graisse, etc. Des accidents d'expérimentation ont laissé trop d'incertitude aux données de cette première série pour que je les publie avant confirmation.

Le nombre des têtards primitivement placés dans chaque vase était de cinquante, mais la mortalité ayant frappé différemment, l'inégalité du nombre survint dès les premiers jours, et l'on pouvait prévoir les différences dues à cette cause en se basant sur les expériences de M. Semper. Il est certain à priori que, dans un espace restreint et en face d'une faible quantité de nourriture, un petit nombre d'individus vivront mieux qu'un grand nombre, et que pour eux la lutte pour l'existence sera facilitée; mais ces conditions de faible quantité de nourriture et des autres nécessités physiologiques n'existaient pas. Les têtards avaient une surabondance de nourriture à leur portée, la table était servie pour un beaucoup plus grand nombre. Quant à la substance hypothétique admise dans l'eau par M. Semper, comme favorisant le développement des Lymnées, elle ne paraît pas, si elle existe, avoir une grande influence sur les têtards. Je me suis assuré de cela dans l'expérience suivante :

Deux vases G et H, absolument comparables sous tous les rapports aux vases mentionnés plus haut, reçurent, pendant tout le temps nécessaire au développement du têtard, jusqu'à sa transformation en Grenouille, exactement la même nourriture, en égale quantité et également renouvelée. Seulement le vase G ne reçut que vingt-cinq têtards, tandis que le vase H en reçut cent. La quantité de matière •vivante était donc dans les deux vases dans le rapport de 1 à 4, et ce rapport a été maintenu pendant toute la durée de l'expérience, en retirant un vivant dans un vase chaque fois qu'il mourait un individu dans l'autre. Eh bien, dans ces conditions bien comparables, le développement


INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES ÊTRES VIVANTS. 41

des jeunes animaux s'opéra de la même manière dans les deux vases, et j'obtins leur transformation à peu près à la même époque, quoique le vase G ait montré, sous ce rapport, un petit avantage.

Cette expérience nous montre que dans les mêmes conditions de milieu, là où la nourriture est abondante, le développement s'effectue de la même manière. —Je n'ai donc pas tenu compte de la mortalité dans les vases, et je n'ai pas cru nécessaire de maintenir l'égalité du nombre des individus, ce qui, dans le cas de la mort de tous les têtards dans un vase, eût entraîné le vide dans tous les autres. Nous avons donc six vases renfermant des têtards soumis aux mêmes circonstances, mais dont l'alimentation diffère; cette seule condition suffit pour provoquer de grandes différences dans le développement.

Ces différences se manifestèrent dès les premiers jours dans tous les bocaux. Elles ne devinrent très sensibles, cependant, que vers le quinzième jour.

Le degré relatif du développement a été mesuré au compas par les dimensions en longueur (de l'extrémité du museau à celle de la queue), et en largeur (à la hauteur des branchies), d'un certain nombre de têtards dans chaque vase. J'ai eu soin de choisir, pour établir les moyennes, les individus les plus différents, afin de faire plus large la part des différences individuelles. Voici les résultats obtenus :

Vase A. Pendant les premiers jours, les jeunes têtards se jetèrent avec avidité sur les plantes qui leur étaient offertes. Ils sont vifs, alertes, et consomment beaucoup de nourriture. La santé est générale jusqu'au 20 avril, jour auquel il n'y a encore aucun mort. L'eau est renouvelée tous les jours afin d'atténuer le nombre des infusoires qui peuvent, dans une certaine mesure, influer sur les conditions de l'expérience.

Le 20 avril, les dimensions mesurées en millimètres étaient les suivantes :


42 EMILE YUNG.

Vase A (20 avril).

Longueur. Largeur.

21mm 5mm

14 3

16 3.5

Total 51 11.5

Moyenne 17 3.8

A partir de ce jour, l'appétit semble diminuer, les têtards s'éloignent des plantes et montent à la surface. Le développement se ralentit. Les têtards sont toujours très vifs; un choc sur la table les met tous en mouvement. Il n'y a pas de mort jusqu'au 12 mai, époque à laquelle les dimensions sont :

Vase A (12 mai).

Longueur. Largeur. 23mm 5 6mm

15 3

16.5 3.5

Total 55 12.5

Moyenne.... 18.33 4.16

La majorité est restée de petite taille et a fait peu de progrès depuis le 20 avril. Deux ou trois individus seulement atteignent audessus de 20 millimètres, et le premier mesuré est le plus gros du vase, tandis que le second est apparemment le plus petit. Il n'y a donc en somme que très peu d'accroissement. Les têtards s'entretiennent, mais le régime végétal est insuffisant pour les faire grandir.

Le 13 mai, il y a deux morts. L'accroissement cesse tout à fait et la mortalité augmente de jour en jour.

Le 8 juin, il ne reste plus dans le même vase que quatre têtards de même taille qu'au 12 mai, ils ont de la peiné à se mouvoir. Aucun d'eux n'a pris les pattes postérieures; ils ne mangent plus et se comportent à la manière des têtards livrés à l'inanition. Le dernier meurt le 4 juillet, sans qu'aucune métamorphose se soit accomplie. Il mesurait 17 millimètres.

Ces résultats négatifs ont été confirmés par une autre expérience faite sur vingt-cinq individus seulement, dont aucun n'est arrivé à la


INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES ÊTRES VIVANTS. 43

première métamorphose. Et ce qui prouve bien que cet arrêt de développement est dû au régime, c'est que si on accorde un peu de viande aux végétariens, alors qu'ils ont cessé de grandir avec les algues, ils reprennent aussitôt leur accroissement.

Vase B. Les têtards y sont placés le 1er avril, avec une abondance de nourriture pour laquelle ils se montrent très voraces. La viande de poisson leur est avantageuse; elle est renouvelée tous les trois jours, non qu'elle soit gâtée au bout de ce temps, mais parce qu'il se développe à la surface des champignons qui troubleraient à la longue les résultats.

Le 20 avril, ils sont déjà gros, forts et robustes. Trois individus sont morts par accident au moment où l'on changeait l'eau. Les quarante-sept restants mangent toujours avec avidité.

Voici leurs dimensions à ce jour :

Vase B (20 avril).

Longueur. Largeur.

30mm 7mm

26 6

31 6.75

Total 87 19.75

Moyenne 29 6.58

On voit par ces chiffres que la différence de taille est considérable avec leurs frères nourris au régime végétal.

Le 12 mai, tous les têtards sont en bonne santé, ils grandissent beaucoup. Aucun d'eux ne possède les pattes postérieures, mais elles sont indiquées par une saillie chez plusieurs. Ils sont, en général, plus tachetés que les plus petits des autres vases.

Vase B (12 mai). Longueur. Largeur. 41mm 9.50

35 8

38 8.78

Total 114 26.25

Moyenne..... 88 8.78

Le 20 mai, un têtard montre les pattes postérieures ; et cinq autres,


44 EMILE YUNG.

dans les quatre jours suivants. Sept individus sont morts. Le 3 juin un têtard prend les quatre pattes, alors que trois individus du vase n'en ont encore aucune. Ce fait donne une idée des différences individuelles. Huit têtards sont morts étant sur le point de subir cette métamorphose.

Les transformations en jeunes Grenouilles s'effectuent durant le mois de juin. On a disposé dans le vase un bloc de tuf qui leur permet de venir respirer l'air en nature ; mais à partir de la métamorphose complète, les animaux cessent de prendre la nourriture et meurent au bout de quelques jours. Ils sont conservés dans l'alcool. Le 1er juillet, la dernière petite Grenouille meurt. Sur les cinquante têtards nourris à la viande de poisson, vingtquatre ont subi leurs métamorphoses complètes, à peu près la proportion 1 à 2. Cette alimentation est donc favorable.

Je dois dire qu'on admet que, dans la nature, la mortalité est beaucoup plus grande, et quoiqu'une soit pas possible de recueillir sur ce point des données statistiques, il est très probablement exact, car dans nos vases, les jeunes animaux sont très soignés, à l'abri des dangers mécaniques, et sans autres ennemis que les champignons qui, se développant sur leurs branchies, sont toujours cause de la mort de quelques-uns. D'autre part, je dois noter que les premières Grenouilles apparaissent dans les marais des environs seulement vers le milieu du mois de juin.

Vase C. Les cinquante têtards placés dans ce vase ne reçoivent que de la viande de boeuf (maigre) en quantité approximativement égale à celle de la viande de poisson dans le vase B, et toujours surabondante pour le nombre des convives.

Le 20 avril, tous les têtards sont en vie et montrent toujours un grand appétit. Deux d'entre eux sont bossus, la queue forme un angle avec la longitudinale du dos, ils ne peuvent pas se mouvoir aussi facilement que les autres. Leur difformité les empêche de décrire une ligne droite et leur rend difficile la recherche de la nourriture. Ils sont restés très petits.


INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES ÊTRES VIVANTS. 45

Voici du reste les dimensions à ce jour :

Vase C (20 avril).

Longueur. Largeur.

34mm 7.25

25 5.50

29 6

Total 88 18.75

Moyenne... 29.33 6.25

Les deux bossus.

Longueur. Largeur. 14mm 3mm

11 2.5

Les têtards de ce vase, beaucoup plus gros et mieux nourris, ont montré une résistance considérable à l'inanition, qu'il est intéressant de rapporter, en comparaison avec celle offerte dans les mêmes circonstances par les végétariens.

Le 20 avril, trois têtards moyens furent pris dans les vases A et C, et soumis à l'inanition dans une même quantité d'eau également renouvelée et aérée. Les trois têtards du vase A, nourris jusque là avec des plantes, périrent les dixième, onzième et treizième jours qui suivirent leur privation de nourriture, tandis que ceux nourris à la viande de boeuf supportèrent l'inanition quarante-sept, cinquantecinq et soixante-huit jours, montrant ainsi combien ils avaient accumulé davantage de réserve nutritive que les premiers.

Je rappellerai à ce propos que MM. Chossat, Boussingault, Letellier, d'un côté, en opérant sur des tourterelles, et MM. Bidder et Schmidt, d'autre part, en opérant sur un chat, ont montré que pendant l'inanition ces animaux ne cessent pas de respirer et de consommer de leurs tissus, mais que les substances usées de cette manière, et qui se retrouvent dans les différentes excrétions, ne sont pas seulement fournies par la graisse accumulée dans l'organisme et par le sang, c'est-à-dire par les matières constituant ce que M. MilneEdwards a appelé la réserve nutritive, mais aussi par les muscles et par toutes les autres parties vivantes de l'organisme 1. Et de fait, les têtards dont il vient d'être question avaient beaucoup maigri et rapetissé

1 MILNE-EDWARDS, Leçons, ete,, t. VIII, fig.132 et suiv


46 EMILE YUNG.

Du 20 avril au 12 mai, j'enlève six morts.

Le 12 mai, les quarante et un survivants sont en bonne santé, ils sont devenus en somme plus gros que ceux nourris à la viande de poisson, mais la différence n'est pas grande. Les deux bossus n'ont augmenté que de 1 ou 2 millimètres ; ils gisent au fond du vase et ne se meuvent que lorsqu'on les touche. Lorsqu'on les approche d'un morceau de viande, ils en mangent, mais ne savent pas y aller seuls.

Vase C (12 mai).

Longueur. Largeur,

47mm 9mm

4.15 9.50

42 9

Total 130.5 27.50

Moyenne,,... 43.5 9.16

Le 18 mai, le premier têtard montre les pattes postérieures ; les 20 et 21, le même phénomène se passe chez deux autres individus, et les jours suivants chez un grand nombre.

Le 20 mai, mort d'un des bossus.

Le 27 mai, les trois quarts de la population de ce bocal possède les pattes de derrière, Il y a eu cinq morts,

Le 1er juin, deux têtards ont pris dans la nuit les pattes antérieures. Un seul sur la masse (outre le bossu survivant, qui continue à donner de temps en temps quelques coups de queue, mais qui ne grossit pas) n'a pas encore les membres postérieurs.

Le 8 juin, un quart des têtards se sont transformés en Grenouilles, la queue se résorbe rapidement, mais plusieurs meurent avant de l'avoir perdue complètement. Les métamorphoses se continuent jusqu'au 24 juin. Le 28, tous les individus transformés sont morts. Un seul survit à ses frères, c'est le petit têtard tortueux, qu'il n'est pas possible de mesurer ; en ligne droite il aurait à peu près 20 millimètres ; on voit que son infirmité l'empêche de grandir, il n'a aucun membre.

Ce vase m'a donné trente-trois petites Grenouilles, en comptant comme ayant dû se transformer les trois individus prélevés pour l'ex-


INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES ÈTRES VIVANTS. 47

périence comparative citée plus haut. C'est, de tous les vases, celui dans lequel, grâce évidemment à la nourriture, les têtards se sont le plus rapidement développés.

Vase D. Nous avons dit que ce vase a reçu des têtards qu'on a essayé de nourrir avec la substance albuminoïde qui enveloppe l'oeuf de Grenouille, et qui, normalement, sert de nourriture première aux jeunes. Cette tentative n'a pas réussi parce qu'après un mois il nous fut impossible de nous procurer cette matière. A partir du 1er mai, on fut donc obligé de varier les conditions de l'expérience, et afin de continuer une alimentation de même ordre, on donna aux têtards de l'albumine d'oeuf de poule liquide, que l'on renouvelait souvent.

Pendant les premiers jours, les têtards consomment beaucoup d'albumine de Grenouille, mais peu à peu ils restent en arrière sur leurs frères nourris à la viande ou à l'albumine coagulée.

Le 20 avril, les têtards ne montrent pas beaucoup d'agilité, ils sont très lents dans. leurs mouvements. Ils se rapprochent beaucoup de leurs frères végétariens.

Voici leurs dimensions :

Vase D (20 avril).

Longueur. Largeur,

19mm 4.25

15.5 3.50

18.5. 4.50

Total 53 , 12.25

Moyenne 17.66 4.8

Le 1er mai, on leur verse de l'albumine de poule liquide, à laquelle ils viennent prendre de copieux repas. Malheureusement quelquesuns pénètrent dans la masse albumineuse, s'y enchevêtrent et y meurent asphyxiés. J'en perds une dizaine de cette manière. Il est vrai qu'au contact de l'eau l'albumine subit une demi-coagulation qui protége le plus grand nombre contre un pareil accident. La faim des premiers jours ne dure pas, les têtards ne mangent plus que rarement, et l'on ne tarde pas à se convaincre que, sous cette forme, l'albumine n'est pas un aliment favorable.


48 EMILE YUNG.

Le 12 mai, les dimensions sont les suivantes :

Vase D (12 mai).

Longueur. Largeur.

2§mm 6mm

19.5 4.5

24 5.5

Total 69. S 16

Moyenne 23.16 5.33

Il existe d'assez grandes différences individuelles ; la majorité des têtards survivants (ils sont au nombre de vingt-huit) oscille entre 22 et 26 millimètres. Trois ou quatre se rapprochent de 19mm,5, longueur du plus petit du vase. Je laisse de côté cinq bossus qui le sont devenus depuis le changement de nourriture et qui ne grandissent que très peu.

A partir du 12 mai jusqu'au 29 du même mois, la mortalité s'est montrée très grande dans le vase ; l'albumine liquide ne suffit plus pour entretenir la nutrition. Le dernier têtard succombe le 29 mai, il mesure 28 millimètres de long et met fin, de cette manière, à l'expérience.

Vase E. Les têtards reçoivent de l'albumine d'oeuf de poule coagulée par la chaleur. Elle leur est donnée sous forme de lamelles dont ils mordent irrégulièrement la tranche avec leurs lèvres. Cet aliment leur est agréable, la plupart se développent au-delà des premières métamorphoses. Les morceaux d'albumine sont souvent renouvelés afin d'éviter le développement de champignons à leur surface.

Le 20 avril, je n'ai eu que quatre morts, les autres paraissent très alertes. Leur taille tient le milieu entre les végétariens et ceux nourris de viande, mais se rapprochent davantage de ces derniers.

Vase E (20 avril).

Longueur. Largeur.

27.5 6mm

22 4

28 5.75

Total 77.5 15.75

Moyenne. 23.83 5.25


INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES ÊTRES VIVANTS. 49

A partir de ce moment, ils ne croissent plus proportionnellement aussi vite que ceux nourris à la viande, et il se montre chez eux, pendant cette période, de singulières monstruosités qui se rapportent à des déviations de l'axe de la queue. Celle-ci pousse selon une. ligne tortueuse, et forme un angle plus ou moins accusé avec la ligne médiane du corps. Quelques-uns sont tellement estropiés qu'il leur est impossible de se mouvoir.Ils demeurent inertes jusqu'à ce qu'on les excite ; ils font alors quelques efforts pour se déplacer. Onze individus sont ainsi déformés et restent petits. Si on rapproche ce nombre de celui indiqué plus haut pour les têtards nourris à l'albumine liquide, il est naturel de supposer que la substance alimentaire n'est pas étrangère à ces monstruosités. Je ne fais, du reste, qu'indiquer le fait. Nos connaissances relatives aux causes physiques des cas tératologiques sont encore très restreintes ; il y a là peut-être une direction à suivre pour de nouvelles études.

Le 12 mai, douze individus sont encore morts ; les vingt-trois survivants, non estropiés, paraissent en bonne santé.

Ils mesurent :

Vase E (12 mai).

Longueur. Largeur

34m 6.50

36 7.25

29 6

Total 99 19.75

Moyenne . 33 6.58

Le 23 mai, les pattes postérieures émergent sur un individu, mais c'est un cas unique de précocité, car ce n'est que six jours après que de nouvelles métamorphoses se montrent. Il y a dans ce fait un retard bien accusé sur les têtards nourris à la viande, qui, à cette époque, étaient déjà presque tous en possession de ces membres.

Le 8 juin, des inégalités assez fortes existent entre les individus du vase. Aujourd'hui seulement un jeune têtard apparaît portant ses quatre pattes. Sur les dix-huit autres survivants, dix ont les pattes

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN, — 2e SÉRIE. — T. I. 1883, 4


80 EMILE YUNG.

postérieures et huit, parmi lesquels six bossus, ne les possèdent pas

encore

Le 16 juin, deuxième petite Grenouille.

Les jours suivants, il se fait encore huit métamorphoses complètes.

Le 30 juin, il ne reste plus que des bossus sans membres. Le nombre total des jeunes Grenouilles obtenues a été de dix, un cinquième du nombre primitif. Le fait d'avoir obtenu la transformation et le développement complet de plusieurs têtards uniquement alimentés d'albumine, me paraît intéressant, car il atténue pour ces animaux la portée de la loi sur le mélange nécessaire des aliments plastiques et respiratoires, que je rapportais au commencement de cet article.

Vase F. Les têtards de ce vase sont nourris avec le jaune coagulé de l'oeuf de poule. Cette substance, beaucoup plus complexe que le blanc, renferme, on le sait, une assez forte proportion de graisse, et, sous ce rapport, il était intéressant de la comparer avec le blanc. Or, elle nous a donné ce résultat inattendu qu'elle nourrit les têtards moins bien que le blanc et qu'elle retarde un peu leur développement. Les jeunes animaux en mangent cependant sans répugnance. On les surprend fréquemment en train de dévorer les fragments en les attaquant par leurs tranches.

Voici leurs dimensions au 20 avril :

Vase F (20 avril).

Longueur. Largeur.

24mm 5mm

20 4

22.5 4.

Total 66.50 13.50

■Moyenne. 22.16 4.50

Il se produit aussi dans ce vase, comme dans le précédent, un certain nombre de monstres, tordus, bossus.

Au 20 avril, il y a 7 morts et 5 déformés. Les autres continuent à manger. Toutefois, la mortalité devient assez grande et l'on peut se


INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES ÊTRES VIVANTS. 51

convaincre déjà, à l'oeil nu, que plus on avance et plus le jaune d'oeuf

se montre inférieur, au blanc.

C'est ainsi qu'au 12 mai les dimensions sont :

Vase F (12 mai).

Longueur. Largeur.

24mm 5.5

25 5.5

29 6.5

Total 78 17.5

Moyenne . 26 5.8

Les bossus ne s'accroissent que très peu, comme dans les cas déjà cités.

Le 8 juin, alors que parmi les têtards nourris au blanc d'oeuf, dix ont déjà les pattes postérieures, et que l'un d'eux a môme celles de devant, les premiers de ces membres apparaissent chez un individu nourri au jaune. Il est vrai qu'il est bientôt suivi d'autres dans le même cas.

Le 24 juin, j'obtiens la première Grenouille.

La mortalité a beaucoup frappé ces derniers jours. Le 30 juin, il n'y a eu que sept métamorphoses complètes, tout le reste est mort.

Résumé général. — La première série d'expériences dont je viens de fournir les éléments essentiels, nous conduit à conclure :

1° Que les têtards de Grenouille issus d'une même ponte se développent d'une manière très différente selon l'espèce de nourriture qu'on leur accorde ;

2° Que les aliments dont il est question ici avantagent l'évolution individuelle dans l'ordre suivant : viande de boeuf, viande de poisson, albumine d'oeuf de poule coagulée, jaune d'oeuf de poule,' substance albuminoïde de l'oeuf de grenouille et albumine liquide de l'oeuf de poule, substances végétales (algues).

Ce fait ressortira plus évidemment des tableaux comparatifs suivants, où nous grouperons les moyennes indiquées plus haut isolément pour chaque vase.


52 EMILE YUNG.

TABLEAU I.

Dimensions moyennes en millimètres des têtards dans les différents vases, vingt jours après le commencement de l'expérience.

Vase A. Vase B. Vase C. Vase D. Vase E. Vase F. Longueur.... 17 29 29.33 17 .06 25.83 22.16

Largeur 3.8 6.58 6.25 4 .08 5.25 4.50

TABLEAU II.

Dimensions au 12 mai, quarante-deux jours après le commencement de l'expérience Vase A. Vase B. Vase C. Vase D. Vase E. Vase F. Longueur..... 18.33 38 43.50 23.16 33 26

Largeur 4.16 8.78 9.16 5 0.58 5.82

TABLEAU III.

Nombre relatif des jeunes grenouilles obtenues au 30 juin sur les cinquante têtards placés dans chaque vase.

Nombre. Proportion.

Vase A 0 0

Vase B 24 1/2

Vase C 33 2/3

Vase D 0 0

Vase E...... 10 1/5

Vase F 7 1/7

Les vases peuvent se ranger dans l'ordre suivant, sous le rapport de la rapidité du développement, en tenant compte de la date à laquelle s'est montrée la première Grenouille :

TABLEAU IV.

Vase C le 1er juin 2 grenouilles.

Vase B le 3 — 1 _

Vase E le 8 — 1 —

Vase F....... le 24 1 _

Ce dernier tableau n'est pas à lui seul très significatif, si l'on tient compte des grandes différences individuelles mentionnées plus haut.

3° Que le régime purement végétal est insuffisant pour transformer le têtard en Grenouille.

4° Que, contrairement à ce qui est admis ordinairement, une substance relativement simple et essentiellement plastique, telle que l'albumine d'oeuf de poule, suffit au développement du têtard,


INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES ÊTRES VIVANTS. 53

INFLUENCE DE LA QUALITÉ DES ALIMENTS SUR LA PRODUCTION DU SEXE.

Dans le travail cité plus haut de M. le docteur Born, de Breslau, l'auteur a surtout porté son attention sur la proportion des sexes dans les différentes conditions où il avait placé les petits têtards. Il trouva que. parmi ceux qui subissaient toutes leurs métamorphoses sous l'influence d'une alimentation plus spécifiée, le sexe féminin se trouvait en prédominance. Dans l'ensemble de ses aquariums, sur 1 443 têtards métamorphosés et examinés, 95 pour 100 étaient femelles et 5 pour 100 mâles. Dans quelques-uns de ses aquariums, la proportion des femelles était même de 100 pour 100. M. Born attribue ces résultats étonnants au fait de l'absence chez ses animaux d'une nourriture mêlée, telle que celle que leur présentent dans la nature les agglomérations de détritus organiques qui constituent la vase ou le limon des marais, et il appuie cette supposition sur l'observation d'un certain aquarium dont nous avons déjà parlé et qui, ayant reçu accidentellement de la vase susmentionnée, fournit une proportion de 28 pour 100 de mâles, tous bien reconnaissables et de plus forte taille que les autres. D'autre part, M. Born a constaté que normalement, dans la nature, le nombre des mâles chez les jeunes égale le nombre des femelles.

Ces singuliers résultats ont naturellement appelé mon attention sur un point aussi important, et quoique mes expériences aient porté sur un nombre beaucoup moins considérable d'individus, il ne sera pas inutile de rapporter ce que j'ai constaté à cet égard.

Pour reconnaître le sexe sur de si jeunes animaux, M. Born s'est contenté, dans la plupart des cas, de détacher les reins et avec eux les organes génitaux de la paroi postérieure du corps, puis de les examiner sous le microscope, à la lumière directe. Selon lui, on peut souvent atteindre de cette manière le but que l'on poursuit, car « l'ovaire est plus grand que le. testicule, sa longueur est plus dé la moitié de la longueur du rein, de même que la largeur. Son extré-


M EMILE YUNG.

mité émoussée va au-delà des reins, en avant. Les contours sont irrégulièrement frangés, et la superficie est couverte de taches rondes transparentes, séparées par des lignes blanches., Quant aux testicules, ils sont cinq ou six fois plus courts, étroits, ovalaires, comprimés latéralement, à contours nettement arrondis, un peu pointus vers le pôle aboral. A leur surface, on remarque des taches blanches, ovalaires, entassées l'une vers l'autre. Sous le microscope, ces taches se montrent remplies de spermatogones ». On voit, par cette description, que l'examen de la forme et de l'apparence extérieures peut laisser l'observateur dans le doute. Les deux organes étant tous deux bosselés de proéminences de forme semblable, la détermination est difficile, et afin d'atteindre à une plus grande certitude, j'ai suivi le conseil de M. le professeur H. Fol en pratiquant des coupes à la hauteur des organes génitaux de mes jeunes grenouilles. Après les avoir colorées entièrement au picro-carminate d'ammoniaque, je les plaçai dans la paraffine 1. Sur les coupes fines (M. Born en a pratiqué également un grand nombre) la détermination de ce qui est oeufs ou ce qui est cellules spermatiques est ordinairement plus sûre, elle n'est toutefois pas certaine dans tous les cas. En opérant de cette manière, j'ai trouvé dans tous mes bocaux une majorité de femelles, quoique leur proportion vis-à-vis des mâles soit moins forte que dans les expériences de M. Born. Voici du reste les chiffres obtenus :

Nombre total des jeunes (jf Q Douteux. Perte. Proportion sur 100 grenouilles observées. des femelles.

Vase B.... 24 4 17 2 1. 70 %

Vase C 33 6 25 2 — 75 %

Vase E.... 10 3 7 — 1 ,70 %

Vase F..,. 7 0 S 2 — 71 %

Enfin, dans un vase mixte dont il n'a pas été question dans le cours de ce travail, et dans lequel 38 têtards étaient nourris simul1

simul1 signalerai à ce propos l'avantage qu'il y a à se servir, dans ce cas particulier comme dans beaucoup d'autres, de l'essence de girofle à la place de l'essence de térébenthine avant l'inclusion dans la paraffine, La térébenthine ratatine beaucoup

tes tissus.


INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES ÊTRES VIVANTS. 55

tanément de viande et d'algues, et môme de blanc d'oeuf coagulé, sans qu'il renfermât de la vase, le nombre des femelles a été de 30, et celui des mâles, de 6 seulement. Deux des jeunes Grenouilles n'ont pas été déterminées.

Il ne faudrait pas accorder aux chiffres qui précèdent une valeur exagérée. Le nombre des individus expérimentés est évidemment trop petit. Toutefois, lorsqu'on les rapproche de ceux donnés par M. Born, ils prennent une signification. Ils paraissent en particulier démontrer que la qualité des espèces alimentaires que j'ai expérimentées ne joue pas de rôle distinct sur le sexe, puisque le jaune d'oeuf produit une moyenne analogue à celle produite par la viande de boeuf. Il sera intéressant de multiplier ces recherches en les étendant à d'autres aliments (graisses, sucre, etc.), car la viande de boeuf, la viande de poisson, le blanc et le jaune d'oeuf sont assez voisins. Pour le moment, il paraît donc confirmé qu'une nourriture spéciale accordée aux jeunes têtards, dès leur sortie de l'oeuf, favorise chez eux le développement d'une glande génitale femelle.



OBSERVATIONS

SUR

LE DÉVELOPPEMENT DES BRACHIOPODES

PAR M. KOWALEVSKI. Analyse par MM. OEHLERT et DENIKER.

Le directeur des Archives a été prié, à plusieurs reprises et par divers savants abonnés ne connaissant pas le russe, de publier dans les Notes et revue un résumé des observations importantes de M. le professeur Kowalevski sur l'embryogénie des Brachiopodes.

Il lui a paru que pour répondre à ce désir un simple résumé ne suffirait pas ; qu'il fallait introduire des figures dans le texte pour mieux satisfaire à la demande. L'étendue de ce résumé, accompagné de 13 figures, ne permettait plus de le placer dans les Notes et revue. C'est pourquoi on trouvera ici, dans le corps de l'ouvrage, ce résumé qui date déjà de longtemps, mais qui n'en conserve pas moins son importance capitale.

H. DE L. D.

L'histoire embryogénique des Brachiopodes est encore très incomplète et très obscure.

En 1854, Oscar Schmidt 1 décrivit et figura une larve étranglée à la partie médiane, qu'il rapporta à une espèce du genre Térébratule.

Quelques années plus tard, de courtes descriptions de Fritz

1 Die neuesten Untersuchungen über die Brachiopoden, p. 355 (Zeitschrift für ges. Naturwiss., 1854, et Ann. and Mag. of Natur. Hist., 2e série, tome XVI, 1855),

2 Beschreibung einer Brachiopoden Larve (REICHERT und du BOIS-RAYMOND Archiv, für Anatomie and Physiologie, p. 72,1880, et Wiegmann's Archiv, p. 53, 1861).


88 KOWALEVSKI.

Muller 1. et de Mac Crady 2 montrèrent que les larves de quelques Brachiopodes nagent à l'état libre, qu'elles sont pourvues d'une coquille bivalve, d'un tube digestif, de taches pigmentaires et de vésicules auditives.

Cependant on ne savait encore rien sur l'embryogénie des Brachiopodes, et c'est M. le professeur de Lacaze-Duthiers 3 qui, le premier, dans son Histoire de la Thécidie, décrivit l'oeuf, ainsi que plusieurs phases du développement embryonnaire jusqu'au moment où la larve, devenant libre, nage en liberté.

Ensuite vinrent les recherches de Morse 4 sur le développement de la Terebratulina septentrionalis, qui firent connaître la segmentation de l'oeuf, la fixation de la larve et ses métamorphoses, que l'auteur put suivre d'une manière assez complète.

Enfin, tout récemment, M. Brooks 5 a donné la description de la larve libre de la Lingule jusqu'au moment où elle se fixe.

Mais de toutes les observations concernant l'embryogénie des Brachiopodes, les plus complètes sont dues à Kowalevski 6, qui, dans un mémoire publié en russe il y a quelques années, décrit et figure les premières phases embryonnaires de Terebratula, Terebratulina, Thecidium, et plus particulièrement de l'Argiope (Cistella) neapolitana, dont il a pu suivre le développement depuis les premières modifications de l'oeuf jusqu'au moment où la larve, étant fixée, parvient à l'état adulte.

Un des principaux résultats auxquels l'auteur soit arrivé dans ce

1 Notice on a larval Brachiopod (Proc. Elliot, Soc. of Natur. Hist. of Charleston, S. C, 1860).

2 Histoire naturelle des Brach. vivants de la Méditerranée (Annales des Sciences nat. zool, 4e série, 1861).

3 On the ecarly stages of Terebratulina septentrionalis (Boston Soc. of Nat. Hist., vol. II, 1869). — On the early stages of Terebratulina septentrionalis (Ann. and Magaz. of Natur. Hist., 1871, p. 414).— On the Oviducts and Embryology of Terebratulina (Ann. Journ. of Sc. and Arts, vol. IV, p. 262,1872). — Embryology of Terebratulina (Boston Soc. of Natur. History, 1873).

4 The development of Lingula and the systematic position of the Brachiopoda ( Chesa - peake zoological Laboratory, 1879). 5 Observations sur le développement des Brachiopodes (Moscou, 1874).


DÉVELOPPEMENT DES BRACHIOPODES. 59

travail, est d'avoir reconnu chez les espèces qu'il a examinées deux différents modes de formation du blastoderme : l'un se produisant par invagination (Cistella, Terebratula, Terebratulina), l'autre par simple dédoublement ou délamination des cellules (Thecidium).

De même dans l'étude si détaillée qu'il a faite de Cistella neapolitana, il a pu voir quelles étaient les parties de la larve qui,, après avoir traversé une série de modifications graduelles, produisaient la cavité générale, le tube digestif, le mésentère et la plupart des muscles.

Le développement des branchies et l'endroit où il a lieu offraient un intérêt tout particulier par suite des diverses hypothèses auxquelles il avait donné lieu. Kowalevski a démontré, d'une manière évidente, que les premières traces des branchies se montrent sur un épaississement sub-marginal du lobe dorsal, où elles apparaissent d'abord sous la forme de quatre mamelons, qui ne sont que des prolongements du bourrelet, et qui bientôt s'allongent en même temps que leur nombre se multiplie.

Quant aux soies qui bordent le manteau de l'adulte, les recherches de l'auteur sont venues confirmer ce qu'en avait dit Morse, c'est-à-dire qu'elles sont le résultat d'une production spéciale, et qu'elles n'ont rien de commun avec les soies caduques qu'on observe sur le manteau de la larve, avant que celui-ci ne se soit retourné.

Nous citerons enfin les observations du savant russe relatives à la formation du test et à l'apparition des canaux tubulaires qui se produisent à la partie antérieure de la coquille, formée en premier lieu, tandis que la partie postérieure en est dépourvue.

Les recherches de Kowalevski concernant la Thécidie, quoique fort incomplètes, ainsi qu'il le dit lui-même, ont cependant ajouté quelques renseignements nouveaux aux connaissances que le beau travail de M. de Lacaze-Duthiers avait apportées sur ce sujet. Ces renseignements concernent principalement la segmentation de l'oeuf, que M, de Lacaze-Duthiers n'avait pu examiner; les autres observations sont conformes à celles du savant professeur de la Sor-


60 KOWALEVSKI.

bonne, sauf en ce qui concerne le segment thoracique de la Thécidie, sur lequel il n'avait pas constaté l'existence de cils vibratiles.

En terminant, l'auteur russe compare le développement et l'organisation des Brachiopodes à ceux des groupes voisins, et sans connaître la note de Morse sur la position systématique des Brachiopodes, il arrive à la même conclusion que le naturaliste américain, qui propose d'éloigner les Brachiopodes des Mollusques et des Bryozoaires, pour leur assigner une place parmi les Vers annelés, tout près des Chétopodes, avec lesquels ils offriraient de très grandes ressemblances.

L'intéressant travail de Kowalevski ne peut malheureusement pas être facilement consulté, par suite de la langue difficile et peu répandue dans laquelle il est écrit, et la plupart de ceux qui y ont recours en sont réduits au simple examen des figures. C'est pour obvier à cet inconvénient que nous avons pensé à résumer les observations de l'auteur et à reproduire les figures qui nous ont paru les plus intéressantes.

DÉVELOPPEMENT DE L'ARGIOPE NEAPOTALINA.

Les oeufs, après s'être détachés de l'ovaire, tombent dans la cavité générale du corps, pénètrent dans les oviductes par l'orifice infundibuliforme de ces organes, et passent enfin dans les poches incubatrices situées dans le lobe ventral de l'individu-mère, où ils se développent.

La fécondation doit sans doute s'accomplir, soit pendant le parcours de l'oeuf le long de l'oviducte, soit dans la cavité générale.

PREMIÈRE PÉRIODE. — Depuis le commencement du développement de l'oeuf jusqu'au moment où la larve se fixe. — Dans l'état le moins avancé qu'ait pu observer l'auteur, l'oeuf présentait l'aspect d'une vésicule dont les parois étaient composées de cellules cylindriques entourant une petite cavité (fig. 1) ; bientôt après, une partie du blastoderme s'invagine (fig. 2), et les extrémités de la gastrula se rap-


DÉVELOPPEMENT DES BRACHIOPODES. 61

prochent en laissant seulement entre elles la place d'un orifice. A ce moment l'embryon présente deux couches' de cellules : l'une est le

feuillet externe du blastoderme, l'autre le feuillet interne; c'est aux dépens de ce dernier que se produira le feuillet moyen ainsi que toutes les modifications ultérieures. Dans le stade qui vient ensuite, la cavité se divise 1 en trois lobes

(un médian et deux latéraux) qui communiquent entre eux dans la partie la plus rapprochée de l'orifice (fig. 3). Cet orifice est en rapport avec le lobe médian au moyen d'un canal étroit dont les parois présentent deux petites proéminences formées de cellules nettement différenciées.

Bientôt après, l'embryon se divise transversalement en deux segments

(fig. 4) : l'un supérieur et large (segment céphalique), l'autre plus étroit et plus conique (segment caudal). A cette période, les trois lobes de la cavité interne se séparent complètement l'un de l'autre et forment trois cavités isolées ; la cavité médiane présente à la partie

FIG. 1. — Coupe d'un embryon à sa partie supérieure; h, fente correspondant à la cavité de segmentation rétrécie.

FIG. 2, — L'oeuf après l'invagination d'une partie du blastoderme; d, cavité formée par l'invagination ; a, orifice de cette cavité ; o, feuillet externe (supérieur) u, feuillet interne.

FIG. 3. — Feuillet interne; la cavité divisée en trois lobes; a, dernière trace de l'orifice de l'invagination ; r, cavité du tube intestinal ; o, cavité générale du corps ; dd', communications entre les cavités la térales et la cavité médiane.

1 Cette division se produit sans doute par suite de modifications du feuillet moyen comme chez Sagitta (Kow.) ou comme chez les larves des Echinodermes (Agassiz et Metchnikoff),


62 KOWALEVSKI.

postérieure un tel rapprochement de ses parois, que ces dernières

simulent presque une cloison. A la partie antérieure, cette même

cavité médiane est entourée, outre ses parois propres formées de cellules cylindriques comme les enveloppes des autres cavités, d'une seconde couche de cellules hexagonales de couleur pâle qui, sur une certaine étendue, sont en relation directe avec le feuillet externe (fig. 5). L'auteur n'a pu expliquer ni l'origine, ni la signification

de cette couche.— Plus tard, la cavité médiane se transformera en tube

digestif; on peut, par conséquent, considérer ses parois comme formant la couche intestino-glandulaire. Les cavités latérales formeront la cavité générale du corps ; la partie interne de leurs parois produira le mésentère et peutêtre quelques fibres musculaires (couche intestino-musculaire du

feuillet moyen) ; la partie externe donnera naissance aux muscles

principaux (couche musculo-cutanée du feuillet moyen).

Quant à la couche de cellules hexagonales entourant la cavité médiane du côté céphalique, elle serait peut-être l'ébauche du système nerveux.

Vient ensuite un stade où l'embryon est partagé en trois segments (fig. 6) ;

le dernier segment apparu, qui est le segment médian ou segment thoracique, s'est probablement formé par la division du segment caudal. Le segment thoracique porte quatre faisceaux de soies, dont deux médians et deux latéraux; chaque faisceau est composé de

FIG. 4. — Embryon divisé en deux segments.

FIG. 5. — Coupe passant par la partie antérieure de l'embryon; a, feuillet glandulo-intestinal; b, feuillet musculo-cutané; d, feuillet vasculointestinal; c, cavité générale du corps ; n, couches de cellules de l'exoderme (feuillet supérieur).

FIG. 6. — 1, segment céphalique; 2, segment thoracique ; 3, segment caudal; s, faisceaux de soies.


DÉVELOPPEMENT DES BRACHIOPODES. 63

quatre ou cinq soies immobiles, cylindriques et non acuminées. L'auteur, qui n'a pu suivre très nettement le développement de ces soies, suppose qu'elles se produisent aux dépens des cellules cylindriques de la peau.

Au stade suivant, le manteau commence à apparaître sous la forme de deux replis couverts de cils qui naissent sur le côté ventral et sur le côté dorsal du segment thoracique.

Dans les stades qui viennent ensuite, ce repli de la peau (futur manteau) se développe et recouvre en partie le segment caudal (fig. 7). Les soies, qui se trouvent alors situées sur ce repli, s'agrandissent et dépassent le segment caudal.. En même temps il apparaît deux taches pigmentaires sur le côté dorsal du segment céphalique.

L'auteur n'a pu observer les phases intermédiaires entre ce stade et celui où la larve sort de la poche incubatrice et nage librement

librement 8). A cette période du développement larvaire, le manteau recouvre déjà tout le segment caudal, tandis que le segment céphalique, qui est revêtu de cils vibratiles, a pris une forme d'ombrelle au sommet de laquelle on distingue une partie plus ou moins séparée du reste (tête), et qui porte quatre yeux (taches pigmentaires jaunes ou brunes avec corps réfringents); cette tête correspond à celle que M. de Lacaze-Duthiers a décrite chez la Thécidie.

Le tube digestif est compris presque tout entier dans le segment thoracique ; sa partie antérieure pénètre cependant un peu dans le segment céphalique. Ce dernier se relie au segment suivant au moyen d'un organe de forme cylindrique.

L'auteur n'a pu voir de traces du système nerveux.

Le système musculaire de la larve est représenté par des fibres délicates, qui vont de la partie postérieure de l'intestin aux parois latérales du segment thoracique.

FIG. 7. — Embryon dont le repli du manteau couvre déjà une partie du segment caudal; s, faisceaux de soies.


64 KOWALEVSKI.

Le manteau se compose de deux couches : l'une externe, formée par un épithélium pavimenteux, l'autre interne, formée de cellules

cylindriques. Entre ces deux couches il existe des fibres musculaires très délicates. Les bords du manteau portent toujours du côté ventral les quatre faisceaux de soies qui existaient déjà dans les phases précédentes, mais qui se sont accrus en longueur.

A cet état, la larve nage librement à l'aide de ses cils vibratiles et de légers mouvements de la tête. A l'approche du danger, elle se contracte vigoureusement et hérisse ses soies dans toutes les directions. Tous ces mouvements rappellent ceux des larves d'Annélides, et en particulier ceux de la Mitraria.

La larve, après avoir nagé pendant quelque temps, se fixe,

et c'est alors que commence la seconde période de développement.

SECONDE PÉRIODE. —La fixation de la larve a lieu à l'aide d'une substance gluante qui est exsudée par le segment caudal ; aussitôt fixée, la larve commence à retrousser son manteau et à le relever audessus de sa tête, de sorte qu'au bout de peu de temps, il dépasse et enveloppe tout le segment céphalique (fig. 9). Par suite de ce reploiement, la partie externe de chaque lobe du manteau devient interne, d'où il résulte que les soies qui étaient à l'extérieur se trouvent reFIG.

reFIG. — Larve adulte nageant librement; y, yeux; r, bord du segment céphalique ; u, partie cylindrique réunissant le segment céphalique au segment thoracique; m, manteau; i, rudiment de l'intestin; e, mesentère; m', une partie du manteau recouvrant le segment caudal ; a, muscle allant de la partie dorsale à la partie ventrale de la valve; b, muscles abdominaux; c, muscle du segment céphalique ; s, soies.


DÉVELOPPEMENT DES BRACHIOPODES. 65

portées en dedans, et alors, devenant inutiles, elles tombent au bout de deux ou trois jours. On voit donc que ce ne sont pas ces soies qui produisent celles qui bordent le manteau de l'adulte ; du reste, Argiope ne possède pas de soies marginales; mais dans les espèces

où on les rencontre, elles sont le résultat d'une formation nouvelle et beaucoup plus tardive.

Les lobes du manteau commencent alors à se recouvrir d'une cuticule épaisse et rigide qui ne leur permet plus de se mouvoir que dans le sens vertical. En même temps le segment caudal se transforme en pédoncule, et les muscles qui allaient de ce dernier segment au segment thoracique, deviennent les muscles pédonculaires ventraux ; la paire de muscles moyens se change probablement en divaricateurs.

La tête prend une forme sphérique ; les yeux persistent.

Au stade suivant, le segment thoracique s'est amoindri, le canal digestif est devenu rond, et il s'est produit dans le segment céphaFIG,

céphaFIG, — Argiope (Cistella) jeune, aussitôt après la fixation; s, soies; y, yeux; m, muscles allant à la base des soies; md, muscles diducteurs ; mp, muscle ventral du pédoncule.

ARCH. DE ZOOL.. EXP. ET GÉN.—2e SERIE.—T. 1. 1883. 5


66 KOWALEVSKI.

lique un enfoncement en entonnoir qui descend vers ce canal, et qui est vraisemblablement l'oesophage.

Mais le trait caractéristique de ce stade consiste dans l'apparition des branchies (fig. 10) ; elles naissent sous la forme de quatre

mamelons dirigés en dedans et situés sur un épaississement du lobe dorsal, près de son bord.

M. Balfour, en parlant du développement des Brachiopodes, dans son excellent traité d'embryologie (Treatise of comparative Embryology, 1881, vol. I), n'est pas absolument sûr de l'emplacement où apparaissent les branchies ou tentacules, comme il les nomme. Induit en erreur par l'analyse de l'ouvrage de Kowalevski,

Kowalevski, en allemand dans le recueil de MM. Hoffmann et Schwalbe, et inexacte en ce qui concerne ce point, M. Balfour suppose que l'apparition des branchies a lieu soit sur le bord du segment céphalique, par la transformation des cils qui bordent ce segment (voir fig. 5, II, Kow.), soit sur le bord du manteau, soit enfin sur le lobe dorsal (l. c, p. 259). Il est facile devoir, d'après notre analyse, que la dernière supposition seule est juste et conforme à l'idée de Kowalevski.

Cependant M. Balfour est plutôt porté à accepter la première supposition, car plus loin (l. c, p. 212 et 263) il combat les arguments que l'on invoque pour rapprocher les Brachiopodes des Chaetognates, en se basant justement sur cette interprétation erronée. Il dit en effet:

« Tout en ressemblant à la larve mésothoracique des Chaetopodes, la larve d'une Brachiopode ne peut pas toutefois être assimilée aux larves trochosphères ou aux larves plus typiques décrites jusqu'ici

FIG. 10. — Jeune brachiopode ayant perdu ses soies; b, les quatre premières branchies en forme de bourgeons et faisant saillie à l'intérieur de la cavité interne; oe, oesophage; e, estomac; y, derniers vestiges des yeux; d, petites dents de la valve inférieure ; r, segment thoracique ; p, pédoncule.


DÉVELOPPEMENT DÈS BRACHIOPODES. 67

des Chaetopodes, en ce que le cet clé de tentacules qui provient probablement, comme il a été dit plus haut, de la couronne ciliée (fig. 15, Kow.) est post-oral et non pré-oral. »

Or, d'après le travail de Kowalevski, le cercle de tentacules n'ayant rien de commun avec la couronne ciliée, et se développant sur le

manteau, après le retournement de ce dernier, est précisément pré-oral, (voir fig. 11).

Ceci dit, revenons au développement des branchies.

L'épaississement dorsal prend bientôt la forme d'un bourrelet presque circulaire et le nombre des branchies s'élève à dix (fig. 11 ). A l'intérieur du bourrelet il existe une couche cuticulaire qui semble soutenir tout l'appareil branchial, et qui est percée d'un trou visà-vis de chaque branchie. Les

branchies, qui ne sont que des prolongements du bourrelet, sont tapissées intérieurement de cils vibratiles et sont pourvues de muscles fléchisseurs (elles se redressent par leur propre élasticité);

Les extrémités des branchies convergent vers l'ouverture buccale.

Au stade suivant, il existe douze branchies. En même temps la coquille se forme, par suite du dépôt sur la cuticule chitineuse des minces couches de calcaire, dans lesquelles on ne voit point encore les perforations tabulaires.

Les yeux ont disparu.

Parmi les stades ultérieurs, l'auteur n'a pu en surprendre qu'un seul : la Coquille est alors constituée par une couche chitineuse et par des prismes de calcaire qui cessent de se déposer à une certaine distance du bord (fig. 12); c'est dans cette partie, la plus jeune de

FIG. 11. — Larve avant la formation de la coquille ; b, branchies; f, faisceau musculaire de la branchie du côté interne ; t, tête et oesophage ; z, muscles diducteurs: i, estomac ; mp. muscle ventral du pédoncule ; md, muscle allant de la valve ventrale sur la partie postérieure de la valve dorsale ; ei, enveloppe interne; p, pédoncule.


68 KOWALEVSKI.

la coquille, que commencent à se former les canaux tabulaires ; on

n'en voit pas de traces à la partie postérieure. Les branchies, au

nombre de dix-huit, sont disposées symétriquement en cercle ; au sommet de ce cercle, on voit un mamelon correspondant à l'emplacement sous lequel se formera plus tard le septum longitudinal de la valve dorsale et qui divisera les appendices branchiaux en deux lobes.

Il se forme alors une nouvelle paire de muscles allant de la partie postérieure de la valve dorsale à la valve inférieure (divaricateurs).

L'estomac présente deux lobes latéraux : c'est le commencement du foie (fig. 13).

L'auteur n'a nu trouver de coeur.

Les stades ultérieurs sont sans importance.

L'animal adulte a été déjà décrit par Suess et par Dall. Comme complément de cette description, Kowalevski signale les faits suivants :

L'appareil branchial est disposé en forme de fer à cheval et rappelle singulièrement la disposition du lophophore des Bryozoaires d'eau douce.

Les canaux tabulaires de la coquille sont remplis par des prolongements du manteau.

A la valve dorsale, on trouve de chaque côté deux plaques rondes, blanches,

blanches, provenant de l'épaississement de la couche chiFIG.

chiFIG. — Formation de la coquille ; d, dent de la valve ventrale enfoncée dans les fossettes de la valve dorsale ; a, bord postérieur de la valve dorsale ; x, bord postérieur de la valve ventrale ; r, restant du segment du corps; p, pédoncule.

FIG. 13.— Larve après la formation de la coquille; oe, oesophage; f, foie; oo", occluseurs ; md, diducteurs médians ; md', diducteurs postérieurs ; d, dents ; p, pédoncule.


DÉVELOPPEMENT DES BRACHIOPODES. 69

tineuse sous-cutanée ; elles sont sans doute, ainsi que les spicules de la Thécidie, destinées à protéger les organes génitaux.

Les oviductes sont conformes à la description qu'en ont faite Huxley, Hancock, de Lacaze-Duthiers, et correspondent absolument aux organes segmentaires des vers.

Les poches incubatrices sont formées par des replis du manteau.

DÉVELOPPEMENT DE THECIDIUM MEDITERRANEUM.

Première période. — La segmentation de l'oeuf commence dans la poche incubatrice ; il se forme d'abord une cavité entourée de cellules

cellules 14) ; bientôt des cellules provenant probablement des premières remplissent cette cavité. L'intérieur se partage alors en trois lobes, analogues à ceux qui ont été signalés dans le développement d'Argiope. Peu de temps après, l'embryon se

divise en deux segments ; le segment céphalique présente un enfoncement dont la signification est restée inconnue à l'auteur. Cet état correspond au plus jeune stade figuré par de Lacaze-Duthiers.

Il se forme ensuite le troisième segment, sur lequel apparaît le repli cutané qui deviendra le manteau, et qui se développe beaucoup plus du côté dorsal que du, côté ventral; on y voit une couche de cellules remplies de fines granulations, laquelle se continue dans toute la partie du corps longeant le repli. Ce sont ces granulations qui produiront plus tard la couche chitineuse de la coquille.

Les cellules sont très transparentes au sommet de l'embryon, au point où celui-ci est fixé par un pédoncule aux branchies de la mère.

Cet embryon passe à l'état de larve par suite de la formation d'une tête pourvue de quatre yeux sur le segment céphalique, et de cils vibratiles sur ce même segment et sur le segment caudal


70 KOWALEVSKI.

(fig, 13). D'après Kowalevski, le segment thoracique ne porterait pas de cils vibratiles.

" L'absence de cils sur cette partie du corps est difficile à voir, ajoute l'auteur, par suite des contractions brusques de la larve et de, l'immobilité de son manteau, et c'est seulement à l'aide de coupes

que cette constatation a pu être faite. » Deuxième période. — La fixation de la larve a lieu par le segment caudal, puis peu à peu la coquille se forme et le manteau se relève.

L'auteur reconnaît l'insuffisance de ses observations relativement au développement de la Thécidie, Cependant, d'une manière générale, on peut conclure que son développement est analogue à celui d'Argiope, sauf que le manteau ne se relève pas sur la tête brusquement, mais

peu à peu et à mesure que la coquille s'agrandit et devient plus consistante 1.

Le manteau ne produit que la valve dorsale ; pour élucider la formation de la valve ventrale, de nouvelles recherches sont nécessaires. Les transformations ultérieures n'ont pu être suivies régulièrement par l'auteur.

DÉVELOPPEMENT DE LA TEREBRATUIA MINOR.

Les observations de l'auteur sont peu importantes en ce qui concerne cette espèce, Les principales différences qu'il signale, avec le développement d'Argiope, consistent dans les caractères suivants :

1° Il n'existe pas de poches incubatrices ;

1 L'auteur pourrait aussi ajouter comme différence, la formation du blastoderme : le second feuillet n'étant pas le résultat d'une invagination du premier oomme dans Argiope, mais d'un dédoublement des cellules de celui-ci,


DÉVELOPPEMENT DES BRACHIOPODES. 71

2° Le manteau se forme avant la différenciation du segment

caudal ;

3° Le segment céphalique ne porte pas de tête distincte munie

d'yeux.

DÉVELOPPEMENT DE LA TEREBRATULINA CAPUT SERPENTIS.

Kowalevski n'a fait que constater à nouveau les observations faites par Morse, et n'a apporté aucun renseignement sur la question. Il a seulement reconnu, contrairement à l'opinion émise par Morse, que toutes les Térébratules ont les sexes séparés.

RÉSUMÉ GÉNÉRAL.

Traits généraux et dissemblances dans le développement des quatre types de Brachiopodes étudiés. — Toutes les larves sont formées de trois segments : segment céphalique, segment caudal et segment thoracique ; dans la Thécidie et l'Argiope, la tête se sépare un peu du segment céphalique.

Le segment thoracique, seul, ne porte pas de cils vibratiles ; chez la Thécidie, il est peu développé du côté ventral et très bombé du côté dorsalCe même segment donne naissance à un repli qui produit le manteau ; ce dernier présente (excepté dans la Thécidie) deux lobes séparés par une échancrure. Chez la Thécidie, le lobe ventral est, ou rudimentaire, ou complètement absent; en outre, le manteau reste immobile, tandis que chez les autres Brachiopodes il est susceptible de fortes contractions.

Le manteau ne porte de cils vibratiles qu'à sa partie marginale, le reste en est dépourvu, et Morse a dû se tromper,en figurant sa surface ciliée.

Sur son lobe ventral, le manteau porte quatre faisceaux de soies fixées sur des mamelons et pouvant être redressées par l'animal dans


72 KOWALEVSKI.

toutes les directions. Chez la larve de la Thécidie, te manteau n'ayant

pas de lobe ventral ne porte pas de soies.

Les larves sont très agiles (excepté celle de la Thécidie)

Le système musculaire n'a été étudié que chez l'Argiope et la Térebratule, les muscles principaux sont an nombre de quatre paires, qui sont toutes situées sur le segment thoracique ; deux paires, de chaque côté du tube digestif, se rendant aux mamelons qui partent tes soies (plus tard occluseurs internes, occluseurs externes) ; une paire alliant au segment caudal, du côté ventral (muscles pédoncolaires ventraux); et, enfin, une paire allant de la paroi ventrale à la paroi dorsale. Chez l'Argiope, ce muscle médian se transforme en divaricteurs, et nue autre paire se forme ensuite. Chez la Térébratule, il existe en outre une paire, de muscles pédonculaires dorsaux.

Il existe chez les Brachiopodes deux modes de développement, qui se distinguent des la formation des feuillets du blastoderme. Dans l'un (Argiope, Térébratule), le feuillet interne se forme par l'invaginatiom du premier feuillet; dans l'autre (Thécidie), te second feuillet embryonnaire est constitué aux dépens du feuillet externe dont les cellules se dédoublent.

La formation du feuillet moyen et les premiers stades de l'embryon sont à peu près les mêmes dans les deux modes jusqu'à l'apparition du manteau ; de nouvelles recherches sont nécessaires relativement au développement de ce dernier chez la Thécidie.

L'auteur est disposé à croire que dans la coquille de la Thécidie, il n'y a que la valve supérieure (valve dorsale) oui soit formée par le lobe, du manteau, la valve ventrale (par suite de l'atrophie du lobe ventral) devant être produite, en grande partie, par la paroi du segment caudal,, et son bord postérieur par l'épaississement des parois de la. partie du corps située vis-à-vis du manteau. Ainsi donc, la valve inférieure (valve ventrale) de la Thécidie ne correspondrait, pas, morphologiquement, à la valve inférieure des Brachiopodes pédonculés.


DÉVELOPPEMENT DES BRACHIOPODES. 73

L'oesophage se forme chez tous les types par un enfoncement tabulaire de la paroi de la tête.

Le segment céphalique, ainsi que la tête, diminue avec les progrès du développement et disparaît au moment où naissent les branchies ; celles-ci, chez l'Argiope, se forment aux dépens du manteau ; il est probable que chez la Thécidie elles sont tout à la fois produites par le manteau et par le segment céphalique.

Comparaison du développement et de l'organisation des Brachiopodes

adultes avec d'autres groupes (Mollusques et Vers). — Les larves des

Brachiopodes n'ont rien de commun avec celles des Mollusques.

En les comparant aux larves des Vers, nous verrons si elles n'offrent

pas plus d'analogie avec celles-ci.

Prenons d'abord les Bryozoaires. Les travaux de Nitsche, Claparède, Mestchnikoff, Schneider, Uljanin et Kowalevski montrent que ces derniers animaux sont très différents des larves des Brachiopodes 1; cependant la famille des Pedicellinae, à laquelle se rattache le genre Loxosoma, présente quelques rapports avec eux. La larve du Loxosome, qui est en effet formée, comme la larve des Brachiopodes, de trois segments dont l'un porte un repli cutané (manteau), se fixe, de même que celle-ci, par son segment caudal, qui se transforme ensuite en pédoncule. Mais la famille des Pedicellinae est encore peu étudiée et les dissemblances des Brachiopodes avec les autres Bryozoaires sont si frappantes qu'il semble difficile d'établir, comme le veut Huxley, une parenté entre ces deux types.

Prenons maintenant les autres classes des Vers, nous verrons une très grande ressemblance entre les Brachiopodes et les Vers annelés (Chaetopodes). Les larves des Brachiopodes ont, comme celles des Vers, trois segments, et, de même que chez ces derniers, elles n'ont ni velum, ni pied, ni coquille, et elles sont segmentées 2

1 Dans un récent travail sur le développement de la Lingule, M. BROOCKS arrive à une conclusion toute différente. Pour lui « les Brachiopodes sont les représentants les plus hautement spécialisés do la branche Bryozoaire ».

2 La segmentation qu'on observe chez Chiton, Pneumodermon et Dentalium est absolument superficielle.


74 KOWALEVSKI.

ce sont les segments céphalique et caudal qui apparaissent tout d'abord et entre lesquels apparaît ensuite le segment thoracique ; la seule différence consiste en ce que, chez les Brachiopodes, le développement s'arrête à ce moment, tandis que chez les Vers de nouveaux segments viennent s'ajouter à la suite du segment intercalé.

Les faisceaux de soies sont disposés de même, chez l'une comme chez l'autre larve ; ils n'existent que sur le segment thoracique et manquent sur le segment céphalique. Ce n'est que par suite d'un développement ultérieur que ces soies se trouvent reportées sur le manteau des Brachiopodes ; à cette période, leur disposition et leurs mouvements offrent la plus grande ressemblance avec ceux des soies de la Mitraria. - L'absence de soies chez la Thécidie s'explique par le peu de développement du côté ventral, qui est dû, à son tour, à l'absence de pédoncule.

L'existence de soies pendant la période larvaire des Brachiopodes a une importance capitale; on ne les trouve, en effet, ni chez les Mollusques, ni chez les Echinodermes, ni même chez d'autres Vers que les Chaetopodes, ce qui semble démontrer d'une manière évidente la parenté de ces derniers avec les Brachiopodes.

L'analogie ne se borne pas seulement à des similitudes extérieures, mais elle existe encore dans la structure interne. Prenons le tube digestif ; des sections de larve de Choetopode (par exemple Nerine) montrent que le canal intestinal est appliqué immédiatement contre la paroi dorsale du corps, exactement comme chez une larve de Brachiopode, et à l'état adulte ce canal est fixé par deux mésentères: l'un ventral, l'autre dorsal, absolument comme chez le Brachiopode adulte.

Le système musculaire nous offre, à côté de quelques dissemblances, des analogies marquées. Si l'auteur n'a pu trouver, il est vrai, ni chez la larve du Brachiopode, ni chez l'animal adulte, les ho mologues des muscles circulaires des Vers, d'autre part il a vu que les muscles qui se rendent aux soies chez les larves des Brachiopodes,


DÉVELOPPEMENT DES BRACHIOPODES. 75

et qui plus tard deviennent les occluseurs, ont leurs homologues chez les Vers. De même les muscles ventraux de la larve, qui se transforment plus tard en muscles pédonculaires, et les muscles dorsaux du pédoncule ont, comme homologues, les muscles ventraux et dorsaux des Vers. Quant aux divaricateurs, il est difficile de leur trouver des homologues dans les muscles des Vers, à moins toutefois qu'ils ne correspondent aux muscles des cloisons des Vers, d'autant plus qu'ils sont toujours situés du côté postérieur du segment thoracique.

L'auteur s'abstient d'établir aucune comparaison ayant rapport au système nerveux, vu qu'il n'a pas étudié ce dernier chez les Brachiopodes.

On retrouve les mêmes analogies dans les organes génitaux : la structure des ovaires, suspendus à l'aide d'un mésentère, et la forme des oviductes, si semblables aux organes segmentaires des Vers, tous ces caractères indiquent la parenté des deux types.

Il nous reste encore à parler des branchies. Nous avons vu qu'elles se forment toujours sur le côté dorsal du manteau; on pourrait donc peut-être les homologuer avec les branchies dorsales des Dorsibranches (Eunice, Nerine). D'autre part, comme chez la Thécidie, le segment céphalique entre aussi dans la formation des branchies ; ces dernières pourraient être encore les homologues de celles des Céphalobranches ; du reste, cette différenciation n'a pas d'importance, et, dans les deux cas, qu'elles soient des dépendances ou de la tête ou du manteau, on peut toujours les comparer avec les branchies des Vers annelés.

La partie la plus embarrassante est la coquille, car les tubes qui enveloppent les Vers tubicoles ne peuvent lui être assimilés, puisqu'ils sont complètement indépendants du corps de l'animal. Il y a cependant quelque analogie entre les canaux tubulaires de la coquille et le derme des Vers ; de môme, les prolongements du manteau qui remplissent ces tubules présentent, après la dissolution du test dans l'acide, une grande ressemblance avec les éminences qui se


76 KOWALEVSKl.

trouvent dans la couche gélatineuse et sous-cutanée des Chlorèmes. Ainsi, tout rapproche les Brachiopodes des Vers ; mais il reste à savoir si ces animaux doivent former un ordre ou une classe à part dans l'embranchement des Vers. Kowalevski pense qu'ils ne se distinguent pas suffisamment de la classe des Vers annelés (Annélides) pour en être séparés. « Après avoir pesé tous les pour et tous les contre, dit-il, je crois que les Brachiopodes doivent être considérés simplement comme un ordre des Annélides, car ils présentent au moins autant de ressemblance avec les Chaetopodes que les Discophores 1, par exemple. »

1 Une partie du travail de M. Kowalevski était déjà imprimée lorsque l'auteur eut connaissance de l'ouvrage de MORSE (1873). Il déclare qu'il fût tout à la fois surpris et satisfait de voir que le savant américain était arrivé aux mêmes résultats que lui en étudiant les formes adultes de Brachiopodes appartenant à d'autres genres que ceux qu'il avait observés.


NOUVELLES OBSERVATIONS

SUR LA

SPORULATION DU KLOSSIA OCTOPIANA

AVEC DEUX PLANCHES (VIII ET IX)

Par AIMÉ SCHNEIDER Professeur de zoologie à la Faculté des sciences de Poitiers.

Le Klossia octopiana n'est pas une Coccidie inconnue aux lecteurs des Archives, de Zoologie expérimentale et générale. Je la leur ai déjà présentée dans une courte note 1, sous le nom générique de Benedenia. Convaincu aujourd'hui que ce genre ne saurait être distingué. facilement du genre Klossia, j'ai converti ma précédente appellation en celle qu'on vient de voir.

Le Klossia octopiana a été rencontré d'abord par Eberth 2 dans plusieurs organes profonds de quelques Céphalopodes. J'ignorais ce fait quand j'ai rédigé ma note; j'ai fait honneur de la trouvaille à M. Beneden, parce que je n'avais vu cette espèce mentionnée que dans le livre de l'auteur sur les Parasites et Commensaux du règne animal. Bütschli 3 a bien voulu relever mon erreur, et je l'en remercie.

Les quelques lignes que j'avais consacrées au Klossia octopiana avaient moins pour but d'en faire l'histoire que de le prendre pour point de comparaison clans le parallélisme qui, suivant mon opinion, conforme à celle de mes devanciers, existait entre les Psorospermies

1 Voyez les Archives, t. IV, notes 13 et 14.

2 Ueber die Psorospermienschläuche der Cephalopoden (Zeitsch. für wiss. sool., 1862, p. 397-401, pl. XXXIV).

BUTSCHLI, O. Protozoa, formant le premier volume du Thier-Reich, de Bronn, en cours de publication.


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et les Grégarines. Aussi, préoccupé surtout de ces rapports généraux et adonné dans le moment à l'étude spéciale des Grégarines, ai-je négligé de scruter minutieusement l'organisme du Klossia.

Mais, vers le mois de juillet de l'année 1882, un professeur de Rochefort, M. Robert, qui suivait les conférences de la licence, ayant bien voulu nous expédier fréquemment, pour les besoins du laboratoire, de très belles Seiches provenant des pêcheurs de Fouras, mon attention s'est portée à nouveau sur la Coccidie des Céphalopodes et j'ai pu réparer de la sorte quelques-unes des nombreuses omissions que présentait la courte note rédigée à Roscoff.

Mes recherches ont porté surtout sur la manière d'être du noyau. Il me semble que l'incertitude qui règne encore sur l'existence de cet élément dans les Psorospermies justifie et au delà ma publication.

Prenons d'abord les deux travaux les plus complets que nous possédions sur les Coccidies, celui de Kloss 1 et celui d'Eimer 2, et voyons ce que pensent leurs auteurs sur le point qui nous occupe.

Kloss a représenté un noyau à sa Psorospermie dans presque toutes ses figures, sous l'aspect d'une taché pâle, comme dans ses figures 12,13, 15. Quelquefois, surtout dans les exemplaires jeunes, il y a un nucléole bien marqué, comme dans ses figures 30, 37, 42, 90. Dans certains dessins, on distingue vaguement deux éclaircies, par exemple dans ses figures 16, 37, 62. Voici maintenant ce qu'il dit dans son texte. Le contenu du parasite, dans lequel, par analogie avec l'oeuf, il voit un vitellus ou quelque chose d'approchant (Dotteraehnliche Körper), renferme un noyau clair sans paroi, avec un nucléole (enthält einen nicht wandständigen hellen Kern mit Kernkörperchen). L'action de l'eau rend ce noyau apparent, s'il ne l'était déjà. On peut alors surtout se convaincre qu'il n'est pas vési1

vési1 Parasiten in der Niere von Helix (Abhandl. der Senckenberg. Naturf. Gesellsch., 1885, t. Ier, pl. XV et XVI).

2 Ueber die ei-oder kugelförmigen Psorospermien der Wierbelthiere, Wurzbourg,

1870.


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culeux, mais plutôt solide (scheint massiv zu sein). On le distingue déjà dans les plus jeunes exemplaires sous forme d'un champ central ou excentrique, transparent, sans limites précises (mit unbestimmter Grenze). Il n'est circonscrit par un trait net qu'à partir du moment où les granulations vitellines viennent troubler la limpidité primitive du plasma de la Coccidie. Il se conserve jusqu'au début de la segmentation.

Le mémoire de Kloss renferme maintenant un certain nombre de détails sur des noyaux situés en dehors du tégument propre de la Psorospermie. L'auteur, qui semble croire un moment que ces noyaux sont issus du noyau central du kyste et sortis de la Psorospermie à la faveur d'une déchirure de son tégument, réfute ensuite lui-même cette idée. Nous ne croyons donc pas devoir rechercher autrement ce qu'il dit sur ces noyaux extérieurs. Revenant au nucléus propre et abordant le phénomène de la segmentation, il constate que le premier indice de celle-ci est la disparition à la vue du noyau (Kein Kern mehr sichtbar). La partie fondamentale des petites sphères en lesquelles se résout le contenu est constitué pour l'auteur par un noyau, en dehors duquel se trouve un fluide clair. Puis ce noyau devient plus petit, et l'on voit les corpuscules paraître. Ce noyau est au début à fines granulations, à contour assez net; plus tard, il devient grossièrement granuleux, à limite indécise. Les autres détails donnés par l'auteur et les figures auxquelles il renvoie prouvent surabondamment qu'il s'agit ici du nucléus de reliquat. Dans les corpuscules fàlciformes, Kloss signale une région plus claire, mais sans tendance à voir en celle-ci l'expression d'un noyau.

Rendons cette justice à Kloss que tout ce qu'on pouvait apercevoir sans le secours de la technique actuelle, sauf peut-être un détail qui sera mentionné plus loin, il l'a vu. Il n'y a à critiquer dans cette partie de son étude que l'assimilation du nucléus de reliquat à un noyau de cellule. Venons maintenant au mémoire du docteur Eimer. L'auteur nie


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l'existence d'un noyau dans le corpuscule falciforme (ein Kern war nirgends zu bemerken). Les amibes qui résultent pour lui de la transformation des corpuscules, n'ont pas non plus de nucléus. Quand l'amibe se chargeant de granulations et devenant immobile a fait place à la Psorospermie typique, il y a ou non un noyau (Cystenlose Psorospermien mit oder ohne Kern). Plus loin, on lit : « Aber auch die ausgebildeten Psorospermien haben zuweilen einen Kern, zuweilen nicht. » L'auteur, au lieu de conclure que le nucléus existe peut-être toujours, sans se laisser distinctement apercevoir dans certains cas, se laisse tout de suite aller au penchant de l'hypothèse : « Andere Beobachter stellen, wie wir sehen werden, ganz dieselben Uebergaenge von Kernlosen zu Kernhaltigen Zellen als einer Entwicklungsreihe desselben Organismus zugehörig auf, wie sie im Vorstehenden gegeben sind.»

Je conclus de ces citations que, sous le rapport de la manière d'être du noyau dans les Coccidies, le docteur Eimer est moins riche, moins exact que Kloss. A partir des plus jeunes Psorospermies qu'on puisse distinguer, Kloss voit le noyau dans toute la série des états suivants, jusqu'au kyste. M. Eimer ne le distingue pas dans les cas les plus favorables, dans les Psorospermies jeunes, sans granules encore ou avec très peu de granulations, et chez lesquelles on le reconnaît toujours aisément 1. Il n'a pas contrôlé ses observations sur le vivant par l'examen de préparations colorées. Il s'est rejeté sur une hypothèse pour tout arranger.

Enfin plaçons ici cette phrase de Leuckart, dans sa description du Coccidium oviforme2 : « Einen wirklichen Kern habe ich bei den hier in betracht kommenden Objecten niemals auffinden koennen. »

Ainsi, trois auteurs, trois manières de voir. Pour Kloss, un noyau, depuis l'état le plus jeune jusqu'au kyste ; pour Eimer, autant d'états avec que sans noyau ; pour Leuckart, impossibilité de trouver

1 Je me permets de parler ainsi par analogie avec l'Eimeria, que j'ai fait connaître, 2 LEUCKART, Die Parasiten des Menschen (2e édition, p. 255).


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un nucléus dans tous les individus de l'espèce considérée par lui.

Parmi les auteurs plus récents, je citerai Bütschli et moi-même. Bütschli 1 a décrit une espèce nouvelle de Coccidie provenant du tube digestif du Lithobius forcipatus. La Psorospermie elle-même et les corpuscules falciformes sont nucléés.

Parmi les espèces que j'ai fait connaître 2, deux m'ont offert un noyau incontestable ; les autres, que je n'ai pu soumettre à l'action des réactifs, ont seulement décelé sur le vivant une éclaircie centrale, que j'ai tout lieu de considérer comme un nucléus, bien que je désire ne pas, m'engager sur ce point.

Quelle conclusion peut-on tirer de ce court historique ?

A prendre les données existantes, sans les discuter, on devrait admettre que le noyau est un élément variable, inconstant, de la Coccidie. C'est l'opinion des auteurs qui voient volontiers naître et disparaître les noyaux sous leurs yeux. A cette magie nucléaire, les travaux les plus récents ont substitué la notion de transformations de l'état moléculaire et figuré du noyau, notion que je crois autrement féconde que la première. En conséquence, il me semble plus convenable de penser que le nucléus existe toujours dans les Coccidies, bien que sa présence puisse être difficile à déceler. Ce qui me confirme dans cette opinion, c'est que le rôle de ce noyau paraît tout autre qu'insignifiant dans les phénomènes de la sporulation ; c'est qu'ici, comme presque partout, c'est le noyau qui gouverne la reproduction et imprime à celle-ci son type caractéristique. Je pense le montrer par les détails dans lesquels je vais maintenant entrer.

Le Klossia octopiana arrive, à l'état adulte, aux tailles les plus différentes; il suffira, pour le prouver, de dire qu'on trouve des kystes, avec spores incluses, depuis le diamètre de 30 à 40 y. jusqu'à celui de 1 millimètre. Dès lors aussi, toutes les phases successives de la

1 BUTSCHLI (O.). Kleine Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen (Zeitsch. für Wiss. Zool., t. XXXV, p. 405 à 407.)

2 Voyez ces Archives : Sur les Psorospermies oviformes ou Coccidies, espèces nouvelles ou peu connues, t. IX, p. 387, pl. XXII.

ARCH. DE ZOOL. EXP ET GEN. — 2e SÉRIE. — T. I. 1883. 6


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sporulation peuvent se rencontrer indifféremment sous tel ou tel volume du kyste. Ainsi, ce serait errer que penser qu'un état pourra être considéré comme postérieur à un autre, uniquement parce qu'on l'aura observé dans un kyste plus volumineux. La grosseur ici ne prouve rien pour l'âge relatif, et, si l'on ne veut se tromper, le mieux est de ne comparer entre eux que des individus de même taille. C'est ce que je ferai dans tous les rapprochements que j'établirai dans cette note.

Le Klossia octopiana appartient aux Psorospermies oviformes dont il est le plus facile d'observer le noyau, surtout à l'état jeune. Cette constatation est aisée sur le vivant ; elle l'est surtout après l'action des réactifs, tels que l'acide osmique, comme agent fixateur, et le carmin, ou mieux le picrocarmin, comme agent colorant. Tant que la Psorospermie n'est pas enkystée, ces deux substances font d'ellesmêmes leur office ; si l'enkystement a déjà eu lieu, la production de l'épaisse paroi qui en est la conséquence oppose une barrière à l'action de ces fluides, et il est nécessaire de déchirer l'enveloppe par un moyen ou par un autre pour arriver à quelque chose de net.

Voici maintenant les observations auxquelles le noyau donne lieu :

Dans les psorospermies les plus jeunes rencontrées libres et pourvues d'une paroi encore mince, le noyau est déjà vésiculeux, offrant la distinction nette d'une enveloppe et d'un contenu. Il est remarquable par sa taille relative considérable.

Les chiffres suivants montrent que jusqu'à un certain point les dimensions du nucléus augmentent beaucoup plus rapidement que celles de la masse granuleuse :

Dimensions de la masse

granuleuse.

9j>. 105 114 359

Dimensions du nucleus.

22 (A 41 62 88

Dimensions

du nucléole

(unique et solide).

11 (X.

13 13 18


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Mais il est aisé de prouver qu'on ne saurait formuler aucune loi, à l'examen des chiffres suivants comparés aux premiers :

66 µ

111

114 166

33 µ 48 48 55

15 µ 12 18 22

Il est donc vraisemblable que si, dans le même exemplaire, le nucléus croît en même temps que la masse granuleuse, c'est dans un rapport extrêmement variable d'un individu à l'autre.

La forme du nucléus est rarement ovalaire, presque toujours sphérique. Les nombres que nous venons de donner expriment la longueur du diamètre.

La paroi du noyau est très nette, à double contour. Dans le cas de rupture, on la voit plissée diversement. Son existence ne peut ainsi donner prise au moindre doute.

Le contenu est formé par un fluide, le suc nucléaire des auteurs, en quantité souvent considérable et par un ou plusieurs nucléoles formant un ensemble souvent très complexe que j'appellerai le corps nucléolaire.

Dans certains cas, tels que ceux qui sont visés dans le tableau cidessus, le corps nucléolaire ne comprend qu'un seul nucléole, et ce nucléole unique est, en outre, homogène et plein et solide, autant du moins qu'il est permis d'en juger à travers la paroi de la psorospermie et de la fraction de masse, granuleuse qui recouvre le noyau.

Dans d'autres exemplaires, le nucléole, tout en demeurant unique, offre la différenciation d'une couche corticale plus dense, d'une épaisseur variable, et d'une aire centrale relativement claire, plus fluide, moins réfringente, plus pure aussi, c'est-à-dire sans les fines granulations que l'on remarque dans l'écorce. A part ce détail, les dimensions du nucléole restent comprises dans les mêmes limites que celles des nucléoles du tableau précédent ; comme ce dernier, elles sont sans rapport direct avec la taille du nucléus lui-même.


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Bans d'autres exemplaires, tes choses sont tout autres. Le nucléole que nous venons d'étudier subsiste; il se reconnaît à sa taille plus considérable, à sa structure; mais il est entouré d'un nombre très variable de nucléoles secondaires ou nucléolites, qui paraissent bien, dans tous les cas où les rapports n'ont pas été dérangés, être toujours situés d'un seul côté du nucléole principal, soit qu'ils forment une petite couronne à l'un des pôles de celui-ci, soit qu'ils figurent un groupe s'éloignant en direction radiaire, quelque chose comme la queue d'une comète. En d'autres termes, fa seule apparence conduit à supposer que ces nucléolites sont issus du nucléole principal par une prolifération quelconque s'accomplissant en un point circonscrit, à partir duquel les produits nouveaux seraient successivement repoussés.

Il est difficile de penser que le mécanisme de cette multiplication du corps nucléolaire soit celui d'une scissiparité. Je n'ai vu dans aucune de mes préparations, chez le Klossia dont il s'agit, un seul nucléole qui fût étranglé par le milieu et en voie de division. Cependant, comme je suis assuré qu'il y a des exemples d'une division de ce genre dans les nucléoles des Grégarines, je ne voudrais pas affirmer qu'on n'en trouvera pas dans les Coccidies. En. tout cas, il est évident que l'on ne saurait guère rencontrer ici la scissiparité égale, puisqu'il y a, dans l'immense majorité des cas, une disproportion énorme entre les produits, et qu'on peut, encore reconnaître te nucléole principal dans des cas où le nombre des nucléolites dépasse 20 (voyez fig. 1 et 2). Le phénomène devrait donc prendre la forme du bourgeonnement.

C'est bien aussi d'un bourgeonnement qu'il s'agit dans ma pensée, mais si spécial que le nom ne convient qu'à demi. Ce bourgeonnement, en effet, est précédé d'une différenciation ou concomitant de celle-ci, et, par là, se présente sons forme d'excrétion. Mais il sera temps de créer un nom quand on connaîtra mieux la chose ; voici ce que je vois :

La figure 7, qui n'est pas schématique, mais prise à la chambre


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claire, peut servir à traduire ma pensée. On y remarque que la couche corticale est percée d'un canal en un point (a), mettant en communication l'espace central du nucléole avec le sue nucléaire. Ce canal micropylaire est surmonté d'un micléolite qui semble s'en être échappé, et l'espace central du nucléole principal offre inclus un second nucléolite qui semble destiné à être expulsé. Toutes mes observations ayant porté sur des préparations colorées, je ne viens pas dire j'ai suivi de visu la marche du phénomène, mais l'interprétation que je suggère se présentera certainement la première à la pensée de tous, et j'avoue n'en pas découvrir urne autre.

Si le mécanisme que j'invoque est bien celui qui préside à la multiplication du corps nucléolaire, on doit toujours reconnaître dans le nucléole faisant fonction de producteur, la structure que mous avons décrite dans le cas précédent, et en particulier le canal micropylaire. Dans les figures 3,4, 6, on voit plusieurs nucléoles (et ce sont toujours les plus gros) offrir nettement la distinction d'une couche corticale et d'une zone centrale; mais le canal micropylaire ne s'observe pas. On comprend qu'il faut un cas exceptionnel pour le rencontrer en coupe optique suivant tout son trajet comme dans la figure 7 et que, quand il s'offre de face, l'observation, puisse eu être rendue impossible. Je suppose que c'est ce qui arrive dams les figures 3, 4 et 6, et cela ne serait-il pas que la seule conclusion qu'on pourrait logiquement tirer de ce résultat négatif, ce serait que le canal n'est perceptible peut-être qu'à l'époque où se prépare une expulsion. L'exemple de la figure 7 n'est pas, en effet, le seul que j'aie rencontré, et ces faits doivent avoir une signification précise.

Corrélativement à la multiplication du corps nucléolaire, te nucléole principal diminue de volume. C'est un point sur lequel les mesures micrométriques ne permettent pas le moindre doute; il est donc impossible de venir dire ici, comme on l'a fait ailleurs, que les nucléoles apparaissent do toutes pièces, par genèse, par prise de forme d'une matière préalablement répandue à travers, le sue nucléaire. Tous les petits nucléole» qu'on observe dans le corps nu-


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cléolaire me paraissent descendre aussi sûrement du nucléole primitif ou ancêtre que les jeunes d'une espèce de leurs parents.

Les nucléolites, une fois produits, grossissent et, d'homogènes qu'ils étaient d'abord, peuvent offrir à leur tour la différenciation d'une couche corticale et d'une zone centrale et faire office de producteurs nouveaux. C'est ce que l'inspection des figures 4 et 6 autorise à penser, et ces aspects sont extrêmement fréquents.

Quel que soit le mode suivi, que le nucléole primitif conserve seul la fonction productrice, ou que plusieurs des nucléolites dérivés la partagent avec lui, le résultat final est le même; c'est toujours un morcellement du nucléole primitif avec remaniement de la substance même du nucléole.

Je ne puis naturellement répondre à aucune des questions dont la solution dépend de l'observation d'un exemplaire en vie durant toute la durée des phénomènes, et je doute que cette observation soit bien facile. Je ne dirai donc pas à quel degré s'arrête la multiplication du corps nucléolaire, mais je la crois susceptible de varier beaucoup d'un individu à l'autre ; je ne déciderai pas non plus avec assurance de la structure des nucléolites au terme de cette multiplication, mais j'ai de bonnes raisons de penser qu'à ce moment tous les nucléolites produits sont de taille sensiblement égale et qu'ils paraissent tous homogènes.

Qu'on me permette maintenant de donner les dimensions des parties de quelques-uns des corps nucléolaires auxquels s'appliquent les considérations précédentes. J'ai cru devoir reléguer à la fin cet exposé de mensurations.

Voici un nucléus, celui de la figure 3, par exemple, dont le diamètre est de 66 y- On trouve à l'intérieur un nucléole principal d'un diamètre de 19 n, offrant une couche corticale épaisse de 2 [x,5.. Il y a quatre nucléolites un peu écartés dans le dessin du pôle qui regarde l'observateur et où ils ont pris naissance. Deux, un peu plus gros, mesurent 6 |A; les autres 3 |x.

Cet autre nucléus mesurait 62 [>.. Il renfermait deux groupes nu-


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cléolaires. Le premier groupe présentait lui-même un nucléole principal de 11 y. et neuf nucléolites : un de 8 \>-, un de 6 i* et sept de 4 y. environ. Dans le second groupe, le nucléole principal mesurait 8^,8. Il y avait quatre nucléolites de 6 y à 6i*,5 et plusieurs plus petits.

Ces deux exemples peuvent suffire sans doute, et l'on aura hâte de poursuivre pour connaître le sort de ces nucléolites.

Je dois dire qu'il y a ici une lacune dans mes observations ; je n'ai pas vu ce que deviennent ces fragments du nucléole, quelque soin que j'aie mis à scruter leur destinée. Je suppose que l'enveloppe du noyau se rompt, que les nucléolites mis en liberté gagnent par des mouvements propres la zone superficielle de la masse granuleuse pour s'y diviser activement.

Cette hypothèse peut invoquer en sa faveur plusieurs considérations ; je n'ignore pas qu'elle doit en repousser d'autres qui lui sont contraires.

Voici celles dont je réclame pour elle le bénéfice. — Hertwig 1 est arrivé à une hypothèse semblable pour les Radiolaires ; c'est une hypothèse qui en soutient une autre, peut-on dire, et elles tomberont toutes deux. En attendant, elles s'appuient et se fortifient mutuellement. En second lieu, je ferai remarquer que, si étrange que puisse paraître une conception qui reproduit des noyaux par des nucléoles, elle devient moins extraordinaire dès qu'on suppose que l'enveloppe du noyau peut être un produit du plasma cellulaire luimême et non une dépendance du noyau. Admettons un moment que telles soient, ici du moins, l'origine et la signification de la prétendue paroi du noyau, la destinée de cette paroi n'a plus à nous occuper ; en se dissolvant, elle fait retour à la masse dont elle était issue. Que reste-t-il pour représenter la matière nucléaire elle-même? Le nucléole ou les nucléoles, avec le suc dit nucléaire. Mais ce suc

1 HERWIG, Zur Histologie der Radiolarien, Leipzig, 1876. in-4°. L'exposé des vues de Hertwig à ce sujet se trouve aussi dans les Protozoa du règne animal allemand, t. Ier, p. 427.


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nucléaire peut être conçu, lui aussi, comme complètement étranger au noyau, à l'essence du noyau, si on peut ainsi dire. En effet, il peut fort bien représenter seulement un milieu intermédiaire, une sorte de lymphe, subvenant aux besoins des nucléoles, recevant les déchets organiques abandonnés par eux, milieu se renouvelant luimême par échanges exosmo-endosmotiques à travers la paroi nucléaire. Il ne resterait ainsi, comme répondant au noyau véritable, que ce que j'ai appelé le nucléole ou les nucléoles ou plus complètement le corps nucléolaire.

Je sais bien que dans les noyaux des cellules ordinaires cette idée ne serait pas acceptable, parce qu'il existe presque toujours chez celles-ci un réticulum nucléaire avec points nodaux et nucléoles aux croisements des mailles. Mais, ici, rien de pareil. Jamais, ni chez les Coccidies, ni chez les Grégarines véritables, je n'ai pu apercevoir rien qui ressemble à ce schéma de la constitution du nucléus des cellules animales ou végétales habituelles. Ce n'est pas la première fois, sans doute, que l'assimilation du noyau des Protozoaires à celui des Métazoaires rencontre de l'opposition. Tout le monde sait que Huxley a même proposé un nom spécial pour le premier, celui d'endoplasme. Mais, même pour le noyau des Métazoaires, il s'en faut que la paroi et le suc nucléaire aient une importance bien grande dans tous les cas.

Si mon hypothèse était fondée, le corps nucléolaire mis en liberté dans le plasma du kyste représenterait en réalité les débris de la fortune d'un noyau ; ce serait le noyau lui-même, segmenté, morcellé, et le nom employé, celui de nucléoles, serait complètement impropre. Deux cas pourraient alors se produire : ou bien tous les fragments du noyau persistant, ils deviendraient les nucléus dont nous aurons bientôt à nous occuper, ou bien, par un phénomène analogue à celui qui a lieu chez les Infusoires (certaines Vorticelles ayant un nucléus sans nucléole), un certain nombre de ces fragments seraient expulsés, les autres se fusionneraient entre eux pour donner un nucléus rajeuni destiné à se diviser rapidement. Mais, ici, je


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n'ai pu apercevoir le moindre signe d'une expulsion quelconque de fragment nucléaire hors la masse granuleuse. D'autre part, je n'ai pas non plus trouvé le moindre aspect qui conduisît à l'idée d'une telle reconstitution d'un nucléus unique. Je ne vois ainsi de fondée que l'hypothèse qui tire directement les nouveaux noyaux des nucléolites.

Les noyaux qui se présentent maintenant dans la zone superficielle y sont déjà en voie de division. Leur constitution est simple ; ils n'ont ni paroi ni nucléole et sont ainsi homogènes, ce qui s'accorde bien avec l'origine que je leur assigne. Les noyaux gardent cette structure primitive très longtemps, jusqu'à la fin des phénomènes de la sporulation et même jusqu'après l'entier achèvement de constitution des Sporozoïtes. Le nucléus de ces derniers est homogène en effet; il ne pourra devenir vésiculeux que dans la jeune Psorospermie, vivant d'une vie intracellulaire.

La division des noyaux dans la zone superficielle donne lieu à des aspects très variables.

Il y a d'abord celui que j'appellerai les noyaux en bretelles, qui me paraît précéder les autres. Il est caractérisé par un long cordon légèrement sinueux, renflé à chaque extrémité en une patte ovalaire ou pyriforme.

Une masse granuleuse de 77 n de diamètre offrait en tout 12 à 13 bretelles. La longueur totale de celles-ci était de 33 |v. ; la largeur des pattes de 6 à 7 \>. ; le filament interposé d'une très grande minceur au milieu (fig. 9).

Une masse granuleuse de 116 y. avait des noyaux en bretelles de 37 jx de long ; une autre masse de 111 ^ de diamètre portait 7 bretelles d'une longueur totale de 40 i*. Dans ces deux cas, le milieu des bretelles était près de se rompre.

Les divisions 1 que nous venons de constater sur les noyaux dans la zone superficielle de la masse granuleuse ne donnent qu'un petit

1 Malgré toute ma bonne volonté et mon attention, il m'a été impossible de dis-


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nombre de nucléus, très espacés les uns des autres. Mais ceux-ci, à peine individualisés, commencent eux-mêmes à se diviser, ainsi qu'on peut le constater en jetant les yeux sur les figures.

Bien que ce soient là des questions de détail presque insignifiantes, je noterai cependant que le facies de leur division, qui au fond est identique, diffère un peu. Les extrémités des noyaux en voie de scission s'étalent moins en pattes et restent plus sphériques ; le milieu du noyau garde longtemps une largeur relative plus considérable, si bien que les images ressemblent assez à des os de Grenouille, humerus par exemple. Voici quelques chiffres :

Une masse granuleuse de 127 [>. de diamètre était uniformément couverte de ces noyaux en os de Grenouille. La longueur totale de ceux-ci était en général de 14 y. ; quelques-uns pourtant n'avaient que 11 y.. Les têtes étaient larges d'environ 5 |A, et la distance moyenne des noyaux les uns aux autres était d'environ 7 (/. (fig. 10);

Ainsi, tandis que la longueur des bretelles varie de 30 à 40 [/., celle des os de Grenouille n'est environ que le tiers. Il ne faut pas croire, en effet, que par les progrès de la division les têtes s'écartent davantage l'une de l'autre, en même temps que le. corps s'effilerait en s'étirant. La matière du corps reflue sans doute dans les têtes, et le corps diminue corrélativement; mais il n'y a pas étirement plus considérable. C'est ce qui résulte au moins de l'aspect des masses granuleuses, chez lesquelles, à côté de nucléus qui ont encore l'aspect que nous venons de décrire, s'en trouvent d'autres dont la division est effectuée. Si on mesure la distance qui sépare les deux fractions de la division, on ne la trouve pas plus considérable, ou peu s'en faut, que celle des os de Grenouille adjacents (fig. 19).

Au fur et à mesure que la multiplication des noyaux s'accomplit,

la masse granuleuse s'éclaircit de plus en plus et, comme je crois

devoir l'admettre, bien que je n'aie pu le constater directement,

tinguer si dans les noyaux en voie de division dont il est ici question, aussi bien que dans ceux, plus petits, des phases suivantes, il y avait une différenciation fibrillaire,


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augmente de diamètre, s'étend en surface. Il me paraît aussi que les noyaux fixent de mieux en mieux la matière colorante, car dans aucune préparation je n'ai pu obtenir des bretelles aussi bien cololorées que des os de Grenouille, par exemple, ce qui revient à dire dans le langage adopté que la matière chromatophile augmenterait de plus en plus.

Sous la forme qui succède, l'aspect de la Psorospermie est susceptible de varier beaucoup (fig. 20 à 23).

Elle peut, ce qui doit être considéré comme le cas typique, demeurer sphérique ; elle est alors vésiculeuse au centre, à paroi constituée seulement par une mince épaisseur d'un sarcode dans lequel sont disséminés à intervalles réguliers, d'environ 2|x,5 à 3 n, des noyaux sphériques n'excédant pas en général 2 \J. de diamètre. Quand l'élection du carmin pour la matière nucléaire a été parfaite, rien n'égale l'élégance de ces sphères dont le diamètre atteint 1 n et plus, et toutes criblées à la surface de points rouges sur fond transparent. Pour éviter toute périphrase, je désignerai cet état sous le nom de Nucleosphera. C'est un de ceux qu'on rencontre le plus souvent, sans doute parce qu'il dure plus longtemps que les autres.

La Nucléosphère correspond à l'achèvement du travail de division et de multiplication des noyaux ; elle marque, d'autre part, le stade initial de la formation des spores; elle a donc une signification aussi nette qu'importante dans la reproduction de la Psorospermie.

Une particularité à noter aussi, c'est l'accroissement de diamètre de la Psorospermie à cet état. Gomme je n'ai pas cultivé sur le porteobjet la Psorospermie de la Seiche, bien que la chose soit possible sans doute à partir du moment où a eu lieu l'enkystement, ce n'est pas comme résultat immédiat de mensurations micrométriques effectuées sur le même individu au cours des phénomènes de la sporulation que je donne cette extension de surface. Je n'en crois pas moins l'augmentation certaine. La Nucléosphère, en effet, est toujours beaucoup moins écartée de l'enveloppe du kyste que ne sont les Psorospermies aux stades antérieurs ; souvent même la


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paroi de la Nucléosphère s'applique immédiatement sous celle du kyste. Mais la preuve paraît bien plus nette encore, quand, par. suite même de cette extension de surface, se répartissant inégalement, la Nucléosphère quitte la forme sphérique pour prendre les configurations les plus variées.

Je n'ai pas craint de représenter plusieurs de ces déformations, parce que je les trouve intéressantes et instructives. Quelques-unes sont rares, d'autres fréquentes, plusieurs très communes.

Au nombre des rares, on peut placer celle dessinée figure 22, dans laquelle l'état sphérique a fait place à une sorte de fuseau enroulé sur lui-même en corne de bélier.

Au nombre des fréquentes, se classe celle dans laquelle la paroi de la Nucléosphère se déprime et peu à peu s'invagine, de façon qu'au terme de l'invagination le feuillet infléchi soit contigu au feuillet externe, comme dans la figure 24. L'invagination ne va pas toujours jusque-là et, souvent, entre les deux parois, reste un intervalle, plus ou moins considérable, dernier vestige de la cavité primitive de la Nucléosphère. Gomme on le voit, si la Nucléosphère normale mime, une Blastula, la Nucléosphère déformée peut singer une Gastrula., Ce qu'il peut y avoir d'intéressant dans ce phénomène, c'est que cet état n'est pas acquis ici en vertu d'une direction héréditaire imprimée au phénomène, c'est qu'il est produit adventivement par la seule, conséquence des lois de la mécanique et que, pour n'avoir aucune signification morphologique, il n'en peut pas moins servir par analogie à expliquer comment la Blastula des Métazoaires se convertit en Gastrula.

Dans un des cas que j'ai sous les yeux, par exemple, la configu- : ration générale est celle d'un dôme ou d'un hémisphère dont la hauteur mesure 66 \J., dont le plus grand diamètre, situé dans un plan quelque peu supérieur à la base, vaut 99 y.. Le diamètre de base mesure 52 \>. ; la hauteur du feuillet infléchi à l'intérieur est de 52 y., ce qui fait qu'entre les deux parois subsiste un intervalle d'environ 14 \i. au sommet.


SPORULATION DU KLOSSIA OCTOPIANA. 93

J'ai représenté une de ces sortes de Gastrula dans la figure 24 ; mais j'ai omis d'y laisser apercevoir par transparence le feuillet interne, qu'on distingue toujours aisément.

Parmi les déformations les plus communes de la Nucléosphère se placent celles qui, déprimant ici sa surface, la relevant à côté, la transforment en un système de montagnes et de vallées quelquefois assez simple, plus souvent compliqué. On voit un exemple d'une légère modification de ce genre dans la figure 21 ; l'hémisphère regardant l'observateur présente sur la zone tropicale un bourrelet saillant circonscrivant une dépression polaire. La figure 23 rend, au contraire, une modification beaucoup plus considérable ; les dépressions sont devenues si profondes qu'elles atteignent jusqu'au centre, et les saillies piriformes qui en résultent, rattachées toutes à un même point, dessinent un nombre variable de ballons divergents. On pourrait noter beaucoup d'autres aspects analogues; ceux que j'ai donnés comme types me paraissent suffire amplement. Il est cependant nécessaire d'ajouter que quand la tension n'est pas également répartie, la Nucléosphère peut se déchirer en plusieurs points, ce qui ne nuit en rien à la continuation de la sporulation. Ainsi, dans la figure 26, on voit, à un état plus avancé, trois massifs sporifères distincts résultant de la scission d'une Nucléosphère. Ailleurs on compte six ou sept de ces îlots, les uns subsphériques, d'autres étirés en cordon, quelques-uns étalés en membrane.

Ainsi qu'on le voit, la conclusion inévitable à laquelle conduit cet examen, c'est qu'il y a corrélativement à la constitution de la Nucléosphère une extension de surface. La cause de ce phénomène est-elle bien éloignée ? Je ne le crois pas ; du moins, il est une explication très simple qui se présente de suite.

Primitivement, nous l'avons vu, la masse granuleuse est massive et compacte ; comparons-la, si vous le voulez, à ce qu'est une Morula chez les Métazoaires. De même que la Morula pour se convertir en Blastula reporte à la périphérie pour les étaler, sur un seul plan en épaisseur, ceux de ses éléments qui étaient situés au centre, ainsi


94 AIMÉ SCHNEIDER.

la partie plastique profonde de la masse granuleuse, suivant l'émigration du corps nucléaire du centre à la surface, afflue graduellement dans la zone superficielle, s'interposant aux noyaux qui se divisent de plus en plus, pendant que la partie non plastique, équivalente à la masse résiduelle des autres formes, se liquéfie à l'intérieur de la vésicule ainsi constituée. J'ai déjà eu l'occasion de dire que le nom de Psorospermies oviformes avait été singulièrement heureux ; ne semble-t-il pas impossible de concevoir dans le cadre d'un organisme unicellulaire une reproduction aussi complète du tableau qui se déroule sous l'enveloppe de l'oeuf fécondé des Métazoaires ? Cette marche parallélique et concordante des phénomènes prouve que ce sont des nécessités d'ordre physico-chimique et mécanique qui dans un cas comme dans l'autre, en vertu des besoins identiques de la substance vivante, impriment à l'évolution les mêmes errements, un tracé analogue.

Mais en voilà assez sur ce sujet. Quelle destinée maintenant attend la Nucléosphère?

Elle passe à l'état d'Echinosphère, Bientôt, en effet, les noyaux qui gisaient dans la zone superficielle sans faire la moindre saillie à l'extérieur sont comme poussés au dehors, et les voilà qui viennent s'asseoir à l'extérieur, revêtus d'un manteau si mince de plasma, qu'il est invisible, et que c'est à une sorte de pudeur histologique que j'obéis ici en jetant cette frôle enveloppe sur ces noyaux à jour. Sérieusement, sur des préparations éclaircies à l'essence et conservées dans le baume, on a toutes les peines du monde à deviner au-dessus des noyaux une gaze de plasma. Ainsi la Nucléosphère, perdant sa surface lisse, devient toute échinulée, ses éminences n'étant encore constituées en grande partie que par les noyaux (fig. 23 et 26). Quelle est la forme de ces noyaux?

Dans tous les exemplaires que j'ai sous les yeux, je la trouve conoïde ou pyramidale et nullement et jamais sphérique. C'est un fait intéressant, puisqu'il prouve que la substance du noyau elle-même s'allonge dans le sens du rayon dans une direction centrifuge, et que


SPORULATION DU KLOSSIA OCTOPIANA. 95

le noyau participe activement à la constitution des sporoblastes. La hauteur du cône égale environ le diamètre de la base; je trouve pour ces deux dimensions dans un cas 3^,2, avec quelques variations d'un noyau à l'autre ; quelques-uns donnent 3 [J.,5 ; d'autres 3 [A seulement ou même un peu moins. La distance qui sépare les bases des noyaux est ici de 4f.,5 en moyenne.

Il va sans dire que l'aspect échinulé ne succède pas seulement à la Nucléosphère normale, mais encore à toutes les déformations dont elle est susceptible et qu'on a ici une série parallèle d'aspects. L'état qui succède mène à une Echinosphère plus prononcée, exagérée, ce qui tient non plus à l'allongement individuel des noyaux dans le sens du rayon, mais à ce que, au-dessous de chacun d'eux, le sarcode se soulève, de façon qu'ils sont deux maintenant à constituer les éminences; le nucléus, toujours conoïde à l'extrémité distaie, un socle sarcodique à l'extrémité proximale. Chacune des éminences ainsi construite peut recevoir le nom de Sporoblaste, et la surface sphérique qui les porte, prise avec l'ensemble, des mamelons qui la couvrent, peut recevoir le nom de Sporosphère (fig. 27).

Il est manifeste qu'au lieu de dire que le sarcode se soulève audessous de chaque noyau, de façon à constituer un support spécial au nucléus, on peut dire que le plancher de la sphère s'affaisse dans l'intervalle qui sépare les noyaux ; le résultat est le même, c'est toujours une augmentation de la surface libre offerte aux échanges physico-chimiques qui s'accomplissent entre la substance en voie de transformation et le milieu extérieur.

Toutefois, le socle de chaque noyau n'est pas creux, mais plein et solide ; chaque nucléus est donc une sorte de centre d'attraction appelant à soi le sarcode développé en surface dans la vallée circumambiante, ce qui entraîne une diminution correspondante dans l'épaisseur du fond de la vallée. Aussi l'existence de la Sporosphère est-elle des plus limitées. Une seule fois j'en ai vu une atteignant l'état représenté figure 27, dans lequel les Sporoblastes, encore rattachés à leur base par un peu de sarcode, sont ordonnés suivant une


96 AIMÉ SCHNEIDER.

surface régulièrement sphérique. Le plus souvent l'appel exercé par le Sporoblaste en voie de constitution sur le sarcode valléculaire amène presque de suite la perforation et la destruction totale du fond de la vallée, et les Sporoblastes sont par là même isolés ou réunis seulement en groupes disséminés, destinés eux-mêmes à se dissocier bientôt 1.

En même temps que le sarcode de l'Echinosphère se rendait ainsi aux Sporoblastes naissants, la forme conoïde de chacun de ceux-ci se modifiait, ainsi qu'on le peut voir à l'inspection de la figure 27. Les rapports sont maintenant renversés ; l'extrémité distale du Sporoblaste est renflée en ampoule et l'extrémité proximale effilée. Celle-ci demeure telle aussi longtemps que dure la concentration du sarcode dans les Sporoblastes. Dès que l'immigration s'arrête, la jeune spore libérée est régulièrement sphérique.

Pendant que l'aspect général de l'éminence se modifiait, la forme du noyau changeait corrélativement et lui aussi, de conoïde devenait subsphérique. Sa position toutefois ne change pas et permet par là même d'orienter le Sporoblaste et de distinguer entre un hémisphère distal, celui au pôle duquel est placé le nucléus et un hémisphère proximal.

La constitution des Sporoblastes est par là même connue ; résumons-la en deux lignes. C'est une pelote de sarcode régulièrement sphérique, à substance fondamentale à peine granuleuse, nue, à noyau superficiel au pôle distal.

Pour ne pas interrompre l'exposé de ce que je considère comme

1 On sait que chez les Grégarines véritables, dans le genre Stylorhynchus, les Sporoblastes d'abord formés à la surface en un seul rang en épaisseur, conformément à ce qui a lieu ici, se retrouvent a l'état de spores, cantonnés dans un hémisphère, l'autre étant occupé par la masse résiduelle. Il me parait qu'on peut dès à présent; admettre que ce phénomène est la conséquence de la rupture de la voûte sur laquelle ils sont nés et de leur densité un peu plus faible que celle du liquide résultant de la liquéfaction de la portion non utilisée de la masse granuleuse. En effet, dans les Stylorhynchus et Trichorhynchus, le pseudokyste occupe toujours l'hémisphère inférieur du kyste, quand celui-ci n'a pas été déplacé au cours des phénomènes de la sporulation.


SPORULATION DU KLOSSIA. OCTOPIANA. 97

la marche normale de la sporulation et la succession régulière des états, j'ai cru devoir laisser de côté, dans les lignes précédentes, un aspect que l'on rencontre assez souvent et que rend bien la figure 17. Les kystes qui l'offrent, tantôt ne renferment qu'une masse granuleuse, tantôt présentent deux, trois ou quatre amas différents. De toute la surface du massif ou des massifs ainsi constitués s'élèvent des prolongements grêles, si grêles même que la plupart se penchent au sommet, comme sous un poids trop lourd, et terminés chacun par un noyau. On dirait l'androcée d'une fleur.

Sans doute il n'est pas difficile de rattacher cet aspects une Echinosphère ou à une Sporosphère, dont les échinules ou les spores ont été étirés à la filière. Mais quelle est la signification de cet étirement? A priori, il s'en présente deux : ou bien c'est un phénomène cadavérique, et j'avoue que je penche vers cette explication, ou bien cet allongement des Sporoblastes précéderait leur libération et marquerait peut-être une période d'activité, de mouvement libre, comme celle dont les Sporoblastes des Stylorhynchus nous offrent l'exemple. Je répète que je me range plus volontiers à la première hypothèse.

Avant de poursuivre, qu'on me permette un retour sur les figures et les descriptions antérieurement données par moi-même ou par d'autres. Je ne vois rien dans les figures de Kloss qui puisse trahir ce qui se passe dans les phases précédentes, depuis la constitution de la Nucléosphère jusqu'à celle de la Sporosphère. Cela m'étonne de la part d'un observateur aussi attentif. S'il est vrai qu'on ne peut décider de la nature réelle des faits que par l'action des réactifs colorants, il n'en demeure pas moins, en effet, que les phénomènes qui s'accomplissent dans la masse se révèlent imparfaitement aux regards, sans le secours d'aucun agent étranger. Si l'on veut bien se reporter à la figure que j'ai donnée ailleurs du Klossia soror 1, aux figures 61 et 62, par exemple, on n'aura pas de peine à reconnaître que

1 SCHNEIDER (AIMÉ). Sur les Psorospermies oviformes (dans ces Archives, tome IX, p. 387, pl. XXII).

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN — 2e SÉRIE. T. I. 1883. 7


98 AIMÉ SCHNEIDER.

les taches pâles qui effleurent la surface ou font même légèrement saillie, ne sont autre chose que les noyaux, et que ces dessins expriment ainsi la coupe optique d'une Nucléosphère. Dans tous les kystes de Grégarines, dans lesquels j'ai parlé d'une gemmation des Sporoblastes, les petites perles qu'on voit se détacher d'abord de la surface, ne sont certainement autre chose que les noyaux d'une Nucléosphère passant à l'état d'Echinosphère, et enfin à celui de Sporosphère. Si, en dehors de preuves directes, et j'en ai que je produirai bientôt, il fallait une confirmation a posteriori de la chose, je ne l'irais pas chercher ailleurs que dans la position excentrique du noyau des Sporoblastes et môme des jeunes spores du Stylorhynchus longicollis, pour ne pas sortir des faits connus. J'ai l'intime conviction que dans toutes les spores jeunes, le noyau est, non central, mais polaire. Je crois de môme que dans le Cyclospora glomericola, les deux pôles de la masse granuleuse, dans les figures 26 et 27 du travail précité, aussi bien que les extrémités opposées plus claires des Sporoblastes dans les figures 28, 29, 30 et 31 sont occupés par les noyaux. J'admets encore que les figures 27 et 28 du docteur Eimer (loc. cit.) répondent à une Nucléosphère peut-être encore incomplète.

Voici les chiffres les plus ordinaires pour les dimensions des Sporoblastes et celles de leur noyau :

Diamètre du Sporoblaste : 6y.,6.

Diamètre du noyau : 2y.,2 à 2JJ.,4,

On voit que le nucléus n'a pas varié de volume depuis la constitution de la Nucléosphère.

Si l'on prend la spore définitivement constituée, on lui trouve un diamètre notablement supérieur. Il est en règle de 8\i.,8 à 9 ]A, mais il peut atteindre, comme je le dirai plus tard, dans certains cas, des dimensions beaucoup plus élevées.

La spore faite offre un double tégument, ainsi qu'il est aisé de le constater sur celles qui sont encore assez jeunes. En portant d'abord l'observation sur celles-ci, on se convaincra qu'en dehors de l'enveloppe à double contour très marquée, réfringente; qui constitue par


SPORULATION DU KLOSSIA OCTOPIANA. 99

excellence l'appareil protecteur de la spore, est une bordure pâle, à peine limitée, qui est souvent plus renflée, suivant un ou deux points, que sur le reste de son pourtour. J'appellerai cette tunique externe l'Epispore, l'interne, Endospore.

Je ne suis pas entièrement fixé sur la signification de cette enveloppe externe ; elle me paraît devoir précéder l'endospore, qui se formerait ainsi au-dessous d'elle. Elle disparaît, semble-t-il, de bonne heure.

Ici, comme dans les Grégarines, se rencontrent des spores concrètes, des spores doubles, si l'on veut. Le mode de gemmation des Sporoblastes permet aisément de comprendre que souvent deux mamelons voisins demeurent unis en se soulevant, ou que, primitivement distincts, il se soudent en venant à se toucher. Les spores concrètes du Klossia octopiana offrent l'aspect d'un bissac ; renflés aux deux extrémités, elles sont, à des degrés divers, étranglées au milieu. Voici quelques chiffres pour leurs dimensions : Ainsi que je l'ai dit, si la plupart des spores simples mesurent environ 9 |J., on trouve souvent des kystes à spores d'un volume plus considérable, et le même kyste peut aussi présenter, sous ce rapport, des différences notables.

Voici d'abord un kyste à spores peu nombreuses. Parmi elles j'en trouve, les plus grosses, qui mesurent 15 JA; d'autres, les moyennes, ont 11 \i.; les plus petites enfin portent seulement k \>- ; ce qui établit entre ces dernières et les premières une différence voisine de 1 à 4. C'est un écart considérable, on le voit. Je devais d'autant plus le signaler qu'il conduit à prouver que les microspores et les macrospores, partout où on les observe, appartiennent à la même espèce, bien que souvent elles soient localisées dans des kystes différents.

Dans un autre kyste les grosses spores, peu nombreuses, mesurent 22 \).; beaucoup ont 18 \i, ;il n'y en a pas ayant moins de 11 (J. ; la différence entre les extrêmes est de 1 à 2.

Des kystes dont toutes les spores mesurent régulièrement 11 [/. ne sont pas rares.


100 AIME SCHNEIDER.

J'ai dessiné dans l'une des planches, fig. 4, un kyste à macrospores. Comme toujours, dans ce cas, les spores sont peu nombreuses ; des mesurent ici, les unes 25 n, les autres 20 g-, les autres 18. J'ai même vu une macrospore mesurant 24 p. dans un sens et 27 dans l'autre, car elle était légèrement ovalaire.

En résumé, on voit que les termes extrêmes, dans les séries observées par moi sont 4 ji et 24 à 25 fi, c'est-à-dire qu'ils sont dans le rapport de 1 à 6 pour les diamètres. Entre les microspores et les macrospores s'observent tous les termes intermédiaires, et enfin, le même kyste peut contenir des spores de tous diamètres, bien que souvent aussi il n'offre que des corps reproducteurs de taille absolument égale.

Une question se pose ici : celle de savoir à quelle cause il convient de rapporter l'origine des macrospores. Deux explications sont possibles a priori. Ou bien le kyste contient pour la même quantité de matière nucléaire une plus forte portion de plasma, ou bien les proportions relatives de matière nucléaire et de plasma dans le kyste étant normales, il y a arrêt dans la division des nucléus à un certain moment. Dans la première hypothèse l'excès de taille des macrospores viendrait de ce que le noyau restant le même, elles offriraient plus de plasma. Il suffit de jeter les yeux sur la figure 14 pour se" convaincre que les mesures micrométriques donnent raison à la seconde hypothèse. Le noyau y est plus gros que dans les Sporoblastes ordinaires, et la quantité relative de plasma n'y est pas moindre, puisque le plasma s'est réparti entre un moins grand nombre de centres d'attraction et qu'il n'y a aucune raison de supposer qu'il fût proportionnellement moindre au début que dans les kystes ordinaires.

Je suppose donc que dans les kystes qui doivent donner des macrospores, le phénomène de la gemmation des Sporoblastes commence à un état analogue à ceux des figures 12 et 13. Dans ces deux figures même, les gros noyaux qu'on observe, régulièrement disposés, se soulèvent déjà légèrement au-dessus de la surface, ainsi


SPORULATION DU KLOSSIA OCTOPIANA. 101

qu'on le voit bien par ceux qui sont représentés en coupe optique.

Je n'ai pas vu d'état plus avancé, mais il faut bien dire que les kystes à macrospores ne sont pas fréquents non plus.

Dans les kystes offrant un mélange de microspores et de macrospores, la production de ces dernières viendrait d'un arrêt de certains noyaux, les autres continuant à se diviser.

Il règne ici une lacune dans mes observations ; je n'ai pu reconnaître nettement comment le noyau de la spore constituée, noyau qui reste toujours excentrique, se comporte dans la division qu'il subit pour fournir les nucléus des sporozoïtes. Ce qui est' certain, c'est qu'il ne change pas ou qu'il ne change que très peu de position; quel que soit le mode de groupement des sporozoïtes dans leur étroite prison, on constate que toujours les trois ou quatre noyaux qui leur correspondent se trouvent cantonnés dans la même région de la spore, excentriquement, non loin de la paroi. Ainsi, même quand la spore est arrivée au terme de ses changements profonds, on peut toujours reconnaître le point qui répond au pôle distal du Sporoblaste.

Le nombre normal des sporozoïtes est de trois, exceptionnellement de quatre 1. Il est probable que dans les spores concrètes il est le double ou le triple, car c'est le cas pour les spores concrètes des Gregarines.

Quand le nombre est de trois, les trois noyaux sont presque toujours ainsi disposés que deux s'écartant, l'un à droite, l'autre à gauche, figurent un V dont le sommet est voisin de la paroi de la spore, dont les branches ne se rejoignent pas complètement à ce sommet,

1 Je donne le chiffre de 8 à 15 dans la note rédigée à Roscoff. La Porospermie du poulpe dîffère-t-elle spécifiquement de celle de la seiche, ou ai-je eu sous les yeux un kyste à microspores ? Je dois prévenir que pour estimer le nombre des sporozoïtes, il est absolument nécessaire de les compter après les avoir fait sortir d'une spore isolée. Si on se bornait à fixer leur nombre d'après la seule considération de leur position dans la spore, on se tromperait souvent. Ainsi, ici, la longueur de chaque sporozoïte étant supérieure notablement à celle d'un méridien, on a presque toujours, en coupe optique, deux cercles opposés pour un seul corpuscnle.


102 AIME SCHNEIDER.

ce qui se comprend, puisque les noyaux appartiennent à des sporozoïtes différents, et dont le troisième, contenu dans l'ouverture du V, est dans un plan perpendiculaire aux deux autres, ce qui fait qu'au lieu de le voir suivant sa longueur, on ne l'aperçoit que par un bout. Telles sont les observations que je présente aujourd'hui sur les phénomènes de la sporulation de la Coccidie. J'ai parfaitement conscience des lacunes qui règnent encore, et je tiendrais beaucoup en particulier, à suivre de visu la destinée des nucléolites ; je ne désespère pas d'y arriver dès que je pourrai obtenir de nouvelles seiches des ports voisins. J'ai entrepris des recherches analogues dans les Grégarines propres, et je pense ainsi pouvoir obtenir bientôt une vue d'ensemble sur ces phénomènes aussi intéressants que peu scrutés encore.

EXPLICATION DES PLANCHES.

PLANCHE VIII.

FIG. 1. Psorospermie de taille moyenne, présentant une paroi, un contenu granuleux et dans celui-ci un noyau ovalaire, dont le corps nucléolaire est constitué par un nucléole principal et une légion de nucléolites disposés en queue de comète.

2. Un corps nucléolaire analogue à celui qui se rapporte à la figure précédente,

mais d'un grossissement beaucoup plus fort. Ou a dû renoncer, par défaut de place, à figurer les limites du noyau lui-même. Le nucléole principal est vacuolarisé au centre; au-dessus de lui est une grappe de nucléolites homogènes, réfractant peu la lumière, se colorant faiblement par les réactifs.

3. Noyau d'une Psorospermie montrant au sein du liquide qu'il renferme un

corps nucléolaire formé par un nucléole principal à couche corticale dense, à centre vacuolarisé, et par quatre nucléolites homogènes et faiblement colorés.

4. Noyau d'une Psorospermie renfermant deux groupes nucléolaires. L'inférieur

renferme un seul nucléole à couche corticale différenciée du reste; le supérieur renferme deux nucléoles semblables. Les autres nucléoles de chaque groupe sont homogènes, peu réfringents.

5. Noyau renfermant sept nucléoles homogènes, peu réfringents, tous

semblables.


SPORULATION DU KLOSSIA OCTOPIANA. 103

FIG. 6. Noyau renfermant deux groupes nucléolaires, formés chacun de trois nucléoles dont les plus gros sont à couche corticale très différenciée.

7. Corps nucléolaire d'un noyau dont les limites ne sont pas dessinées, faute

d'espaoe. Il offre une couche corticale dense, très différenciée du reste, percée en un point (a) d'un canal ou micropyle mettant l'intérieur du nucléole en communication avec le fluide nucléaire. Au-dessus de ce nucléopyle, on distingue un nucléole qui semble s'être fait jour par ce canal. Il présente déjà au centre le commencement d'une vacuole qui aurait dû être laissée en blanc dans le dessin. La cavité elle-même du noyau semble occupée par un autre nucléole qui ne la comble qu'imparfaitement.

8. Psorospermie chez laquelle la sporulation commence quand l'individu

n'est encore arrivé qu'à la moitié ou environ de la taille qui correspond à la maturité chez le plus grand nombre. On distingue sur l'hémisphère représenté dans le plasma granuleux deux noyaux rétrécis au centre, renflés aux extrémités, en voie de division.

9. Psorospermie de taille normale montrant dans la zone périphérique de son

plasma sur l'hémisphère tourné du côté de l'observateur un assez grand nombre de ces noyaux que j'ai appelés noyaux en bretelles. Dans cette figure comme dans les précédentes et les suivantes, on n'a représenté que le contenu granuleux du kyste. L'enveloppe externe et le liquide interposé entre elle et la masse granuleuse ont été laissés de côté pour ménager la place.

10. Phase qu'on peut considérer comme succédant habituellement à la précédente.

précédente. noyaux en voie de division y ont l'aspect d'os de grenouille. Tous ces noyaux sont logés dans la couche périphérique de la masse granuleuse.

11. Etat plus avancé de la division des noyaux, conduisant à des noyaux d'un

diamètre assez petit.

12. Psorospermie de faible diamètre, mais pourtant en voie de sporulation.

On voit de face les noyaux d'un hémisphère et en coupe optique (a) ceux de la zone équatoriale. On observe qu'ils font tous une légère saillie arrondie, ce que montrent particulièrement ceux de la zone équatoriale.

13. Même état sur une Psorospermie plus âgée, à noyaux plus distants. (a) les

noyaux de la zone équatoriale en coupe optique; (b) les noyaux, vus de face, de l'hémisphère tourné vers l'observateur. Tous ces noyaux faisant légèrement hernie à l'extérieur.

14. Un kyste entier montrant en dedans de son enveloppe, au sein du fluide

qui la remplit, un volumineux nucleus de reliquat sans noyau et un certain nombre de gros Sporoblastes à volumineux noyau excentrique, comme si ces sporoblastes dérivaient directement des états précédents.

15. Une spore qui vient de se constituer. Elle offre deux enveloppes concentriques,

concentriques, contenu granuleux et un noyau excentrique (n); (a) Epispore ; (b) Endospore.

16. Spore mûre sortie de son épispore déchiré et plissé (c) et revêtue seulement

de son endospore (d). On distingue au centre (a) un nucleus de reliquat,


104 AIME SCHNEIDER.

et, disposés régulièrement à la périphérie, les sporozoïtes dont on voit la' coupe optique (b) sous forme de demi-cercle. FIG. 17. Kyste entier correspondant sans doute à un état cadavérique. On distingue sous l'enveloppe, au sein du fluide qui la remplit, trois amas granuleux dont chacun est le point d'attache d'une infinité de prolongements minces et filiformes qui, les uns droits et les autres recourbés, se terminent tous par un bouton renflé qui n'est autre qu'un noyau. Chaque amas offre l'image de l'androcée d'une fleur à étamines indéfinies.

PLANCHE IX.

FIG. 18. Une Psorospermie très jeune, n'ayant pas encore de paroi à double contour. Noyau à nucléole unique.

19. Masse granuleuse d'un kyste à un état qu'on peut considérer comme suite

de la figure 11. Les noyaux sont disposés par paires; il y a même deux de ces paires qui montrent un trait d'union entre leurs éléments.

20. Masse granuleuse d'un kyste quand la multiplication des noyaux a cessé.

La périphérie est uniformément ornée de noyaux très petits et très superficiels.

21. Masse granuleuse d'un kyste au même état que la précédente, mais dont

la surface s'est plissée sur l'hémisphère tourné vers l'observateur, de manière à montrer en saillie un gros bourrelet subannulaire (a).

22. Autre mode de déformation d'une masse granuleuse au même stade que

les deux précédentes.

23. Autre mode et très fréquent de déformation analogue; production de

grosses vésicules rattachées à un centre commun.

24. Mode de déformation nullement rare dans lequel une partie de la paroi

s'invaginant à l'intérieur de la sphère simule une Gastrula.

25. Etat de la masse granuleuse qu'on peut considérer comme succédant à celui

des figures précédentes et plus particulièrement à celui de la figure 20. Les noyaux sont tout à fait en saillie, formant chacun le sommet d'un petit cône de protoplasma hyalin. Phase de la gemmation des Sporoblastes.

26. Le même état réalisé par le contenu d'un kyste préalablement individualisé

individualisé trois masses granuleuses.

27. Etat plus avancé de la gemmation des Sporoblastes.

28. Kyste rempli de Sporoblastes montrant tous un noyau excentrique placé

au pôle distal du sporoblaste.

29. Spore dont l'endospore rompu a laissé sortir les quatre sporozoïtes gardant

encore, après expulsion, la trace de la torsion et de l'enroulement auxquels ils étaient soumis à l'intérieur de la spore. Chacun d'eux est muni d'un noyau ovalaire allongé.


CIRCULATION ET RESPIRATION

CHEZ

LES CRUSTACÉS SCHIZOPODES

(MYSIS LATR.)

PAR

Le Docteur YVES DELAGE Professeur de zoologie à la Faculté des sciences de Caen.

I

Examinant un jour, à Roscoff, des Mysis à un faible grossissement sous le microscope, je fus frappé de la disposition particulière qu'offraient les lacunes de la carapace. Je n'attachai pas d'abord grande importance à ce fait ; mais plus tard, en étudiant la singulière branchie céphalique que j'ai fait connaître chez les Tanais 1, je fus frappé de la ressemblance des deux appareils et je fus ainsi conduit à me demander s'il n'y avait pas dans la carapace des Mysis quelque disposition particulière en rapport avec la respiration. Mais, l'étude de cette fonction ne pouvait être complète sans celle de la circulation, qui lui est toujours rattachée par des liens si étroits. Je dus par conséquent étudier l'une et l'autre. Telle est l'origine de ce travail.

Pour l'étude de l'appareil circulatoire, j'ai employé, naturellement, les procédés qui m'avaient rendu de si grands services chez les Edriophthalmes 2. C'est, en effet, seulement par l'injection des vais1

vais1 à l'étude des Crust. édriophthalmes, p. 134 à 188, pl. XI (in Arch. de zool exp., vol. IX, 1881).

2 Loc. cit.


106 YVES DELAGE.

seaux, combinée avec l'observation du mouvement des globules, que

l'on peut arriver à une connaissance complète de tous les faits. L'un

ou l'autre de ces procédés, employé seul, ne peut donner que des

résultats insuffisants chez des êtres dont la circulation est en partie

lacunaire.

Je commencerai par décrire la circulation et la respiration, discutant, chemin faisant, seulement les questions de fait. Les considérations générales et la discussion des opinions diverses feront l'objet d'un chapitre spécial.

II

APPAREIL CIRCULATOIRE. Planche X.

Coeur et péricarde.

Le coeur (c, fig. 1, 3, 4, 7), situé dans le thorax, est très allongé et rappelle, par sa forme tubuleuse, celui des Amphipodes. Ce caractère, qui est peut-être un peu variable selon les espèces, a été parfaitement reconnu par Thompson 1 et par Sars 2. Selon Van Beneden 3, cette longueur aurait été exagérée et le coeur occuperait seulement le quart de la longueur du céphalothorax. Pour déterminer exactement la longueur du coeur, il faut d'abord en bien préciser les limites. Or, ces limites ne sont pas très faciles à reconnaître, car le diamètre du coeur ne diffère pas sensiblement de celui des aortes au point d'origine de ces dernières. Elles sont marquées par la présence de valvules cardio-aortiques que personne jusqu'ici n'avait signa1

signa1 THOMPSON, Zoological Researches and illustrations of Natural History, Mémoire II (On the genus Mysis or Opossum Sohrimp Cork, 1840).

2 G.-O. SARS,) Histoire naturelle des crustacés d'eau douce de Norwége. 1re livraison, les Malacostracés. (Christiania, 1867).

3 P.-J. VAN BENEDEN, Recherches sur les crustacés du littoral de Belgique (in Mém. de l'Acad, roy. de Belgique, t. XXXIII, 1861).


CIRCULATION ET RESPIRATION CHEZ LES SCHIZOPODES. 107 lées. Ces valvules sont, d'ailleurs, tout à fait identiques à celles que l'on trouve à la même place chez les Amphipodes. Elles sont formées de deux lames qui se détachent de la paroi latérale interne du coeur et qui, s'avançant à la rencontre l'une de l'autre, s'adossent sur la ligne médiane et remontent ensemble dans la cavité du vaisseau où leur bord libre est flottant. Elles s'écartent sous l'effort de la poussée sanguine, et se rapprochent automatiquement dès que la pression dans le coeur est devenue moindre que dans le vaisseau.

Le coeur ainsi délimité s'étend depuis le niveau du dernier anneau maxillaire jusqu'à la partie supérieure du dernier anneau thoracique, occupant ainsi près de la moitié du céphalothorax. En bas 1 il déborde la carapace de la longueur d'un anneau environ.

Il n'est pas absolument cylindrique; sa partie la plus large est située un peu au-dessous de son milieu, et à partir de ce point il est légèrement conique dans les deux sens.

Au niveau de sa portion la plus large, il est percé de deux paires d'ouvertures (v, fig. 1, 3, 4, 7), l'une dorsale, l'autre ventrale, comme Claus l'a décrit dans le genre Siriella2. Les, deux paires sont à peu près au même niveau ; la ventrale est cependant un peu au-dessous de la dorsale. Elles sont limitées par deux lèvres musculeuses d'où partent deux replis membraneux qui font saillie dans l'intérieur du coeur et jouent le rôle de valvules. Celles de la paire dorsale sont les plus grandes. Elles sont en outre munies chacune de deux tractus musculaires qui se portent, en divergeant, vers les parois voisines, où ils s'insèrent et jouent sans doute un rôle actif dans la dilatation du coeur.

Cet organe est percé, en outre, de nombreux orifices artériels, mais les quatre ouvertures dont nous venons de parler sont les seules par lesquelles le sang entre dans sa cavité. Les autres orifices situés dans le voisinage de ses extrémités, et décrits d'abord par Frey et Leuc1

Leuc1 est supposé placé verticalement. Il est indispensable d'avoir toujours cela présent dans l'esprit pour bien comprendre les descriptions.

2 C. CLAUS, Grundzüge der Zoologie, 4e édition, p. 613 (Marburg, 1880).


108 YVES DELAGE.

kart 1, puis par Van Beneden 2 et par Sars 3, n'existent certainement pas.

Le coeur est contenu dans un péricarde (p, fig. 1, 2, 3, 7) faisant fonction d'oreillette. Ce péricarde entoure assez étroitement le coeur de manière à ne laisser qu'une cavité péricardique assez restreinte, excepté au niveau des orifices d'entrée du coeur, où elle est plus vaste. C'est dans ce point que le péricarde reçoit la plus grande partie du sang qu'il doit transmettre au coeur. Dans la portion dorsale de cette cavité s'ouvrent les canaux qui amènent le sang des lacunes de l'a carapace ; dans la portion ventrale, et tout auprès des précédents, débouchent ceux qui ramènent le sang qui revient des pattes.

Le péricarde communique en outre, en bas, avec les lacunes de la région dorsale, mais en haut, il nous a paru complètement clos, et les globules que Van Beneden 4 a cru voir, venant des pédoncules oculaires et du cerveau se jeter dans le coeur, entrent en réalité dans un sinus veineux sous-jacent au péricarde.

Le sang ne s'amasse point dans le péricarde, et l'on voit toujours les globules le traverser en ligne droite pour se rendre aux orifices d'entrée du coeur.

Système artériel.

Le coeur donne naissance, en haut, à une aorte céphalique, en bas, à une aorte abdominale; et, en avant, à un certain nombre d'artères, dont l'une, impaire et très volumineuse, est l'artère sternale, tandis que les autres, très petites, sont destinées aux viscères.

Nous avons décrit les valvules des aortes. A l'origine de l'artère

4 Beiträge zur Kenntniss der Wirbellosen Thiere (Braunschweig, 1847). 2 Recherches sur les crustacés du littoral de Belgique (in Mém. de l'Acad. roy. de Belgique, t. XXXIII, 1861).

3 Hist. nat. des crustacés d'eau douce de Norwège. I, Malacostracés (Christiania, 1867).

4 Loc. cit.


CIRCULATION ET RESPIRATION CHEZ LES SCHIZOPODES. 109 sternale se trouve une valvule semblable, quoique un peu moins développée. Je n'ai pu en distinguer à l'entrée des autres artères, mais l'analogie porte à croire qu'il en existe également.

Aorte abdominale (aa, fig. 1, 2, 3, 4, 5). —Née de l'extrémité inférieure du coeur, elle traverse le dernier article thoracique et descend dans l'abdomen, sur la ligne médiane du dos, en arrière de l'intestin, qu'elle accompagne jusqu'à sa terminaison. Arrivée à la partie supérieure du sixième article abdominal," elle se divise en deux branches (fig. 5) : l'une, véritable continuation du tronc primitif, qui descend dans le telson, dans lequel elle se termine, l'autre qui se dirige en avant et en bas, passe au contact du rectum, à gauche de lui, et, arrivée près de la paroi ventrale du corps, à la base du telson, se divise en deux branches, une inférieure, qui se partage en quatre canaux conduisant le sang aux appendices natatoires du sixième anneau, et l'autre, supérieure, qui, après un court trajet ascendant, se termine en perdant ses parois et déverse son contenu dans le courant centripète que l'on voit remonter le long de la paroi ventrale de l'animal.

Dans ce long trajet, l'aorte descendante fournit de nombreuses branches collatérales. Premièrement, dans chacun des cinq premiers segments de l'abdomen elle fournit une fine branche (m, fig. 1 et 5) qui descend superficiellement en suivant la courbure de l'anneau et pénètre, pour s'y terminer, dans l'appendice correspondant. Ces appendices, petits et peu actifs, n'avaient pas besoin, en effet, d'un vaisseau volumineux.

En outre, l'aorte abdominale donne, dans chacun des anneaux qu'elle traverse, une petite branche (n) qui s'avance dans le plan médian, vers la face ventrale, passant tantôt à droite, tantôt à gauche de l'intestin et fournit des ramifications aux muscles moteurs de l'abdomen. Parmi ces ramifications, certaines sont particulièrement remarquables en ce qu'elles se portent verticalement soit en haut, soit en bas, à la rencontre des voisines, et donnent ainsi naissance à deux


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vaisseaux, l'un qui suit la face antérieure de l'intestin, l'autre qui accompagne la chaîne nerveuse, et leur fournissent sans doute des ramifications (fig. 5). Même dans les animaux les plus finement injectés, je n'ai pu voir ces deux vaisseaux complètement continus, et je doute fort qu'ils le soient en réalité. Toujours, dans un point ou dans l'autre, quelqu'une des ramifications verticales qui aurait dû entrer dans sa constitution venait à manquer. Il y a d'ailleurs des variations individuelles. La figure 5 représente une des dispositions les plus ordinaires.

Aorte céphalique (ac, fig. 1, 2, 3, 4). — L'aorte ascendante, née de la pointe supérieure du coeur, monte verticalement en suivant les flexuosités de la carapace jusque vers le milieu de la région céphalique proprement dite (un léger sillon marque la limite entre la portion céphalique et la portion thoracique du céphalothorax). Arrivée au niveau du cerveau, elle se recourbe horizontalement pour passer entre cet organe et l'estomac, puis, après avoir franchi l'anneau oesophagien, s'incurve de nouveau pour descendre dans la lèvre supérieure qui forme une forte saillie au devant de la bouche (fig. 4).

Dans ce long et tortueux parcours elle fournit des branches qui naissent toutes de la convexité de sa courbure. Elles sont au nombre de quatre, savoir : le tronc commun des artères ophthalmiques, l'artère cérébrale et les deux artères antennaires.

L'artère ophthalmique commune (ao, fig. 3 et 4). se détache dé l'aorte au moment où celle-ci se recourbe pour passer dans le collier oesophagien. Continuant le trajet ascendant du tronc primitif, elle monte jusqu'au sommet de la tête, où elle se divise en deux branches, une pour chacun des énormes appendices oculaires. Chacune d'elles (fig. 3), relativement très volumineuse, monte dans le pédoncule de l'oeil en suivant son bord interne, et, arrivée au niveau de la cornée, se divise en deux rameaux qui la contournent et fournissent dans leur trajet un riche lacis d'artérioles. Remarquons ici que les artères ophthalmiques sont de vrais vaisseaux à parois propres


CIRCULATION ET RESPIRATION CHEZ LES SCHIZOPODES. 111 et non des courants. Bien remplis par l'injection, ils se montrent régulièrement cylindriques et limités par un bord absolument net. Seule l'injection peut fournir ces données précises. Toutes les fois qu'un vaisseau est large, les globules qui le parcourent paraissent avoir dans leur marche une certaine liberté d'allures, et si les parois vasculaires ne sont pas visibles, comme cela arrive fort souvent, on croit à l'existence d'un simple courant plus ou moins endigué, là où existe un véritable vaisseau.

L'artère cérébrale (fig. 4) est un petit ramuscule qui, né de la portion recourbée de l'aorte, se porte en haut et se ramifie dans les ganglions cérébroïdes (C).

Enfin les artères antennaires (an, fig. 4) forment de chaque côté un seul tronc qui bientôt se divise en deux branches qui se distribuent dans chaque antenne à leurs différents appendices.

On voit sans peine la différence entre notre description et celle des autres auteurs, qui n'ont point vu l'aorte au delà du point où elle plonge entre l'estomac et le cerveau et qui ont considéré le tronc commun des artères ophthalmiques comme la continuation du tronc aortique lui-même.

En un point de son parcours, l'aorte ascendante présente une disposition qu'il est intéressant de signaler. Au niveau du bord inférieur de l'estomac, elle subit un léger enfoncement, et là, de chaque côté, elle émet une sorte de grosse branche qui, immédiatement, se termine en cul-de-sac en s'appliquant exactement sur la paroi stomacale (x, fig. 2, 3, 4). Avant d'accepter cette terminaison en culde-sac, qu'il me répugnait d'admettre, j'ai fait tous mes efforts pour trouver une issue, et cela avec d'autant plus de soin que van Beneden 1 avait décrit, non en ce point il est vrai, mais à l'origine de l'aorte, une communication des voies artérielles avec le sys1

sys1 cit.


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tème veineux. L'observation par transparence montre parfaitement l'origine de ces deux troncs, mais jamais, même sur les individus les plus propices, je n'ai réussi à voir un globule s'y engager. L'injection donne des résultats plus nets encore. Ces deux troncs se remplissent avec la plus grande facilité, et, sur les individus les plus parfaitement injectés aussi bien que chez ceux où je n'avais réussi à remplir que l'origine des principales artères, toujours ils se présentaient sous l'aspect d'un tronc gros et court, n'émettant aucune branche, mal limité à sa terminaison, ainsi que je l'ai figuré. Pensant que la matière employée était peut-être trop peu pénétrante, j'ai essayé d'une injection filtrée au carmin. Le résultat n'a pas changé. Il faut opter entre trois hypothèses : ou bien ce tronc s'ouvre dans les voies veineuses, ou bien il se résout en artérioles extrêmement fines, ou enfin il se termine en cul-de-sac.

Pour qui connaît la déplorable facilité avec laquelle s'injectent les lacunes de ces petits êtres, les preuves négatives indiquées plus haut sont bien concluantes contre la première hypothèse. S'il y avait communication avec les lacunes, l'injection trouvant de larges voies toujours ouvertes s'y précipiterait, et la difficulté serait d'injecter, non pas elles, mais les ramifications artérielles situées au delà.

Après avoir vainement cherché de petites artérioles sur l'estomac ou dans le voisinage, j'ai dû abandonner aussi la seconde.

Reste la troisième, qui consiste à admettre sur un point de l'aorte une sorte d'anévrisme, et que l'on pourra adopter, je crois, jusqu'à ce qu'un anatomiste plus heureux ou plus adroit ait fourni une explication plus satisfaisante.

Passons maintenant aux artères nées de la face antérieure du coeur.

Tout près de l'origine de l'aorte supérieure, on rencontre d'abord les artères hépatiques (h, fig. 4 et 7). Ces artères se portent en haut et en avant vers le pylore, c'est-à-dire vers le point d'insertion des tubes


CIRCULATION ET RESPIRATION CHEZ LES SCHIZOPODES. 113 hépatiques, et là se divisent en deux branches, l'une supérieure pour le groupe de tubes supérieur, l'autre inférieure pour le groupe correspondant. Ce dernier est composé de trois tubes (H), qui cheminent parallèlement le long de l'intestin. L'artère les accompagne, couchée dans le sillon qu'ils limitent entre eux, et fournit à chacune un grand nombre de ramifications transversales qui vont en diminuant de la base au sommet. En examinant au microscope un tube hépatique que l'on vient d'arracher sur un animal vivant, on voit qu'il présente des étranglements transversaux qui paraissent déterminés par une sorte de constriction. Au fond de ces étranglements, apparaissent des bandes transparentes à double contour, qui ont l'aspect de vaisseaux et qui correspondent certainement aux ramifications transversales de l'artère hépatique. Ces vaisseaux sont réunis entre eux par de très fines ramifications longitudinales. Je n'ai jamais réussi à les injecter; mais on les voit avec la plus grande netteté, et je ne doute pas qu'elles n'appartiennent au système vasculaire du foie. Elles sont si étroites que les globules ne doivent pas pouvoir s'y engager.

Cet appareil circulatoire du foie des Mysis offre une ressemblance frappante avec celui que nous avons décrit et figuré chez les Isopodes 1.

Plus bas que les artères hépatiques naissent, de la face antérieure du coeur, dans sa partie moyenne, deux artères si fines que je n'ai pu que rarement les apercevoir (fig. 4). De la première, je n'ai pu apercevoir qu'un tronçon; aussi ne puis-je rien dire de sa distribution. La seconde, impaire comme la précédente et un peu plus volumineuse qu'elle, se porte directement en avant, croise l'intestin en passant à gauche de lui et se perd dans les tissus ambiants en ramifications déliées et assez nombreuses. Il ne m'a pas été possible de voir si elle se distribuait à un organe particulier.

Reste enfin l'artère sternale (s, fig. 1, 4, 6, 7). Cette artère, qui a

1 Loc. cit., p. 24 et 25, pl. II, fig. 3.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. 2e SÉRIE - T. I. 1883. 8


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échappé à van Beneden et que Sars a entrevue au moins à son origine; se comporte, avec une extension moindre, comme celle des Décapodes. Née à peu de distance de la partie inférieure du coeur, elle se porte directement en avant, passe constamment à gauche de l'intestin, qu'elle touche en le croisant, puis se réfléchit en haut pour devenir verticale et remonte, comme l'artère prénervienne des Isopodes, entre la chaîne ganglionnaire et les téguments, jusqu'à la bouche. Dans ce long trajet, elle fournit diverses branches.

1° Un peu en arrière de l'angle que forment ses portions horizontale et verticale, elle émet un fort rameau qui se porte en bas, donne aux deux derniers anneaux thoraciques des branches analogues à celles que le tronc lui-même fournit, comme nous allons le; voir, aux pattes précédentes, puis se recourbe en arrière pour se perdre dans les muscles de la région avoisinante (fig. 4).

2° Dans tout son trajet, elle fournit à la chaîne ganglionnaire de nombreuses artérioles richement ramifiées.

3° Dans chacun des quatre premiers anneaux thoraciques , elle émet de chaque côté une branche transversale qui se porte vers l'article basilaire de la patte et s'y ramifie, sans se prolonger dans le reste de l'appendice (fig. 6).

Pour les deux derniers articles du thorax, des branches analogues venues de la première ramification de l'artère sternale se comportent de même, avec cette différence qu'elles envoient en outre un petit rameau dans chacun des appendices lamellaires que portent les pattes de ces articles. On sait que ces appendices foliacés servent chez la femelle à circonscrire la cavité incubatrice, et que chez le mâle, où ils sont beaucoup plus petits, c'est à l'extrémité du dernier que s'ouvre le canal déférent.

4° Entre les branches qui se dirigent vers les pattes, l'artère sternale en émet d'autres plus courtes qui se ramifient dans la paroi ventrale du corps.

5° Enfin, dans l'anneau qui porte la deuxième patte-mâchoire, elle se comporte comme dans ceux munis de pattes ambulatoires; mais


CIRCULATION ET RESPIRATION CHEZ LES SCHIZOPODES. 113 dans celui qui porte les pattes-mâchoires de la première paire, elle envoie une branche beaucoup plus forte qui parcourt jusqu'à leur extrémité toutes les parties de ces appendices.

Au delà, l'artère sternale continue son trajet ascendant et paraît se terminer dans la lèvre inférieure, après avoir fourni, à ce que nous avons cru voir, de petits filets aux mâchoires et peut-être aux mandibules.

Il est facile de voir que le système artériel des Mysis est notablement plus parfait et plus compliqué d'après notre description que d'après celle qu'en ont donnée les autres auteurs.

Cependant van Beneden a décrit une paire d'artères dont nous n'avons pas parlé parce que nous en nions l'existence.

Voici en quels termes l'auteur belge s'exprime à son sujet: « Sur le côté, naît (du coeur), à droite et à gauche (de l'aorte céphalique) un autre tronc qui se dirige obliquement d'arrière en avant, fournit une artère pour les autres appendices de la tête (autres que les yeux) se recourbe en formant une crosse et se dirige ensuite en bas, d'avant en arrière sur la ligne médiane, jusqu'au telson. » Et plus loin : « La crosse de l'artère latérale du coeur reçoit en avant un courant veineux qui revient des appendices céphaliques et qui se mêle à la colonne artérielle. Ce liquide mêlé arrive au milieu de la région thoracique, et s'unissant avec celui du côté opposé pour former un courant médian unique, échappe en partie de chaque côté en cinq petits torrents qui confluent au moment même de pénétrer dans le coeur, se jetant avec violence dans cet organe » 1.

Cette crosse est aussi admise par Sars 2, mais comme cet auteur en parle et ne la figure pas, il est possible qu'il l'ait admise sur la foi de van Beneden. Pour nous, nous croyons pouvoir affirmer qu'elle n'existe pas. Cette artère étant en effet assez volumineuse

1 VAN BENEDEN, Crustacés du littoral de Belgique (Mém. de l'Acad. roy, de Belgique, t. XXX, 1861). 2 G.-O. SARS, Crustacés d'eau douce de Norwège, l867.


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et surtout établissant une communication avec le système veineux, aurait dû, pour les raisons indiquées plus haut (p. 112), s'injecter avec la plus grande facilité. D'autre part, nous avons vu avec une netteté parfaite les artères des antennes venir de l'aorte elle-même et s'en détacher tout près de sa terminaison. Enfin nous croyons avoir reconnu quelle est l'apparence qui a induit van Beneden en erreur et nous la signalerons bientôt en étudiant le système veineux des Mysis.

Système veineux.

Il n'existe pas de capillaires, et les courants veineux, dénués de parois propres, sont plus ou moins bien endigués, selon les points, par les parties qui les entourent.

Dans l'intérieur du thorax, tout l'espace qui n'est pas occupé par les viscères (foie, tube digestif, glandes génitales) et parles masses musculaires chargées de mouvoir les pattes, constitue une grande lacune générale (fig. 7) où viennent confluer plusieurs forts courants veineux. Ces courants sont au nombre de trois, deux inférieurs et un supérieur.

Le courant supérieur amène dans la lacune thoracique une partie du sang qui a circulé dans la tête et dans ses appendices, le reste prenant une autre voie pour aller respirer dans la carapace.

Les courants inférieurs ramènent le sang qui s'est engagé dans l'aorte abdominale. L'un d'eux accompagne cette aorte, l'autre suit la chaîne nerveuse abdominale. Ils sont l'un et l'autre ascendants, et je ne puis admettre l'opinion de van Beneden qui considère le courant ventral comme centrifuge. L'un et l'autre communiquent entre eux, comme l'a fort bien vu le même auteur, par de petits courants superficiels qui vont dans chaque anneau du courant ventral vers le dorsal.

Arrivés à la base du thorax, ils ont une destination différente. Le courant ventral se jette tout entier dans la grande lacune thoracique.


CIRCULATION ET RESPIRATION CHEZ LES SCHIZOPODES. 117

Le courant dorsal se jette au contraire dans le péricarde. Mais auparavant, il envoie vers le courant ventral deux torrents bien nourris qui suivent une direction parallèle à celle des petites anastomoses des anneaux précédents, mais en sens inverse. En résumé, le sang qui revient de l'abdomen se jette donc, en partie dans le péricarde et en partie dans la grande lacune qui occupe le thorax.

Mais de là où va-t-il ?

Il pénètre, comme l'ont bien vu Frey et Leuckart 1, dans la base des appendices du thorax et, dans chacun des articles basilaires, se divise en autant de petits courants que le membre a de parties. Pour les pattes, l'un va donc dans la rame natatoire, l'autre dans la palpe sans cesse agitée d'un mouvement de rotation.

Cependant la masse de sang accumulée dans le thorax ne s'épuise pas tout entière de cette façon et un fort courant (z, fig. 2) s'en détache vers la partie antérieure pour aller grossir le courant afférent de la branchie du bouclier dorsal. Après avoir circulé dans les appendices du thorax, le sang, nullement endigué dans des parois propres, se rassemble de nouveau dans l'article basilaire commun et forme pour chaque membre un tronc unique, à parois propres, qui remonte le long des côtés du corps sans entrer en rapport avec la carapace qui reste en dehors d'eux.

Les vaisseaux ainsi formés, au nombre de sept de chaque côté, (q, fig. 3, 7), se rapprochent, à leur terminaison, pour se jeter dans le péricarde, en face des valvules du coeur et plus profondément que le courant qui arrive de la branchie. Seul, le vaisseau du septième anneau reste éloigné des artères et entre dans le péricarde avec le courant veineux dorsal de l'abdomen (r, fig. 3).

Ce sont là les cinq petits torrents que van Beneden (voir p. 115) avait cru voir naître directement du courant thoracique médian. Leur origine est tout autre, et les injections le prouvent bien, car ils ne se remplissent jamais dans les injections purement veineuses

1 Loc. cit.


118 YVES DELAGE.

si les pattes elles-mêmes n'ont donné passage à l'injection. Ils s'injectent au contraire très bien si l'on pousse l'injection soit par une patte, soit par le péricarde.

Il est à remarquer qu'il n'y a que sept vaisseaux cruro-péricardiques, un pour chacune des six pattes thoraciques et un pour la deuxième patte-mâchoire. La première patte-mâchoire, les mâchoires et la mandibule, qui reçoivent leur sang du système artériel (de l'artère sternale), envoient leur sang veineux dans le courant marginal afférent de la branchie. Pour la mandibule, le fait est très facile à vérifier.

Circulation branchiale.

La disposition générale de la carapace et de la cavité sous-jacente est trop bien connue pour qu'il soit utile de la décrire. Rappelons seulement que le bouclier dorsal est libre en avant et en bas et adhérent par son bord supérieur. Sur la ligne médiane dorsale, il est aussi attaché au corps sur une bande d'une certaine largeur 1.

Sa structure est très remarquable et rappelle absolument celle des lames branchiales des isopodes supérieurs ou de la branchie céphalique des Tanaïs. Entre la paroi externe relativement épaisse et la paroi interne, mince et membraneuse, se trouve un système de lacunes très régulières, séparées par des points d'adhérence des deux parois, disposés en quinconce, allongés, et à grand axe convergeant vers l'embouchure commune dans le péricarde (fig. 2). Le long du bord libre antérieur de la carapace règne un canal arrondi, nettement limité (t), qui est presque déjà un vaisseau, et qui communique avec le système afférent de la branchie.

Ce système afférent est constitué de chaque côté par un courant très vif (0), qui file le long du bord antérieur du corps, en suivant toutes ses ondulations et qui, de mieux en mieux limité, reçoit, chemin faisant, des affluents des appendices devant lesquels il passe. Il

1 Nous rappelons que l'animal est supposé placé verticalement.


CIRCULATION ET RESPIRATION CHEZ LES SCHIZOPODES. 119

commence à la base de l'oeil dans lequel il puise sa source, recueille en descendant la majeure partie du sang des antennes, des mandibules et sans doute aussi des mâchoires et de la première patte-mâchoire, et se continue à l'angle antéro-supérieur de la branchie avec le canal(t) que nous avons vu régner le long du bord antérieur de celle-ci. Mais un de ses principaux affluents est ce torrent veineux (z) dont nous avons déjà parlé, qui sort de la lacune thoracique et vient s'anastomoser avec lui peu de temps avant son entrée dans la branchie. C'est très probablement ce courant qui a été pris par van Beneden pour une artère latérale du coeur. Tout concorde dans la description, la place, la direction, l'anastomose avec un courant veineux venant des yeux une seule chose diffère, et c'est là qu'est l'erreur de l'auteur belge: ce courant vient de la lacune veineuse thoracique et non du coeur; il émerge de dessous le péricarde et non de dessus. Aussi bien qu'une observation attentive, les' injections le prouvent surabondamment; on voit souvent dans une injection purement veineuse, la branchie de la carapace se remplir par là, sans qu'une goutte du liquide soit entrée dans le péricarde ou dans les vaisseaux.

Dans la branchie (qu'on nous permette d'appeler ainsi, pour abréger l'appareil d'hématose du bouclier dorsal), le sang s'étale en nappe; les globules sans cesse arrêtés dans leur élan rectiligne sont obligés, pour la traverser, de suivre un trajet tortueux et assez long pendant lequel ils ont tout le temps de faire les échanges gazeux nécessaires avec l'eau qui circule autour de [la carapace, sans cesse renouvelée par le mouvement tournoyant des palpes natatoires et par le jeu du fouet de la première patte-mâchoire.

Finalement, le sang arrive au péricarde dans lequel il se jette par un large orifice (y, fig. 3) situé plus superficiellement que ceux des vaisseaux cruro-péricardiques,

En résumé, le sang sorti du coeur par les aortes se répand dans les artères qui le distribuent seulement aux appendices céphaliques


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aux premiers appendices buccaux, à l'abdomen et à ses membres, aux articles basilaires des pattes thoraciques et enfin aux viscères y compris le système nerveux. De là il tombe, sans passer par des capillaires, dans les lacunes et, conduit par des courants sans parois propres et plus ou moins bien circonscrits, il se divise en trois parties : l'une, la plus petite, rentre directement dans le péricarde, l'autre, la plus considérable, se répand dans les pattes d'où elle retourne au péricarde et au coeur ; enfin la troisième arrive aussi au môme point, mais après avoir subi dans les lacunes de la carapace des échanges gazeux qui lui ont rendu ses propriétés vivifiantes.

La circulation chez les Mysis est donc en partie vasculaire, en partie lacunaire, et la séparation est incomplète entre le sang veineux et le sang artériel.

III

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES.

Les auteurs ne sont pas d'accord sur la partie du corps à laquelle est dévolue la fonction respiratoire.

Thompson 1 l'attribuait aux rames externes des pattes, se fondant surtout sur leur état continuel d'agitation.

Frey et Leuckart 2 plaçaient dans la carapace le siège de cette fonction et avaient vu du sang veineux y arriver, s'y établir en nappe mince dans des lacunes sans paroi et retourner au péricarde.

Milne-Edwards 3 pense que le' fouet des pattes-mâchoires de la première paire est « le seul appendice qui paraisse être modifié dans sa structure, de manière à devenir plus propre que le reste du corps à remplir les fonctions d'un organe de respiration ».

Pour van Beneden, c'est dans les feuillets de la carapace que s'accomplit la respiration; mais cet auteur ne paraît pas avoir remarqué la structure si particulière des lacunes de cet organe. En outre il

1 Loc. cit.

2 Loc. cit.

3 Hist. nat. des crustacés, II, p. 455.


CIRCULATION ET RESPIRATION CHEZ LES SCHIZOPODES. 121

n'a pas reconnu les connexions vasculaires de ces lacunes. Il dit bien qu'il existe une petite circulation, mais il la décrit d'une manière qui contredit sa propre opinion sur le siège de la fonction respiratoire.

« Le sang, dit-il 1, sort du coeur, et après avoir parcouru la place qu'occupent les branchies dans les autres Décapodes et surtout après avoir reçu un confluent veineux des appendices céphaliques, retourne rapidement au coeur pour en être chassé de nouveau. »

Au premier abord cette description paraît correspondre à la réalité, mais si l'on se demande par quelle voie le sang retourne au coeur, on voit qu'il ne s'agit pas du, tout de la carapace. Il suffit pour cela de relire le passage que nous avons cité plus haut (p. 115). Les cinq petits torrents qui ramènent au coeur le sang en question sont sous la carapace ainsi que l'a fort bien vu Sars, et non dans son intérieur. Si M. van Beneden les place dans leur situation véritable, la carapace n'est plus sur le trajet de la petite circulation ; s'il les place dans la carapace, il fait là tout simplement une erreur d'observation. Cette trop longue discussion n'aurait pas été nécessaire si le savant belge avait exprimé son opinion avec cette netteté qui ne laisse aucune place au doute et ne permet pas de supposer que la vérité a été connue dans l'un comme dans l'autre cas.

Oui, la carapace est bien physiologiquement l'organe de l'hématose ; mais, à proprement parler, il n'y a pas de petite circulation.

Quoique nous ayons déjà décrit comment les choses se passent, nous le rappellerons en peu de mots.

Le sang veineux qui revient des appendices de la tête s'engage en partie dans un canal marginal qui suit le bord antérieur du céphalothorax. Ce courant reçoit un fort affluent de la grande lacune thoracique, et, grossi par lui, s'engage dans le bouclier dorsal dont il suit le bord libre antérieur. Le sang qu'il apporte circule dans les lacunes spéciales de cet organe et arrive au péricarde, et de là au coeur dans

1 Loc. cit.


122 YVES DELAGE.

lequel il entre par sa double paire d'orifices cardio-péricardiques. La branchie céphalique reçoit donc du sang veineux de la circulation générale et renvoie au coeur du sang artérialisé.

Une autre opinion sur le siège de la fonction respiratoire est celle de Sars. Cet auteur a été frappé d'une disposition particulière des vaisseaux qui remontent sur la paroi interne de la cavité branchiale et qui, venant de la base des pattes, convergent vers la région moyenne du coeur. Il a vu ces vaisseaux très saillants, volumineux,. sinueux et munis chacun de deux renflements sacciformes qui s'imbriquent sur ceux des vaisseaux voisins et forment sur les flancs de l'animal deux séries longitudinales. Cette disposition l'a amené à considérer ces vaisseaux comme les vraies. branchies de l'animal. « Il est facile ne se représenter, dit-il 1, que chez les Décapodes, les branchies ne sont, au fond, que des saillies latérales des vaisseaux branchiaux qui n'ont pour but que de faire subir au sang qu'elles renferment son aération en le soumettant à l'action prolongée du courant d'eau qui se renouvelle constamment dans les cavités branchiales. Chez le groupe de Crustacés en question, nous voyons l'appareil de la respiration, comme appareil séparé, à son degré de développement primitif. Les vaisseaux branchiaux se chargeant eux-mêmes par leur puissant développement des fonctions de branchies, n'y présentent que de légers symptômes de saillies latérales particulières. »

Je n'ai constaté chez les Mysis Chamoeleo qu'une seule saillie latérale et tout à fait rudimentaire (fig. 7) sur chacun des vaisseaux en question. Mais c'est là une question secondaire, et ces vaisseaux seraient-ils toujours comme Sars les a décrits chez Mysis oculata (Fabric), var. relicta, que je ne saurais accepter son interprétation. Au point de vue physiologique, les vaisseaux à ampoules de Sars ne sauraient représenter des branchies, et au point de vue morphologique la chose est au moins douteuse.

Physiologiquement, comment, la respiration pourrait-elle se faire

1 Loc. cit., p. 26.


CIRCULATION ET RESPIRATION CHEZ LES SCHIZOPODES. 123

dans un organe cylindrique, volumineux, où le sang passe en colonnes serrées, n'exposant au voisinage de l'eau que ses couches superficielles ? Partout où existe un appareil respiratoire, nous voyons les vaisseaux ou les lacunes s'étaler, se subdiviser et multiplier les surfaces qui sont, au contraire, réduites au minimum dans un organe cylindrique, gros et court.

La question morphologique est plus difficile à trancher. Lorsque l'on examine le point exact où s'insèrent les branchies chez un Décapode adulte, on constate que les unes se fixent sur le premier article des membres, les autres naissent directement de la paroi du corps. Après les avoir arrachées, on voit sur le squelette, à leur place, un orifice rond, séparé de la cavité d'insertion de la patte correspondante par une distance qui peut aller à plusieurs millimètres.

Laquelle de ces deux dispositions est primordiale? Laquelle dérive de l'autre par un processus d'accroissement ultérieur et secondaire ?

L'embryogénie seule peut répondre à cette question. Si le bourgeon branchial se développe primitivement sur la paroi même du corps, l'opinion de Sars peut être acceptée. Si, au contraire, le bourgeon branchial naît toujours sur le bourgeon de la patte, elle doit être repoussée. Or, les embryogénistes sont muets. Ceux qui ont étudié le développement des Décapodes donnent peu de détails sur la formation des branchies, et ne nous renseignent pas sur le cas particulier qui nous intéresse.

J'ai entrepris moi-même, sur les zoès, quelques recherches à ce sujet, mais elles ne sont pas assez avancées pour que je puisse me prononcer nettement. Cependant je puis dire que le peu que j'ai vu jusqu'ici ne paraît pas favorable à l'opinion de Sars.

Si les recherches ultérieures nous obligeaient à la repousser tout à fait, où devrions-nous chercher le représentant morphologique de la branchie, si toutefois il en existe?

Je m'étais demandé, au, cours de mon travail, s'il n'y aurait pas quelque raison de considérer la moitié longitudinale postérieure de'


124 YVES DELAGE.

la rame dorsale des pattes comme une branchie soudée au membre dont elle est une dépendance. Voici, en peu de mots, les raisons qui m'avaient suggéré cette opinion.

La rame dorsale des pattes est composée de deux parties bien distinctes, l'une, basilaire, est une large lame, peu épaisse, l'autre, terminale, est une tige arrondie pluriarticulée.

Si l'on examine avec attention la circulation des globules dans la rame dorsale de la patte, on observe ce qui suit. Ces organites entrent dans l'appendice en suivant son bord antérieur. Un très petit nombre seulement continuent leur trajet jusque dans la portion multiarticulée, la grande majorité s'en retournent après avoir circulé dans la lame basilaire seulement (fig. 8) et, dans leur trajet rétrograde, ils suivent le bord dorsal ou postérieur de celle-ci (celui qui est à droite dans la figure 8). Mais ce qui attire surtout l'attention et qu'on ne voit bien qu'en regardant de champ l'appendice (fig. 9), c'est le mode de communication des voies d'aller et de retour. Elles communiquent entre elles par une série d'arcades quadrilatères à angles arrondis qui s'étendent de l'une à l'autre des faces de la lame. Ces arcades sont au nombre de neuf à dix. Elles sont assez larges pour que plusieurs globules puissent y passer de front. De chaque côté de cette série d'arcades, les voies afférente et efférente sont larges et ne paraissent pas posséder de parois propres.

Je ne saurais mieux comparer la disposition que je viens de décrire, qu'à deux couloirs parallèles et contigus, séparés par une rangée de larges et basses colonnes ménageant, entre elles des ouvertures de communication. Les globules du sang seraient représentés par de nombreux promeneurs qui arriveraient par l'une des galeries et reviendraient par la seconde, passant ceux-ci par une ouverture, ceux-là par l'autre, les uns prenant la voie de retour dès leur apparition dans la galerie d'entrée, les autres parcourant toute la longueur de la première avant de s'engager dans la seconde ; d'autres enfin suivant une route intermédiaire.


CIRCULATION ET RESPIRATION CHEZ LES SCHIZOPODES. 125

Il est possible que cette disposition n'ait aucune signification morphologique. Mais s'il venait à être démontré que la branchie est toujours une dépendance de la patte, il serait peut-être permis de voir dans une disposition si singulière quelque chose d'analogue à un rudiment de branchie, peut-être même un acheminement vers une branchie régulière? Qu'est-ce, en effet, qu'une branchie de Décapode sinon une saillie différenciée avec deux vaisseaux parallèles communiquant entre eux par des anastomoses transversales? Que l'on suppose les anastomoses très raccourcies et les deux vaisseaux accolés et réunis sous la même enveloppe, et nous obtiendrons la disposition qui vient d'être décrite chez les Mysis. La branchie de certaines Caprelles est constituée à peu près de cette façon 1.

Les connexions vasculaires, la situation, la disposition des voies circulatoires, sont les mêmes que dans une branchie confondue avec le fouet de la patte, et qui pourrait, par une scission longitudinale, conquérir son individualité.

Je ne me dissimule pas qu'il y a un côté faible à mon hypothèse, car ni phylogénétiquement, ni ontogénétiquement, la branchie des Décapodes ne paraît se constituer en se détachant par scission longitudinale du fouet des pattes. Mais nos connaissances au moins embryogéniques sur cette question sont encore peu avancées, et il me paraît prudent d'attendre que l'embryogénie ait parlé avant d'adopter l'opinion de Sars ou celle que j'ai hasardée. Je tiens peu, d'ailleurs, à la faire prévaloir et l'ai rappelée surtout pour mieux attirer l'attention sur la disposition singulière des lacunes dans un point spécial de l'organisme.

En tout cas, au point de vue physiologique, l'appareil en question n'est pas une branchie. Les parois sont trop épaisses, les voies de communication entre les courants d'aller et de retour trop brèves pour permettre des échanges respiratoires suffisants. La carapace suffit d'ailleurs largement à cette fonction.

1 Yves Delage, loc. cit., pl. X, fig. 11 et 12.


126 YVES DELAGE.

Avant de clore ce chapitre, il est encore un point sur lequel je

crois utile d'attirer l'attention du lecteur.

Tous les auteurs ont signalé les ressemblances des Mysis et en général des sous-ordres inférieurs des podophthalmes avec les Décapodes macroures et surtout avec leurs larves.

Ces ressemblances sont très réelles, et je crois que quelques-uns des faits indiqués dans ce travail viennent en grossir le nombre.

L'artère sternale, chez les Décapodes, dans sa marche ascendante le long de la face ventrale du thorax, fournit à droite et à gauche des branches qui s'avancent dans les pattes et constituent les artères propres de ces appendices. Les branchies, au contraire, reçoivent leur sang des sinus latéraux du thorax.

Chez les Mysis, la différenciation est moins avancée. Pattes et branchies (en admettant l'homologie, très discutable, dont nous avons parlé) reçoivent leur sang en partie de l'artère sternale, en partie de la lacune thoracique. Nous avons vu en effet que l'artère sternale fournissait dans chaque zoonite une paire de branches latérales qui s'avançait vers les pattes et se ramifiait dans l'article basilaire commun aux deux rames ; que même, dans les deux derniers articles thoraciques, elle envoyait des rameaux dans les lames qui enclosent la cavité incubative chez la femelle et dans leurs homologues chez les mâles. Mais la plus grande partie du sang qui circule dans les membres leur vient de la lacune générale du thorax.

Il suffit d'admettre un agrandissement dans l'extension des voies endiguées et une diminution dans celle des voies lacunaires pour obtenir la même disposition que chez les Décapodes. A mesure que la branchie s'est séparée de la palpe natatoire (toujours en admettant noire théorie), les vaisseaux dépendant de l'artère sternale du Schizopode se sont prolongés dans les pattes, et les connexions avec la lacune thoracique ont persisté pour la branchie seulement.

Les appareils se sont formés, ici comme toujours, dans les types les plus élevés par un perfectionnement et une spécialisation de plus


CIRCULATION ET RESPIRATION CHEZ LES SCHIZOPODES. 127 en plus marquée de ce qui est uniforme et confondu chez les types inférieurs.

Enfin un trait de ressemblance des plus remarquables est fourni par cet appareil respiratoire du bouclier dorsal que l'on croirait au contraire devoir éloigner les Mysis des Décapodes. Les Décapodes macroures, à l'état larvaire, possèdent ce même appareil à titre d'organe provisoire de l'hématose avant l'apparition des branchies.

Chez de jeunes zoès que j'ai eu occasion d'observer, les globules étaient encore très rares, mais on les voyait nettement circuler dans les lacunes de la carapace, et ces lacunes avaient une disposition tout à fait comparable à celles des Mysis.

Chez des larves dont la détermination précise ne m'a pas été possible, mais qui paraissaient appartenir à des salicoques et représentaient un état moins avancé que le stade mégalope des brachyures, la chose était des plus évidentes. Elles avaient été recueillies à la pêche pélagique.

Dans les plus jeunes, il n'y avait encore que deux paires de pattes bifides ; la troisième paire apparaissait sous la forme d'un bourgeon. Les branchies n'étaient pas encore visibles. Le coeur et les principaux faits de la circulation périphérique se voyaient admirablement à cause de la transparence de l'animal. Le dos était recouvert d'une carapace transparente, et cette carapace était creusée de larges lacunes séparées par d'étroites colonnettes qui s'étendaient de l'une, à l'autre de ses faces. Dans ces lacunes, on voyait circuler de nombreux globules sanguins, qui entraient par la partie supérieure, venant sans doute des espaces lacunaires des régions supérieures du thorax, descendaient en se portant vers le dos et, après un trajet sinueux, s' élançaient vers le péricarde et entraient dans le coeur par les orifices en boutonnières. La seule différence avec un Mysis consistait en ce que les trabécules de séparation des lacunes étaient plus longs et plus fins.

Chez d'autres larves, un peu plus avancées, montrant la troisième paire de pattes et le rudiment de la quatrième, ainsi que de petits


128 YVES DELAGE.

bourgeons qui étaient peut-être le commencement des branchies, la

circulation s'accomplissait absolument de la môme manière.

Enfin, dans un état beaucoup plus avancé, chez de jeunes Paloemon serratus de 10 millimètres de long, parfaitement reconnaissables; on observait dans la carapace la même structure que chez les Mysis. Dans les branchies sous-jacentes, déjà bien formées, se voyait une circulation active de globules sanguins, et, dans la carapace, d'autres globules, mais bien plus rares, venaient se jeter avec les premiers dans le péricarde, après avoir parcouru les lacunes à la manière ordinaire. Sans nul doute, ces jeunes crevettes nous mettaient sous les yeux cet état transitoire, dans lequel la branchie cutanée provisoire de la larve commence à abandonner son rôle pour le céder aux vraies branchies qui, seules, devront le remplir désormais jusqu'à la mort de l'animal.

En présence de ces observations, encore trop peu nombreuses et que j'espère compléter, je ne crois pas trop hardi de conclure qu'il existe chez les larves de Décapodes un organe transitoire de l'hématose, représenté par le bouclier dorsal ; que cet organe, d'abord sans rival, perd peu à peu sa prépondérance à mesure qu'apparaissent les vraies branchies, et finit par perdre tout à fait cette fonction pour se borner' par la suite, en s'endurcissant, à protéger les tissus délicats qu'il recouvre ; que chez les Schizopodes sans branchies bien définies, qui à tant d'autres égards représentant des larves de Décapodes arrêtées dans leur développement, le bouclier dorsal conserve toute la vie ses fonctions d'organe respiratoire ; que l'appareil circulatoire chez ces êtres (au moins chez les Mysis) représente celui des Décapodes avec un cachet spécial d'infériorité et de différenciation moins parfaite; enfin que la transition que nous avons essayé de montrer ailleurs 1 entre les Edriophthalmes de la famille des Tanaïdés et les Podophthalmes se trouve adoucie par l'étude des formes les plus dégradées de ce groupe et par celle dé l'état larvaire chez les Décapodes qui en sont les types les plus élevés.

1 YVES DELAGE, loc. cit.


CIRCULATION ET RESPIRATION CHEZ LES SCHIZOPODES. 129

EXPLICATION DE LA PLANCHE X.

c, coeur.

p, péricarde.

oc, aorte céphalique.

aa, aorte abdominale.

v, valvules cardio-péricardiques.

an, artères antennaires.

h, artères hépatiques.

s, artère sternale.

x, ramification en cul-de-sac de l'aorte céphalique.

q, vaisseaux cruro-péricardiques.

r, le dernier (7e) des vaisseaux cruro-péricardiques.

z, affluent du système afférent de la branchie, venant de la grande lacune thoracique.

8, affluent du système afférent de la branchie, venant de la tête et recueillant le sang qui a circulé dans les yeux, les antennes et les premiers appendices buccaux.

t, vaisseau marginal afférent de la branchie du bouclier céphalo-thoracique.

m, vaisseaux artériels des pattes abdominales.

n, branches médianes de l'aorte abdominale.

y, orifice de communication du péricarde avec les lacunes du bouclier.

P, pattes-ambulatoires. M, pattes mâchoires. M', mâchoires. M", mandibules. A, antennes.

O, oeil.

G, glandes génitales.

1, intestins. E, estomac. H, foie.

N, système nerveux de là chaîne ganglionnaire. C, ganglions cérébroïdes.

FIG. 1. L'animal injecté, vu de dos, grossi environ 3 fois.

2. Partie céphalo-thoracique du même, vue de côté, grossie environ 9 fois,

pour montrer la disposition des lacunes de la carapace. M', partie qui porte la mandibule.

3. Partie céphalo-thoracique de l'animal, vue de dos, grossie environ 10 fois.

ARCH, DE ZOOL. EXP. ET GÉN, — 2e SÉRIE. — T. I. 1883. 9


130 YVES DELAGE.

Le bouclier céphalo-thoracique a été excisé sur les côtés pour laisser voir les vaisseaux eruro-péricardiques (q) et l'orifice (y) en forme de fente par lequel le sang qui a circulé dans le bouclier se jette dans le péricarde.

FIG. 4. Coupe sagittale de l'animal injecté. Cette figure n'est pas schématique et a été faite d'après les dissections.

5. Abdomen vu de profil par transparence.

6. Céphalothorax, vu de la face ventrale.

7. Coupe à demi-schématique au niveau du céphalo-thorax.

8. Partie basilaire de la rame dorsale des pattes, vue de profil, pour montrer

la disposition des trabécules qui la cloisonnent.

9. La même, vue de champ, par le bord dorsal.


MONOGRAPHIE DES MÉLICERTES

PAR

LUCIEN JOLIET, maître de conférences de zoologie à la Sorbonne.

ZOOLOGIE. — ANATOMIE. — BIOLOGIE. — EMBRYOGENIE.

Au cours de recherches que je poursuis depuis plusieurs étés sur les Rotateurs, les Mélicertes que j'ai rencontrées en grande abondance dans plusieurs étangs et qui pullulent dans les mares les plus modestes me parurent particulièrement propres à servir de type à une étude détaillée, tant de l'organisation que du développement et des habitudes.

Ceux qui ont étudié les Rotateurs ont certainement éprouvé comme moi l'ennui extrême que cause souvent la recherche du sujet d'étude. Sans doute quelques espèces pullulent à tel point dans certaines localités qu'on est assuré en puisant une goutte d'eau d'y rencontrer plusieurs individus. Mais pour beaucoup d'autres et souvent pour les plus intéressantes il n'en est pas de même. Dix ou douze fois de suite quelquefois, il faut laver sur le porte-objet des fragments de mousse, et autant de fois porter le tout sous le microscope pour obtenir une Ptérodine ou un Notommate. Quant aux oeufs, si on ne les voit pondre ou si l'animal ne les porte suspendus à la base de la queue, c'est un grand hasard de les trouver et une grande difficulté de les reconnaître.

Au contraire, dès qu'on connaît une localité où vivent les Mélicertes, il est facile de les trouver, car elles sont d'assez grande taille et leur étui est visible à l'oeil nu ; on peut donc faire sa récolte à coup sûr. De plus, ces animaux, après avoir pondu leur oeuf, ont l'habitude de le garder à l'abri dans leur tube, et comme ils pondent presque toutes les vingt-quatre heures, que l'embryon d'autre part


132 L. JOLIET.

se développe en trois jours environ, on trouve presque toujours dans chaque tube, deux, trois ou même quatre oeufs à différents états de développement et qui continuent d'ailleurs leur évolution sur le porte-objet, pourvu qu'on renouvelle la goutte d'eau qui les contient.

Ce sont là, on le voit, des conditions excellentes pour l'étude de l'anatomie et surtout du développement.

Ehrenberg 1 ne connaissait encore en 1838 que la seule Melicerta ringens des anciens auteurs, dont il donne, dans son magnifique ouvrage, une bonne figure d'ensemble mais où les détails manquent.

Dujardin2, en 1841, ne cite également que cette espèce, et Leydig 3, en 1885, faisant la récapitulation des Rotateurs sédentaires alors connus, n'en mentionne pas d'autre.

Les microscopistes anglais qui se livrent à la recherche de ces animaux avec beaucoup d'ardeur, en ont récemment découvert deux nouvelles, la Melicerta pilula, décrite par Collins4 en 1872, et la Melicerta tyro, trouvée par Hudson 5 en 1879. La première est de petite taille, les globules qui composent son tube sont juxtaposés irrégulièrement et élaborés, suivant l'auteur, dans une sorte de sac abdominal dépendant de l'appareil digestif ; la seconde a les antennes très longues et habite un tube gélatineux et transparent. Les descriptions et figures de ces deux observateurs renferment, d'ailleurs, peu de détails, seulement ce qui est nécessaire pour la diagnose.

Mes recherches ont été faites sur deux espèces de Mélicertes qui d'ailleurs diffèrent très peu l'une de l'autre : la Melicerta ringens des auteurs, et une deuxième forme qui, n'étant ni la Melicerta pilula ni la Melicerta tyro, doit être considérée comme nouvelle et que j'appellerai Melicerta pedunculata. Le tube lui-même diffère de celui de la Melicerta ringens; il est en effet dans l'adulte notablement plus long

1 EHRENBERG, Die Infusions thierchen als Volkommene Organismen, Leipzig, 1838.

2 DUJARDIN, Infusoires, suites à Buffon, Roret, 1841.

3 LEYDIG, Ueber den Bau u, systematische Stellung der Räderthiere (Zeitschr. Wiss. Zool., t. III, 1851 t. VI, 1854).

4 COLLINS, Floscularia Campanulata et Melicerta pilula (Science gossip, janvier 1872.) 5 HUDSON, On a new Melicerta (Monthly micrascopical Journal, t. XIV, 1879).


MONOGRAPHIE DES MÉLIGERTES. 133

relativement à sa largeur et généralement un peu courbé vers la hase, tandis que celui de la Melicerta ringens m'a toujours paru plus court, plus large et plus droit. Cette différence dans la forme du tube des deux espèces correspond à un détail anatomique qui constitue à lui seul à peu près toute la différence qui existe entre elles.

Quand on veut obtenir à découvert la Melicerta ringens en parfait état il suffit sous la loupe d'épointer avec deux aiguilles l'extrémité inférieure du tube, l'animal ne tarde pas à sortir de lui-même par l'autre extrémité et à nager dans l'eau ambiante.

Si l'on a affaire à la Melicerta pedunculata, cet artifice ne réussit plus ; au bout d'un certain temps elle sort plus ou moins, mais elle demeure attachée à son fourreau et si on veut l'obtenir en liberté et entière il faut, après l'avoir obligée à se retirer tout au fond de son tube, couper celui-ci le plus bas possible-. L'animal ne pouvant rester longtemps aussi contracté sort bientôt de ce qui reste de son habitation, au fond de laquelle il n'est plus attaché que par une longue soie; dès qu'on voit cette soie dépasser le bord coupé du tube, on la rompt et l'animal est libre.

On le voit, la Melicerta ringens est libre dans son tube, tandis que la Melicerta pedunculata y est attachée par une soie qui est fixée d'autre part à l'extrémité de la queue. Dans la Melicerta ringens bien étendue, on peut décrire la queue comme un long étui irrégulièrement arrondi, souvent bossué et plissé transversalement, terminé en cul-de-sac à l'extrémité inférieure et parcouru dans toute sa longueur par un faisceau de fibres musculaires, qui s'insèrent, d'une part, au fond de ce cul-de-sac et de l'autre sur la paroi du corps au niveau des viscères. Quand l'animal contracte ses muscles, ils entraînent vers la tête le fond de ce cul-de-sac, auquel ils sont attachés, et le forcent à s'invaginer et à rentrer à l'intérieur de l'étui extérieur formé par la partie supérieure de la queue. Dans cet état la queue est composée sur une certaine longueur de deux tubes emboîtés l'un dans l'autre.

Dans la Melicerta ringens, on n'observe rien autre chose que cette


134 L. JOLIET.

disposition, un simple épaississement de la membrane indique seulement l'endroit où s'insèrent les muscles au fond du cul-de-sac, l'animal se maintient dans son tube soit en se servant de l'extrémité de sa queue comme d'une ventouse, ce que la disposition qui vient d'être décrite rend facile, soit en la repliant et l'appliquant sur les parois.

Dans la Melicerta pedunculata, les choses se passent autrement; l'épaississement qui est au fond du cul-de-sac devient un bouton arrondis qui sert d'une part d'insertion aux muscles et de l'autre d'attache à la soie qui y est fixée et semble en être le prolongement. Cette soie, de nature chitineuse, est fort longue et va par son extrémité inférieure, s'attacher au support, plus ou moins enchevêtrée d'ailleurs avec les boulettes qui composent l'extrémité inférieure du tube (pl. XI, fig. 4).

Lorsque l'animal est complètement étendu, le bouton caudal termine inférieurement la queue dont la soie semble être alors le prolongement direct. Vient-il à se rétracter? les choses se passent comme dans la Melicerta ringens, avec cette différence que la soie rentre dans l'intérieur de la queue à la suite du bouton qui s'invagine ; il n'est pas rare de voir son extrémité supérieure remonter jusqu'au niveau de l'intestin et au delà. Dans ces conditions, la queue présente, dans toute sa longueur, l'aspect de deux tubes emboîtés l'un dans l'autre avec une baguette au centre du système, l'animal est comme empalé sur la soie qui lui sert de support.

Cette soie dont je n'ai vu aucune trace dans les spécimens de Melicerta ringens que j'ai eus sous les yeux, caractérise évidemment par sa longueur et par son rôle, l'espèce qui nous occupe. Elle ne constitue pas d'ailleurs un organe complètement spécial à cette espèce, car plusieurs Rotateurs sédentaires appartenant à des genres différents, comme l'OEcistes et certaines Flosculaires; sont fixés sur leur support à l'aide d'une soie qui est morphologiquement homologue bien qu'elle soit incomparablement plus courte et incapable de rentrer à l'intérieur de la queue.


MONOGRAPHIE DES MÉLICERTES. 135

Dans ces espèces, le retrait de l'animal, lorsqu'on l'inquiète, n'est dû qu'à la contraction de la queue. Dans la Melicerta pedunculata, la queue peut, non seulement se contracter, mais se raccourcir encore de moitié par l'invagination de l'extrémité à l'intérieur de la première partie ; aussi l'animal peut-il se retirer très profondément à l'intérieur de son tube, puis reparaître à l'orifice de celui-ci, malgré sa longueur, hissé qu'il est sur cette espèce d'échasse qui le supporte. J'ai trouvé ces deux espèces dans les localités suivantes : Melicerta ringens. Dans l'étang de l'Ecrevisse à Chaville, près Paris, sur les brindilles de bois mort au fond de l'eau et à la face inférieure des feuilles de l'Elodea canadense.

Près d'Illiers (Eure-et-Loir), à la Charmoie, dans une mare dite les Marâs. A la face inférieure des feuilles des renoncules d'eau. Toujours sous les vieilles feuilles à face inférieure noire, jamais sur les jeunes à surface verte.

Près de Chartres, à Nogent-la-Phaye, dans une mare dite des Saules de Villiers, sous les mômes feuilles.

Melicerta pedunculata. Je ne l'ai encore rencontrée que dans une seule localité, au même Nogent-la-Phaye, dans une mare dite de la Sablonnière. Elle pullule dans cette station d'une façon incroyable sur les hypnum qui en sont couverts et sur les feuilles mortes qui tapissent le fond. Sur une seule de ces feuilles j'ai compté parfois une centaine de tubes. Elle vit là en compagnie d'OEcites et d'un autre type de Rotateur sédentaire dont j'espère avoir bientôt occasion de parler. Il n'est pas sans intérêt de remarquer que j'ai trouvé, ces deux dernières années, cette espèce également abondante dans cette petite mare, qui était restée précédemment complètement à sec pendant plusieurs années. Ce fait montre combien est résistante la vie des oeufs d'hiver des Rotateurs, oeufs qu'on ferait mieux d'appeler Statoblastes comme ceux des Bryozoaires d'eau douce, car, comme nous le verrons par la suite, ils ne sont pas pondus seulement à l'automne, mais pendant toute la saison, et sont destinés,


136 L. JOLIET.

comme ces derniers, à résister non seulement à la gelée, mais à la dessiccation.

Ce qui vient d'être dit de cette mare et de cette espèce s'applique également à beaucoup d'autres.

Le sol du pays que j'habite l'été se compose d'un sable argileux tertiaire qui a été exploité en beaucoup d'endroits pour la construction, la briqueterie ou pour l'extraction des grès ladères.

Il en résulte une grande quantité de trous ou cuvettes, dont le fond est bientôt rendu imperméable par l'argile qui s'y dépose provenant du sable lavé par les pluies.

Les trous pleins d'eau sont alors abandonnés à la nature, les arbres et les broussailles ne tardent pas à les entourer, les plantes d'eau à s'y multiplier et toute une faune à s'y constituer d'année en année. En général, on ne vient pas laver dans ces mares souvent éloignées de toute habitation, c'est une excellente condition pour le développement régulier de la vie, et les périodes de sécheresse viennent seules en interrompre le cours. Chacune de ces flaques d'eau a sa faune et est caractérisée par quelques espèces qui ne se trouvent pas dans les autres.

Un certain nombre d'auteurs se sont occupés des Mélicertes, cependant aucune bonne figure et aucune description suffisamment complète n'a encore été donnée de leur organisation ; il n'existe, que je sache, à leur sujet, aucun travail comparable à celui de Leydig sur la Lacinularia socialis. Malgré la grande ressemblance qui existe enIre ces deux types, cette lacune m'a déterminé à encadrer dans une description générale les recherches plus particulièrement dirigées sur l'embryogénie et sur quelques points particuliers de l'anatomie et de la biologie de la Mélicerte.

Si vous rencontrez sur les hypnum ou sur les feuilles mortes un petit tube brunâtre long de un millimètre et demi, et que porté sous un objectif faible il vous offre l'aspect d'un pavage ou d'une marqueterie régulière, vous avez sans doute affaire à un tube de Mélicerte.


MONOGRAPHIE DES MÉLICERTES. 137

Ce tube, rigide en lui-même, n'est pourtant pas fixé au support d'une manière étroite, car il peut s'incliner dans toutes les directions, ballottant au gré de l'eau, c'est qu'il n'est attaché sur ce support que par une portion membraneuse et parcheminée qui se prête mieux à ces mouvements que le reste du tube. Celui-ci est formé par la juxtaposition d'un très grand nombre de pièces qui donnent, lorsqu'on les regarde de face, cet aspect de pavage dont nous venons de parler.

Au premier coup d'oeil, ces pièces, toutes semblables, paraissent avoir la forme de disques ou d'hexagones obtus marqués au centre d'une tache claire, mais si on déchire le tube on se rend compte que cette forme n'est réelle que sur la vue de face, que la surface extérieure du tube, vue de trois quarts, se montre hérissée de pointes et que la surface interne est comme criblée de trous. Enfin, si l'on isole avec des aiguilles l'un des éléments composants de ce tube on reconnaît qu'il a, suivant la comparaison fort juste de Bedwell 1, la forme d'une balle Remington ou, si l'on veut, la forme d'un obus ; seulement ce que l'auteur anglais ne semble pas avoir vu, c'est que le fond de cet obus est évidé suivant l'axe dans toute la partie cylindrique. C'est ce vide qui produit, sur la vue de face et sous la lumière transmise, cette tache claire qui marque le centre de chaque pièce de la mosaïque (pl. XI, fig. 13).

Nous reviendrons plus tard sur la manière dont ce tube est construit peu à peu par l'animal qui l'habite. Plusieurs auteurs ont prétendu que chacune des petites pièces ou boulettes qui le composent était formée par les excréments de l'animal; en ce qui concerne les Melicerta ringens et pedunculata, je ne puis admettre cette manière de voir et puis confirmer complètement les observations de Gosse, de Williamson, de Bedwell. Ces pièces sont formées dans un appareil spécial, que nous décrirons plus loin, à l'aide des particules tenues en suspension dans l'eau amassées et mélangées avec un mucus

1 BEDWELL, On the Building apparatus of Melicerta ringens (Monthly micr. Journ., t. XVIII, 1877, p. 214).


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agglutinant sécrété par une glande particulière. Quand une de ces boulettes est faite et prête à employer, l'animal se recourbe sur luimême et la colle, s'il s'agit d'un adulte, sur les bords du tube déjà fait, et si c'est un jeune, sur une bordure de mucus déposé autour de son pied.

Cela est si vrai que le tube n'est pas de la même couleur dans lès différentes mares ; cette couleur varie avec la nature du fond, c'està-dire des matériaux qui sont employés. Bien plus, il arrive souvent qu'un tube présente dans sa longueur deux ou trois changements de nuance correspondant aux pluies qui sont survenues et, en augmentant le volume d'eau de la mare., ont diminué sa richesse en particules tenues en suspension. J'ai pu souvent reconnaître combien de rangées avaient été ajoutées à un tube, dans un certain laps de temps, sur des animaux que je tenais en captivité dans mes cuvettes, les rangées faites pendant la captivité contrastaient par leur couleur grise avec la nuance ocreuse de la base.

Si nous abandonnons à lui-même dans une goutte d'eau le tube fraîchement pêché et placé sur le porte-objet, nous ne tarderons pas à voir se montrer timidement, à l'extrémité libre, deux sortes dé baguettes, les antennes bientôt suivies de la partie céphalique rétractée, cambrée du côté dorsal, avec ses deux pointes en bec de corbin.

Au moindre choc, ou moindre bruit, car ces animaux sont certainement sensibles aux sons, bien que je n'aie pu reconnaître d'appareil auditif, le tout se renfonce rapidement dans le fond du tube pour réapparaître bientôt si le calme revient.

On voit alors se produire dans la partie céphalique un mouvement de dévagination qui a pour effet d'épanouir les lobes céphaliques qui constituent l'organe rotateur, on le voit prendre toutes les positions, se présenter de face sous la forme d'un trapèze régulier à angles arrondis et à côtés excavés dont le pourtour présente un mouvement ciliaire régulier et continu (fig. 3, pl. XI).

Mais tant qu'elle se trouve dans les conditions normales, la Méli-


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certe ne sort guère de son tube que les lobes céphaliques, et il serait impossible d'étudier son organisation si on n'arrivait à l'en extraire, suivant l'espèce, par les procédés indiqués plus haut.

Description extérieure. — L'animal, extrait de son tube et non épanoui (fig. 1), ressemble un peu, avec sa longue queue, à une grosse virgule. Son tégument est une membrane chitineuse, mince, doublée intérieurement d'une membrane vivante, en apparence anhiste, et probablement de nature sarcodique dans la majeure partie de son étendue, bien qu'elle présente en certains points définis et rares quelques épaississements à noyau. A travers ces enveloppes transparentes, toute l'organisation interne se voit à merveille.

L'animal présente une queue longue, pouvant s'invaginer en ellemême, comme il a été dit plus haut, et parcourue par des muscles dans toute sa longueur; elle se continue directement et sans transition brusque avec le corps proprement dit auquel on peut distinguer un bord supérieur à peu près rectiligne sur le profil, terminé d'un côté par un bourrelet, de l'autre par deux petites dents crochues, et interrompu en son milieu par deux tentacules ou antennes qui le dépassent, mais qui s'insèrent au-dessous ; un bord ventral qui, sauf une petite échancrure en haut, est régulièrement convexe ; enfin un bord dorsal qui est convexe depuis les deux dents crochues précitées jusqu'à l'orifice cloacal et concave à partir de là jusqu'au niveau où il rejoint la queue.

Les auteurs ne s'entendent pas tous au sujet de la position à donner aux Mélicertiens, plusieurs regardant comme dorsal le côté que nous appelons ventral. Nous leur donnerons ici la position qu'on doit donner à tous les Rotateurs chez lesquels le côté dorsal est celui qui correspond à l'anus, à l'organe tactile impair et à la majeure partie du système nerveux, tandis qu'au côté ventral correspondent la bouche et les glandes génitales. Nous justifierons plus tard cette manière de voir (fig. 1, pl. XI).

Epanoui, l'animal est surmonté par l'appareil rotateur qui peut être regardé comme une expansion horizontale de la partie cépha-


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lique. Cette expansion, au lieu de s'étendre régulièrement encercle, comme celle de l'OEcistes, est découpée en quatre lobes arrondis, deux antérieurs plus grands et deux postérieurs plus petits. Cette expansion lobée est formée de deux membranes qui sont presque partout en contact, l'une forme la surface supérieure de l'organe, l'autre est continue avec la première sur les bords, la double inférieurement dans toute la partie libre de l'organe et se continue vers sa base avec les parois du corps. Entre ces deux membranes se trouvent de minces espaces lacunaires dans lesquels vibrent plusieurs pavillons ciliés que nous décrirons plus loin. Elles sont d'ailleurs soutenues par des sortes de nervures saillantes, disposées diversement et constituées elles-mêmes par un tissu assez rigide pour soutenir l'organe dans l'eau et lui conserver une forme déterminée.

Le bord des quatre lobes ainsi constitués est garni d'une rangée de grands cils vibratiles qui, en battant d'une manière régulière et continue dans un même sens, produisent cet aspect de gouttes d'eau remarquable sur les tentacules des Bryozoaires (fig. 3).

En dedans de cette ligne marginale de cils se trouve une deuxième ligne presque concentrique à la première dans une grande partie de son étendue et qui forme sous les lobes comme un bourrelet brillant (fig. 3). Sur ce bourrelet sont insérés des cils beaucoup plus pressés et plus fins que les cils extérieurs (fig. 49); comme ils ne produisent pas le même effet en battant, ils sont souvent passés inaperçus; cependant on les décrit généralement depuis que Huxley 1 en a démontré l'existence et fait ressortir avec beaucoup de raison l'importance morphologique de cette double rangée de cils.

Nous avons dit que la rangée interne est presque concentrique à la première, cependant elle s'en rapproche beaucoup du côté dorsal ; au contraire, en avant, vers la ligne médiaire ventrale, elle s'écarte tout à fait, non pas seulement de la rangée externe, mais des lobes eux-mêmes, pour se continuer avec les cils de la lèvre inférieure

1 HUXLEY, Lacinularia socialis (Trans. micr. Soc, vol. I, 1851 fig. 27, p' et suiv.).


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(pl. XI, fig. 2 et pl. XIII, fig. 49). La lèvre inférieure semble se détacher de la face ventrale comme un lambeau en forme de pyramide triangulaire (pl. XI, fig.2). Qu'on suppose cette pyramide plantée par sa base sur la face ventrale avec une de ses arêtes dirigée vers le bas, les deux arêtes supérieures rejoignent les bourrelets internes de l'appareil rotateur et sont garnis de cils, ainsi que, d'ailleurs, la face supérieure qu'elles comprennent et aussi une partie des surfaces latérales inférieures. La surface supérieure de cette lèvre, un peu excavée, limite inférieurement l'orifice buccal qui est limité, d'autre part, par la face inférieure même des lobes rotateurs "antérieurs.

Immédiatement au-dessous de cette lèvre se voit une fossette qui a la forme d'une coquille de noix (fig. 2) placée longitudinalement et dont le fond est tout tapissé de cils vibratiles courts et serrés. Ces cils, quand on les observe attentivement, se continuent, quoi qu'en pense Huxley, avec ceux de la lèvre inférieure, et dans leur mouvement incessant ils remuent sans cesse les particules terreuses qu'ils ont attirées et qu'ils mêlent aux produits de la sécrétion d'une glande assez volumineuse située immédiatement au-dessous. Cette fossette, qualifiée d'argone olfactif par Huxley, n'est autre que l'appareil servant à élaborer les matériaux du tube.

Un peu au-dessous de cette fossette, sur ses côtés, et dirigées en avant, se voient les deux antennes dont nous avons déjà parlé et sur la structure desquelles nous reviendrons (fig. 2). Au-dessous de la même fossette et sur la ligne médiane existe un bourrelet formé par la peau de la tête à l'endroit où elle vient se rattacher à l'enveloppe chitineuse générale qui s'arrête en ce point et ne recouvre que d'une enveloppe beaucoup plus mince les organes rotateurs.

De même, à l'opposé de ce bourrelet, sur la ligne médiane dorsale, et à peu près entre les deux lobes supérieurs se voient les deux petites dents crochues dont nous avons parlé en décrivant (fig. 1) l'animal fermé, et immédiatement au-dessus d'elles, une très petite cupule du fond de laquelle s'élèvent deux ou trois courtes soies rigides et fines ; c'est l'organe tactile impair (pl. XI, fig. 1 et 2).


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Supposons que l'animal se referme, la fossette vibratile et là lèvre sont les premières entraînées, puis les lobes suivent le mouvement, de telle sorte que toutes les parties qui s'élèvent au-dessus de la ligne joignant les dents dorsales au bourrelet ventral se trouvent invaginées et occupent la position supérieure et dorsale du corps ; la peau se referme sur elles comme une bourse. Toutes les parties, au contraire, situées au-dessous de cette ligne se trouvent un peu refoulées par l'organe rotateur, mais conservent néanmoins leur position.

Appareil digestif. — Nous lui distinguerons les parties suivantes : la-bouche, le pharynx, le mastax, l'oesophage, l'intestin antérieur, l'intestin postérieur et le cloaque.

L'ouverture buccale est comprise, comme nous l'avons vu, entre la lèvre inférieure et la face inférieure des lobes rotateurs antérieurs;: elle donne accès dans un canal large et court, tapissé d'un épithélium à cils longs et actifs ; c'est la cavité buccale.

En arrière, elle se prolonge en une portion dilatée qui n'est guère distincte de la précédente que par la présence, à son entrée, d'un faisceau de trois petites membranes tremblottantes qui se rejoignent en un même point et forment comme les trois arêtes d'un angle trièdre. C'est à cette chambre postérieure que je donne ici le nom dé pharynx et elle me paraît devoir être distinguée de la bouche proprement dite, précisément à cause de la présence de ces membranes tremblottantes qui se retrouvent chez un grand nombre de Rotateurs et en particulier chez les Flosculaires où elles caractérisent, en avant du mastax, une chambre spacieuse.

Le pharynx conduit au mastax qui est un sac trilobé et présente un peu l'aspect d'un coeur large et court disposé transversalement. Ses parois sont épaisses et musculeuses, et il contient une armature solide, toujours en mouvement, sur la conformation de laquelle je ne m'étendrai pas; elle a déjà été figurée d'une manière exacte par Williamson 1.

1 WILLIAMSON, On the Anatomy of Melicerta ringens (Quarterley Journal of microscopical science, t. 1, pl. I, fig. 17).


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Le lobe médian est surmonté, du côté ventral, d'une poche à parois résistantes et minces qui contient ordinairement un liquide rosé. Cette poche existe aussi chez l'OEcistes et la Lacinularia où Huxley l'a décrite; j'ignore quel peut être son rôle.

Le mastax est l'organe de mastication ; dans les Mélicertiens il reste toujours au même niveau et est incapable de faire saillie au dehors comme dans les Notommates qui se servent de leur armature comme d'une arme offensive et la projettent au dehors comme les Nereïdes font de leur trompe.

A cause de cette faculté de protrusion que possèdent plusieurs Rotateurs, à cause aussi de son origine ectodermique et du revêtement chitineux qui le tapisse intérieurement, nous regardons le mastax comme un organe analogue à la partie armée d'une trompe d'Annélide plutôt que comme un estomac proprement dit et donnons le nom d'oesophage à la portion suivante du tube digestif. Cet oesophage est un simple canal très court dans les Mélicertes où on le découvre entre les deux glandes stomacales dont il va être question, grâce au mouvement ciliaire actif dont il est le siège. Il a une forme

sinueuse et se rend obliquement d'avant en arrière vers l'entrée de l'estomac.

Dans certains Rotateurs, par exemple dans les Ptérodines et dans les Notommates, il est beaucoup plus long et plus distinct. Chez ces derniers, il forme un tube étroit, à parois minces et transparentes, qui contraste avec les grandes divisions de l'estomac et les parois épaisses du gésier.

L'estomac est une poche cylindrique assez longue, qui s'étend depuis le niveau de l'anus jusque vers l'extrémité inférieure de l'ovaire. Ses parois sont comme bouillonnées et chacune de ces boursoufflures correspond à l'une des grandes cellules qui composent l'organe. Ces grandes cellules sont plus ou moins chargées de granulations brunâtres', évidemment de nature hépatique. Sur leur surface interne, elles sont revêtues de cils, car on voit les matières alimentaires agitées d'un mouvement incessant et, lorsqu'on écrase


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une Mélicerte sous le microscope, il arrive souvent que ces grandes cellules se désagrègent; en les voyant alors flotter dans l'eau on peut constater qu'elles sont à la fois cellules glandulaires et cellules ciliées.

L'estomac débouche par un orifice étroit dans l'intestin qui s'en distingue aussi bien par un repli qui l'en sépare que par l'épaisseur de ses parois,, leur nature moins glandulaire et les très longs cils qui les couvrent et impriment aux matières qui y sont contenues un mouvement de rotation très particulier. L'intestin qui est comme on voit assez ramassé, envoie de son angle inférieur et dorsal une courte branche qui va au cloaque.

Le cloaque, que certains auteurs nomment à tort le rectum, est un tube, à parois minces et transparentes, qui va en se rétrécissant vers le haut où il s'ouvre à l'extérieur sur la ligne médiane dorsale. Il est fort long dans les Mélicertes ; je crois devoir lui donner le nom de cloaque à cause de ses fonctions et de son mode de formation.

Il n'est pas, en effet, la simple continuation de l'intestin dont il reçoit la branche afférente ; l'oviducte y débouche au même niveau et il est chargé, non seulement de l'expulsion des matières fécales, mais de l'évacuation des oeufs et des produits d'excrétion. En outre, comme nous le verrons plus loin, il se forme dans l'embryon, non pas aux dépens de l'endoderme, mais par une invagination de l'ectoderme. Dans les Flosculaires il est réduit à une simple fossette ciliée,; dans la plupart des Rotateurs il est beaucoup plus court et plus réduit.

Les parois sont intérieurement extrêmement contractiles et revêtues de cils vibratiles fort longs. Quand il s'agit d'expulser les matières fécales, sa partie supérieure se dévagine et le reste du tube, déjà raccourci par ce procédé, se contracte au point d'amener l'orifice de l'intestin fort près de l'orifice extérieur,le contenu de l'intestin est alors versé presque directement au dehors.

Outre les cellules hépatiques, qui forment les parois mêmes de l'estomac, l'appareil glandulaire comprend encore ce qu'on appelle


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les glandes stomacales, dont la présence, chez les Rotateurs, est aussi constante qeu leurs formes s'ont variées. Dans nos Mélicertes elles occupent la position ordinaire, c'est-à-dire les deux angles latéraux supérieurs de l'estomac et sont sessiles; ce sont deux poches ovales assez volumineuses, toujours remplies d'une matière grise finement granuleuse et dans lesquelles on ne distingue guère qu'un grand nombre de petits noyaux arrondis et réfringents. Comme nous l'avons vu, elles masquent presque complètement, sur une vue de profil, l'oesophage qui est compris dans leur intervalle (pl. XI, fig. 1, gl. st.) Appareil musculaire. — Il se compose principalement de huit cordons

cordons qui vont s'insérer, d'une part, à l'extrémité de la queue qu'ils parcourent dans toute sa longueur, et de l'autre, symétriquement à différents niveaux sur la face ventrale, sur la face dorsale et sur les côtés du corps. Ces muscles, qu'on peut appeler grands rétracteurs, ont pour effet, lorsqu'ils se contractent tous ensemble, de faire rentrer l'animal au fond de son tube. Lorsque l'animal étant épanoui, ils se contractent au contraire isolément, ils lui font prendre les positions les plus variées.

Chacun d'eux se compose, d'ailleurs, d'une seule fibre musculaire finement striée (pl. XI, fig. 1, m). Dans la très jeune larve, cette fibre n'est qu'une grande cellule fusiforme avec un noyau volumineux; plus tard le noyau disparaît, la cellule s'allonge en cordon et la striation se manifeste.

Outre ces grands muscles, qui servent à accomplir les mouvements généraux du corps, il est d'autres fibres isolées destinées à remuer tel ou tel organe. Par exemple, deux fibres longitudinales, placées dans la partie supérieure et dorsale du corps, s'insèrent d'une part à la paroi et de l'autre à l'organe rotateur, qu'elles sont chargées de rétracter. D'autres, également longitudinales, vont de la paroi du corps à l'intestin, ou d'un point de la paroi à un autre, comme à l'orifice cloacal.

Enfin, des fibres tranversales se voient en différents endroits

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comme aux environs du cloaque, où elles forment une série de brides arquées, propres à faciliter l'évagination de cet organe au moment de la défécation ou de la ponte.

Appareil excréteur — Il ressemble beaucoup à celui de la Lacinularia socialis tel que l'ont décrit Leydig et Huxley. Il se compose de deux canaux (pl. XI, fig. 1, ce), placés sur les deux côtés de l'estomac et de l'intestin et qui débouchent à côté l'un de l'autre, non pas dans une vésicule contractile comme il en existe chez beaucoup de Rotateurs; non pas non plus, directement dans l'intestin ou le cloaque, mais à l'extrémité inférieure de l'oviducte, très près du pont où cet organe aboutit au cloaque.

Leydig a décrit une vésicule contractile dans la Lacinularia. Huxley n'a pu la découvrir. Dans les Mélicertes, elle n'existe pas.

A partir de l'orifice, chacun des canaux reste indivis jusqu'à ce qu'il arrive au niveau des glandes stomacales. Il présente seulement, comme implantés sur sa paroi, trois de ces cornets vibratiles, bien connus chez les Rotateurs et qui le mettent en communication avec la cavité générale. Ces cornets se trouvent: le premier vers l'extrémité supérieure de l'estomac ; le second à la hauteur des glandes stomacales; le troisième un peu plus haut (fig. 1, pl. XI). Ils ont la forme d'un tube court et rigide très légèrement évasé vers l'extrémité libre, en un mot d'un cornet peu ouvert. J'ai pu voir distinctement en plusieurs circonstances leur orifice dans la cavité générale. Quant aux cils qu'on voit vibrer à l'intérieur, bien que l'observation en soit difficile, on peut affirmer que, contrairement à ceux qu'on remarque dans certains Notommates, ils sont peu nombreux (probablement deux ou trois) et très longs ; aussi leur mouvement onduleux produit-il sur l'oeil une impression particulière qui leur a fait donner souvent, dans les descriptions, le nom de flammes vibratiles.

Déjà au niveau du troisième cornet, le canal commun s'élargit notablement et ses parois s'épaississent. Sur l'animal fermé, il est difficile de le suivre plus loin et de comprendre les relations qu'il a avec les trois flammes qu'on voit vibrer un peu plus haut : l'une au


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milieu do l'organe rotateur replié, l'autre au-devant et la dernière en arrière, très près de la tache oculaire. On reconnaît seulement ainsi qu'il se trouve de chaque côté du corps et vers la partie supérieure six cornets vibratiles (pl. XI, fig. 1).

Si, au contraire, on observe un animal épanoui, on reconnaît que sur ces six cornets, trois appartiennent bien réellement au tronc et s'implantent directement sur le canal excréteur, tandis que les trois supérieurs se trouvent dans l'expansion céphalique et vibrent dans l'espace compris entre les deux membranes qui constituent l'appareil rotateur. L'un est situé dans le lobe antérieur (pl. XI, fig. 2), l'autre dans le lobe postérieur tout à fait en arrière, le troisième dans l'intervalle ; tous trois terminent les ramifications du canal excréteur commun, ramifications qui sont comme empâtées dans une masse glandulaire grise, à granules irréguliers, située en arrière du mastax et au-dessous des cellules nerveuses et de l'oeil. Cette masse glandulaire, qui appartient certainement à l'appareil excréteur, pourrait être facilement prise pour un ganglion à cause de sa position et du voisinage de l'oeil, lorsqu'on regarde l'animal de profil et rétracté, mais en réalité elle est double, chaque moitié (pl. XI, fig. 1 et 8) correspondant à l'une des moitiés de l'appareil excréteur, puis sa structure est celle d'une glande et suivant son contenu elle varie tellement de dimension, chez les différents individus, qu'il est impossible de méconnaître sa véritable nature.

D'ailleurs le système.excréteur que nous venons de décrire ressemble absolument à celui représenté par Huxley et par Leydig dans la Lacinularia socialis et, comme dans tous les Rotateurs, il se compose d'un canal rameux, seulement dans la portion céphalique, présentant sur son trajet des épaississements et amas glandulaires, et communiquant avec la cavité du corps par plusieurs pavillons ciliés, situés tant dans le tronc que dans les lobes rotateurs.

Il n'y a pas dans nos Mélicertes de vésicule contractile correspondant à celle qu'on connaît dans la plupart des Rotateurs. Leur vaste cloaque paraît en tenir lieu, car on le voit, tantôt flasque et


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étroit, tantôt gonflé et distendu comme par un liquide transparent. Deux glandes spéciales nous restent encore à décrire : la glande caudale et la glande de la fossette.

La glande caudale n'est bien développée que dans la larve, plus tard elle s'atrophie, et dans l'adulte il n'en reste plus aucune trace.

C'est une glande formée de deux lobes longs, étroits et transparents, mamelonnés, et qui occupe dans la larve (fig. 47, pl. XIII) toute la partie de la queue que les muscles laissent libre. Lorsque la larve nage avant de se fixer, on voit souvent des particules terreuses ou des débris de feuilles ou des diatomées adhérer à l'extrémité de la queue, formant un petit amas nébuleux. Ces particules sont; sans aucun doute, agglutinées par un mucus et ce mucus est sécrété par la glande caudale. Si la larve vient à poser l'extrémité de sa queue sur quelque objet et à y séjourner un certain temps, elle ne tarde pas à y adhérer, et c'est en effet ainsi qu'elle se fixe. La glande caudale a donc pour objet de fournir la sécrétion qui sert à fixer la larve, et il est naturel qu'elle soit atrophiée dans l'adulte.

Comme nous le verrons plus loin, la larve, une fois fixée, entoure sa queue d'un manchon gélatineux et transparent, qui rappelle complètement l'étui protecteur des CEcistes et des Floculaires et qui, suivant toute vraisemblance, est également sécrété, comme chez ces animaux, par la glande caudale.

C'est cet étui gélatineux qui sert de support aux premières boulettes (fig. 48, pl. XIII) que l'animal dépose sur son bord pour construire son tube ; c'est lui aussi qui, ayant acquis par la suite une consistance parcheminée, forme l'articulation qui unit le tube de l'adulte aux objets auxquels il adhère et qui lui permet d'osciller sans se briser.

La glande de la fossette, bien que relativement plus considérable dans la jeune Mélicerte que dans l'adulte, persiste néanmoins toute la vie et continue à jouer un rôle actif.

Sur l'animal adulte et rétracté, on l'aperçoit comme un triangle


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transparent et allongé qui occupe l'angle supérieur ventral et s'étend en bas jusqu'au voisinage du mastax (fig. 1, pi. XI).

Sur l'animal épanoui, on la voit au-dessous de la lèvre inférieure et de la fossette vibratile (fig. 2).

Celle-ci, comme nous l'avons vu plus haut, est une petite dépression, en forme de bateau ou de coquille de noix, limitée sur les côtés par deux légers bourrelets, en haut par la lèvre et en bas par une languette saillante, visible par transparence à la base de l'antenne sur notre figure 2, et qui sert de truelle dans la construction du tube. C'est à la base de cette languette et en dessus, par conséquent au fond de la fossette vibratile, qu'est attaché le sommet de la glande, sans doute par son canal excréteur. La glande, elle-même transparente, présente dans sa masse un semis de petits points brillants et rappelle l'aspect des glandes stomacales. Sa partie la plus large, qui, dans l'animal rétracté, est tournée en haut, est au contraire en bas dans l'animal épanoui et elle correspond au bourrelet qui limite en haut le corps de l'animal rétracté.!

Il est facile, d'après cette disposition, de comprendre comment les particules accumulées dans la fossette se trouvent, par le mouvement incessant des cils vibratiles, agglutinées et mêlées au mucus sécrété. Il se produit ainsi une boulette qui, tout le temps qu'elle grossit, tourne dans un plan qui correspond au plan médian de l'animal. Lorsqu'elle est arrivée à acquérir un volume suffisant, il est extrêmement curieux d'observer l'artifice, comparable au travail des tourneurs, à l'aide duquel l'animal lui donne la forme ogivale qu'elle doit conserver et comment il la dépose sur celles précédemment mises en place. A ce moment, en effet, la languette inférieure, qui était jusqu'ici restée rigide, se recourbe de telle façon vers le haut, que son extrémité forme avec sa base un angle droit (pi. XI, fig- 2). En se courbant ainsi, cette extrémité de la languette pénètre dans la boulette, qui se trouve ainsi enfilée comme une boule d'argile dans laquelle on enfoncerait le doigt. Or, à ce moment, le mouvement des cils de la fossette change de sens, et au lieu de se


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produire de haut en bas, se produit de gauche à droite autour d'un axe; qui se trouve précisément correspondre à l'extrémité recourbée de la languette. La boulette se met donc à tourner autour de cet axe rigide qui la traverse et qui l'applique contre la paroi de la fossette.

Or, nous avons dit que la fossette avait la forme d'un bateau, mais comme elle est tronquée en bas par la languette, il serait plus exact, de dire qu'elle a la forme de l'avant d'un bateau, c'est-à-dire la forme ogivale; la boulette tournant autour de l'axe de l'ogive en prend précisément la forme. Quand elle est suffisamment moulée et consolidée, car le mucus sécrété paraît se durcir assez rapidement dans l'eau,; l'animal, la tenant toujours enfilée sur sa languette, se soulève audessus de son tube, se recourbe et dépose sur le bord, dans l'intervalle de deux boulettes déjà placées, le nouveau moellon qui doit accroître son habitation.

Quand l'animal est jeune et vient de se fixer, il attache les premières boulettes sur le mucus qui entoure sa queue, la formation des boulettes est alors très active, car il faut que le tube non-seulement atteigne et dépasse l'extrémité supérieure de l'animal, mais s'accroisse en même temps que lui. Comme, d'autre part, les boulettes qui se moulent sur la fossette sont beaucoup plus petites que celles qui occupent la partie supérieure du tube, il en faut un bien plus grand nombre pour couvrir la même surface ; aussi Gosse a-t-il pu voir un individu jeune déposer une boulette chaque minute. Dans l'adulte, au contraire, il se passe souvent un temps très long sans qu'aucun nouvel élément ne soit apporté au tube. En revanche, lorsqu'on peut en surprendre la confection et la pose, les détails que je viens de donner relativement au rôle jusqu'ici inconnu de la languette, sont beaucoup plus faciles à observer. Il n'est, pas moins curieux de voir comment cet habile constructeur arrive à mesurer les dimensions de ses boulettes, assez exactement pour qu'elles offrent, une fois en place, l'aspect de la plus régulière mosaïque ; comment} avec des yeux atrophiés qui ne peuvent lui rendre aucun, service, il arrive, en tâtant avec sa lèvre inférieure les bords de son tube, à pla-


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cer chaque boulette précisément là où un vide existait et assez en ligne pour qu'aucune irrégularité ne se remarque dans ce tube parfaitement calibré qui se compose de plusieurs centaines d'éléments.

Telles sont, aussi complètes, je crois, qu'il est possible de les observer, les habitudes architecturales des Mélicertes qui ont excité la curiosité de tous ceux qui ont eu occasion de les observer. Ehrenberg croyait que les pièces du tube étaient formées par les excréments. Cubbit soutient encore une opinion semblable en ce qui concerne sa Melicerta pilula, dont le tube serait formé d'éléments grossiers, irrégulièrement disposés et élaborés dans la dernière portion de l'intestin.

Gosse, le premier, reconnut que ces éléments, dans la Melicerta ringens, se forment dans la fossette vibratile. Williamson et Huxley firent allusion à cette observation sans la confirmer, et Bedwell y ajouta quelques faits nouveaux, relativement à la forme ogivale de la boulette.

Enfin, au mois de février dernier, Grube publia, dans le Zoologischer Anzeiger, des observations faites par lui, indépendamment de celles de Gosse, qu'il ne connaissait pas, bien qu'elles datent de 1853 ; il paraît également ignorer celles plus complètes et plus récentes de Bedwell et décrit les boulettes comme des boules ayant au centre un point clair dont il ne comprend pas la raison d'être.

Système nerveux et organes des sens. — Je n'ai pas d'observations aussi complètes que je l'aurais désiré, à présenter sur le système nerveux des Mélicertes; l'extrême mobilité de ces animaux, lorsqu'ils sont épanouis, rend très difficile à étudier le système nerveux qui ne peut bien être observé que dans ces conditions. Je tiens cependant à rectifier une erreur qui a été introduite dans la science par Huxleyet qui s'est répandue depuis. Dans son travail sur la Lacinularia socialis, d'ailleurs si plein de faits intéressants et d'aperçus judicieux, cet éminent observateur s'est laissé tromper par les apparences et a décrit comme étant le ganglion nerveux, un organe qui bien certainement n'est autre que l'homologue de la glande de la fossette que nous ve-


152 L. JOLIET.

nons de décrire dans les Mélicertes 1. Huxley a même fait l'application aux Mélicertes, des idées que lui avait suggérées l'étude des Lacinularia et représenté, sur un de ces animaux, le ganglion à la place précise qu'occupe la glande en question 2.

Or, placer le ganglion là où est la glande, c'est le faire passer du côté dorsal, qu'il occupe chez tous les Rotateurs connus, au côté ventral; c'est renverser toute l'organisation. Aussi Gubbit, reprenant la théorie pour son compte, en 1872, en accepte-t-il toutes les conséquences et n'hésite-t-il pas à diviser les Rotateurs sédentaires en deux sections : les Mélicertadae à anus hémal et les Flosculariadae à anus neural 3. Gomme je le disais tout à l'heure, c'est opposer les Mélicertes à tous les autres Rotateurs. Or rien, nous allons le voir, ne justifie cette opposition ; les Mélicertes rentrent complètement dans le type général.

Huxley a pu facilement, chez les Lacinularia, qui ne possèdent qu'un étui gélatineux, méconnaître les fonctions de la glande alors que cela est vraiment impossible chez les Mélicertes, où ces fonctions sont, comme nous l'avons vu, fort actives.

De plus le savant anglais n'a pas accordé grande attention à la structure du corps qu'il prenait pour le ganglion, sans quoi il n'aurait pu reconnaître un centre nerveux dans cette masse semi-fluide, transparente et parsemée de petits noyaux brillants, qui constitue la glande de la fossette et lui donne la plus grande ressemblance avec d'autres glandes, notamment les glandes stomacale et caudale.

L'organe en question n'a, comme on le voit, rien de commun avec le système nerveux et celui-ci doit être cherché ailleurs.

Sur la face dorsale du pharynx, immédiatement au-dessus de l'amas glandulaire dépendant du système excréteur, se voient deux

1 HUXLEY, On Lacinularia socialis (Transact. of the Microscopical Society, I, 1881, p. 9, pl. I, fig. 2 n).

2 HUXLEY, id., id., pl. II, fig. 26 n.

3 GUBBIT, Remarks on the homological position of the members constituting the ilucated section of the Class Rotatoria (Monthly Microscopical Journal, VI, 8,1872).


MONOGRAPHIE DES MÉLICERTES. 183

ou quatre cellules (pl. XI, fig. 1) transparentes qui occupent précisément la position où l'on a décrit le ganglion chez tous les Rotateurs où il a été vu. Elles sont pourvues d'un noyau volumineux qui leur donne beaucoup l'apparence d'une cellule nerveuse et deux d'entre elles (pl. XI, fig. 1, n) envoient un filet à l'organe tactile impair.

Ces différentes raisons m'engagent à considérer ces cellules qui n'ont rien de glandulaire, comme constituant un système nerveux central qui n'est pas sans ressembler à ce que Leydig a décrit dans la Lacinularia. Il ne m'a pas été possible de voir s'il existait un rapport entre ce groupe de cellules et" les organes tactiles latéraux. Je ne connais rien non plus de la distribution des nerfs. Il y a bien tout du long de la queue quatre fins filets qui ressemblent beaucoup à des nerfs et qui peut-être animent les muscles rétracteurs; d'autres filaments existent encore en différents points du corps, notamment du côté dorsal, mais les Mélicertes se prêtent peu à une étude détaillée d'un tel système et je ne saurais actuellement décider si tous ces cordons sont réellement des nerfs.

Organes des sens. —Deux sens seulement, chez les Mélicertes, paraissent s'exercer à l'aide d'organes spéciaux, ce sont la vue et le toucher, et encore la vue n'est-elle servie chez l'adulte que par des instruments bien imparfaits.

Un simple point de pigment rouge représente l'oeil. On l'aperçoit, quand l'animal est rétracté, à la base des cellules nerveuses (pi. XI, fig. 8), et, pendant l'épanouissement, très près de l'origine des deux lobes rotateurs postérieurs des deux côtés de la ligne médiane dorsale et un peu écartés l'un de l'autre (pl. XI, fig. 3).

Dans la larve l'oeil est plus complet et relativement plus volumineux, la tache de pigment est plus vive, mieux marquée et accompagnée d'un petit corps réfringent qui ressemble à une perle transparente et représente évidemment le cristallin (pl. XI, fig. 11). Je n'ai pas pu retrouver de traces de ce cristallin dans l'adulte et je pense qu'il s'atrophie vers l'époque où la larve cesse de mener une


154 L. JOLIET.

vie errante et se fixe pour ne plus quitter le tube qu'elle construit.

Dans l'oeuf, l'oeil se montre d'abord sous forme d'une traînée oblique de pigment rouge, qui se ramasse plus tard en une petite tache arrondie au-devant de laquelle paraît le cristallin peu de temps seulement avant l'éclosion (fig. 42-45, pl. XIII).

Les organes qui, indépendamment de la lèvre inférieure' dont nous avons vu le rôle dans la construction du tube, paraissent servir à l'exercice du toucher, sont les antennes et les soies dorsales.

Les antennes, dont nous avons déjà parlé, sont deux baguettes insérées sur la face ventrale et des deux côtés du cou, un peu audessous et sur les côtés de la fossette vibratile. Elles se terminent brusquement, mais supportent un bouquet de soies tactiles fines et raides, qui divergent quand elles sont bien épanouies, mais qui peuvent, ainsi que Williamson l'a montré, se serrer en faisceau et rentrer dans la tige de l'organe comme dans un étui, La tige est parcourue dans sa longueur par une traînée de tissu, qui aboutit à la base du bouquet de soies et qui doit être en partie de nature nerveuse, en partie de nature musculaire. Je n'ai ni fait les manipulalions ni employé les grossissements convenables pour vérifier ces données.

Les soies dorsales forment un petit bouquet en tout semblable à ceux qui terminent les antennes et attaché au fond d'une petite cupule placée entre les deux cornes dorsales. Quand l'animal est rétracté, cet organe tactile impair occupe donc l'angle supérieur dorsal du corps (pl. XI, fig. 1, sd); quand il est épanoui, on le voit un peu au-dessous des deux lobes postérieurs. Nous avons déjà vu à l'article Système nerveux, qu'il est relié à l'une des grandes cellules nerveuses par un filament qui ne peut être que sensitif.

Ces trois bouquets de soies, deux pairs et un impair, se retrouvent à peu près chez tous les Rotateurs, mais tantôt ils sont sessiles, tantôt ils sont pédonculés.

Dans un genre nouveau, voisin des Limnias et que j'aurai bientôt l'occasion de décrire, on voit à cet égard précisément l'inverse de


MONOGRAPHIE DES MÉLICERTES. 155

ce qui existe chez les Mélicertes ; les bouquets pairs sont, en effet, sessiles, tandis que le bouquet impair est porté par un pédoncule d'une longueur remarquable. Cette même disposition existe dans le genre Rotifer, et dans les genres Notommata, Polyarthra et autres, les soies paires non-seulement sont sessiles, mais reportées près de l'extrémité postérieure du corps.

Quelle que soit la position de ces trois organes tactiles, leur présence et leurs connexions sont constantes, et c'est avec raison que Moxon 1 a insisté sur la valeur de l'organe tactile impair pour distinguer la face dorsale de la face ventrale des Rotateurs. Cet organe est en effet toujours situé sur la face dorsale et sur la limite de la portion antérieure et rétractile du corps.

Il est d'autant plus.nécessaire d'insister sur ce point que la valeur des observations antérieures de Moxon me paraît avoir été méconnue à la fois par Hudson 2 et par Ray Lankester. Le premier dit, en effet, que la plupart des Rotateurs tubicoles ont leurs antennes sur la face ventrale, tandis que les antennes des Nageurs sont au nombre de trois et toutes trois dorsales.

Ray Lankester, en 1872, confondant aussi les organes tactiles pairs et impairs, dit que le « calcar » est tantôt impair, tantôt double, « comme chez les Mélicertes » 3. Or, nous avons vu que chez les Mélicertes il existe, aussi bien que chez les Nageurs, trois organes tactiles : l'un toujours dorsal, les autres latéraux, et qu'ils ne sauraient être confondus.

Comme tous les auteurs, je donne à ces organes le nom d'organes tactiles, bien que je ne puisse rien affirmer quant à leur fonction qui pourrait peut-être aussi être auditive.

1 MOXON, Notes on some points in the Anat. of Rotatoria (Trans. Lin. Soc, XXIV, 1864. 3 HUDSON, Is Pedalion a Rotifer (M. nücr. Journ., VIII, 209, 1875). 3 RAY LANKESTER, Remarks on Pedalion (Quart. of J. micr. sc., XII, 1876, p. 338.)


156 JOLIET.

REPRODUCTION.

Nous voici arrivés au chapitre de la reproduction. De tous ceux qui composent l'histoire des Rotateurs, c'est celui qui, sans contredit, présente le plus de complication, le plus d'obscurité et aussi le plus d'intérêt.

Longtemps on a cru les Rotateurs hermaphrodites, alors même

qu'on eut reconnu que l'appareil mâle décrit par Ehrenberg n'était

qu'un appareil excréteur ; l'existence manifeste de zoospermes dans

la cavité générale de certaines espèces sédentaires, laissait encore

subsister des doutes.

Cependant, depuis que Brightwell, Darlymple et Gosse en Angleterre, Cohn en Allemagne, ont mis hors de doute le fait de la distinction et du dimorphisme des sexes dans plusieurs espèces, on a découvert des mâles dans toutes les familles des Rotateurs, celle des Philodinae exceptée. Celui des Mélicertes restait toutefois inconnu, j'ai le plaisir de le présenter aux zoologistes.

Mais ce n'est pas tout que d'avoir découvert le mâle, reste à savoir quel est son rôle. Cette question, fort simple ailleurs, ne l'est point du tout chez les animaux qui nous occupent. Comme la plupart des Rotateurs, les Mélicertes pondent, en effet, trois sortes d'oeufs :

Des oeufs de petite taille, qui se forment rapidement et produisent des mâles;

Des oeufs plus gros, qui se développent aussi uniformément jusqu'à l'éclosion et produisent des femelles ;

Enfin, des oeufs plus gros encore et surtout plus foncés au moment de la ponte, qui, arrivés à un certain point de leur développement, s'arrêtent, s'enkystent et, résistant dans cet état au froid et à la sécheresse, permettent à l'espèce de réapparaître lorsque la vie lui est redevenue possible ; on appelle improprement ces oeufs « oeufs d'hiver.»

Chaque femelle paraît avoir sa spécialité pour la production de ces différents oeufs et dans chaque tube on n'en trouve jamais que d'une seule sorte. A quoi attribuer ces différences?


MONOGRAPHIE DES MÉLICERTES. 157

On a soutenu que l'oeuf d'hiver n'était pas un oeuf à proprement parler, mais un corps reproducteur formé de la réunion de plusieurs oeufs et se développant sans fécondation. (Huxley.)

On a affirmé, d'autre part, que ce même oeuf était au contraire le seul qui fût fécondé, tous les oeufs d'été se développant par parthénogénèse. On s'est fondé, pour soutenir cette opinion, sur la rareté des mâles qui ne pourraient, pense-t-on, suffire à féconder toutes les femelles, et sur cet autre fait que les femelles, portant des oeufs d'hiver, paraissent en plus grand nombre, lorsque les mâles sont eux-mêmes plus nombreux. Cette théorie, d'après laquelle les oeufs d'été se développent sans le concours des mâles, est aujourd'hui fort répandue, surtout depuis les travaux de Cohn, qui, après l'avoir énoncée, a pourtant fait ses réserves à son endroit et indiqué les contradictions qu'elle implique.

Quant au mode de développement de l'oeuf d'hiver, personne jusqu'ici ne l'a suivi ni ne l'a comparé à celui de l'oeuf d'été.

Ce simple exposé suffit à montrer quelle somme d'inconnu est encore accumulée autour de l'histoire de la reproduction chez les Rotateurs. Après avoir suivi cette histoire chez les Mélicertes, autant que les circonstances nous l'ont permis, nous nous décidons, malgré de nombreuses lacunes que nous espérons combler un jour, à faire part dès aujourd'hui de ce qui nous paraît acquis et de ce qui nous semble probable.

Appareil femelle. Oogénèse. — L'organe femelle des Mélicertes est tout entier sur la face ventrale de l'animal, entre la paroi du corps et l'intestin. Il se compose essentiellement d'une glande enfermée dans une poche membraneuse aux parois de laquelle elle est suspendue. Cette poche est un cul-de-sac, dont le fond est tourné vers la tête de l'animal et dont le col s'ouvre dans le cloaque au même niveau que l'intestin.

La membrane qui la forme est mince, transparente et extensible. L'ovaire proprement dit est une masse compacte, de forme allongée lorsqu'elle est bourrée d'oeufs, mais dont le volume, à partir d'un


158 L. JOLIET.

certain moment, diminue graduellement à mesure que ces oeufs sont évacués, de manière à se trouver souvent fort réduit dans l'arrièresaison.

Vers son tiers supérieur, il présente, sur son côté droit, une échancrure dans laquelle paraissent toujours les oeufs qui commencent à mûrir (pl. XI, fig. 9).

Si l'on examine un ovaire en plein développement, on voit immédiatement trois choses qui ont frappé tous les observateurs : une masse ovalaire, plus ou moins volumineuse, uniformément remplie de granules foncés et présentant une belle tache circulaire plus claire, c'est l'oeuf qui va être (pl. XI, fig. 1) prochainement pondu; à côté de cet oeuf, une masse encore plus importante, mais moins granuleuse et d'aspect grisâtre, c'est le stroma de l'ovaire ; enfin, au milieu de ce stroma, un certain nombre de taches claires et ovoïdes pourvues d'un gros noyau, ce sont les vésicules germinatives avec leur tache de Wagner (pl. XIII, 57). En général, il est impossible de voir à l'état frais, dans ce stroma, des divisions correspondant aux différentes vésicules; mais en employant les réactifs, comme le picrocarminate, on voit ce qui est d'ailleurs visible naturellement dans les ovaires réduits de l'arrière-saison, c'est que chacune des vésicules germinatives est entourée d'une petite sphère de plasma granuleux qui lui constitue un vitellus. Dans un ovaire bien plein, ces vitellus, étant pressés l'un contre l'autre, ne semblent pas être distincts, mais paraissent former un stroma commun et uniformément granuleux comme je l'ai cru quelque temps.

Lorsqu'on individualise ainsi les oeufs par les réactifs, aussi bien que lorsqu'on les observe dans un ovaire appauvri, on remarque qu'ils sont tous semblables pour les dimensions et la coloration, à l'exception d'un seul, qui, situé ou parvenu dans l'échancrure que nous avons (pl. XI, fig. 9) vu exister dans l'ovaire, se charge de granules et grossit si rapidement que son volume devient cinquante fois plus grand dans l'espace de quinze à vingt heures, jusqu'à ce qu'il soit pondu, après quoi un autre prend immédiatement sa place.


MONOGRAPHIE DES MÉLICERTES. 159

Leydig 1 a fort bien décrit ces apparences, qui se reproduisent chez la plupart des Rotateurs. La rapidité avec laquelle l'oeuf grossit l'a frappé et il parle d'une partie de l'ovaire, qui, plus foncée que le reste, formerait un vitellogène et fournirait à l'oeuf les matériaux de sa nutrition. Je n'ai rien vu de semblable dans les Mélicertes où l'on trouve simplement un ovaire uniformément granuleux et à côté un oeuf en voie de maturation et beaucoup plus foncé.

J'ai cru, au début de mes recherches, que les granules étaient fournis par le stroma de l'ovaire et que l'oeuf n'avait plus qu'à les agglutiner. J'ai exprimé cette opinion dans une note aux Comptes rendus 2. Je crois encore que l'oeuf, en maturation, est nourri par le reste de la glande, sans quoi il serait difficile de s'expliquer un accroissement aussi rapide ; mais les granules m'ont depuis paru se former en place au sein de la substance de l'oeuf, plutôt que provenir du dehors. Aussi le nom de vitellogène donné par Leydig à une partie de l'ovaire des Rotateurs, ne me semble-t-il pas suffisamment justifié, du moins en ce qui concerne les Mélicertes.

Ed. van Beneden, dans son mémoire classique sur la constitution de l'oeuf, discute avec détail les observations de Leydig et d'autres auteurs et arrive à des conclusions qui me paraissent un peu confuses et contradictoires; il admet, en effet, avec Leydig, l'existence d'un vitellogène et en même temps il croit que les éléments nutritifs du vitellus se forment à l'intérieur même de la cellule oeuf qui fonctionne comme cellule sécrétoire. Seulement ces cellules, ne jouant ce rôle que dans une région déterminée de l'appareil sexuel, cette région mérite, d'après lui, le nom de vitellogène.

Un vitellogène est, ce me semble, aussi bien au sens habituel qu'au sens étymologique du mot, quelque chose qui produit le vitellus et non un lieu où le vitellus s'accroît. Dans les Trématodes, qui ont

1 LEYDIG, Ueber den Bau und die systematische Stellung der Raderthiere (Zeitschr. für Wiss. Zool,, VI, 1854).

Voir L. JOLIET, Observations sur les Rotateurs du genre Mélicerte (Comptes rendus de l'Académie des sciences du 7 novembre 1881).


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fourni à Ph. van Beneden le type d'un vitellogène, ce vitellogène consiste en une glande dont les produits viennent s'ajouter à l'oeuf primitif. Au contraire à une portion de l'appareil sexuel, à une poche dans laquelle le vitellus primitif augmente de volume, on ne peut sans confusion attribuer le même nom. Aussi, sans rien préjuger de ses fonctions, je préfère donner le nom de poche de maturation à la portion de l'appareil sexuel, dans laquelle l'oeuf mûrit et atteint son volume définitif.

Cette poche de maturation n'est, en somme, qu'une partie de la cavité limitée par la membrane enveloppante de l'ovaire. Je ne saurais dire actuellement par quel procédé l'oeuf qui y arrive grossit aussi rapidement qu'il le fait, les granules, dont sa substance se charge, se produisent certainement dans cette substance même et si le reste de la glande ovarienne ou bien les parois mêmes de la poche de maturation, lui fournissent les éléments de sa nutrition, il est probable qu'ils ne s'accolent pas simplement à sa surface, mais qu'ils sont absorbés par lui.

Il est bien entendu que tout ceci ne s'applique qu'aux Mélicertes et que je ne veux en rien préjuger de ce qui peut exister ailleurs. Des faits mêmes que j'ai pu observer chez certaines Flosculaires, mais dont j'ai besoin d'avoir la confirmation, me font penser, concurremment avec les observations de Leydig, que dans certaines espèces des granules vitellins tout formés peuvent être adjoints au vitellus primitif.

Tant qu'il est en maturation, et même au moment où il se détache de l'ovaire, l'oeuf est dépourvu de membrane vitelline; c'est dans l'oviducte que celle ci se produit, peu de temps après le moment où la fécondation doit ou pourrait avoir lieu, et c'est seulement dans la portion terminale de l'oviducte qu'elle acquiert toute sa consistance.

Lorsque l'oeuf commence à entrer en maturation, il se montre dans l'échancrure de l'ovaire, comme un triangle à angles arrondis, dont l'un serait dirigé vers le bas. Pendant qu'il augmente de volume


MONOGRAPHIE DES MÉLICERTES. 161

ce sommet inférieur descend de plus en plus, couvrant petit à petit toute la surface de l'ovaire, tandis que la base ne change pas de place, conserve toujours ses rapports avec la glande et reste droite jusqu'à ce que l'oeuf arrive à son volume définitif; c'est alors qu'en s'arrondissant elle-même elle se détache de l'ovaire et constitue le bout supérieur ou gros bout de l'oeuf. Tant que l'oeuf présente un bout inférieur arrondi et un bout supérieur tronqué, on peut dire que la maturation n'est pas terminée ; mais si les deux bouts sont semblables à la grosseur près et tous deux arrondis, on peut juger que l'acte de la ponts commence.

Ponte. — Cohn, dans le Conochilus volvox, n'avait réussi à découvrir ni les voies servant à l'expulsion de l'oeuf ni la manière dont cette expulsion se produisait. J'ai eu maintes fois l'occasion d'observer l'acte de la ponte dans toutes ses phases, qui se succèdent pendant environ quatre heures et qui sont fort curieuses, car le cloaque des Mélicertes étant fort long et son orifice extérieur très haut sur le dos, l'oeuf qui se forme sur la face ventrale, c'est-à-dire juste à l'opposé, doit suivre un parcours à la fois long et compliqué, puisqu'il peut être représenté par les deux branches d'un U.

On peut distinguer dans l'acte de la ponte, trois périodes qui correspondent aux trois parties de la courbe que doit décrire l'oeuf : la période de descente, la période de mise en place et la période d'expulsion.

La première est de beaucoup la plus longue, car elle demande les neuf dixièmes du temps, la seconde emploie seulement quelques minutes et la dernière ne dure qu'un instant.

Pendant la première période, l'animal se livre à des mouvements qui, s'ils ne sont pas les plus violents, sont du moins les plus multipliés. Il s'épanouit, puis se rétracte brusquement, se retourne, se replie en arc, en un mot, se contorsionne de mille manières, et, à chacun de ces mouvements, on voit l'oeuf se déplacer alternativement de bas en haut, et, au début, changer de forme à tout instant

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN. - 2e SÉRIE. — T. 1. 1883. 41


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sous la pression qu'il subit. Ces mouvements alternatifs ont sans doute pour objet de le détacher complètement de l'ovaire et, peu à peu, on le voit lentement glisser sur la surface de cet organe et lentement descendre dans la portion sous-jacente de roviduote.

A mesure qu'il descend, l'oeuf, qui, tant qu'il est en maturation, est mou et se moule sur les organes environnants, prend dans l'oviducte, grâce à là production de sa membrane vitelline, une forme déterminée, une forme ovale avec le petit bout dirigé vers le bas.

Il atteint ainsi le point le plus bas de sa course et la deuxième période commence ; l'intestin refoulé remonte pour lui faire place. Grâce aux contractions variées de l'animal, l'oeuf se place d'abord obliquement (pil. XI, fig. 9), puis en travers du corps, présentant son petit bout à l'orifice interne du cloaque.

Depuis quelque temps déjà, dans les efforts faits, on voit le cloaque s'évaginer plus ou moins au dehors et former sur le dos une bosse qui, alternativement, fait saillie puis disparaît. Une dernière contraction survient, plus violente que les autres et telle que le cloaque se dévagine presque en entier et que son orifice interne est presque porté au dehors ; l'oeuf passe brusquement au travers et se trouvé dans l'eau ambiante, tandis que le cloaque, comme épuisé par ce dernier effort, ne revient que lentement sur lui-même et ne reprend qu'après quelques minutes sa position normale-.

Pour exécuter le dernier, mouvement d'expulsion, l'animal s'est complètement épanoui, développant largement ses lobes céphaliques, puis il s'est contracté subitement de la façon la plus énergique. Après l'expulsion, il reste quelque temps en place et à demi contracté, comme se reposant d'une parturition si laborieuse. Si l'on tient compte des dimensions énormes de l'oeuf : la moitié du corps en diamètre; le quart en volume; si l'on observe le nombre et l'énergie des contractions et je dirai presque, la physionomie et l'expression de l'animal, on sera convaincu que l'expulsion de l'oeuf, qui dure près de trois heures, est pour la mère une phase très pénible à traverser. Cependant elle se termine toujours bien, tant que les di-


MONOGRAPHIE DES MÉLICERTES. 163

vers muscles constricteurs et rétracteurs sont intacts, et peut souvent s'effectuer encore, alors que plusieurs de ces muscles sont rompus.

La description que nous venons de faire de l'appareil femelle, de l'oogénèse et de la ponte chez une femelle produisant des oeufs d'été femelles, s'applique tout aussi exactement aux pondeuses d'oeufs mâles et aux pondeuses d'oeufs d'hiver.

Il suffira seulement de remarquer les quelques détails suivants :

Relativement aux pondeuses d'oeufs d'été femelles, les pondeuses d'oeufs mâles sont un peu plus petites et les pondeuses d'oeufs d'hiver plus grandes, leur taille est donc en rapport avec les oeufs qu'elles produisent.

A part cette différence dans les dimensions, aucun caractère extérieur ne m'a paru différencier les unes des autres ces trois sortes de femelles. Il est au contraire très facile de les reconnaître d'après leur ovaire, d'après les produits qu'elles contiennent et d'après les oeufs que contiennent les tubes qu'elles habitent.

L'ovaire des pondeuses d'oeufs mâles est plus transparent que celui des pondeuses d'oeufs femelles, et l'oeuf qui s'y forme est lui-même moins foncé, moins chargé de granules. Il est, en outre, beaucoup plus petit, son volume n'étant guère plus du tiers du premier. Aussi ne met-il pour mûrir que le tiers environ du temps qui est nécessaire à parfaire un oeuf d'été femelle. Dans l'espace de cinq à six heures, un oeuf mâle peut apparaître dans l'angle de l'ovaire, grandir, arriver à maturité et être pondu. Gomme, d'autre part, le développement embryonnaire de l'oeuf mâle, une fois pondu, n'est pas beaucoup plus rapide que celui de l'oeuf femelle, il en résulte que tandis que dans un tube à oeufs femelles on ne trouve que deux ou trois oeufs, dans un tube à oeufs mâles on en trouve généralement de six à dix et même douze. Il faut encore conclure de ces faits que les mâles sont, en somme, plus nombreux qu'on ne pense généralement, puisque, si les femelles qui les produisent sont rares, en revanche elles en produisent au moins trois fois plus que les autres ne produisent de femelles. Si l'on


164 L. JOLIET.

a rarement occasion de voir les mâles, cela tient surtout à ce que

leur vie est incomparablement plus courte que celle des femelles.

Tous ces détails étant donnés, on peut dire que l'oeuf mâle est formé

mûri et pondu absolument comme l'oeuf femelle. Les pondeuses d'oeufs d'hiver se reconnaissent au premier coup

d'oeil, grâce au grand volume et surtout à la couleur foncée de leur

ovaire et de leurs oeufs.

L'ovaire est souvent tellement chargé de granules, d'un noir profond, que c'est à peine si l'on distingue les taches claires formées par les vésicules germinatives. C'est cette apparence qui a certainement trompé Huxley lorsqu'il a représenté les oeufs d'hiver de la Lacinularia socialis comme des «agrégations de cellules »; il a pris l'ovaire pour l'oeuf et a cru que l'ovaire tout entier devenait une sorte de corps reproducteur. S'il avait, non pas seulement examiné cet ovaire, mais suivi son évolution, il aurait bientôt vu, dans son échancrure, apparaître une masse noire, non plus parsemée de taches claires, mais uniformément noire et d'un noir plus foncé. Ce corps, qui présente seulement une vésicule germinative et qui se forme et mûrit sur l'ovaire, absolument comme l'oeuf d'été, est le véritable oeuf d'hiver que nous représentons figure 58, pl. XIII, au moment où, presque mûr, il va se détacher de l'ovaire. Cette même figure, mieux que toute explication, rendra compte de ce que le savant anglais a pris pour un oeuf composé. L'oeuf d'hiver, on le voit, se forme absolument comme l'oeuf d'été ; nous verrons plus loin qu'il se développe de même.

Mâle. —Après la description de l'appareil femelle doit venir celle de l'appareil mâle, ce qui nous entraîne à parler tout d'abord du mâle lui-même.

Dans son mémoire classique On the Diooecious Character of the Rotifera, publié en 1857, Gosse décrit, comme l'oeuf mâle des Mélicertes, un corps asymétrique, qu'il avait trouvé dans un tube et déjà figuré, en 1853, et qui n'est autre que l'oeuf d'hiver 1.

1 GOSSE, On the Diooecious Charact. of the Rotifera (Philosoph. Transact., 1857,


MONOGRAPHIE DES MÉLICERTES. 165

Parmi les Rotateurs sédentaires, Cohn a figuré, en 1862, le mâle du Conochilus volvox 1 et Hudson, en 1875, celui de la Lacinularia socialis et de la Floscularia campanulata2.

Je ne sache pas que jusqu'ici on ait décrit le mâle des Mélicertes. Je l'ai rencontré très rarement pendant l'été de 1881, plus fréquemment l'été dernier. Il suffit, pour se le procurer, de chercher un tube habité par une pondeuse d'oeufs mâles, on y trouvera habituellement sept ou huit oeufs. En les plaçant dans un verre de montre, où l'on entretiendra l'eau, on verra tous les oeufs éclore dans l'espace de trois à quatre jours. On pourra alors, sous la loupe, prendre les mâles avec une pipette, au fur et à mesure de leur éclosion et les placer sur le porte-objet pour les étudier.

Ainsi observé, le mâle ressemble, pour la forme extérieure, à la larve femelle, dont il n'a toutefois en longueur que les deux tiers environ. Sa tête est aussi plus arrondie et séparée du corps par un léger étranglement qui n'est pas à beaucoup près aussi marqué dans la femelle (pl. XIII, fig. 51).

La partie antérieure est couverte de cils vibratiles à l'aide desquels le petit être nage avec agilité.

Du côté dorsal et non loin du bord cilié, on voit deux yeux rouges avec cristallin, qui sont relativement plus gros que ceux de la larve femelle. Le corps est à peu près cylindrique et terminé par une queue assez courte et conique. Comme dans la larve femelle la queue est, à son extrémité, terminée par un bouquet de cils vibratiles (pl. XI, fig. 11).

Près de sa base, on observe sur le dos un petit mamelon protractile, qui, tantôt s'efface, comme on le voit dans la figure 51, pl. XIII, tantôt, au contraire, fait saillie, comme dans la figure 11, pl. XI. Ce

p. 321, et On the struct.] Function and habits of Melicerta ringens (Quart. J. of micr. sc., I, pl. II, fig. XXIII, p. 73).

1 COHN, Bemerkungen uber Räderthiere (Zeitschr. für Wiss. Zool, t. XII, 1863,

P. 197).

2 HUDSON, On some male Rotifers (Monthly Microscopical Journai, t. XIII, 1875, p. 48).


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mamelon est ce qu'on nomme le pénis dans toutes les descriptions de Rotateurs mâles; en somme, bien que situé un peu plus bas, il correspond exactement à l'orifice cloacal de la larve femelle. Cet orifice est garni de cinq ou six soies fines et raides qui ne sont pas des cils vibratiles, car elles restent immobiles.

L'organisation est des plus simples. Comme dans tous les mâles connus jusqu'ici, l'appareil digestif fait défaut. Tout ce qu'il en reste consiste en un ou deux amas de corpuscules noirâtres, situés vers l'Origine de la queue, et qui me paraissent représenter le méconium présent dans l'intestin de toutes les larves femelles au moment de l'éclosion, et en deux taches claires qui se voient des deux côtés du testicule vers le milieu de sa longueur et qui peut-être représentent les deux glandes stomacales.

Le sac à sperme est volumineux et occupe toute la partie centrale du corps ; on peut certainement lui donner le nom de testicule, car les zoospermes s'y forment en place dans de volumineuses cellulesmères et il représente morphologiquement l'ovaire de la femelle. Pyriforme, il s'insère en bas par son extrémité étroite sur le tube pénial ou cloacal. Au moment de l'éclosion il est bourré de zoospermes, mais qui sont difficilement reconnaissables, car ils sont pressés les uns contre les autres et en général immobiles. On ne voit qu'un enchevêtrement de cordons flexueux et brillants. Ce n'est que quelques heures plus tard qu'ils commencent à remuer; le sac spermatique présente alors un fourmillement des plus actifs et qui ne peut laisser aucun doute sur la nature du contenu.

D'ailleurs, si l'on écrase légèrement l'animal sous lé couvre-objèt, le contenu du testicule se répand dans l'eau et, pour peu qu'on se hâte, on obtient des zoospermes le dessin représenté figure 89, a, pl. XI. On voit alors qu'ils sont composés d'une tête assez longue, immobile, un peu recourbée à son extrémité antérieure et d'une, queue qui lui fait suite et qui ressemble à un ruban, dont l'un des bords resterait droit, tandis que l'autre exécuterait d'incessants mouvements ondulatoires. Cette forme rubanée de la queue et le


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mouvement ondulatoire de l'un de ses bords, ont été signalés par plusieurs observateurs et semblent assez caractéristiques des zoospermes chez les Rotateurs sédentaires ; la forme de la tête seule semble varier sensiblement avec les espèces, comme nous le verrons un peu plus loin.

Quand on écrase un mâle avant la période d'activité des zoospermes que nous avons signalée, ceux-ci apparaissent avec la forme représentée figure 39, b, c, pl. XIII, c'est-à-dire avec une forme plus courte et plus ramassée et avec des mouvements plus lents que lorsqu'ils sont arrivés à l'état de maturité.

A côté de cet appareil sexuel, qui occupe presque tout le corps de l'animal, il ne nous reste plus que trois organes à signaler, ce sont : 1° Un organe en écusson court, situé derrière la nuque et qui représente peut-être le système nerveux (fig. 11, pl. XI) ;

2° Quelques brides musculaires qui, allant des parois moyennes du corps à l'extrémité de la queue, représentent évidemment les muscles rétracteurs de la femelle ;

3° L'appareil excréteur. Je n'en ai pu distinguer que deux flammes vibratiles, visibles des deux côtés du cou (fig. 51, pl,XIII), les canaux excréteurs m'ont échappé ; je pense qu'ils doivent aboutir à l'origine du cloaque près de l'insertion de la poche spermatique.

On voit, par cet exposé succinct, que le mâle des Mélicertes ressemble beaucoup à celui des Lacinularia figuré par Hudson. Dans ce dernier on reconnaît à peu près tous les organes que je viens de décrire, les yeux seuls semblent manquer ; en revanche, l'organe tactile impair est figuré, tandis que je n'ai pu le reconnaître dans le mâle des Mélicertes.

La figure de Cohn, représentant le mâle du Conochilus volvax, est un peu petite pour représenter tous ces détails ; on doit aussi remarquer que cet auteur fait à tort aboutir le canal spermatique à l'extrémité de la queue, tandis qu'il débouche en réalité sur le mamelon dorso-latéral ou cloacal. Les zoospermes, que le même observateur représente et sur les-


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quels il a parfaitement observé le mouvement ondulatoire, semblent être dépourvus de tête et ne consister que dans la partie qui correspond à la queue chez ceux des Mélicertes, c'est-à-dire le ruban ondulant. Si on laisse les zoospermes dans l'eau, on les voit au bout de quelques minutes s'altérer et se décomposer. Les mouvements de la queue s'affaiblissent, puis disparaissent, des vacuoles se montrent dans la substance protoplasmique qui se déforme et disparaît. -

Maintenant que nous connaissons, d'une part, le mâle, de l'autre, les femelles, il nous faut aborder l'histoire de leurs rapports.

Brightwell 1, Darlymple 2, Cohn 3 et Gosse4 ont observé l'accouplement chez des Notommates, des Hydatines et des Brachions, mais d'une manière incomplète, car ils ont seulement vu des rapprochements rapides et n'ont pu ni constater l'intromission, ni préciser la situation de l'orifice par lequel les zoospermes sont introduits dans le corps de la femelle. Dans le Conochilus volvox, Cohn a pu voir des mâles se rapprocher de plusieurs femelles et essayer de se fixer sur leur nuque, mais ils étaient toujours renvoyés promptement par les brusques contractions de ces dernières.

Malgré des observations attentives, je n'ai pas été plus heureux que lui avec les Mélicertes, chez lesquelles les deux sexes m'ont toujours paru montrer, l'un vis-à-vis de l'autre, la plus complète indifférence.

Une première fois, je plaçai sous le microscope un mâle bien vivant, je l'acculai dans un angle de la goutte d'eau et l'entourai de six tubes contenant chacun une femelle. Il se promena longtemps tout alentour sans paraître s'en soucier aucunement, se fixant de temps en temps par la queue sur l'orifice des tubes comme sur tout

1 BRIGHTWELL, Some account of a Diooecious Rotifer (Ann. nat. Hist., 2e série, t. II, 1848, p. 153).

2 DARLYMPLE , Descript of an infusory animal allied to the gen. Notommata (Philos. Transact., 1849, CXXXIX).

3 COHN, Zeitschr. für Wiss. Zool., t. VII, 1856 ; t. IX, 1858.

4 GOSSE, On the Diooecious Charact. of Rotifera (Philos. Transact., 1857, p. 313).


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autre objet et agitant ses cils. Je l'observai six heures de suite, pendant lesquelles il ne lit que se promener ou se poser un. instant sur les tubes ou dans le voisinage. Les femelles s'épanouissaient ou se rétractaient à ses côtés sans qu'il s'en inquiétât. Une seule fois il entra dans le tube de l'une des femelles, qui aussitôt se retira tout au fond ; je crus le moment arrivé, mais après s'être promené dans le tube un instant, il en sortit en flânant comme il était venu.

La nuit étant arrivée, je plaçai le porte-objet dans la chambre humide et le lendemain je trouvai les six femelles bien portantes, tandis que le mâle touchait à la fin de son existence et ne se remuait plus qu'avec peine. Il mourut une ou deux heures après. Son testicule était encore plein de zoospermes, mais altérés. Il avait, en tout, vécu dix-sept heures dans le voisinage immédiat de plusieurs femelles, sans avoir même cherché à s'en approcher.

Je pensai que les femelles mises en expérience étaient peut-être trop âgées ou déjà fécondées. Dans une de ses observations, Gosse dit en effet que la femelle de Brachionus angularis fécondée sous ses yeux ne portait pas encore d'oeufs mûrs.

En conséquence, ayant pris le lendemain un nouveau mâle qui venait d'éclore, je braquai sur lui les orifices de quarante tubes femelles. Sur ces quarante femelles il y en avait certainement une et probablement deux dont l'ovaire ne produisait pas encore d'oeufs mûrs et je pensais qu'il devrait y en avoir, sur ce nombre, au moins quelqu'une en condition d'être recherchée par le mâle. Ce dernier se comporta absolument comme son confrère de la veille ; pendant sept heures que je l'observai sans quitter l'oculaire de mon microscope, il tourna, vira et se promena au travers et au-devant des tubes femelles, sans paraître s'en soucier en aucune façon ; il entra dans trois tubes, mais toujours comme en se promenant. Dans l'un d'eux cependant, la femelle qui portait un oeuf d'hiver s'étant retirée au fond, il revint trois fois à la charge et me parut cette seule fois avoir des intentions agressives. Mal lui en prit, car, au moment où il cherchait à s'insinuer entre la paroi du tube et le dos de la femelle, celle-ci le


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pressa si bien contre cette paroi et le rudoya de telle façon avec ses cornes, qu'il s'en alla à reculons, manifestement meurtri et, une fois dehors, passa quelques minutes à se remettre avant de recommencer ses promenades.

L'une des femelles, sur ces entrefaites, ayant son tube endommagé, en sortit tout à fait; j'espérais dans ces conditions, si le rapproohement avait lieu, l'observer dans tous ses détails qui m'auraient été un peu masqués dans le tube. Par deux fois le mâle vint dans ses excursions buter contre cette femelle, mais chaque fois il s'enfuit dans une autre direction.

Surpris de voir de la part de mon sujet si peu d'activité, je me demandai si la femelle ne devait pas être fécondée pendant sa vie errante ; justement parmi les nombreux oeufs contenus dans mes quarante tubes, plusieurs étaient déjà mûrs et deux larves vinrent à éolore. Mâles et larves femelles se croisèrent et se recroisèrent plusieurs fois sous mes yeux, mais sans aucun résultat. Je répétai cette expérience un troisième jour, en mettant ensemble dans une petite goutte d'eau deux mâles et quatre larves femelles. Ils n'arrivèrent qu'à se rencontrer et à s'éloigner aussitôt.

Dans une quatrième expérience, je plaçai, dans un espace fort étroit, six mâles et quatre femelles, dont deux portaient sur leur tube deux autres femelles très jeunes. Môme indifférence. Deux fois j'assistai au spectacle suivant: un mâle étant venu à se poser sur l'ouverture du tube d'une femelle qui était rétractée, lorsque celleci s'épanouit, le mâle ne s'étant pas dérangé, fut entraîné par le mouvement des cils de la femelle et roulé dans le courant pendant quelques instants comme une paille ; il reprit ensuite sa course et s'éloigna.

Je me demandai alors si l'accouplement n'avait pas plutôt lieu la nuit que le jour; je plaçai dans un verre de montre un mâle avec une femelle jeune et ne portant pas encore d'oeufs mûrs. Après les avoir observés en vain, pendant tout une après-midi, puis entre; huit heures et dix heures du soir, je me remis à les suivre au milieu de la nuit


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entre une heure et quatre heures du matin. Non-seulement je ne vis survenir aucun rapprochement, mais je vis toujours le mâle conserver les mêmes allures que pendant le jour, c'est-à-dire se promener activement,pendant une grande partie de son existence, puis sur son déclin se cantonner dans un coin et devenir de moins en moins remuant, jusqu'à sa fin, qui survint toujours, dans mes observations, de dix-sept à vingt-quatre heures après l'éclosion. Lorsqu'il fut mort, je pus constater, avec un fort grossissement, que le sac à sperme était encore plein.

Tant d'insuccès était, il faut l'avouer, fort peu encourageant et j'aurais été tenté de croire, ce fait pourtant invraisemblable, que le mâle des Mélicertes ne joue aucun rôle dans la conservation de l'espèce, si je n'avais eu, d'autre part, la preuve manifeste du contraire.

Cohn est, je crois, le seul observateur qui, dans ses excellentes recherches sur les Rotateurs, se soit préoccupé du sort ultérieur du sperme après l'accouplement. Il a vu les spermatozoïdes circuler dans la cavité générale de la femelle de l'Hydatina senta et du Conochilus volvox, et il a donné une interprétation juste des observations de Kölliker, de Leydig et de Huxley, qui avaient déjà vu le fait dans le Megalotrocha alboflavicans et dans la Lacinularia socialis, mais sans en bien comprendre la signification.

Je puis, en ce qui concerne les Mélicertes, confirmer complètement les données de l'habile observateur de Breslau.

Dans la cavité générale de trois des nombreuses femelles que j'ai observées cet été, j'ai trouvé un certain nombre de spermatozoïdes bien actifs, tels qu'on les obtient en écrasant un mâle bien à point, tels, en un mot, que les représente la figure 59, a, pl. XIII, avec leur longue tête et leur queue ondulante. Ils étaient répandus par tout le corps au sein du liquide cavitaire et y circulaient librement, tant sous l'influence, assez faible d'ailleurs, de leurs mouvements propres que sous l'impulsion que le liquide lui-même reçoit pendant les contractions de l'animal. J'en ai observé dans la queue, au milieu du corps, sur les côtés de l'intestin, autour du cloaque, dans la nuque,


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près des cellules nerveuses, en un mot, en tous les points du corps (pl. XI, fig. 10).

Une femelle que j'observai le 4 août dernier, présentait cinq de ces zoospermes actifs, puis sur la face ventrale, entre la paroi du corps et l'ovaire, on voyait un petit amas allongé de corpuscules brillants, enchevêtrés et présentant encore des mouvements ondulatoires faibles qui les faisaient reconnaître, sans contestation possible, pour des zoospermes qui s'étaient réunis en ce point. Ceci se passait à dix heures du matin ; un des zoospermes encore libres vint sous mes yeux se réunir au groupe commun. A cinq heures du soir, il n'y avait plus aucun zoosperme libre dans la cavité générale et au milieu de l'amas ventral aucun mouvement ondulatoire n'était plus visible. Tous les zoospermes, libres le matin, s'étaient réunis sur la surface de l'ovaire et avaient perdu toute mobilité (pl. XI, fig. 10 et 12).

Quelque temps après j'écrasai la femelle, l'amas sus-ovarien se désagrégea et je pus constater qu'il était composé de corpuscules allongés, pointus des deux côtés, immobiles, et qui résultaient évidemment de la transformation des zoospermes libres.

J'en conclus qu'au moment où j'avais commencé à l'observer cette femelle était fécondée depuis peu et que petit à petit les zoospermes répandus dans la cavité générale étaient venus se fixer, pour s'y transformer, sur la surface de l'ovaire.

Deux fois, dans le courant de l'été, j'ai renouvelé cette observation et de ces deux faits : 1° que tous les zoospermes sont mobiles à un moment donné ; 2° que le volume de l'amas sous-ovarien correspond à peu près à celui du sac à sperme du mâle, je crois pouvoir conclure que tous les zoospermes qui composent cet amas sont fournis par un même mâle qui, lors de l'accouplement, doit se vider complètement.

Pour confirmer cette induction il faudrait l'observation directe, mais on a vu que je n'ai pas réussi à l'obtenir.

Depuis l'observation que je viens de relater, j'ai rencontré plusieurs femelles portant autour de l'ovaire de ces zoospermes trans-


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formés et immobiles ; tantôt ils étaient nombreux et formaient sous l'ovaire un amas semblable à celui qui vient d'être décrit, tantôt ils étaient rares et disséminés sur la surface de l'ovaire.

L'explication la plus naturelle de ce fait semblerait être que le nombre des zoospermes réunis sur l'ovaire peu après le rapprochement, diminue à mesure qu'ils sont utilisés pour la fécondation des oeufs. Dans tous les cas, qu'elles possédassent sur l'ovaire peu ou beaucoup de corpucules mâles, les femelles, ainsi manifestement fécondées, m'ont paru beaucoup plus rares que celles sur lesquelles, malgré l'observation la plus attentive, je n'ai pu découvrir aucune trace de ces corpuscules. Bien que je n'aie pas fait à cet égard de relevé précis, je pense que, pour vingt des dernières, on ne rencontre pas plus de trois à cinq des premières.

Dans une note dépendant de son mémoire sur la Lacinularia socialis, Huxley dit avoir aperçu, près de l'ovaire des Mélicertes, un sac contenant un certain nombre de particules réfringentes, ressemblant beaucoup, pour la taille et la forme, aux têtes des zoospermes de Lacinularia.

Cohn, toutefois, est le seul auteur qui ait parlé de la tendance que les zoospermes libres, ont dans la Conochilus volvox, à se rassembler autour de l'ovaire et à s'y transformer. D'après lui, les zoospermes rubanés du Conochilus se réduisent à un simple filament qui était situé dans leur axe.

Dans ceux des Mélicertes, je n'ai pas vu ce filament, tandis que j'ai fréquemment observé la forme de losange étroit et quelquefois arqué qu'ils affectent habituellement.

Pas plus que l'auteur allemand, je ne suis malheureusement à même de donner actuellement, la solution de deux énigmes relatives à la présence des zoospermes dans la cavité générale. 1° Comment expliquer leur présence dans la cavité générale? 2° Comment, étant dans la cavité générale, peuvent-ils féconder les oeufs, qui en sont toujours séparés par la membrane de la poche de maturation, puis par celle de l'oviducte ?


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L'orifice naturel de la génération est évidemment le cloaque ; c'est par le cloaque que sont évacués, chez la femelle, les oeufs, chez le mâle, les zoospermes. Or, le cloaque communique avec l'oviducte et la poche de l'ovaire qui a toujours été considérée comme un sac clos et dans laquelle je n'ai pu reconnaître moi-même aucun orifice. Comment donc les zoospermes, introduits dans le cloaque, pour? raient-ils passer de là dans la cavité générale? Pourquoi, d'ailleurs, se trouvant ainsi placés sur le passage des oeufs, iraient-ils dans la cavité générale où ils en sont séparés par une membrane. Cohn se demande s'il n'existe pas un orifice particulier pour l'accouplement, conduisant directement dans la cavité générale. Pour en décider, il faudrait assister à l'accouplement. Cette opinion, un peu étrange en elle-même, semblerait confirmée par ce fait que, sur les femelles fraîchement fécondées et contenant encore des zoospermes en pleine activité, je n'ai, pas plus que Cohn, jamais vu aucun de ces derniers dans le cloaque ; mais elle est en contradiction avec le peu que l'on sait sur l'accouplement des Rotateurs, Gosse, ayant vu plusieurs fais le mâle s'attacher sur l'orifice cloacal de la femelle et y introduire son pénis. En l'absence d'observations précises, je ne saurais encore rien décider en ce qui concerne les Mélicertes, ni sur la manière dont les zoospermes arrivent dans la cavité générale, ni sur celle dont ils pénètrent jusqu'à l'oeuf. Cependant deux ou trois faits m'inclinent à croire qu'il existe sur la paroi de l'oviducte, un orifice invisible dans les circonstances ordinaires et mettant en communication l'oviducte et la cavité générale.

Le premier de ces faits résulte de ce que j'ai souvent vu, lorsque j'écrasais légèrement une femelle portant un oeuf mûr, le contenu de l'oeuf écrasé se répandre presque toujours en grande partie dans la queue. Le fait peut certainement être accidentel et dû à une rupture se produisant dans la paroi de l'oviducte, mais je l'ai vu se reproduire trop ordinairement pour négliger de le mentionner.

En second lieu, M. Balbiani, dans son intéressant travail sur le Notommate de Werneck, après avoir parlé de la rupture probable des


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parois de l'ovaire et de la chute des oeufs dans la cavité générale qu'ils remplissent à un certain moment, décrit un peu plus loin la ponte de ces mêmes oeufs qui sont évacués un à un.Pour qu'ils puissent passer ainsi, de la cavité générale à l'extérieur, il faut bien qu'il existe, dans cette espèce, au moins une communication entre la cavité générale et l'oviducte 1.

Enfin, dans la Floscularia prohocidea d'Ehrenberg, j'ai pu observer une fois la maturation d'un oeuf d'hiver qui se produisit sous mes yeux dans de telles conditions et en un point si éloigné de l'ovaire, qu'elle me parut bien se produire dans la cavité générale.

Arrivons enfin à la question si controversée des rapports que peut avoir la production des oeufs d'hiver avec l'acte de la fécondation,

Dans ses deux mémoires de 1856 et de 1838, Cohn, s'appuyant sur l'insuffisance des mâles à féconder toutes les femelles et sur la coexistence en plus grand nombre à l'automne et au printemps des mâles et des femelles à oeufs d'hiver, émit cette opinion que les oeufs d'été sont produits par des femelles non fécondées et se développent par parthénogénèse, tandis que les oeufs d'hiver ne se développent qu'avec le concours du mâle. Cette opinion fut acceptée et est encore aujourd'hui généralement répandue, bien que, dès 1863, son auteur même ait été amené à faire sur son bien fondé des réserves importantes.

Dans les observations relatées dans son troisième mémoire, l'habile observateur de Breslau fut mis à même de constater la présence des zoospermes, non seulement dans les femelles de Conochilus qui portaient des oeufs d'hiver, mais aussi dans les pondeuses d'oeufs d'été, ce qui, de fait, ôte beaucoup de sa valeur à l'hypothèse communément admise.

De mon côté, j'ai pu constater la présence de zoospermes, d'une manière douteuse, dans les pondeuses d'oeufs d'hiver, mais, d'une

1 BALBIANI, Observ. sur le Notommale de Werneck (Ann. sc. nat. zool., 1878, vol. VII, art. 1er).


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manière certaine, dans des pondeuses d'oeufs d'été femelles et aussi dans des pondeuses d'oeufs mâles. Si je n'ai pas pu encore constater d'une manière précise l'existence des zoospermes dans les pondeuses d'oeufs d'hiver, je l'attribue, d'une part, à la rareté relative des femelles de cette catégorie, de l'autre, à la difficulté qu'apporte à l'observation la teinte opaque et foncée de leur ovaire. En ce qui concerne au contraire les deux autres catégories, j'ai pu constater que sur quatre pondeuses d'oeufs mâles, que j'ai observées à ce point de vue, trois étaient fécondées, tandis que parmi les pondeuses d'oeufs d'été femelles, il s'en trouvait à peine trois ou quatre pour vingt dans lesquelles des zoospermes, soit actifs, soit immobiles, étaient reconnaissables.

De ces observations, combinées avec celles de Cohn sur le Conochilus, il ressort clairement :

1° Que les femelles des trois catégories, pondeuses d'oeufs d'hiver, pondeuses d'oeufs d'été femelles, pondeuses d'oeufs mâles, sont toutes également aptes à être fécondées ;

2° Que, cependant, dans ces trois catégories, un nombre plus ou moins grand de femelles mûrissent et pondent des oeufs, bien qu'elles n'aient point été fécondées et ne contiennent aucun spermatozoïde.

Je dois encore ajouter : 1° que dans les pondeuses d'oeufs femelles, aussi bien que dans les pondeuses d'oeufs mâles, j'ai rencontré des zoospermes libres et actifs et par conséquent nouvellement introduits dans la femelle ;

2° Que deux ou trois oeufs en voie de développement, contenus dans les tubes de ces femelles et pondus par elles, très probablement avant la fécondation, étaient de même sorte que ceux que ces mômes femelles mûrissaient une fois fécondées.

Ces observations contredisent formellement l'opinion d'après laquelle l'acte de la fécondation pourrait amener un changement dans la nature des oeufs produits et faire, par exemple, qu'une femelle, ayant produit jusqu'à ce qu'elle soit fécondée des oeufs d'été femelles,


MONOGRAPHIE DES MÉLICERTES. 177

se mette, à partir de là, à pondre soit des oeufs d'hiver, soit des oeufs mâles.

Il ne faut donc plus songer à faire, au point de vue de la fécondation, une distinction entre les oeufs d'hiver et les oeufs d'été, et à dire, avec Cohn et avec la plupart des auteurs, que les premiers se développent avec le concours du mâle et les seconds par parthénogénèse.

La vérité est que tous sont également aptes à se reproduire et à se développer, avec comme sans le concours du mâle.

Les produits, toutefois, sont-ils les mêmes dans les deux cas? C'est ce qu'il est difficile de décider. J'espérais pourtant toucher à la solution de cette question, lorsque la sécheresse, en tarissant mes mares dans le courant de cet été, m'a privé de matériaux et forcé de suspendre mes expériences.

Cet accident est cause que je me décide à publier ces observations, tout incomplètes qu'elles sont, car je ne sais quand je pourrai les reprendre dans des conditions aussi favorables.

Voici; en attendant que je puisse donner mieux, les différentes hypothèses qui peuvent être faites sur ce sujet :

1° Les zoospermes devenus immobiles et séparés de l'oeuf par une membrane imperforée n'auraient sur lui aucune action. J'avoue que cette supposition émise par Cohn, en 1863, me répugne. J'ai peine à croire que les mâles soient aussi inutiles ;

2° Les oeufs fécondés ou non fécondés produisent des résultats identiques. Cette hypothèse est encore désagréable à admettre; je ne m'y rangerai que si j'échoue dans les tentatives que j'espère faire pour vérifier l'hypothèse suivante que je ne donne encore que pour une hypothèse, bien qu'elle me paraisse avoir pour elle a priori plusieurs argument sérieux ;

3° L'argument qui avait inspiré à Cohn sa théorie de l'oeuf d'hiver fécondé, subsiste encore avec toute sa valeur : presque tous les auteurs s'accordent à dire qu'ils ont vu, au printemps et à l'automne, les mâles et les oeufs d'hiver devenir concurremment plus abondants,

ARCH. DE ZOOI.. EXP. ET GEN. — 2e SERIE. — T. I. 1883. 12


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tandis que, pendant la belle saison, les oeufs d'été dominaient presque à l'exclusion des autres. J'ajouterai, pour ma part, que, pendant l'été de 1881, les mâles étaient si rares que je n'ai eu l'occasion d'en observer qu'un très petit nombre vers le mois d'octobre ; les femelles fécondées si rares aussi qu'elles m'avaient échappé tout à fait. L'eau, alors, était abondante dans les mares. Cet été dernier, au contraire, l'eau baissait de jour en jour; je comptais quinze pondeuses d'oeufs d'hiver contre quarante-cinq d'oeufs d'été, c'est-à-dire juste le tiers, proportion énorme relativement à ce qui s'observe d'ordinaire. En môme temps j'avais des mâles en abondance et les femelles fécondées n'étaient pas rares et m'ont frappé dès mes premières journées d'observation.

Si l'on songe que lorsqu'une mare se dessèche pour un temps, comme il arrive si souvent, la production des oeufs d'hiver est l'unique moyen de conservation que possède l'espèce, on comprendra pourquoi les pondeuses d'oeufs d'hiver étaient si nombreuses cette année, et l'on ne pourra s'empêcher de remarquer que la coexistence des mâles, en plus grand nombre dans ces conditions, est aussi significative que leur multiplication ordinaire et bien connue à l'entrée de l'hiver.

Il me paraît donc certain qu'il existe une relation entre l'apparition des mâles et celle des oeufs d'hiver : beaucoup de mâles, beaucoup d'oeufs d'hiver ; peu de mâles, peu d'oeufs d'hiver, et Colin, en pensant que ces derniers étaient le résultat de la fécondation, était assurément logique. Nous avons vu pourtant que son hypothèse était contredite par les faits.

Pour ma part, de ces trois faits :

Que la relation qui existe entre le nombre des mâles et celui des

oeufs d'hiver est très frappante ;

Que la proportion des femelles fécondées, relativement à celles

qui ne le sont pas, me paraît correspondre assez bien à celle des

pondeuses d'oeufs d'hiver relativement aux pondeuses d'oeufs d'été ;

Que les pondeuses d'oeufs d'hiver, indépendamment de toute fé-


MONOGRAPHIE DES MÉLICERTES. 179

condation, se distinguent par leur taille et par la teinte foncée de leur ovaire.

Je suis disposé à induire que, tandis que du développement d'un oeuf femelle non fécondé, résulte une pondeuse d'oeufs d'été, au contraire, un semblable oeuf d'été femelle étant fécondé et recevant parla une impulsion plus vigoureuse, de son développement résulte un être dont l'évolution est plus complète, la taille plus grande, l'ovaire plus riche en matériaux nutritifs, en un mot une pondeuse d'oeufs d'hiver.

Le fait incontestable de la propagation de nombreuses générations de femelles par parthénogénèse, et cet autre fait de la coexistence en plus grand nombre des mâles et des pondeuses d'oeufs d'hiver, trouveraient dans cette hypothèse une explication naturelle. J'espère arriver quelque jour, à l'appuyer sur autre chose que des probabilités.Mais, dès aujourd'hui, je veux prévenir quelques objections qui déjà se présentent à l'esprit.

En premier lieu, les pondeuses d'oeufs mâles, nous l'avons vu, ne sont pas toutes fécondées. Faudra-t-il encore établir une distinction entre les mâles provenant d'oeufs fécondés et ceux produits par parthénogénèse? A cette question, j'avoue que je ne saurais actuellement répondre.

Ensuite, nous avons toujours parlé des pondeuses d'oeuf mâles, des pondeuses d'oeufs d'été femelles et des pondeuses d'oeufs d'hiver, comme de trois catégories de femelles parfaitement distinctes les unes des autres ; en cela nous sommes d'accord, il est vrai, avec la généralité des auteurs et avec tous les faits qu'il nous a été donné d'observer, puisque dans aucun tube nous n'avons jamais trouvé deux sortes d'oeufs. Cependant il existe, à. rencontre de cette donnée, une observation de M. Balbiani, fort soignée et qu'il n'est pas possible de révoquer en doute. Ce savant a constaté la coexistence d'oeufs d'été et d'oeufs d'hiver dans la cavité générale de plusieurs femelles du Notommate de Werneck. Une même femelle peut donc au moins dans cette espèce, produire simultanément des oeufs d'été et des oeufs d'hiver et cela, sans que l'action antérieure du mâle


180 L. JOLIET.

puisse être invoquée, puisqu'il paraît faire défaut dans cette espèce.

Cette deuxième objection, toutefois, ne me paraît pas avoir autant de valeur que la précédente, pour deux raisons :

D'abord le Notommate de Werneck est, à plusieurs égards, très anormal, puisque tous ses oeufs mûrissent en même temps et sont pondus au même moment, ce qui n'a lieu, que je sache, dans aucun autre Rotateur ; ensuite, il n'est pas impossible que le mâle, qui, chez les Rotateurs, est souvent fort rare, ait échappé aux observations,: mais cependant existe et puisse féconder de jeunes femelles pendant la période de leur vie errante. A cet égard, l'observation de M. Balbiani, qui est tout à fait contraire à la théorie de Cohn, est beaucoup moins fatale à celle que je viens de proposer.

Pour l'instant et en attendant de nouvelles observations, je me borne à la donner comme une hypothèse qui, si elle soulève encore quelques difficultés, rend toutefois assez bien compte des faits les plus généraux et les plus importants.

Nous connaissons l'oeuf et les conditions dans lesquelles il doit se développer, suivons maintenant l'histoire de ce développement et commençons par l'oeuf d'été femelle.

DÉVELOPPEMENT DE L'OEUF D'ÉTÉ FEMELLE.

Historique.— Il n'existe encore que peu de travaux relatifs à l'embryogénie des Rotateurs, et la plupart d'entre eux sont si incomplets, qu'ils ne peuvent donner qu'une idée très confuse du mode de développement dans cette classe intéressante d'animaux.

Kölliker 1 nous a donné les premiers renseignements sur l'évolution du genre Megalotrocha, renseignements d'ailleurs succincts et non accompagnés de figures.

La brochure de Nägeli 2, sur le développement des Rotifères, publiée en 1852, contient plusieurs observations soigneuses et intéres1

intéres1 Megalotrocha albo-flavicans Froriep's neue Notizen, 1843, Bd. 28. 2 NÄGELI, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Räderthiere. Zurich, 1852.


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santes sur la formation de l'oeuf et sur la constitution du blastoderme, mais elle n'a trait qu'aux genres Rotifer et Philodina et laisse encore d'importantes lacunes dans leur histoire ; le mode de segmentation, qui est la partie du développement du Rotifer la plus complètement décrite, n'est pas suivie d'assez près pour nous en donner une juste idée et l'auteur passe brusquement de là à la description de l'embryon cilié et près d'éclore, sans nous faire assister aux transformations qui conduisent de l'un à l'autre état.

Leydig 1, à la même époque, est le premier qui, dans sa belle étude sur la Lacinularia socialis, ait, sinon décrit exactement le mode de segmentation, au moins reconnu qu'il présente au dé but quelque chose de particulier qui le distingue des processus ordinaires et lui donne une physionomie spéciale. On trouve, toutefois, dans son travail, les mêmes lacunes que dans celui de Nägeli.

A part la description de la larve qui est fort bonne, l'opuscule de Huxley 2, publié presque en même temps sur le même sujet, nous fournit encore moins de renseignements.

Les deux petites brochures de Weiss 3, parues en 1862 et 1864, ne sont pas en progrès sur celles de leurs devanciers, elles contiennent plutôt une description extérieure de l'oeuf qu'une étude des processus embryonnaires.

Ces différents travaux nous fournissent, il est vrai, quelques données sur l'embryogénie des Rotateurs, mais sont loin de constituer une histoire du développement. Les figures qui les accompagnent sont, d'ailleurs, fort petites et peu lisibles.

Il nous faut arriver jusqu'en 1872, pour trouver dans le mémoire de Salensky 1, le premier exemple d'une étude vraiment approfondie

1 LEYDIG, Zur anatomie und Entwickelungsgeschichte der Lacinularia socialis (Siebold u. Kolliker's Zeitschrift, 1852).

2 HUXLEY, Lacinularia socialis a contribution to the Anal, and Physiology of the Rotifera (Trans. of the Microscopical Society, lu le 31 décembre 1851, publié le 9 juillet 1852).

3 WEISS, Zoologie der Raderthiere : 1° Mémoires de l'Académie des sciences de Saint-Pétersbourg, 7e série, t. IV, n° 8, 1862; 2° Mélanges biologiques, t. V, 1864.


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et complète de l'évolution d'un animal appartenant à ce groupé, le Brachionus urceolaris. Là, pour la première fois, sur des figures bien détaillées, on peut suivre, d'une manière satisfaisante, la transformation graduelle de l'oeuf en embryon et l'apparition des différents organes.

Depuis lors, une note de M. Barrois, lue devant l'Association scientifique de France, au congrès du Havre, a paru dans la Revue scientifique 2; c'est un simple aperçu, mais qui donne assez bien l'idée des principaux traits de l'évolution du Pédalion, pour nous permettre de la comparer à celle du Brachion et des Mélicertes.

Je dois encore signaler quelques figures accompagnées d'une courte description de l'oogénèse et des préliminaires du développement dans la Lacinularia socialis, publiées incidemment par Fleming 3, au cours de son travail sur l'embryogénie des Naïadés. L'oeuf n'est suivi que jusqu'après la première partition, mais les figures sont bonnes et représentent les premiers asters qui aient été décrits dans l'oeuf des Rotateurs.

Enfin, quelques faits relatifs aux premiers phénomènes du développement ont été publiés avec deux figures à l'appui, en 1876, par Bütschli, dans son mémoire sur la division de la cellule 4.

On le voit par cette énumération, le seul travail important et complet que nous possédions sur l'embryogénie des Rotateurs, est celui de Salensky et il n'a trait qu'au seul Brachion. Il est évidemment d'un grand intérêt de faire, pour les différentes familles de Rotateurs, ce que ce savant a fait pour l'une d'elles, de voir en quoi elles se ressemblent au point de vue du développement et en quoi elles dif1

dif1 Beiträge sur Entwickelungsgeschichte der Brachionus urceolaris (Zeitschr. fur Wiss. Zool., Bd. XXII).

2 BARROIS, Sur le développement du Pédalion (Revue scientifique, XIII, 303,1877). 3 FLEMING, Développement des Najadés (Sitzungsberichte Akad. Wien, 1871, t. LXXI, Physiologie, p. 181, pl. I, fig. 22, 27).

4 BÜTSCHLI, Studien uber die Ersten Entwickelungsworgänge der Eizelle, die zelltheilg und die conjug. der Infusorien (abhandlungen der senkenbergischen Gesellschaft X. Francfort, 1876).


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fèrent, de chercher, enfin, quels renseignements la marche de l'évolution peut nous fournir sur les affinités des Rotateurs et sur la place qu'ils doivent occuper dans la classification.

Les facilités particulières qu'offre la recherche des oeufs dans les Mélicertes, m'ont engagé à commencer par ce genre, l'un de ceux, d'ailleurs, qui s'éloigne le plus, pour la structure, des Brachions et du Pédalion.

Je ne prétends pas que ce travail soit complet, je sais qu'il présente encore plusieurs lacunes qu'il est difficile de combler par l'étude d'un seul type, mais que j'espère au moins restreindre bientôt, par les recherches que je poursuis sur des formes voisines des Mélicertes.

PRÉLIMINAIRES DU DÉVELOPPEMENT ANTÉRIEURS A L'EXPULSION DE L'OEUF.

Dans plusieurs Rotateurs, par exemple, dans le Conochilus volvox et la Lacinularia socialis, les phénomènes de la segmentation commencent souvent à se produire avant l'expulsion de l'oeuf, durant son passage dans l'oviducte. Dans les Mélicertes, je n'ai jamais observé chose semblable et n'ai jamais rencontré dans le corps de la mère aucun oeuf en voie de division.

Toutefois, entre le moment où l'oeuf mûr se sépare de l'ovaire et celui où il est évacué, c'est-à-dire pendant l'acte même de la ponte, on observe en lui certains changements intéressants qui constituent les préliminaires du développement et dont il est utile de parler.

Occupons-nous d'abord d'un oeuf produit par une femelle non fécondée, ou, du moins, dans laquelle n'est visible aucun zoosperme mobile ou immobile.

Cet oeuf mûr et sur le point de se détacher de l'ovaire, présente au milieu d'un vitellus homogène uniformément et finement granuleux, qui le rend foncé mais non opaque, une vésicule germinative ronde et claire, à contour bien défini et pourvue d'une tache germinative petite et souvent difficile à bien distinguer. Il est alors mou et se moule sur les organes environnants (pl. XIII, fig. 57).


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Peu après le moment où l'oeuf séparé de l'ovaire, commence à descendre et à glisser sur cet organe, on voit disparaître toute trace de la tache germinative ; en même temps la vésicule germinative se dilate lentement et graduellement, perdant, au fur et à mesure qu'elle grandit, à la fois son brillant et la netteté de son contour (pl. XII, fig. 2). Elle s'estompe ainsi peu à peu et finit par s'évanouir, dans l'espace d'une heure ou une heure et demie.

Il n'en reste plus au centre de l'oeuf qu'un espace plus clair, de forme indéterminée et incessamment variée.

Pendant ce temps l'oeuf, descendant toujours, arrive dans la région inférieure de l'oviducte.

Bien des fois, sur un tel oeuf, j'ai cherché avec grand soin à voit la sortie d'un globule polaire, jamais je n'ai pu observer ni aucun globule ni rien qui me fît croire qu'il s'en formât.

Je ne veux pas encore être trop affirmatif, car, si ces premiers phénomènes du développement sont déjà d'une observation délicate, lorsqu'on a sous les yeux un oeuf à nu et immobile, combien n'estil pas plus difficile de les saisir lorsque l'oeuf est renfermé dans la mère qui, par ses mouvements incessants, en change à chaque instant la position. Au moment où l'on espère suivre un changement de forme de la tache claire centrale, l'animal se retourne et interpose entre son oeuf et l'oeil, son intestin ou son ovaire plus ou moins opaques. Dans ces conditions, il m'est impossible de dire qu'aucun détail ne m'est échappé, je puis seulement déclarer que, au cours d'observations nombreuses, pendant lesquelles j'ai contemplé fréquemment les changements de forme et les mouvements amoeboïdes de l'espace central, jamais je n'ai observé aucun amphiaster semblable à ceux qui accompagnent d'ordinaire l'expulsion d'un globule polaire. La tache claire centrale prend des formes variées, parfois s'efface complètement, en d'autres temps ressemble à un aster simple, mais je ne l'ai jamais vue être le siège de divisions comparables à celles que je décrirai un peu plus loin à propos de la segmentation.

Cependant l'oeuf atteint l'extrémité inférieure de l'oviducte. Quel-


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que temps avant qu'il ne s'engage dans sa portion terminale et horizontale, on voit se former autour de lui une membrane mince qui, peu à peu, dans l'espace d'environ vingt minutes, acquiert une épaisseur et une consistance assez grandes : c'est la membrane vitelline, qui, en se solidifiant, donne à l'oeuf sa forme définitive et fait qu'il la conserve et cesse de se mouler sur les organes environnants. Quelque temps après, le vitellus subit, à l'intérieur de cette membrane, un retrait assez marqué qui laisse aux deux extrémités de l'oeuf un espace libre entre lui et sa membrane. La tache claire centrale conserve toujours son apparence amoeboïde. C'est dans cet état que l'oeuf est pondu.

Les femelles fécondées que j'ai rencontrées cet été, ayant été, comme on l'a vu, assez rares et m'ayant servi pour d'autres observations, je n'ai pu suivre que chez une seule d'entre elles, d'une manière assidue, les phénomènes de la ponte et les préliminaires du développement. L'oeuf dont il s'agit était un oeuf mâle.

Relativement à la dilatation et à l'évanouissement de la vésicule germinative, relativement à la forme amoeboïde de la tache claire centrale, relativement, enfin, à la formation de la membrane vitelline et au retrait du vitellus, il s'est comporté en tout comme l'oeuf de femelle vierge dont je viens de parler. Je n'ai pas pu voir, non plus, d'amphiaster de rebut, mais il m'a paru voir, d'une manière assez nette, deux globules polaires sortir vers le milieu de l'oeuf dans une dépression du vitellus. Je représente ces apparences par la figure 7, pl. XI, gp, mais n'en parle encore qu'avec réserve, ne voulant pas me baser sur une observation unique pour établir une distinction entre l'oeuf fécondé et l'oeuf se développant par parthénogénèse.

Quoi qu'il en soit, l'oeuf fécondé ou non fécondé, mâle ou femelle, d'été ou d'hiver, présente, dans la région centrale au moment de la ponte, une tache claire amoeboïde.

Quelques instants après, cette tache claire, sans changer de place, reprend une forme arrondie, un contour net; il semble que ce soit la vésicule germinative elle-même revenue à sa forme primitive.


186 L. JOLIET.

Est-ce celte vésicule germinative entière, ou n'en est-ce qu'une portion? Est-ce un simple pronucléus femelle, est-ce le résultat de la fusion de deux pronucléus dont l'un, au moins,, m'aurait échappé complètement? je l'ignore, et, sans rien préjuger, pour le moment, sur ces questions, nous arrêterons cette période des préliminaires du développement au moment où se constitue ce premier noyau de segmentation (pl. XII, fig. 3).

L'oeuf pondu conserve, pendant toute la durée du développement, la forme qu'il prend dans l'oviducte. Ce n'est point une sphère, mais un ovoïde allongé et irrégulier.

Non seulement il présente un petit bout et un gros bout, mais une face bombée et une face cylindrique qui se traduisent par une ligne arquée et une ligne droite sur le profil.

On peut donc lui distinguer deux côtés et, comme ces distinctions' nous seront fort commodes pour l'étude du développement, nous allons, dès maintenant, adopter une nomenclature et poser l'oeuf.

Pour cela nous anticiperons sur les faits qui vont être exposés plus loin, nous orienterons l'oeuf, d'après la position que la larve y occupera pendant le cours de son développement. Celle-ci, très remuante vers le temps de son éclosion, est, au contraire, immobile à l'époque où commencent à se former les organes ; elle a alors invariablement (pl. XIII, fig. 42) la bouche placée près du gros bout et du côté convexe, la queue du côté du petit bout, le dos le long du bord rectiligne.

Nous placerons donc, dans toutes nos descriptions et figures, l'oeuf dans la situation suivante : le gros bout en haut, le petit bout en bas et nous lui considérerons :

Un gros bout supérieur ou céphalique ;

Un petit bout inférieur ou caudal ;

Une face convexe, buccale ou ventrale ;

Une face rectiligne ou dorsale ;

Un côté droit ; Un côté gauche.


MONOGRAPHIE DES MÉLICERTES. 187

Il nous paraît, en outre, convenable de diviser la série des phénomènes du développement en trois périodes, que nous décrirons successivement :

1° Période de segmentation, comprise entre le moment où, dans l'oeuf pondu, apparaît le premier noyau de segmentation et celui où, le blastopore étant fermé et les dernières divisions achevées, le blastoderme est complètement constitué (pl. XII et XIII, fig. 3-36);

2° Période de formation des organes, depuis cette dernière époque jusqu'au moment de l'éclosion de la larve (pl. XIII, fig. 37-45);

3° Période larvaire, depuis le moment où la larve est mise en liberté jusqu'à celui où, s'étant fixée et ayant commencé à fabriquer son tube, elle a revêtu les caractères de l'adulte (pl. XIII, fig. 46-49).

PÉRIODE DE SEGMENTATION.

Nous avons laissé le premier noyau de segmentation au milieu de l'oeuf pondu dans une position à peu près centrale. On le voit bientôt se déplacer ; il chemine lentement vers le pôle inférieur de l'oeuf en se rapprochant de la face ventrale et souvent en diminuant de volume. Il atteint ainsi le niveau où apparaîtra le premier plan de segmentation (pl. XII, fig. 4).

Ces déplacements du noyau ne sont pas sans amener des changements remarquables dans l'apparence du vitellus. Nous avons vu que dans l'oeuf, considéré immédiatement après la ponte, à part la tache claire, formée par le noyau, le vitellus présentait un aspect uniformément granuleux. Il semble que, dans son déplacement, le noyau entraîne avec lui la partie du vitellus la plus claire, la plus riche en protoplasme, pour l'amener au pôle inférieur. En effet, ce pôle présente bientôt une apparence moins foncée que le reste de l'oeuf, et, lorsque le premier sillon apparaîtra, il séparera de la masse générale un segment inférieur sensiblement plus clair.

Nous avons laissé le noyau non loin du pôle inférieur, il augmente sur place et peu à peu de diamètre, puis se dédouble (fig. 5). Les


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deux noyaux, qui résultent de cette division, s'éloignent rapidement en sens inverse, l'un gagnant le pôle inférieur, l'autre le pôle supérieur, en prenant, à mesure qu'ils s'éloignent, la forme d'un amphiaster à rayons fins et nombreux (fig. 6).

Pendant ce temps, l'aster inférieur, qui s'était d'abord beaucoup rapproché du pôle, regagne la région moyenne du segment qui s'ébauche, y reste stationnaire et y reprend la forme de noyau arrondi, forme qui correspond aux périodes de repos, comme l'aster correspond aux périodes d'activité (fig. 7 et 8). L'aster supérieur se comporte tout différemment ; il chemine assez loin vers le pôle supérieur, puis, à un certain moment, se déforme et prend l'aspect d'un sillon courbé en forme de virgule, plus épais en bas qu'en haut et à concavité dorsale (fig. 7). Cette virgule s'allonge vers le bas, la tête cheminant dans cette direction, la queue elle-même suit ce mouvement, puis elle se ramasse et finit par être absorbée par la tête qui forme bientôt un noyau d'abord irrégulier, puis arrondi, placé près de la face ventrale et du premier plan de segmentation (fig. 8, 9,10, 11 et 12).

Pendant que ces changements se sont produits, la première partition s'est opérée et a détaché de la masse principale de l'oeuf, par un plan perpendiculaire au grand axe, un segment dont le volume n'excède pas le tiers de la masse restante et dont l'aspect est sensiblement moins granuleux (fig. 9 et suivantes). La surface de séparation est d'abord courbe et à concavité supérieure (fig. 11), mais, lorsque la contraction qui accompagne la période d'activité a cessé de déformer les masses vitellines, cette surface devient plane (fig. 12). A ce moment, les deux noyaux présentent la forme arrondie, tout est au repos et l'oeuf est divisé en deux masses, l'une petite, que nous appellerons A, l'autre plus volumineuse B.

Ce repos n'est pas de longue durée. Après un moment, le noyau supérieur, qui était assez près du sommet de l'angle formé par le premier sillon de segmentation et le contour ventral de l'oeuf, commence à s'éloigner suivant à peu près la bissectrice de cet angle. Arrivé à une


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certaine position, qui correspond au nouveau sillon qui va se former, il se dédouble, les deux moitiés prennent la forme d'asters reliés pendant un certain temps par une traînée claire et s'éloignant comme précédemment en sens inverse, l'un regagnant l'angle d'où il vient, l'autre reculant obliquement vers le pôle supérieur (fig. 13,14 et 15). À ce moment, un commencement d'échancrure apparaît vers le milieu du bord ventral de l'oeuf indiquant une nouvelle partition (fig. 15).

Fig. 15. Des deux asters nouvellement formés, l'inférieur prend bientôt la forme arrondie vers la région moyenne du segment qui se dessine ; quant à l'autre, il passe par les mêmes phases que nous avons déjà indiquées, c'est-à-dire que, arrivé au point culminant de sa course, il prend la forme en virgule pour rétrograder vers une position moyenne.

Pendant que ces diverses phases se succèdent dans les positions et aspects des asters, la surface de séparation entre les deux segments primitifs de l'oeuf, que nous avons laissée plane, redevient fortement convexe vers le haut, grâce à la poussée causée par les contractions qui se produisent dans le plus gros segment. C'est alors que l'échancrure latérale, dont nous avons parlé comme ayant apparu vers le milieu du bord ventral, s'accentue et qu'on en voit partir un sillon à peu près perpendiculaire à la ligne parcourue par les asters et qui vient aboutir au sommet de la convexité du segment A. Ce plan oblique détache par conséquent de la masse B un segment en forme de coin qui vient s'intercaler sur la face ventrale, entre lui et le segment A (fig. 16).

A peine ces faits se sont-ils produits, et avant même que le nouveau segment ne soit détaché de la masse principale, on voit s'effectuer une division presque simultanée dans le segment A. Cette division est produite par un plan de segmentation passant par le pôle inférieur et par le sommet de la surface convexe de séparation. Le plan divise le segment en deux autres d'égal volume, l'un dorsal, l'autre ventral. moment où cette partition allait s'opérer, le noyau, que nous


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avons laissé dans une position centrale, s'est dédoublé en deux asters qui, après s'être écarté au maximum, ont repris, dans leurs segments respectifs, une position moyenne et la forme arrondie sans passer par la forme en virgule qui paraît être particulière aux partitions inégales du plus gros segment (fig. 15,16 et 17).

De ces détails on pourra tirer, relativement à la marché des noyaux pendant la segmentation, les remarques suivantes :

Les noyaux arrondis correspondent aux périodes de repos, les asters aux périodes d'activité.

Les asters ressemblent à des Rhizopodes envoyant des pseudopes au sein de la masse vitelline, afin de la ramasser ensuite autour d'eux.

La division des noyaux précède toujours l'apparition des sillons dans le vitellus.

Elle est accompagnée par des contractions dans les masses vitellines qui semblent se grouper autour des noyaux.

Ces contractions donnent souvent lieu à l'apparition passagère de craquelures bientôt disparues et qu'il ne faut pas confondre avec les sillons définitifs.

Ces contractions sont souvent assez fortes pour masquer momentanément les sillons de segmentation déjà produits.

Lorsqu'un noyau se dédouble, c'est toujours au point où se produira le sillon nouveau. A partir de là les asters s'éloignent au maxi mum pour reprendre, un peu plus tard, en rétrogradant, une position moyenne. Ces noyaux semblent danser une sorte de quadrille qui constitue un spectacle vraiment intéressant.

Ces conclusions, que nous suggère l'observation des premières phases de la segmentation, s'appliquent également au phases subséquentes. Longtemps encore nous verrons des asters se produire au sein des sphères de segmentation devenues de plus en plus petites, répétant les mêmes phénomènes avec une grande uniformité. Nous n'y reviendrons plus avec autant de détails, nous saurons que les mêmes faits se reproduisent à peu près et en plus petit et nous con-


MONOGRAPHIE DES MÉLICERTES. 191

centrerons principalement notre attention sur la marche même de la segmentation.

Soit un oeuf pondu à midi ; les transformations que nous venons de décrire demandent, pour s'effectuer, un temps variant de une heure à une heure un quart, suivant la température; suivons les transformations dans l'ordre chronologique inscrit sur mes croquis pris à la chambre claire :

11h,55 du matin, l'oeuf est pondu.

Midi 45, le premier sillon est formé.

1h,10, le deuxième sillon (sillon oblique) se produit.

1h,10, le troisième sillon divisant le segment inférieur apparaît.

Voici l'oeuf arrivé en une heure vingt minutes au point où nous l'avons laissé. Il se compose à ce moment de quatre sphères de segmentation, trois petites et une grosse.

Cet état correspond très probablement au premier stade observé par M. Barrois dans le genre Pédalion.

C'est évidemment lui que représente encore Nägeli, chez le Rotifer vulgaris, dans sa figure 25. J'ai eu moi-même l'occasion de l'observer dans l'OEcistes cristallinus et dans plusieurs Flosculaires, et de voir qu'il est réalisé par la même voie que dans les Mélicertes.

Il est indispensable, pour décrire la suite des phénomènes, d'établir dès à présent une nomenclature et de désigner ces sphères par des lettres qui nous permettront de les reconnaître et de suivre leur filiation.

Nous avons déjà désigné par les lettres A et B les deux premiers segments produits; A s'applique au segment inférieur, le plus petit, le plus clair, en un mot au segment animal ; B, au segment supérieur Plus foncé et trois fois plus volumineux.

La première sphère détachée de A sera désignée par la lettre a ; la première sphère détachée de B, par la lettre b. Toutes les sphères résultant de la division ultérieure de ces quatre sphères primitives A, B, a, b porteront respectivement les mêmes lettres.


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Il résulte de ces conventions que, dans l'oeuf à quatre sphères: que nous décrivons, les deux sphères inférieures plus claires portent les lettres A et a. La troisième des petites sphères portera la désignation b. Enfin, la quatrième sphère, plus volumineuse encore que les trois autres ensemble, portera le nom de B.

Il doit être convenu, en outre, que quand nous parlons de sphères, nous entendons ce mot dans le sens purement embryologique et ne préjugeons rien de la forme que ces segments affectent et qui' est en général fort modifiée et en rapport avec l'ovoïde allongé et irrégulier de l'oeuf. Reprenons la suite des observations.

Fig. 17. 1h,40. b, a et A sont formées, mais les contours ne sont pas encore fixés.

Fig. 18. 1h,30. Les contours sont maintenant bien nets, b a une forme triangulaire, l'angle qui limite B en bas est assez aigu et le sillon qui sépare a de A part du sommet de cet angle pour aboutir à peu près exactement au pôle inférieur.

Fig. 19. 3 heures. A, au lieu de conserver sa position ventrale, est descendu sensiblement et correspond maintenant exactement au pôle inférieur, a repoussé par lui, au contraire, est remonté et occupe maintenant une position franchement dorsale ; b a suivi le même mouvement et est descendu occuper la place laissée par A. Par suite, l'angle qui limite B inférieurement s'est sensiblement ouvert.

Nous devons signaler spécialement ces-faits, comme constituant la première manifestation du mouvement de rotation, que nous verrons se continuer pendant toute la durée de la segmentation et qui tend à amener les dérivés de A au pôle supérieur, en passant le long de la face dorsale et inversement les dérivés de B vers le pôle inférieur,

Fig.20. L'angle qui limite B inférieurement est presque effacé, a et b étant maintenant au même niveau. De plus, les trois sphères a, A et B perdent leurs formes anguleuses pour devenir arrondies. C'est le prélude des changements qui vont se produire dans les minutes suivantes :

Fig. 21, 22 et 23. 3h,30. A ce moment, par suite des contractions


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qui se produisent dans toutes les sphères, mais principalement en B et b, les contours deviennent très obscurs et ce n'est qu'après un grand nombre d'observations que je suis parvenu à saisir les différentes phases qui se succèdent rapidement. Ce n'est qu'après un certain temps que les sphères reviennent au repos et que l'on peut voir, figure 23, que leur nombre et leur position ont changé dans cet, intervalle. On reconnaît, en effet, dans cette figure, que le segment supérieur a diminué de volume et que les sphères situées au pôle inférieur sont maintenant au nombre de cinq.

Que s'est-il passé dans l'intervalle et comment s'est faite cette multiplication?

Les figures 21 et 22 vont nous l'apprendre.

La figure 24 nous montre, en effet, que, lorsque le premier moment de confusion est passé, on peut reconnaître : 1° qu'une échancrure apparaît sur B indiquant une nouvelle division; 2° que b descend et. empiète maintenant sur le contour de A.

En effet, un nouveau plan oblique a divisé B en deux segments, l'un inférieur en forme de coin, comme était b, et l'autre supérieur plus gros.

Pendant que ce nouveau segment se détachait, b lui-même, comme il est facile de s'en rendre compte en examinant à ce momentlà la face dorsale de l'oeuf, se divise, suivant un plan antéro-postérieur, en deux sphères latérales et ces deux sphères, repoussées par le segment nouvellement formé, glissent en se séparant sur les côtés de a et commencent ainsi à prendre sur les faces latérales la position où nous les verrons s'établir.

Pendant que ces divisions s'opéraient, le mouvement de rotation, dont nous avons parlé plus haut, continuait de telle sorte que le nouveau segment est descendu maintenant à peu près au même niveau qu'occupait b, figure 17, tandis que a remontait d'autant et que A prenait une position décidément dorsale.

Fig. 22. Nous voyons le nouveau segment dessiner sa forme en coin, tandis que b descend de plus en plus et gagne le côté. Mais ce

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN, — 2e SERIE. - T. I. 1883. 13


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qui caractérise ce stade, c'est la division de A, non pas par un plan transversal, mais par un plan longitudinal antéro-postérieur qui le partage en deux sphères, dont l'une glisse sur l'autre en remontant vers a, qui continue son mouvement ascensionnel et subit d'ailleurs au même moment une transformation de môme ordre. En effet, a se trouve bientôt divisé par un plan longitudinal antéro-postérieur en deux sphères qui se comportent absolument comme les deux moitiés de b, et qui se séparent pour gagner les faces latérales, tandis que l'une des moitiés de A, ayant complètement glissé sur l'autre, s'insère entre elles deux comme un coin. Nous avons alors l'apparence représentée par la figure 23. Nous pouvons résumer cette série de transformations de la manière suivante : un nouveau segment s'est détaché de la masse supérieure. Quant aux sphères b, A et a, qui figuraient aux stades précédents, elles ont été toutes successivement divisées par un plan longitudinal et dorso-ventral.

Les deux sphères dérivées de A sont seules restées sur la ligne médiane grâce à un glissement, tandis que les dérivées de b et de a tendent à se placer sur les côtés. En somme, l'oeuf, représenté par la figure 23, se compose de huit sphères : quatre impaires et quatre paires, de sorte que six seulement sont visibles sur la coupe optique.

Fig. 24. 3h,40. Nous remarquerons dans cette figure deux ordres de faits : 1° les opérations, commencées au stade précédent, se sont achevées; les deux dérivées de A sont franchement ventrales, tandis que les moitiés de a et b se sont placées définitivement sur les côtés et se sont rejointes par leur bord interne; 2° B s'est divisé en deux moitiés encore un peu inégales, et un moment après le segment sousjacent a fait de même, de telle sorte que l'oeuf est à ce moment formé de deux moitiés, l'une ventrale et supérieure, composée de quatre grosses sphères foncées, dont le volume va en augmentant vers le pôle supérieur, l'autre dorsale et inférieure, composée de deux/ sphères médianes claires et de quatre latérales; en tout dix sphères.

Fig. 25. 3h,50. Les masses ventrales restent stationnaires ainsi que les deux dérivés de A ; au contraire, les deux sphères latérales a et b


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s'allongent, on y voit fort bien le jeu des noyaux et des asters, une échancrure transversale apparaît sur chacune d'elles qui, un moment après, se trouve divisée en deux. On a alors de chaque côté quatre cellules latérales, en tout quatorze sphères.

Fig. 28. Les deux dérivées de A, jusqu'ici restées stationnaires, se divisent chacune en deux et, comme le mouvement de rotation continue, la ligne médiane dorsale est occupée maintenant dans ses deux tiers inférieurs par quatre cellules dérivées de A. L'oeuf est alors au stade 16.

Fig. 29. 4h,15. Les quatre cellules latérales commencent à s'allonger dans le sens transversal, puis les trois supérieures s'échancrent et se trouvent bientôt divisées, de sorte que les cellules se trouvent portées au nombre de sept de chaque côté. Pendant ce temps, la rotation a continué, la cellule supérieure de la rangée médiane et dorsale a dépassé le niveau du premier tiers supérieur et le segment inférieur de B atteint presque maintenant le pôle inférieur.

Peu après ce segment lui-même est divisé par un plan antéropostérieur et longitudinal ; un peu plus tard les quatre cellules médianes dorsales se trouvent divisées de la même manière et, à partir de là, il devient presque impossible, à cause de la rapidité des transformations et du nombre des cellules qui composent l'oeuf désormais, de suivre la segmentation pas à pas et cellule par cellule comme nous l'avons fait jusqu'ici ; nous sommes obligés de nous borner à reconnaître et à indiquer la marche générale des choses.

Nous pouvons résumer l'état auquel l'oeuf est parvenu de la manière suivante : les cellules dérivées du plus petit segment primitif A, refoulées par les autres, occupent la face dorsale presque tout entière, les quatre dernières sphères, dérivées du plus gros segment primitif B, leur sont opposées et elles occupent la face ventrale ; elles sont de plus en plus grosses et aussi de plus en plus foncées à mesure qu'on se rapproche du pôle supérieur ; il semble que chacune d'elles ait pour ainsi dire son degré d'animalité, le degré le plus bas correspondant à la plus grosse, que nous verrons tout à l'heure fournir


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les éléments de la majeure partie de l'intestin. Enfin, de chaque côté de cette file de quatre grosses sphères, se voit la double rangée de cellules latérales qui tendent, de plus en plus, à les envahir du côté de la face ventrale. On se souvient que, parmi ces cellules, les supérieures dérivent de a et les inférieures de b, c'est-à-dire, de la partie la moins animale de A et de la partie la plus animale de B; elles sont donc à peu près toutes d'ordre équivalent.

Nous devons encore, avant de poursuivre le développement, insister sur la physionomie très particulière que présente ce mode de segmentation et qui avait, nous l'avons dit, déjà frappé Leydig.

Salensky, dans son Histoire embryogénique du Brachion, figure un stade deux où l'oeuf est divisé, comme celui des Mélicertes, en deux moitiés très inégales, puis il dit que la plus grosse reste stationnaire longtemps, pendant que la plus petite se divise et se subdivise.

Barrois, qui n'a observé l'oeuf du Pédalion qu'à partir du stade quatre et ne paraît pas, d'ailleurs, avoir accordé beaucoup d'attention au mode de segmentation, dit simplement dans son résumé, qu'à partir de ce moment les trois plus petites sphères se segmentent rapidement pour recouvrir la grosse. On le voit, de la description de ces deux auteurs, il ressort que la grosse moitié de l'oeuf resterait stationnaire, pendant que la plus petite se subdivise pour l'englober. C'est tout simplement la segmentation totale classique. Dans nos Mélicertes, les choses se passent d'une manière sensiblement différente.

Nous voyons d'abord, immédiatement après le stade deux, le plus gros segment, qui devrait rester stationnaire, se diviser le premier pour fournir la troisième sphère, tandis que le plus petit ne se segmente que quelques instants après (fig. 16).

Dans tous les cas, au stade quatre, deux des sphères appartiennent au gros segment et deux au petit (fig. 18). Un peu plus tard, c'est encore le reste du plus gros segment qui ouvre cette série de divisions qui conduit au stade huit. Le stade huit lui-même se compose de quatre sphères dérivées de A et de quatre dérivées de B (fig. 23).


MONOGRAPHIE DES MELICERTES. 197

Au stade dix (fig. 24), c'est encore B qui est en avance ; six des sphères existantes lui appartiennent, tandis que A n'en a encore fourni que quatre.

Au stade quatorze (fig. 25), huit cellules encore sont ses dérivées.

Enfin, au stade seize (fig. 28) l'égalité se rétablit. C'est à partir de ce stade seize seulement que le nombre des dérivées de A commence à prédominer ; au stade représenté figure 30, il y en a seize contre douze dérivées de B ; elles se multiplient alors rapidement et l'inégalité s'accentue de plus en plus. C'est à partir de ce moment seulement qu'elles tendent à englober les autres, mais jusque-là, jusqu'à ce stade seize on voit que les partitions s'opèrent dans les deux segments primitifs d'une façon absolument simultanée et parallèlement. Chacun d'eux concourt dans la même mesure à former les cellules latérales et deux choses seulement les distinguent : l'inégalité des sphères dérivées de B qui vont en grossissant du pôle A au pôle B, tandis que toutes celles dérivées de A sont semblables, et la manière dont les dérivées de B se détachent obliquement de la masse primitive.

Ces sillons obliques, qui constituent, avec le parallélisme dont il vient d'être parlé, l'un des traits les plus saillants de la segmentation des Mélicertes avaient été vus dès 1852, dans la Lacinularia socialis, par Leydig, qui les avait interprétés d'une manière inexacte. N'ayant pas sans doute suivi pas à pas le sort de chaque segment, il a admis que des fragments d'égale valeur se détachaient successivement de la masse de l'oeuf jusqu'à épuisement; les six ou huit sphères résultantes auraient alors commencé à se diviser pour leur propre compte.

En réalité nous avons vu que les deux segments primitifs sont seuls d'égale valeur et fournissent chacun huit des sphères qui composent l'oeuf au stade seize.

Si l'on excepte la partition toute spéciale du gros segment, les sphères obéissent chacune pour leur compte à cette loi : toute cellule qui vient de se diviser transversalement se divisera la prochaine fois dans un sens perpendiculaire au premier.


198 L. JOLIET.

Nous devons encore noter le mouvement de rotation remarquable que nous avons vu commencer à se produire dès le stade trois,

Les deux segments primitifs étaient séparés par un plan perpendiculaire au grand axe de l'oeuf ; le plan qui sépare les cellules dérivées de ces deux segments, s'incline de plus en plus et tend à se confondre avec le grand axe, en sorte qu'au stade seize nous voyons que les cellules dérivées de A ont quitté le pôle inférieur pour devenir dorsales, et que celles dérivées de B occupent la ligne ventrale.

Un peu plus tard, ce mouvement s'étant continué, nous verrons une grande partie de ces dérivées de A occuper le pôle supérieur, c'est-à-dire le pôle opposé à celui dont elles sont issues.

Ces résultats ont été obtenus ; 1° grâce à la tendance qu'a toujours le dernier sillon oblique, formé dans le gros segment, à prendre la position horizontale ; 2° grâce au déplacement des deux moitiés des segments a et b qui, en glissant sur les côtés, permettent aux divisions de A de monter et à B de descendre occuper leur place. Nous résumerons comme suit les phénomènes essentiels de la segmentation de nos Mélicertes :

1° Le plus gros segment primitif loin de rester inactif se segmente jusqu'au stade seize parallèlement au plus petit;

2° Il ne s'en distingue, au point de vue de la segmentation, que par l'obliquité des sillons qui le partagent et par l'inégalité régulièrement croissante des segments qui en dérivent ;

3° Si l'on met à part ces partitions obliques, on peut dire que toute sphère qui se segmente se segmente dans un sens perpendiculaire au sens de la division précédente ;

4° Les sillons obliques tendent toujours à prendre une position horizontale; il en résulte un mouvement de rotation qui tend à transporter au pôle opposé les cellules dérivées du plus petit segment primitif qui occupait le pôle inférieur.

Au point où nous avons laissé l'oeuf, les dispositions sont déjà prises pour l'investissement des sphères ventrales par les plus petites,


MONOGRAPHIE DES MÉLICERTES. 199

puisque celles-ci occupent à la fois la face dorsale et les deux côtés des premières. A mesure que les petites cellules se multiplient elles se glissent entre la membrane de l'oeuf et les plus grosses, dont la forme se modifie graduellement. Ces dernières tendent, en effet, à occuper, vers le centre de l'oeuf, la place laissée vide par les cellules dorsales et latérales qui, en se multipliant, diminuent d'épaisseur et forment une couche d'autant plus mince qu'elle devient plus étendue.

Les grosses sphères, surtout les deux moyennes, en gagnant dans ce mouvement en profondeur, perdent sensiblement en largeur et perdent l'aspect qu'elles avaient encore figure 30.

Il arrive enfin un moment où elles se divisent, les segments glissent alors les uns sur les autres et l'oeuf présente l'aspect représenté figure» 31 et 32.

La grosse sphère supérieure elle-même suit ce mouvement, elle s'amincit vers le bas, tandis qu'elle se laisse envahir du côté dorsal par les dérivées de A, qui complètent leur mouvement de rotation. Les cellules latérales débordent aussi sur les côtés et nous voyons, figure 32, la dernière sphère encore entière mais presque complètetement envahie.

5h,10. La ligure 33 nous la montre au moment où, recouverte en dessus, en dessous et sur les côtés, par les cellules superficielles qui se rejoignent, elle s'enfonce définitivement à l'intérieur de l'oeuf. Le point où se sont rejointes les cellules recouvrantes, est le blastopore, mais nous devons remarquer tout de suite que les cellules qui, à ce moment, le circonscrivent, ont des origines bien différentes. Les cellules qui, dans la figure 33, occupent le bout supérieur de l'oeuf m'ont paru provenir, partie des cellules dorsales, partie des cellules latérales ; celles qui se trouvent de chaque côté de la sphère incluse, dérivent aussi de ces dernières, mais les premières cellules qui bordent le blastopore du côté ventral et inférieur proviennent certainement de la division des deux grosses sphères moyennes. L'ectoderme de l'embryon, du côté dorsal et sur les faces latérales, se constitue certainement aux dépens des cellules dorsales et latérales ; du côté


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ventral je ne saurais décider actuellement s'il résulte de l'extension de ces mêmes cellules par-dessus les dérivées des sphères ventrales, ou s'il se forme surplace aux dépens d'une partie de ces dernières. J'inclinerais plutôt cependant vers la première opinion.

La figure 34 nous montre la dernière grosse sphère encore indivise gagnant le centre de l'oeuf ; bientôt elle s'y divise en plusieurs segments qui conservent une position centrale (fig. 35). Du côté ventral du groupe de cellules qui en résultent, on peut remarquer, figure 35, quelques cellules assez volumineuses qui sont encore reconnaissables comme dérivées des deux grosses sphères moyennes. Si donc, à cette époque, nous examinons la constitution de l'embryon, nous voyons qu'il est formé par une couche superficielle de cellules, qui proviennent en grande partie, sinon en totalité, des cellules dorsales et latérales, d'une masse centrale de cellules plus volumineuses et plus foncées qui, toutes, dérivent de la grosse sphère supérieure, et, enfin, de cellules dérivées des sphères moyennes dont quelques-unes occupent la face ventrale de ces dernières et ont pu être suivies, tandis que le reste, disséminé au milieu des autres, n'est plus reconnaissable.

La masse centrale de cellules occupe exactement la position de l'intestin qu'elle servira à former ; elle constitue donc un endoderme bien caractérisé. Il en est de même de la couche superficielle qui est, dès maintenant, reconnaissable comme ectoderme.

Je considère, comme représentant une partie du mésoderme,' les cellules dérivées des deux sphères moyennes qui occupent encore, du côté ventral de l'endoderme, une position où, plus tard, se trouveront dans la larve les organes génitaux.

Ces cellules ne sont pas les seules, certainement, qui résultent de la résolution des sphères moyennes, qui étaient beaucoup plus volumineuses. Que sont devenues leurs soeurs? Je ne puis en ce moment répondre à cette question, je n'ai pu suivre leur destinée, mais il est probable qu'elles se sont glissées sous les cellules extérieures, où elles formeraient les muscles et l'appareil excréteur. Ce ne sont là


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que des conjectures qui réclament l'appui d'observations précises.

En tout cas, nous voyons que l'embryon, représenté figure 35, se compose, sinon de feuillets continus, au moins de masses cellulaires qui correspondent assez bien, par leur situation et leur destination, à l'endoderme, à l'ectoderme et au mésoderme des animaux supérieurs. Nous voyons aussi que ces masses cellulaires dérivent précisément des sphères de segmentation dans l'ordre correspondant à leur degré d'animalité. L'endoderme est entièrement dérivé de la grosse sphère supérieure, le mésoderme des deux ou trois suivantes, l'ectoderme et les parties céphaliques des cellules latérales et dorsales.

Cette disposition, bien reconnaissable encore au stade que nous venons de décrire, ne tarde pas à devenir très obscure, grâce à la subdivision qui continue à s'opérer dans toutes les cellules et les rend de plus en plus semblables par les dimensions. Il en résulte qu'au stade représente figure 36, l'embryon ne se compose plus que d'une masse finement framboisée, plus foncée au centre et dans la région inférieure, plus claire sur le pourtour et dans la partie céphalique. A ce moment le blastoderme est constitué, la segmentation est terminée et nous allons voir se marquer les premiers traits de la physionomie de l'embryon.

DEUXIÈME PÉRIODE OU PÉRIODE DE FORMATION DES ORGANES.

La première phase de cette nouvelle période s'inaugure, chez les Mélicertes, par la formation dé la queue, qui se sépare de la masse générale, par un processus fort curieux et qui semble commun à beaucoup de Rotateurs, puisqu'il a déjà été observé dans le Brachion et dans le Pédalion. Sur l'oeuf vu de profil, on voit un sillon d'abord léger, partir du milieu de la face convexe et se diriger obliquement en arrière vers le sommet du bout inférieur que, toutefois, il n'atteint pas (fig. 37).

Ce sillon se présente symétriquement de l'autre côté et si l'on examine l'oeuf par la face ventrale, on voit que l'ensemble de ces


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deux sillons a la forme d'un U renversé dont les deux branches sont sur les côtés et le sommet de la courbe au milieu de la face ventrale (fig. 39). Ce sillon s'approfondit de plus en plus et pince ainsi sur la face ventrale un épais bourrelet de blastoderme qui va s'élargissant vers le bout inférieur et qui, bientôt complètement séparé, sauf à la base, du reste de la masse, devient la queue de l'embryon. L'embryon, se compose donc, à cette époque, d'une queue repliée sous la face ventrale et d'un corps proprement dit en forme de massue, formé par le reste de la masse blastodermique.

Pendant que ce processus s'achève, un nouveau fait commence à se manifester. Sur l'embryon, vu par la face ventrale, on voit, immédiatement au-dessus de l'extrémité de la queue, une tache claire qui va s'élargissant et qui est due à la formation d'une dépression, d'ailleurs peu profonde, qui enfonce à ce niveau la surface du blastoderme et se trouve bordée en dessous et sur les côtés par un bourrelet étroit et légèrement saillant, tandis que vers le haut elle ne paraît pas avoir de limites aussi nettes (fig. 39).

Je pense que cette dépression est l'homologue de celle décrite par Salensky dans le Brachion.

Toutefois elle en diffère par les caractères suivants :

D'abord elle apparaît plus tard, car, dans le Brachion, elle précède la formation de la queue.

Elle semble, ensuite, avoir beaucoup moins d'étendue, en particulier sur les côtés. Elle reste toujours peu profonde.

Un peu plus tard, deux bourgeons des bourrelets, qui la limitent latéralement, naissent à quelque distance au-dessus de son bord inférieur ; ils vont à la rencontre l'un de l'autre et se rejoignent sur la ligne médiane ; ainsi se forme ce qui sera la lèvre inférieure. Ce processus diffère de celui décrit par Salensky, en ce que, pour cet auteur, la lèvre est un organe impair qui se développe comme une sorte de, bouton émergeant du fond de la dépression ventrale,, tandis qu'elle nous a paru formée par la réunion de deux parties symétriques. Cette sorte de pont ou plutôt de barrage, que forme cette lèvre rudi-


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mentaire, divise la dépression ventrale en deux champs : l'un inférieur, limité en bas par le bourrelet primitif et en haut par la lèvre, présente l'apparence d'une tache claire circulaire ; l'autre supérieur, est terminé en bas par la lèvre, mais vers le haut n'a pas de limites nettes (fig. 39). C'est dans ce champ supérieur que nous verrons, tout à l'heure, se creuser la bouche. Au contraire, le champ inférieur deviendra la fossette vibratile qui sert à l'adulte pour construire son habitation.

Quelle est donc, d'après ces faits, la signification dans les Mélicertes de la dépression ventrale. Elle rappelle pour nous, d'une manière frappante, un organe rotateur semblable à celui que l'on peut observer chez certains Rotateurs vermiformes, par exemple dans le Diglena forcipata adulte.

Là, l'organe rotateur n'est point formé de lobes, ni de couronnes ciliaires, mais d'une simple surface ciliée, uniformément recouverte de cils courts et qui s'étend sur un bon tiers de la face ventrale, comprenant la bouche en son milieu. L'animal se sert de cette surface ciliée moins pour nager, comme un Rotifère, que pour marcher et glisser dans l'eau comme font les Planaires. Quand il se fixait, je l'ai souvent vu attirer vers sa bouche les particules alimentaires, à l'aide des cils qui couvrent la partie antérieure de l'organe, tandis que la partie infra-buccale se creusait parfois en forme de coupe et roulait des parcelles de boue ou de détritus organiques, comme font les Mélicertes avec leur fossette vibratile.

Si une lèvre s'était trouvée sur cet organe pour le diviser en deux champs d'une manière permanente, on aurait eu là une véritable fossette vibratile.

Dans la Mélicerte adulte il est facile de voir que les cils, qui couvrent même la face inférieure et convexe de la lèvre, se continuent avec ceux de la fossette; ces cils de la fossette, cils ras et courts, sont les premiers que nous allons voir apparaître par la suite du développement ; ils sont visibles bien avant les grands flagellums de l'appareil rotateur définitif.


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Je crois pouvoir conclure de ces faits que la dépression centrale des Mélicertes représente l'organe rotateur primitif, tel, à peu près, qu'il se trouve réalisé dans le genre Diglena et composé simplement d'une surface ciliée en forme d'ellipse allongée s'étendant depuis le sommet de la tête jusque vers le tiers de la surface ventrale, c'est-àdire bien au-dessous de la bouche. La première modification venant altérer la simplicité de cette disposition est l'apparition de la lèvre qui vient couper en deux l'organe rotateur primitif. Dans nos Mélicertes, la portion inférieure devient la fossette ciliée; il est probable qu'elle s'atrophie dans les espèces où cette fossette n'existe pas. Dans la portion supérieure, les cils ras ne me paraissent se développer que sur le bourrelet qui en forme la limite extérieure ; un peu plus tard, une couronne de cils beaucoup plus longs apparaîtra en dedans de ce bourrelet et au-dessus de la bouche. Mais suivons l'ordre des faits.

La fossette vibratile étant constituée ne tarde pas à se creuser, pu plutôt la lèvre, en devenant plus saillante, accuse davantage la dépression située au-dessous. Enfin, avec beaucoup d'attention, on peut voir onduler d'un mouvement lent et saccadé sur sa surface comme un gazon transparent formé par dès cils courts et serrés (fig. 40).

Un peu plus tard, ces cils se prolongent un peu au-dessus de la. lèvre, mais ils sont si courts, si fins et si transparents qu'il n'est possible de les voir que lorsqu'ils se détachent sur un fond bien éclairé.

Or, un peu au-dessus de la lèvre, les bourrelets latéraux s'écartent pour contourner la masse céphalique et il est impossible de songer à suivre ces cils délicats sur le fond brun constitué par le blastoderme.

En revanche, quelques heures après que les cils de la lèvre sont devenus visibles, en regardant toujours sur le bord et sur le fond lumineux du champ, on voit battre de chaque côté, lentement jet à longs intervalles, un ou deux cils très longs; ce sont les cils de l'appareil rotateur définitif, ceux qui bordent extérieurement les lobes de l'adulte. La couronne intérieure est formée (fig. 42).

A l'époque où ces choses se passent aucun des organes internes


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n'est encore apparent, si ce n'est les yeux représentés par deux traînées rouges et l'intestin indiqué par une tache noirâtre qui est le méconium.

Il m'a été impossible de saisir rien qui ressemble à la formation de ce que Salensky appelle les lobes rotateurs. Gela tient peut-être à la simplicité de l'organe rotateur des Mélicertes qui ne se compose encore dans la larve éclose que de deux couronnes de cils à peu près concentriques.

Rien autre chose que les cils dès qu'ils apparaisssent et quelque temps avant le bourrelet qui supporte la rangée inférieure, ne caractérise l'organe rotateur dans l'embryon.

Quelque temps avant l'apparition des cils, on voit s'accuser, sur les côtés de l'embryon, une ligne délicate, qui part d'un point situé un peu au-dessous de la fossette vibratile et se dirige vers le dos en montant obliquement. Cette-ligne indique la limite du revêtement chitineux qui couvre les parties du corps situées au-dessous d'elle et sépare les parties inférieures de la partie céphalique capable de s'invaginer à l'intérieur de la première (fig. 40).

Peu après le moment où les cils se sont montrés sur la fossette vibratile, on voit au-dessus de la lèvre inférieure se produire, par conséquent dans le champ supérieur de la dépression ventrale, un enfoncement qui se manifeste comme une échancrure sur le profil (fig. 43, 44 et 45). Cet enfoncement est la bouche. Elle se forme, comme nous l'avons dit, à l'endroit même où s'est fermé le blastopore, mais très tardivement, comme on le voit, et toute trace de cet orifice primitif a disparu depuis si longtemps qu'on ne peut, je pense, regarder la position de l'un comme la conséquence de celle de l'autre.

L'enfoncement qui forme la bouche m'avait d'abord paru peu profond, mais de nouvelles préparations m'ont prouvé qu'il s'étend au contraire assez loin se dirigeant obliquement en bas vers le dos, j'ai donc été trop affirmatif dans ma première note 1 en disant qu'il ne

1 L. JOLIET, Développement de l'oeuf des Mélicertes (C. R. de l'Ac. des sciences du 21 novembre 1881.


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pouvait former le mastax ; sans avoir pu l'observer directement, je suis au contraire disposé à croire que Salensky a raison de considérer cet organe comme se formant au fond de l'invagination buccale.

Si, vers la même époque, on retourne l'oeuf de manière à examiner la face dorsale, on peut y voir, vers le tiers inférieur, une petite tache claire arrondie qui indique une dépression de l'ectoderme (fig. 41, a),

C'est l'orifice du cloaque. Le cloaque lui-même résulte donc, comme le préintestin, d'une invagination de l'ectoderme ; il est très court dans la larve au moment de l'éclosion, de même, d'ailleurs, que dans les Flosculaires et la plupart des Rotateurs adultes ; dans les Mélicertes il s'allonge beaucoup pendant la vie larvaire.

Au moment où toute cette série de modifications extérieures a commencé à se produire par la séparation de la queue, l'embryon était encore formé d'une masse blastodermique composée de cellules arrondies encore reconnaissables et assez fortement granuleuses.

Plus le développement avance, plus on voit les granules disparaître, la masse de l'embryon devenir par suite plus claire et plus transparente, tandis que les cellules qui la composent sont de moins en moins distinctes.

A cause de cette grande transparence, qui rend les limites des celIules presque impossibles à reconnaître, et aussi de l'état de compression dans lequel se forment les organes, il est fort difficile de suivre les changements qui se produisent à l'intérieur de l'embryon.

Ce qui est certain, c'est que les cellules dérivées de la dernière sphère de segmentation se sont, à l'époque de la formation du blastoderme, groupées dans la région précise où se formera l'intestin, tandis que la région céphalique, toujours plus claire, ne contient que des cellules ectodermiques, associées à un certain nombre d'autres mésodermiques. Ces dernières ne m'ont pas paru constituer, comme l'a cru voir Salensky, une couche continue, elles se disposent sans doute seulement aux endroits où doivent se former des fibres mus-


MONOGRAPHIE DES MÉLICERTES. 207

culaires ou quelque portion de l'appareil excréteur, mais je ne puis rien affirmer à cet égard.

Je n'ai rien non plus à dire du système nerveux. Cela n'étonnera pas, d'ailleurs, si l'on songe que dans les Mélicertes, ce système, loin de constituer, comme on le représente dans le Brachion, un ganglion volumineux, se réduit dans l'adulte à un petit nombre de simples cellules nerveuses. Les yeux apparaissent de bonne heure comme deux points rouges accompagnés d'un petit cristallin ; ils sont alors assez près du bord ventral, au-dessus de la bouche; plus tard, ils se retirent plus en arrière.

A mesure que l'embryon approche de son état parfait, la queue se retire graduellement sur elle-même de façon à laisser la face ventrale à découvert et à se cantonner de plus en plus au petit bout de l'oeuf ; lorsque la larve est près d'éclore, l'axe de son corps est le même que l'axe de la queue, de sorte que celle-ci se trouve fortement comprimée de haut en bas et comme épatée sur le bout de l'oeuf ; la pression qu'elle exerce ainsi sur la paroi de l'oeuf détermine la rupture et l'éclosion (fig. 45).

A partir du moment où la queue se retire ainsi la larve qui, jusquelà, était immobile, se met à remuer à l'intérieur de sa prison, se contractant sur elle-même et prenant des positions fort variées, bien qu'elle n'arrive jamais à se retourner bout pour bout. Toujours la tête reste du côté du gros bout de l'oeuf, mais elle est constamment en mouvement, et dans les derniers temps on voit la portion supérieure avec l'appareil rotateur s'invaginer comme dans la larve éclose et dans l'adulte.

C'est aussi vers l'époque où l'embryon devient actif que le gésier devient visible, grâce à l'armature qui le revêt à l'intérieur et qui se constitue très rapidement.

L'intestin inférieur est aussi reconnaissable à une tache foncée qu'il contient et qui devient à la fin tout à fait noire ; c'est le mécomum ; on le retrouve encore quelque temps dans le cloaque de la larve éclose.


208 L. JOLIET.

En résumé, les changements qui se produisent dans l'embryon, depuis le moment où le blastoderme est constitué, peuvent se résumer de la manière suivante :

Changements extérieurs. — Séparation de la queue. Formation de la dépression centrale. Sa division par la lèvre inférieure en deux champs, dont l'inférieur constitue la fossette vibratile. Apparition de l'enveloppe chitineuse, dont le bord sert à l'insertion des parties qui s'invaginent. Apparition successive des cils de la fossette vibratile, de ceux de la lèvre et de la couronne supérieure. Creusement de la bouche. Formation de l'anus. Redressement de la queue.

Changements intérieurs. — Changement d'aspect dû à l'absorption des granules de matière nutritive. Invagination buccale formant aussi le pharynx et le mastax. Invagination anale formant le cloaque. Constitution de l'intestin entre les deux et sur place aux dépens des cellules de l'endoderme. Mise en communication postérieure de ces trois divisions. Apparition des yeux.

TROISIÈME PÉRIODE OU PÉRIODE LARVAIRE.

Nous venons de voir qu'un dernier effort de la queue a rompu la paroi de l'oeuf; la larve en sort d'abord toute ratatinée (pl. XIII, fig. 46), mais une fois dans l'eau, elle ne tarde pas à se distendre ; ses tissus aussi, probablement, absorbent de l'eau, si bien qu'au bout d'une heure, n'ayant encore rien mangé, elle atteint une longueur et un volume tellement supérieurs à ceux de l'oeuf, qu'on a peine à concevoir qu'elle y ait pu tenir quelques instants auparavant (fig. 47).

La larve éclose et nageante présente une forme à peu près conique; la queue est encore très courte et l'appareil rotateur très peu développé. Cet appareil est formé simplement par la circonférence de base du cône en question, qui est seulement légèrement onduleuse et porte deux rangées de cils, l'une, extérieure, marginale, formée de longs flagellums, l'autre, de cils plus fins, plus courts et


MONOGRAPHIE DES MÉLICERTES. 209

plus serrés et qui borde la première en. dedans et en dessous, partout, sauf sur la ligne médiane antérieure.

Là, en effet, elle s'écarte notablement de la couronne supérieure pour laisser entre elles deux l'orifice buccal; elle se trouve alors supportée par les bords de la lèvre inférieure (fig. 47, l).

Au-dessous de cette lèvre, se voit la fossette vibratile, limitée intérieurement par une languette mobile et couverte de cils vibratiles sans cesse en mouvement (fig. 47, f).

Sur les côtés de la lèvre et attachés sur les flancs sont deux baguettes ou antennes qui, terminées par un bouquet de soies rigides et rétractiles, sont probablement des organes de tact, homologues de ceux qui existent sur les côtés du corps d'un grand nombre de Rotateurs.

Sur la ligne médiane dorsale, entre les deux yeux, se voit encore l'organe sétigère impair et sessile.

Les deux yeux rouges avec leur cristallin, se voient symétriquement placés très près de la marge de l'organe rotateur du côté dorsal. Si, maintenant, on examine la larve de profil, on voit : 1° Que, accolée au fond de la fossette vibratile se trouve intérieurement, une glande très volumineuse ;

2° Que la bouche conduit par un canal cilié au mastax qui, vu de face, présente l'aspect d'un coeur de cartes à jouer et est pourvu d'une armature fort compliquée ;

3° Que l'intestin qui lui fait suite est assez large et court, divisé en deux parties, dont l'inférieure communique avec un tube cloacal court, qui va s'ouvrir à peu de distance sur la ligne médiane dorsale et contient encore, ordinairement, un méconium ;

4° Que des flammes vibratiles appartenant au système excréteur et qui se voyaient déjà dans l'oeuf, vibrent dans la région céphalique et sur les côtés de l'intestin supérieur;

5° Qu'un ovaire, dans lequel on remarque déjà des taches claires correspondant à autant d'oeufs primitifs, existe déjà sur la face ventrale de l'intestin ;

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN. — 2e SERIE. — T. I. 1883. 14


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6° Enfin, que la queue, encore fort courte, est remplie par les fibres des muscles rétracteurs et aussi par des glandes volumineuses qui n'existent plus dans l'adulte. Elle porte, à son extrémité, un bouquet, de cils vibratiles.

La larve que nous venons de décrire mène, suivant les cas, pendant douze ou vingt-quatre heures, une vie errante, tantôt déployant son appareil rotateur et nageant avec rapidité, tantôt le rétractant et se tenant immobile. Quand le moment en est venu, elle se pose sur quelque brin de bois ou sur quelque feuille d'hypnum et s'y attache probablement à l'aide de la sécrétion fournie par les glandes de la queue. Les ondulations du cercle des cils supérieurs s'accusent et le découpent en quatre lobes symétriques, deux ventraux plus grands, deux dorsaux plus petits. Ces lobes n'ont plus qu'à accroître leurs dimensions pour réaliser l'état adulte.

Cependant, la larve fixée s'entoure d'un mucilage transparent; et, peu après, elle commence à construire son tube. Ce travail a été trop longuement décrit plus haut pour que j'aie besoin d'y revenir.

Les particules terreuses en suspension dans l'eau, sont recueillies par les cils de la fossette, accumulées dans la concavité de cet organe et roulées au milieu d'une sécrétion fournie, par la glande sousjacente qui les agglutine. Elles finissent par former de petites boulettes qui ont la forme d'un obus, et qui, pincées par la languette placée au-dessous de la fossette, sont appliquées, d'abord, sur le mucilage qui enveloppe l'animal, puis, ensuite, les unes sur les autres,

autres, par rangée (fig. 48).

Au moment où le tube commence ainsi à se construire, le jeune animal a revêtu tous les caractères de l'adulte, dont il ne diffère plus que par la taille et par les dimensions relatives des lobes rotateurs, de la queue et de sa soie (fig. 49).


MONOGRAPHIE DES MÉLICERTES. 211

OEUF MALE.

Nous ayons vu plus haut que Gosse a pris pour l'oeuf mâle un corps qui n'est en réalité que l'oeuf d'hiver.

L'oeuf mâle des Mélicertes, non plus que le mâle lui-même, n'a encore été observé.

Gomme je l'ai déjà dit, je n'en ai trouvé que fort peu pendant l'été de 1881. Au contraire, l'été dernier, pendant les mois d'août et septembre, alors que l'eau baissait de jour en jour dans mes mares, j'ai trouvé quatre tubes contenant des oeufs mâles, contre quarantecinq contenant des oeufs d'été femelles. Seulement comme chaque tube contenait de sept à douze oeufs mâles, au lieu de trois ou quatre qu'on trouve dans les tubes à oeufs femelles, j'ai obtenu au total trente-quatre oeufs mâles, contre quatre-vingt-cinq oeufs femelles.

Du développement de cet oeuf, je n'ai pu suivre que les premières phases, qui sont calquées sur celles par où passe l'oeuf femelle. Tout, jusqu'à la fermeture du blastopore, se passe, absolument comme dans la femelle et la segmentation suit absolument la même marche.

Il serait intéressant, à coup sûr, de suivre le sort de la dernière grosse sphère de segmentation, de celle qui, dans l'oeuf femelle, sert à former l'intestin. Je n'ai pu malheureusement le faire.

En ce qui concerne les stades ultérieurs, je puis seulement dire qu'au bout de quelque temps l'embryon se montre avec la queue repliée sous le ventre, dans cette attitude qui semble caractéristique pour un si grand nombre d'embryons de Rotateurs. Quelque temps après, cette queue se retire à l'extrémité de l'oeuf, les deux yeux rouges paraissent, le jeune devient agile et, à cette époque, on ne peut le reconnaître d'une femelle dans l'oeuf que par sa petitesse et par l'absence de mastax.

Les cils de la tête et de la queue remuent activement; on aperçoit


212 L. JOLIET.

même deux flammes vibratiles sur les côtés de la tête, et toute la partie centrale du corps est remplie comme par un parenchyme, formé de cellules arrondies qui sont les cellules mères. Dans cet état le mâle éclot.

FORMATION, DÉVELOPPEMENT ET ROLE DES OEUFS D'HIVER.

De nombreuses discussions ont eu et ont encore lieu relativement à l'origine aussi bien qu'au mode de développement de l'oeuf d'hiver.

Ehrenberg a le premier parlé des oeufs d'hiver ou à double enveloppe des Rotateurs.

Kölliker, en 1843, les a décrits dans le genre Megalotrocha, comme des oeufs ordinaires subissant une évolution particulière.

Weiss, en 1851, observa au mois de mai l'éclosion du jeune renfermé dans l'oeuf d'hiver du Brachionus urceolaris.

En 1852, Huxley, dans son travail sur la Lacinularia socialis, prétendit que les oeufs d'hiver n'étaient pas des oeufs unicellulaires subissant une segmentation ordinaire, mais des sortes de corps reproducteurs semblables aux oeufs d'hiver des Daphnies et formés par l'agrégation d'un grand nombre de cellules, par la transformation de tout ou partie de l'ovaire.

A la même époque, Leydig, étudiant la même Lacinularia socialis, regardait les oeufs d'hiver comme de véritables oeufs et décrivait même leur mode de segmentation.

Cohn regarde aussi les oeufs d'hiver comme de véritables oeufs, mais il ne sait rien de leur développement.

Remarquant que ces oeufs sont pondus aussi bien au printemps qu'à l'automne, et même pendant l'été, il s'élève contre la dénomination d'oeufs d'hiver qu'on leur applique généralement, et les désigne sous le nom d'oeufs durables, « Dauereier ».

Enfin, en 1868, dans son mémoire classique sur la composition et la signification de l'oeuf, Ed. van Beneden déclare qu'on n'a pas encore observé le phénomène du fractionnement des oeufs d'hiver.


MONOGRAPHIE DES MÉLICERTES. 213

« Le développement de ces oeufs paraît, dit-il, s'accomplir sans fractionnement, la vésicule germinative se divise en un certain nombre de portions qui se portent à la périphérie de l'oeuf ; la masse protoplasmatique de la cellule-oeuf finit par se diviser autour de chacune d'elles pour former autant de cellules embryonnaires, qui se nourrissent aux dépens des éléments nutritifs du vitellus amassés au centre de l'oeuf. » — « La coque des oeufs d'hiver, ajoute le même auteur, représente le chorion ; elle existe en même temps que la membrane vitelline qui est immédiatement appliquée sur le vitellus.»

Plusieurs questions, on le voit d'après ce résumé, restent en litige.

1° Les oeufs d'hiver sont-ils de véritables oeufs, ou bien, comme le veut Huxley, des corps reproducteurs agames et pluricellulaires ?

2° Les oeufs d'hiver présentent-ils ou non les phénomènes de la segmentation?

3° Leur coque résistante est-elle intérieure ou extérieure à la membrane vitelline ?

4° Méritent-ils bien le nom d'oeufs d'hiver qu'on leur donne habituellement?

On trouvera, je pense, la réponse à ces questions, du moins en ce qui concerne les Mélicertes, dans les observations suivantes :

Relativement à la première question, c'est-à-dire au mode de formation de l'oeuf d'hiver, je ne puis que renvoyer à ce que j'ai dit plus haut au chapitre de la formation de l'oeuf en général. Il est évident que Huxley a pris, dans la Lacinularia socialis, l'ovaire pour l'oeuf, et en ce qui concerne les Mélicertes et l'OEcistes, la chose ne peut faire l'objet d'aucun doute; l'oeuf d'hiver est un oeuf véritable qui naît et mûrit dans l'ovaire, absolument comme l'oeuf d'été, dont il ne diffère que par sa grande taille et sa coloration foncée.

Gomment donc maintenant, une fois pondu, se comporte l'oeuf d'hiver? Absolument comme l'oeuf d'été, jusqu'à l'époque où le blastoderme est constitué.

Au bout de peu d'instants, on le voit entrer en évolution. Gomme


214 L. JOLIET.

l'oeuf d'été, il se divise en deux segments dont l'un est environ trois fois plus petit que l'autre (pl. XIII, fig. 53). Je n'ai pas suivi les phénomènes de la segmentation avec autant de détail que pour l'oeuf d'été, mais les figures 5 et 6 de la planche XI, prises à la chambre claire et correspondant exactement aux stades de l'oeuf d'été représentés pl. XII, fig. 25 et M, suffisent à montrer que la marche est exactement la même.

Dans le genre voisin, OEcistes, j'ai pu constater la même concordance dans le développement de l'oeuf d'été et de l'oeuf d'hiver.

Il est donc bien établi, du moins en ce qui concerne les genres Melicerta et OEcistes, que non seulement l'oeuf d'hiver se forme et mûrit dans l'ovaire, absolument comme l'oeuf d'été, mais qu'il se segmente en suivant une marche identique.

Il est possible que le mode de développement décrit par Ed. van Beneden s'observe dans certains genres, puisque quelque chose de fort analogue a été observé par Nageli dans les oeufs d'été des Philodines ; mais il n'est plus possible de nier que la segmentation, et la segmentation totale, n'intervienne au moins dans plusieurs genres,

La segmentation étant achevée, notre oeuf n'est plus qu'une masse framboisée qui remplit à peu près la cavité de la membrane vitelline.

A ce stade, les processus ordinaires du développement semblent s'arrêter, la masse framboisée subit un retrait qui l'isole de la membrane vitelline, à l'intérieur de laquelle elle s'enkyste dans une deuxième membrane qui va devenir la coque de l'oeuf.

Cette deuxième membrane, quoi qu'en dise Ed. van Beneden, est intérieure à la membrane vitelline ; elle se forme sur la surface même de l'embryon ; elle n'est pas anhiste comme la membrane vitelline, mais formée d'un grand nombre de petites cellules juxtaposées.; elle semble se produire sur l'embryon comme une membrane épidermique. Elle présente en certains points des épaississements qui affectent la forme de lignes ou de côtes concentriques qui la renforcent et enceignent l'oeuf en formant une sorte d'ornementation. Peu à


MONOGRAPHIE DES MÉLICERTES. 215

peu cette membrane, d'abord molle, devient résistante, coriace, chitineuse. L'oeuf, ainsi enfermé, présente non plus une forme ovoïde, mais celle d'une moitié de noix, c'est-à-dire une face bombée et une face plane ; la face bombée est seule ornementée par les crêtes saillantes, la face plane est unie (fig. 34 et 55, pl. XIII).

On voit encore pendant quelque temps la membrane vitelline autour de cette membrane interne (fig. 54) ; mais au bout d'un ou deux mois, elle se détruit, et vers la fin de l'hiver on ne trouve plus que ces oeufs plan-convexes dessinés par Gosse, qui les avait pris pour des oeufs mâles (fig. 55).

Pendant que ces changements se sont opérés, l'oeuf a perdu peu à pou sa coloration noire pour prendre une teinte jaune d'ocre pâle; Ce changement de coloration, joint à la perte de la membrane vitelline, a été une cause d'erreurpour les auteurs qui n'ont pas voulu voir dans ces deux corps le même oeuf.

En somme, il n'y a rien de plus dans ce fait que ce qui se passe dans l'oeuf d'été, lorsque de foncé qu'il était il devient grisâtre et presque transparent par suite de l'assimilation des granules de matière nutritive qui le rendaient opaque. Seulement, l'oeuf d'hiver, étant, à l'origine, presque noir, au lieu de devenir grisâtre, prend cette teinte jaune qui le distingue.

Pourquoi maintenant les auteurs ne s'entendent-ils pas relativement aux positions respectives des différentes membranes, et décrivent-ils la coque comme se formant en dehors de la membrane vitelline?

Weiss, le seul auteur qui, à ma connaissance, ait assisté à l'éclosion de l'oeuf d'hiver du Brachionus urceolaris, montre fort bien que lorsque la coque est brisée, l'embryon est encore obligé de se débarrasser d'une seconde enveloppe intérieure à la coque, et qu'il appelle l'amnios, Cet amnios doit-il être identifié avec la membrane vitelline? Je ne le crois pas. N'ayant pas assisté à l'éclosion, je n'ai pas vu dans les Mélicertes ce qui correspondrait à l'amnios de Weiss, mais comme j'ai assisté maintes et maintes fois à la formation de la


216 L. JOLIET.

coque en dedans de la membrane vitelline, tant chez les Mélicertes que chez l'OEcistes, j'en conclus que si plus tard il existe une membrane en dedans de la coque, ce n'est point la membrane vitelline, mais une troisième membrane de formation postérieure à la coque elle-même. En ce qui concerne les Mélicertiens, le fait est indiscutable : l'oeuf d'hiver est pondu avec une simple membrane vitelline ; l'embryon s'entoure bientôt, à l'intérieur de cette membrane, d'une deuxième membrane, la coque.

Peut-être enfin se produit-il, par la suite du développement à l'intérieur de la coque, une troisième membrane comparable à l'amnios de Weiss, mais, à cet égard, je n'ai pas d'observations personnelles.

Toujours est-il que la coque est une membrane cellulaire, une sorte de production épithéliale de l'embryon qui se chitinise.

Cette structure cellulaire a été observée par plusieurs auteurs, et sur des oeufs de différentes espèces. Sur les oeufs d'hiver de certaines Flosculaires, elle est des plus remarquables, ainsi que j'espère le montrer bientôt, et rappelle d'une manière frappante la structure de la coque des statoblastes de Bryozoaires.

Cette structure cellulaire de la coque des oeufs d'hiver serait inexplicable si cette coque se produisait réellement en dehors de la membrane vitelline, tandis qu'elle s'explique fort bien si on la considère comme un produit des cellules superficielles ou épithéliales de l'embryon. La membrane interne ou amnios de Weiss, bien que non chitineuse, est probablement un produit analogue, et il est difficile de ne pas voir dans la formation successive de dehors en dedans de ces deux membranes quelque chose de comparable à la mue des chrysalides et des larves d'arthropodes.

Je n'ai malheureusement pu, ni suivre le développement de l'embryon au-delà de la formation de la coque, ni assister à son éclosion. Je ne sais si à partir de l'enkystement le développement s'arrête tout à fait pour un temps, ou s'il se poursuit graduellement et lentement, mais je suis plutôt disposé à admettre la première hypothèse, car


MONOGRAPHIE DES MÉLICERTES. 217

si le temps pendant lequel l'embryon peut rester à l'intérieur de sa coque avant d'éclore n'est pas indéfini, il est du moins, comme nous le verrons, dans certaines circonstances, indéterminé. Il est fort difficile, au travers de la coque opaque et ornementée, de voir ce qui se passe dans l'embryon. Quand on écrase l'oeuf, on n'en voit sortir généralement qu'une matière granuleuse. Quand on l'examine par transparence, on remarque qu'il est divisé, comme la plupart des oeufs d'hiver, en deux parties inégales, par une ligne transversale foncée dont j'ignore la signification.

Moins heureux que Weiss ne l'a été avec son Brachion, je n'ai pu assister à l'éclosion, mais un jour que, au mois d'avril, j'ouvrais un tube renfermant des oeufs qui avaient passé l'hiver, je trouvai parmi eux un être que j'ai représenté planche XIII, figure 56, et que je crois être une Mélicerte nouvellement éclose d'un oeuf d'hiver. Elle ressemble à peu près exactement à une Mélicerte adulte et rétractée, si ce n'est que sa queue est plus courte et qu'elle est encore immobile et comme engourdie. Ses dimensions correspondent parfaitement à celles de l'oeuf d'hiver qui venait probablement de la laisser échapper.

On admet généralement que les oeufs d'hiver sont pondus pendant l'automne, qu'ils sont destinés à supporter les froids de l'hiver et à éclore au printemps suivant pour reproduire l'espèce.

C'est en effet ce qui arrive pour un grand nombre d'entre eux ; on sait depuis longtemps qu'ils sont généralement pondus en plus grande abondance à l'automne, et Weisse les a vus, à Saint-Pétersbourg, éclore en grand nombre au mois de mai.

Cependant, ce n'est pas là probablement leur unique rôle. Plusieurs auteurs, et Cohn surtout, ont observé que des oeufs d'hiver étaient pondus en grand nombre au printemps, et même qu'ils n'étaient pas rares en été. J'ai moi-même insisté plus haut sur ce fait que j'ai trouvé chez les Mélicertes des pondeuses d'oeufs d'hiver pendant tout le cours de la belle saison, depuis le mois d'avril jusqu'à la fin d'octobre, et même que, en août et en septembre 1882,


218 L. JOLIET.

alors que mes mares allaient se desséchant, les pondeuses d'oeufs d'hiver étaient particulièrement nombreuses.

En considération de. ce fait que les oeufs d'hiver peuvent être pondus dès le printemps, Cohn avait proposé de substituer à ce nom celui d'oeufs durables, « Dauereier ».

Je me rallie complètement, pour ma part, à cette pensée, étant convaincu que ces oeufs à coque résistante ont pour objet de résister à la sécheresse aussi bien qu'au froid. Gomme je l'ai déjà dit au commencement de ce travail, la mare qui m'a fourni les matériaux de ce travail était précédemment, à ma connaissance, restée à sec pendant plusieurs années.

Après avoir été pleine pendant deux ans, la voici de nouveau tarie ; à l'heure où j'écris, les mousses sur lesquelles l'an dernier je faisais d'abondantes récoltes, sont sèches et pulvérulentes. Cependant, je ne désespère pas, si l'hiver est pluvieux, d'y retrouver, l'été prchain, des sujets d'étude. En effet, ayant cet été pris des mousses qui garnissaient le fond d'une autre mare complètement tarie depuis treize mois, et les ayant mises à infuser dans une cuvette avec de l'eau filtrée, j'ai obtenu, au bout d'une quinzaine de jours, plusieurs des espèces qui peuplaient cette mare dix-huit mois auparavant. Comme aucune de ces espèces ne jouit de la propriété qu'ont les Rotifères de revivre après avoir été desséchés, j'en conclus qu'elles devaient à leurs oeufs durables d'avoir ainsi reparu dans mes cuvettes.

Plusieurs fois j'ai répété cette, expérience, et toujours avec le même succès, du moins en ce qui concerne les espèces les plus communes, c'est-à-dire celles qui s'arrangent le mieux de toutes les conditions.

J'ai commencé quelques expériences en vue de savoir pendant combien de temps l'embryon peut, à l'intérieur de sa coque, résister à la sécheresse et se conserver dans un état de vie latente. J'espère en pouvoir un jour publier ici les résultats; mais les faits que je viens d'exposer me semblent, pour le moment, suffire à démontrer que les oeufs à coque résistante, improprement appelés oeufs d'hiver, sont aptes et destinés à résister à la dessiccation aussi bien qu'au


MONOGRAPHIE DES MELICERTES. 219

froid, et que le nom d'oeufs durables leur conviendrait davantage..

Il n'est pas vrai que pendant l'hiver la vie cesse complètement pour les Rotateurs. Pendant l'hiver peu rigoureux de 1881-82, j'ai pu observer des Mélicertes et des OEcistes vivants au mois de décembre, au mois de février, et jusqu'au printemps. Ils étaient, en effet, en petit nombre, et les fonctions, particulièrement les fonctions de reproduction, paraissaient peu actives, car plusieurs ovaires ne me montrèrent aucun oeuf en maturation. Au contraire, pendant les périodes de sécheresse, la vie aetive est nécessairement complètement abolie.

On peut encore ajouter que les Rotateurs pondent des oeufs durables aussi bien dans les pays où il ne gèle jamais que dans les régions froides ; que Schmarda en a trouvé au Caire, aussi bien que Weiss à Saint-Pétersbourg, et que moi-même j'ai eu l'occasion d'en observer à Menton, où la vie des Rotateurs n'est en aucune façon ralentie au milieu de l'hiver.

RÉSUMÉ.

1° Aux trois espèces de Mélicertes connues : M. ringens, M, pilula Collins, M. tyro Hudson, il convient d'ajouter une quatrième espèce, la M. pedunculata ;

2° Il ne doit pas être fait d'opposition au point de vue de la position du système nerveux et des organes tactiles entre les Mélicertes et les autres Rotateurs. Comme tous les Rotateurs, les Mélicertes ont le système nerveux central situé sur la face dorsale, c'est-à-dire sur la face qui correspond à l'orifice cloacal et à l'organe tactile impair, Comme tous les Rotateurs, les Mélicertes ont trois organes tactiles, un impair dorsal et deux pairs latéraux ;

L'organe pris par Huxley pour le ganglion est une glande destinée à fournir le mucus pour la confection des éléments de l'étui protecteur. La fabrication de cet étui a été décrite d'une manière


220 L. JOLIET.

satisfaisante par Gosse, Bedwell et Grübe. La languette mobile située sous la fossette vibratile joue le rôle de l'axe dans un tour;

4° Dans les Mélicertes, les femelles peuvent être divisées en pondeuses d'oeufs mâles, pondeuses d'oeufs d'été femelles, pondeuses d'oeufs d'hiver. Chacune paraît avoir sa spécialité ;

5° Toutes sont également aptes à être fécondées, mais toutes ne le sont pas;

6° Le mâle ressemble à celui de la Lacinularia socialis. Les' zoospermes sont rubanés, à mouvement ondulatoire et à tête allongée, Ils deviennent immobiles dans le corps de la femelle et s'accumulent sur la surface de l'ovaire ;

7° Sauf que peut-être l'oeuf fécondé expulse des globules polaires, il n'y a aucune différence dans le développement de deux oeufs dont l'un provient d'une femelle fécondée et l'autre d'une femelle vierge;;

8° La théorie de Cohn, d'après laquelle les seules femelles fécondées seraient les pondeuses d'oeufs d'hiver, tandis que les oeufs d'été se développeraient tous par parthénogénèse, est contredite par les faits ;

9° Il y a des raisons de croire que d'un oeuf d'été femelle fécondé se développe une pondeuse d'oeufs d'hiver, tandis que d'un oeuf d'été non fécondé ne se développerait qu'une pondeuse d'oeufs d'été mâles ou femelles ;

10° Il y a certainement un rapport entre le nombre de mâles existant à un moment donné et le nombre des oeufs d'hiver existant vers la même époque;

11° Les oeufs d'hiver mériteraient mieux le nom d'oeufs durables, car ils sont destinés à résister au moins autant à la sécheresse qu'au froid ;

12° Les oeufs d'hiver naissent et mûrissent comme les oeufs d'été. Ils ne s'en distinguent, au moment de la ponte, que par la taille et la couleur. Ils se segmentent suivant la même marche. A un certain moment, l'embryon s'enkyste dans une membrane cellulaire intérieure à la membrane vitelline. Plus tard, cette membrane cellulaire


MONOGRAPHIE DES MÉLICERTES. 221

se chitinise et s'ornemente, tandis que la membrane vitelline extérieure disparaît ;

13° Jusqu'à la fermeture du blastopore, l'oeuf mâle se segmente absolument comme l'oeuf femelle ; 14° L'oeuf d'été non fécondé n'émet pas de globules polaires ; 15° Pondu, il se divise en deux segments inégaux. Ces deux segments primitifs se divisent d'une manière parallèle et symétrique jusqu'au stade 16. A partir de là, des dérivés du petit segment prédominent et enveloppent les autres. Lorsque le blastoderme est constitué, il existe dans l'embryon : a. Un feuillet interne dérivé entièrement de la dernière et plus grosse sphère de segmentation et qui forme en entier l'intestin;

b. Un feuillet externe formant l'ectoderme dérivé en grande partie, probablement même en totalité, du plus petit segment primitif et de la première sphère détachée du gros segment:

c. Un feuillet moyen formant sinon une couche continue, au moins des groupes de cellules disposées entre les feuillets externe et interne, dérivant des deux sphères moyennes du gros segment primitif et servant à former probablement les organes génitaux et les muscles. Cette disposition est un exemple frappant de la manière dont l'ordre de succession des feuillets correspond à l'ordre de la segmentation, la sphère la plus éloignée du pôle animal servant exclusivement à former l'intestin, les deux sphères moyennes, les organes génitaux et les muscles ; enfin, les trois sphères inférieures plus claires, l'ectoderme ;

16° Le blastoderme étant constitué, les phénomènes embryologiques se poursuivent dans l'ordre suivant: pincement de la queue; apparition de la fossette vibratile; des cils ras qui la recouvrent; des traînées de pigment oculaires ; des grands cils de l'appareil rotateur ; formation de la cavité buccale et du cloaque par invagination de l'ectoderme ; apparition du méconium, du mastax ; des flammes vibratiles ; éclosion. La larve, après avoir mené pendant quelque temps la vie errante, se fixe et se met à construire son tube.


222 L. JOLIET.

EXPLICATION DES PLANCHES.

PLANCHE XI.

1. Femelle non fécondée rétractée. — sd, soies dorsales; sv, soies ventrales

et antennes. Au-dessous, à droite, se voit la glande de la fossette. — n, cellules nerveuses; au-dessus, trois cornets vibratiles. — gl st, glandes stomacales ; au-dessus, le mastax et le pharynx avec ses trois membranes tremblotantes ; par transparence on voit les cils vibratiles de l'oesophage. — st, estomac; in, intestin; ce, canal excréteur; sur son trajet, en haut, trois cornets vibratiles. Il débouche dans l'oviducte, non loin du cloaque; à droite, ovaire et oeuf en maturation. — r, cloaque; m, muscles rétracteurs.

2. Femelle épanouie, vue de profil, pour montrer la fossette vibratile ; la

lèvre (l) au-dessus, la languette et la glande au-dessous.

3. Femelle épanouie, vue de dos, pour montrer les lobes céphaliques.

4. Extrémité de la queue de la M. pedonculata pour montrer la soie et son

insertion. 5. OEuf d'hiver, au stade correspondant à celui représenté fig. 29,

6. Le même, au stade correspondant à celui représenté fig. 24, pour l'oeuf

d'été.

7. OEuf mâle, observé dans l'oviducte d'une femelle fécondée et présentant

deux globules polaires (?)

8. Cellule nerveuse et glande de l'appareil excréteur.

9. Région moyenne d'une femelle pendant la ponte au commencement de

la période de mise en place ; od, oviducte ; r, cloaque.

10. Femelle fécondée, montrant des zoospermes actifs en différents points

de la cavité du corps et d'autres réunis sous l'ovaire.

11. Mâle ; p, pénis.

12. Ovaire d'une femelle fécondée avec l'amas sous-ovarien de zoospermes

immobiles. 13. Eléments du tube.

PLANCHES XII ET XIII.

FIG. 1. OEuf dans l'oviducte. La tache germinative est encore visible.

2. OEuf dans l'oviducte, la tache germinative a disparu et la vésicule germinative

germinative plus un contour aussi net.

3. OEuf fraîchement pondu. Au contre de l'oeuf se voit le premier noyau de

segmentation.

4. Le noyau se déplace vers le pôle inférieur de l'oeuf.

5. Le noyau se dédouble.

6. Les deux nouveaux noyaux s'éloignent en formant un amphiaster.

7. Les deux noyaux s'éloignent, le noyau supérieur prend la forme en

virgule.

8, 9, 10, 11 et 12. Retour des deux noyaux à la position moyenne.


MONOGRAPHIE DES MÉLICERTES. 223

FIG. 9, 10, 11, 12. Formation du premier sillon de segmentation.

13. Division du noyau supérieur.

14. Formation du second amphiaster.

15. Division du noyau inférieur. Début de la formation du deuxième sillon de

segmentation.

16. Achèvement du deuxième sillon de segmentation.

17. Formation du troisième sillon, divisant la sphère inférieure.

18. Stade quatre parachevé.

19. Commencement de la rotation qui fait descendre b et remonter a.

20. Commencement de la partition longitudinale de b. 21. Deuxième partition de B.

22. Subdivision de A.

23. Partition longitudinale de a.

24. Les deux moitiés de a et de b se rejoignent pour former les" cellules

latérales. Les deux segments de B se sont subdivisés et forment les quatre sphères dorsales. Stade dix.

25. Subdivision des cellules latérales. Stade quatorze.

26. Même stade, vu de trois quarts.

27. Même stade, vu par la face ventrale.

28. Subdivision des sphères ventrales. Stade seize.

29 et 30. Subdivision transversale des trois cellules latérales supérieures. Stade vingt-deux.

31. Les cellules dorsales et latérales se multiplient et envahissent les' grosses

grosses ventrales dont les trois inférieures se subdivisent.'

32. La dernière sphère supérieure ventrale restée seule indivise est de plus

en plus enveloppée.

33. Cette dernière sphère s'enfonce définitivement et le blastopore se ferme

au point bp.

34. La dernière sphère prend dans l'oeuf une position centrale.

35. Elle se divise à son tour et reste environnée quelque temps de plusieurs

cellules résultant de la division des cellules moyennes ventrales.

36. Constitution définitive du blastoderme.

37. Formation de la queue.

38. Formation de la dépression ventrale.

39. Dépression ventrale et sa subdivision en un champ supérieur et en un

champ inférieur qui sera la fossette vibratile, vue de face.

40. Première apparition de la couronne de cils ras. La ligne inférieure

arquée indique la limite du futur revêtement chitineux.

41. Vue du côté dorsal montrant la ligne formée par le revêtement chitineux

et l'orifice cloacal a.

42. Apparition des flagellums de l'organe rotateur définitif et des cils de

l'extrémité de la queue. On reconnaît déjà le méconium et l'oeil.

43. Formation de la dépression buccale.

44. La bouche, la lèvre inférieure et la fossette vibratile s'accusent.

45. Redressement de la queue. Apparition de l'armature du gésier et des

flammes vibratiles, la larve devient active et se retourne dans l'oeuf.


224 L. JOLIET.

FIG. 46. La larve, au moment de l'éclosion, est encore embarrassée par le haut dans l'enveloppe, de l'oeuf.

47. Larve éclose et nageante montrant la lèvre inférieure, la fossette vibratile,

le gésier, l'intestin, le cloaque et les glandes pédieuses. Celles-ci sécrètent un mucus auquel viennent se coller quelques particules terreuses et végétales flottant dans l'eau.

48. Larve fixée. Sur la couronne qui formait l'organe rotateur de la larve

nageante, commencent à s'accuser les quatre lobes de l'adulte. Dans la fossette vibratile, se voit une boulette de particules terreuses qui sera bientôt placée à côté de celles déjà posées pour former le tube.

49. Jeune individu dans son tube ayant revêtu tous les caractères essentiels

essentiels l'adulte.

50. OEuf mâle près d'éclore.

51. Mâle nouvellement éclos montrant le sac à spermé, la couronne ciliée,

les yeux, les flammes vibratiles et la queue ciliée.

52. Le même de profil.

53. OEuf d'hiver, après l'apparition du premier sillon de segmentation.

54. OEuf d'hiver, après l'achèvement dé la segmentation et revêtu de sa

coque intérieure à la membrane de l'oeuf.

55. Le même plus avancé et débarrassé de la membrane de l'oeuf.

56. Larve issue de l'oeuf d'hiver.

57. Formation de l'oeuf d'été.

58. Formation de l'oeuf d'hiver.

59. Zoospermes.


RECHERCHES

SUR LA PEAU DES CÉPHALOPODES

PAR

Le Docteur PAUL GIROD, Chargé de Conférences de Zoologie à la Faculté de Clermont.

I

Pendant un séjour que je fis cette année à la station zoologique de Roscoff, j'ai porté mes investigations sur les Mollusques céphalopodes , qui sont très abondants sur cette portion des côtes de la Manche.

La structure de la peau et des parties qui s'y rattachent présentant dans son étude générale et comparative des lacunes importantes, mon attention a été plus particulièrement attirée sur ce sujet. Du reste, mes recherches antérieures m'avaient déjà conduit à esquisser à grands traits les résultats d'observations préliminaires.

Je me suis attaché à compléter les données acquises, constatant les différences et les ressemblances qui se recontrent dans les dispositions spéciales des divers types, et faisant ressortir les caractères fondamentaux de la peau de ces Mollusques.

C'est à H. Müller que reviennent les premières recherches approfondies sur la question qui nous occupe. Dans son remarquable travail sur l'organisation des Céphalopodes 1 publié en 1853, il expose le résultat de ses observations microscopiques et donne une description rapide des parties constituantes du tégument et de leurs rapports réciproques.

De H. Müller il faut arriver à Franz Boll pour trouver des données

1 H. MULLER, Zeitschrift fur Wiss. Zool., III, 1853.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÈN. — 2e SERIE. — T. I. 1883. 15


226 PAUL GIROD.

plus précises et plus complètes. Ce naturaliste fut amené, par ses études sur l'histologie du type Mollusque 1, faites pendant l'année 1868, à revoir les questions se rapportant aux épithéliums et aux tissus conjonctifs dermiques et à réunir ainsi de nombreux ma tériaux et des observations précieuses.

A côté de ces deux travaux d'ensemble se groupent un grand nombre de publications plus spéciales qui trouveront leur indication dans les descriptions ultérieures. Mais nous devons accorder une place à part aux observations de Cuvier et de Delle Chiaje qui, restreintes à l'anatomie macroscopique, n'en constituent pas moins le point de départ des investigations sur le tégument.

Les recherches présentes ont porté sur les divers Céphalopodes de la côte française de la Manche :

Octopus vulgaris Lam., qui se retire sous les rochers de la grève de Roscoff ;

Sepia officinalis Lin., qui vit et pond dans les herbiers voisins du laboratoire.

Sepiold Rondeletii Gesn., qui abonde sur les plages de sable de Batz et de Pempoul. — La drague ramène en septembre des pontes de ce petit Céphalopode.

Loligo vulgaris Lam., qui fréquente le chenal de l'île de Batz.

La peau des Céphalopodes comprend deux couches superposées : l'épiderme et le derme. Ces couches, essentiellement variables dans leur épaisseur, puisque l'épiderme est réduit à une simple assise de cellules, sont en même temps de nature très différente. Leur union est des plus étroites et des plus fixes ; elles se recouvrent et se suivent sur tous les points et la putréfaction ou la macération dans des liquides particuliers peut seule permettre de les séparer l'une de l'autre,

Si l'on prend un morceau de peau, dans une des régions où elle

1 F. BOLL, Histiologie des Molluskenlypus, in Archiv fur Mikroskopische Anatomie. Suppl. 1868.


RECHERCHES SUR LA PEAU DES CEPHALOPODES. 227

présente sa plus grande épaisseur, et si l'on fait une section vive, on petit, à l'aide de la loupe, distinguer déjà ces deux couches, à stries réciproquement perpendiculaires.

Une section fine, portée sous le microscope, permet de reconnaître dans le derme une série d'assises successives à caractères nettement distincts, en sorte que, si l'on examine la coupe en marchant des couches extérieures vers la profondeur, on trouve dans la peau les parties suivantes :

A, épiderme ; B, derme : a, couche fibreuse superficielle; b, couche des chromatophores ; c, couche des iridocystes ; d, couche fibreuse profonde.

II

ÉPIDERME.

L'épiderme se montre réduit à une seule couche de cellules. C'est un épithélium cylindrique formé d'éléments qui se juxtaposent et constituent une enveloppe ininterrompue et régulière (pl. XIV, fig. 1, a).

Cette couche forme ainsi un moyen de protection très efficace par la continuité de sa surface. Elle est très adhérente à la couche dermique sous-jacente et les réactifs qui ont la propriété de dissocier les éléments sont nécessaires pour obtenir une séparation facile. L'alcool au tiers et le sérum' iodé rendent cette opération aisée et permettent d'étudier les éléments séparés.

Les cellules qui constituent cette couche (pl. XIV, fig. 2) sont de forme très variable et l'on peut observer dans une même dissociation les types les plus différents et les plus opposés.

La forme commune est une cellule cylindrique allongée, rendue plus ou moins polygonale par la pression réciproque des éléments voisins. Chaque cellule se trouvant en rapport avec six autres cellules qui l'entourent se trouve limitée ainsi par six faces allongées et irrégulières. Cette disposition est surtout évidente sur lès lambeaux


228 PAUL GIROD.

d'épiderme qui se montrent de face présentant à l'observateur l'extrémité libre des cellules. On voit alors un damier formé de pièces hexagonales irrégulières qui donnent la projection de chaque cellule constituante.

L'extrémité de la cellule, en rapport avec l'extérieur, est recouverte par une pellicule brillante, réfractant vivement la lumière et présentant une épaisseur assez considérable. Cette membrane constitue la cuticule que la macération permet de détacher en lames plus ou moins étendues, ce qui montre sa continuité d'une cellule aux cellules voisines et la manière dont elle s'étend ainsi sur toute la surface du tégument.

Si l'on prend un lambeau cuticulaire obtenu par le procédé que j'indique et si, après l'avoir étalé avec soin, on l'examine au microscope, il est impossible de saisir, même avec les plus forts grossissements, des lignes correspondant à celles qui indiquent la séparation des cellules. Examinée de champ, soit sur une coupe, soit sur une rangée de cellules, la cuticule présente une striation particulière. Ce sont des lignes alternativement sombres et claires qui forment par leur réunion l'ensemble de la membrane. Ces lignes sont perpendiculaires à la face libre de la cuticule et s'étendent de cette face à l'extrémité libre des cellules épidermiques. Cette disposition particulière signalée sur la plupart des cuticules, se montre ici avec la plus grande évidence ; on peut même observer une striation beaucoup plus légère dirigée parallèlement à la surface et qui semble indiquer la présence d'assises successives et superposées. L'examen de cette apparence spéciale conduit à considérer la cuticule comme formée de parties plus réfringentes alternant avec des parties réfractant moins vivement la lumière; il y a là deux états divers d'hydratation d'une même substance, mais tes réactifs ne peuvent permettre de reconnaître ni présence de matières empruntées au dehors et remplissant les fins canalicules, ni la nature protoplasmique de prolongements pénétrant la cuticule dans son épaisseur. L'extrémité de la cellule en rapport avec le derme présente' un


RECHERCHES SUR LA PEAU DES CÉPHALOPODES. 229

grand nombre de prolongements, groupés en faisceau terminal. Ces fibrilles sont en nombre très variable, pouvant atteindre le nombre de vingt ou être réduites à deux ou trois seulement. On trouve même des cellules terminées par une pointe obtuse et qui n'ont aucun appendice analogue.

Ces prolongements forment une couche continue ou bien ils sont groupés en faisceaux secondaires ordinairement au nombre de deux et occupant les angles de l'extrémité cellulaire. Chaque fibrille semble émaner du protoplasma cellulaire et être limitée par la membrane qui l'entoure : son extrémité est marquée par un point arrondi et très réfringent.

Cette disposition si intéressante a été étudiée et signalée dans les couches épidermiques de beaucoup d'invertébrés et surtout de Mollusques 1. Il est aisé de reconnaître des caractères analogues dans beaucoup d'épithéliums digestifs. L'oesophage des Céphalopodes donne à la dissociation des cellules munies des mêmes prolongements fixateurs.

C'est à la présence de ces prolongements cellulaires profonds qu'est due l'adhérence si complète entre l'épiderme et le derme. Ces filaments déliés s'insinuent parmi la couche fibreuse sous-jacente et forment ainsi une couche fixatrice continue et de la plus grande résistance.

Le corps même de la cellule renferme un protoplasma granuleux et un gros noyau. Ce noyau se colore vivement par le carmin. Il occupe ordinairement le centre de la cellule, mais souvent il présente une situation qui le rapproche plus ou moins d'une des extrémités. Il est volumineux et souvent plus allongé suivant son diamètre transversal. Dans les cellules effilées, il devient au contraire ovalaire, suivant la longueur.

Ce noyau est rempli de granulations nombreuses dont quelquesunes plus développées simulent des nucléoles multiples. Il est du

1 Voir BOLL, loc. cit.


230 PAUL GIROD.

reste très variable : rond, ovalaire, quelquefois bilobé, toujours grand et très distinct du protoplasma qui l'entoure.

La cellule ainsi constituée est très variable dans sa forme : à côté de la cellule cylindrique commune se placent des éléments fusiformes, mais surtout des cellules beaucoup plus élargies et qui présentent des aspects divers :

Les unes sont de vastes rectangles beaucoup plus larges que longs, et limités en bas par une frange continue de filaments fixateurs (pl. XIV, fig. 2, a).

Les autres ont la forme d'une massue dont la tête contient le noyau et porte la cuticule, tandis que le manche, plus délié, se bifurque en. deux pointes terminales (pl. XIV, fig. 2, b).

D'autres, très élargies à la base, sont plus effilées au sommet et présentent la forme d'un cône tronqué répondant par sa base à la région dermique (pl. XIV, fig. 2, c).

D'autres enfin sont arrondies dans la région nucléaire, s'étalent en table du côté de la cuticule et se rétrécissent en un faisceau de prolongements. déliés (pl. XIV, fig. 2, d).

Les cellules de ces nombreuses variétés sont étroitement appliquées les unes contre les autres. Sur une coupe longitudinale de la peau, on voit ces éléments former par leur réunion un revêtement complet. Comme la longueur des éléments est triple ou quadruple de leur épaisseur dans le cas le plus général, leur réunion simule alors une palissade régulière, limitée à l'extérieur par la membrane cuticulaire et à l'extrémité opposée par une frange formée par les filaments fixateurs (pl. XIV, fig. 1, a).

La membrane cuticulaire n'est pas une couche indépendante des cellules sous-jacentes ; elle est formée par elles et vient contribuer à augmenter leur puissance de protection. L'étude de diverses régions du Céphalopode où cette cuticule présente un développement plus propre à l'observation fera l'objet d'un travail ultérieur, et permettra de revenir avec plus de détail sur cette partie si intéressante du tégument, et sur les glandes qui s'y rattachent.


RECHERCHES SUR LA PEAU DES CÉPHALOPODES. 231 III.

DERME.

Au-dessous de l'épiderme se succèdent les différentes couches énumérées précédemment. Toutes ces couches nettement distinctes à un faible grossissement, sur une coupe de la peau perpendiculaire à sa surface, n'en constituent pas moins un ensemble où toutes les parties se relient intimement et que des dissections artificielles, aidées par des réactifs dissociateurs, peuvent seules permettre de résoudre en parties secondaires. Cet ensemble constitue le derme.

Le derme peut être considéré comme une couche homogène, limité à l'extérieur par l'épiderme et reposant sur les couches musculaires qui forment l'enveloppe contractile qui limite le Céphalopode. Il est transparent, blanchâtre, très extensible et très résistant. Très développé sur certains points du corps, il s'atténue et s'amincit sur d'autres, modifiant ainsi l'épaisseur de la peau suivant les régions considérées.

On peut considérer le derme comme essentiellement formé par du tissu conjonctif, mais ce qui le rend plus particulièrement intéressant à étudier chez le Céphalopode, c'est que chez l'adulte on rencontre dans cet ensemble les variétés typiques de ce tissu et que, partant de l'embryon, on peut suivre avec facilité la manière dont se constituent ces formes histologiques si différentes.

C'est ainsi que la cellule conjonctive primitive peut devenir le rentre de formation de tissu réticulé, de faisceaux conjonctifs, do cellules pigmentaires, ou de cellules spéciales connues sous le nom d'iridocystes. Par ce fait, au sein de la masse fibreuse fondamentale, se montrent deux strates superposées : l'une formée de cellules pigmentaires à contour mobile, les chromatophores ; la seconde constituée par la réunion des iridocystes. Cette double couche divise ainsi le derme en deux couches fibreuses : une couche superficielle et une couche profonde, et ainsi est établie la série des couches


232 PAUL GIROD.

indiquées au commencement de cette étude. Mais, étant donnés les liens si étroits qui rattachent ces deux couches de la gangue fibreuse commune, je réunirai leur étude, que je ferai après avoir décrit les chromatophores et les iridocystes.

Couche des chromatophores.

La couche des chromatophores constitue la partie la plus intéressante de la peau des Céphalopodes. C'est elle qui préside aux changements de couleur si multiples et si divers que présentent ces animaux. Tout naturaliste qui a suivi dans l'aquarium une sépiole, placée dans ses conditions de vie et de mouvement, n'a pu retenir son étonnement et son admiration à la vue des modifications continuelles de la teinte de son tégument suivant la couleur du fond, suivant les émotions et les terreurs de l'animal.

Ce phénomène est dû, comme l'ont démontré les recherches de San Giovanni et de Carus, à des petites masses colorées, douées de mouvement et désignées par ces auteurs sous le nom de chromatophores (pl. XIV, fig. 1, c).

Pour se faire une idée de la disposition de ces corpuscules, il suffit de détacher un morceau de peau d'un poulpe vivant et de le porter dans l'eau de mer sous le microscope. On voit alors ces plaques colorées brunes ou jaunes qui s'étalent ou se contractent, et donnent à l'oeil le plus curieux spectacle.

De nombreuses recherches ont porté sur les chromatophores. Dans son histologie du type Mollusque, Boll a signalé les divers auteurs qui l'avaient précédé dans ses recherches. Depuis, les recherches anatomiques de Harting 1 et les observations physiologiques de Frederick 2, Kruckenberg, Klemensieviez 3 et E. Yüng4, se rapportant surtout à l'action des poisons sur ces corpuscules, sont venues

1 P. HARTING, Niederland. Archiv f. Zoologie, vol. II, 1875.

2 L. FREDERICK, Archives de Zool. exp., t. VII, 1878.

3 KLEMENSIEWICZ, Sitzb. der k. Akad. dur Wissensch., t. XXVIII, 1878.

4 E. YUNG, Mitthcilungen aus der Zoolog. St. zu Neapel, t. III, 1881.


RECHERCHES SUR LA PEAU DES CÉPHALOPODES. 233

compléter la liste des mémoires concernant les chromatophores.

Jusqu'à l'apparition du remarquable travail de Kölliker 1 sur le développement des Céphalopodes, travail où cet illustre naturaliste consacre à l'étude des taches pigmentées de longs développements, le chromatophore fut considéré comme constitué uniquement par une tache pigmentée à contour mobile.

Pour Rud. Wagner 2, cette tache est une cellule munie d'un noyau central et limitée par une membrane propre contractile, qui préside aux mouvements de l'ensemble.

Pour Harless 3, au contraire, cette tache est formée par une enveloppe propre et par un contenu pigmenté : l'enveloppe propre n'est pas une membrane cellulaire, mais est formée par la réunion de nombreuses cellules ; la cavité limitée par cette membrane devient une lacune remplie de pigment, mais ne présentant jamais de noyau de cellule.

Ces deux théories, essentiellement distinctes, se basaient sur les éludes faites par Wagner sur Eledone et par Harless sur Loligo.

Kölliker, en découvrant autour de chaque tache pigmentée une série de fibres divergentes, lança la question dans une nouvelle voie.

Dès lors, la nature cellulaire de la tache n'est plus contestée; mais les discussions s'engagent sur la présence ou l'absence de membrane cellulaire et surtout sur la nature de ces fibres divergentes périphériques.

Avant d'exposer le résumé des opinions émises sur ces divers points, je tiens à préciser les termes qui seront employés dans la suite de cette étude.

Je reconnais deux parties constituantes dans le chromatophore :

KOLLIKER, Entwickelungsgeschichte der Cephalopoden, Zurich, 1844. 2 R. WAGNER, Archiv fur Naturgesch. 1841. E. HARLESS, Archiv fur Naturgesch. 1846.


234 PAUL GIROD.

La cellule pigmentaire, qui n'est autre que la tache centrale remplie de granulations colorées ;

Les faisceaux radiaires, qui forment autour de la cellule pigmentaire une couronne complète.

Le chromatophore, ainsi constitué, se meut dans un espace qui l'entoure. Cet espace, délimité par un contour précis, recevra le nom d'espace périphérique.

Pour Kölliker, la cellule pigmentée est dépourvue de memhrane propre. Les faisceaux radiaires sont des fibres musculaires, présidant par leur contractilité aux mouvements du chromatophore.

Pour H. Müller, la cellule pigmentaire est une cellule complète, avec noyau et membrane limite; les faisceaux radiaires sont des fibres contractiles, présidant à l'expansion du chromatophore ; la membrane cellulaire préside à la contraction.

A cette seconde manière de voir se rattachent les observations antérieures de Brücke 1, qui défendit la nature cellulaire de la tache pigmentée, et les recherches de Boll et de Klemensiewicz, qui confirment celles de H. Müller. Klemensiewicz se sépare cependant, par la manière dont il décrit la membrane qui entoure la masse pigmentaire. Pour lui, cette enveloppe est formée par des éléments cellulaires spéciaux, contribuant par leur élasticité à la contraction de l'ensemble.

Pour Harting, les faisceaux radiaires ne peuvent être considérés comme des fibres contractiles, peut-être constituent-ils un appareil nerveux terminal ; les ronflements terminaux sont, en oc cas, des cellules nerveuses ; l'action dos fibres radiaires se bornerait à l'innervation.

En résumé, pour tous ces naturalistes, la tache pigmentée est une cellule, et les faisceaux radiaires sont :

1 BRUCKE, Sitzungsber. der math. nalurw. (Cl. der k Akad. d. Wiss. Wien., t. VIII, 1852.)


RECHERCHES SUR LA PEAU DES CÉPHALOPODES. 235

Ou bien des fibres musculaires présidant aux mouvements du chromatophore ;

Ou bien des terminaisons nerveuses spéciales sur le chromatophore.

J'ajoute que mes recherches, tant sur l'embryon que sur l'adulte, confirment pleinement la nature cellulaire de la tache pigmentaire ; mais quant à l'interprétation de la nature des vaisseaux radiaires, je ne puis me rattacher ni à l'une ni à l'autre de ces théories. Je ne puis voir dans ces faisceaux ni des fibres musculaires, ni un appareil nerveux terminal. Mes propres recherches m'amènent donc à un résultat bien différent, que je vais développer, en indiquant le détail de mes observations et la marche suivie dans mes investigations 1.

Le choix de l'animal est loin d'être indifférent dans l'étude des chromatophores. C'est l'éledone, le poulpe, la sèche officinale et le grand calmar qui ont fourni les sujets d'observation aux divers naturalistes.

Profitant de la richesse des plages de Batz et de Pempoul, j'ai porté mes recherches sur la sépiole, qui présente les plus grandes facilités pour ce genre de préparation, tandis que les autres céphalopodes auxquels j'ai eu si souvent recours, comme points de comparaison, donnent à l'anatomiste des difficultés souvent insurmontables. C'est grâce à ce petit animal, exceptionnel au point de vue qui nous occupe, que j'ai pu pénétrer plus avant dans le détail de la structure du chromatophore.

1 Le résumé de mes recherches sur lus chromatophores à fait l'objet d'une première

première insérée dans la Notice sur les travaux des professeurs de la Faculté des

sciences, année 1882. Deux communications à l'Académie (Comptes rendus, t. XCVI,

n°s 9 et 19) ont complété ces courtes indications. M. le docteur Raphaël Blanchard

a rappelé à ce sujet (Comptes rendus, id., n° 10) qu'il avait émis en novembre 1883

(Bulletin de la Société zoologique de France, t. VIII, Procès-verbaux, p. XXXIX) l'idée

que les fibres rayonnantes de Harting étaient de simples fibres de tissu conjonctif.

m'empresse de rétablir dans ces termes la partie historique se rapportant à cette question.


236 PAUL GIROD.

Les diverses couches qui forment les assises successives de la peau de la plupart des Céphalopodes, sont fortement réunies sur leurs limites extrêmes. Aussi, l'étude des chromatophores à l'état frais ne peut être faite que sur des lambeaux formés par toute l'épaisseur de la peau, c'est-à-dire à travers la couche épidermique doublée de tractus conjonctifs, et sur le fond opaque et grisâtre formé par la couche des paillettes. Chez la sépiole seulement, ces adhérences multipliées sont réduites à un minimum de développement, et il est possible, môme sur l'animal vivant, de détacher, par une dissection attentive, des lambeaux dépourvus d'épiderme et séparés des couches les plus profondes, réduits, en un mot, à la couche unique des chromatophores.

A cet effet, l'animal est fixé sous l'eau de mer par des épingles traversant les bras et les nageoires, puis une incision peu profonde et transversale est faite sur le milieu de la face dorsale du manteau. Avec une pince très fine et à mors exactement ajustés, il est alors possible de saisir le bord du lambeau épidermique et, par une traction ménagée, de dénuder une partie assez vaste de la surface. Un second pincement et une nouvelle traction dégagent alors un lambeau de la couche des chromatophores, que l'on peut aisément séparer de l'animal, en même temps qu'on la reçoit et qu'on l'étale sur une lame à préparation. Une goutte d'eau de mer est laissée sur la portion ainsi détachée, et une lamelle est placée sur l'ensemble.

Par ce procédé, il est alors possible d'examiner directement et à l'état frais les chromatophores et leurs faisceaux radiaires. L'intervention de réactifs destinés à rendre plus transparents certains éléments de la peau pour faire paraître avec plus d'évidence les faisceaux radiaires, modifie profondément l'état de ces parties. Boll joignait à l'eau de mer l'acide acétique et l'acide oxalique en solution, d'autres naturalistes ont employé les réactifs alcalins, Il me semble que le procédé que je viens d'indiquer, nécessitant il est vrai de nombreux essais souvent infructueux et une grande légèreté de


RECHERCHES SUR LA PEAU DES CÉPHALOPODES. 237

main, est plus en rapport avec les nécessités d'étude pour des parties aussi délicates.

Sur les préparations ainsi faites, on suit avec la plus grande facilité, souvent pendant un temps assez long, le jeu des chromatophores. On voit les masses arrondies et sombres s'étendre brusquement en prenant une forme irrégulière, puis revenir avec rapidité à la forme primitive. Ces mouvements d'expansion et de contraction du chromatophore se font avec une vitesse trop grande, pour permettre à l'oeil de suivre les modifications qui se passent dans ses éléments constituants, surtout avec les grossissements nécessaires à ces observations. Les réactifs fixateurs m'ont permis de suivre, pour ainsi dire pas à pas, les détails de ces changements.

C'est sur des lambeaux préparés suivant les indications antérieures que j'ai agi. L'acide osmique a été appliqué selon les règles ordinaires pour obtenir son action fixatrice seule; mais j'ai aussi employé le bichlorure de mercure, et voici le procédé qui m'a le mieux réussi :

Le lambeau de peau, maintenu en extension, est mis en contact avec une faible quantité d'eau distillée, où l'on a mis dissoudre un cristal de sublimé. On lave à l'alcool, on colore au picrocarmin ou à la cochenille et, après action de l'alcool absolu, on éclaircit à l'essence de girofle. On peut conserver dans le baume du Canada.

J'ai pu, par ces procédés si simples, obtenir des préparations présentant les chromatophores aux diverses phases de l'extension et de la contraction, et, c'est en combinant ces résultats avec ceux obtenus par l'observation directe sur le frais que je commence l'étude de la structure du chromatophore, en m'occupant successivement de ses parties constituantes.

Cellule pigmentaire. — La cellule pigmentaire présente les parties constituantes d'une cellule complète : une masse protoplasmique, un noyau et une membrane d'enveloppe.

La masse protoplasmique est remplie par une infinité de petites


238 PAUL GIROD.

granulations pigmentaires, qui donnent à la cellule sa coloration particulière. Au centre de ces granulations, on observe un gros noyau ; à là périphérie, une membrane mince, délicate, transparente, qui forme un sac complet et sert de limite à la cellule elle-même.

Le protoplasma présente deux formes très différentes, suivant que le chromatophore est en contraction ou en extension. L'examen direct doit se faire sur les membranes étalées et sur des coupes dé la peau dans diverses directions. Lorsque la contraction a été portée à son maximum, le protoplasma a une forme très voisine de celle d'une sphère à peu près régulière. En effet, longitudinalement et transversalement, la masse présente la même image, celle d'un cercle géométrique. Mais à mesure que l'on s'éloigne dé ce point extrême, la sphère s'aplatit de haut en bas, s'étalant suivant son diamètre transversal.

Lorsque le chromatophore a atteint sa plus grande extension, le protoplasma se présente comme une véritable lamelle : c'est une couche extrêmement ténue, remplie par les granulations pigmentaires et qui est appliquée contre la membrane périphérique.

Dans ce mouvement, les granulations pigmentées se sont espacées et permettent de saisir nettement la forme du noyau cellulaire.

Le protoplasma, arrondi dans sa phase de contraction, semble avoir pour état normal la forme d'une lentille biconvexe ; c'est en effet à cet état, que l'on pourrait appeler de tonicité, qu'on peut l'observer chez l'animal au repos. En extension il s'étale pour occuper l'espace qui le contient.

Le noyau semble se rencontrer dans toutes les cellules en activité. Chez tous les embryons, on constate sa présence dans les chromatophores, et, chez l'adulte, on peut le reconnaître dans tous les éléments d'une dimension petite ou moyenne. Ce n'est guère que dans les grands chromatophores de Loligo et de Sépiola qu'il semble disparaître, et encore peut-on, avec quelque persévérance. le retrouver dans beaucoup de ces cellules géantes.


RECHERCHES SUR LA PEAU DES CÉPHALOPODES. 239

Je répète que c'est dans la phase d'expansion qu'il faut rechercher ce noyau. On le trouve alors plus ou moins rapproché du centre et se distinguant au milieu des granulations pigmentaires par sa transparence parfaite. Il est arrondi, nettement limité par une ligne sombre et contient un nucléole brillant dans sa partie centrale. Il m'a été impossible jusqu'ici de le constater en place sur une coupe et de fixer s'il se rapproche de la périphérie, ou s'il conserve sa place centrale dans la cellule pigmentaire.

La membrane qui entoure la cellule a été longtemps contestée. Kölliker considérait son existence comme peu vraisemblable. Il est facile cependant de reconnaître sa présence.En faisant agir de l'alcool à 70 degrés sur des morceaux de peau que l'on vient de détacher, ou peut observer, sur beaucoup de cellules pigmentaires des lignes sombres occupant la partie la plus superficielle de la cellule. Sous l'action du réactif, la membrane fixée dans la phase d'extension se plisse pour suivre la masse protoplasmatique. Cette expérience est facile à réussir sur la Sépiole, et l'on obtient ainsi des préparations on la membrane présente ces plissements, que la plus grande épaisseur sur ces points traduit à l'oeil sous forme de lignes ou de zones sombres transversales

La membrane que je décris est essentiellement mince, transparente et ne présente aucune structure appréciable. Elle semble un simple sac périphérique chargé d'arrêter les granulations pigmentaires et de limiter le protoplasma.

Klemensiewicz a constaté chez Loligo une membrane beaucoup plus épaisse, qu'il décrit comme formée de cellules distinctes. Ces cellules, allongées et irrégulières, constitueraient à la masse pigmentée une enveloppe de cellules disposées en palissade. Cette enveloppe présente des espaces dans lesquels viennent s'enchâsser les faisceaux radiaires.

Je n'ai pas observé de dispositions analogues dans les divers Céphalopodes que j'ai eus à ma disposition.


240 PAUL GIROD.

La matière pigmentaire des chromatophores se présente sous deux états différents : sous forme de granulations et en dissolution.

En effet, outre la coloration donnée par les granulations, le protoplasma a une teinte propre, en rapport avec celle des granulations elles-mêmes, mais beaucoup plus pâle et très faiblement indiquée.

Les colorations observées dans les Céphalopodes que j'ai eus sous la main peuvent s'indiquer de la manière suivante : jaune, brun, noir, violet, carmin.

Le brun, le noir et le violet peuvent se réunir comme formant dans un même type des catégories mal accusées et se reliant entre elles par tous les intermédiaires insensibles. Et, en effet, la teinte la plus fréquente est un noir teinté d'un brunâtre violacé. On l'observe chez tous les Céphalopodes que j'ai examinés. La teinte jaune est aussi commune. La teinte carmin m'a semblé spéciale aux calmars. Mais il est facile de suivre chez l'embryon les gammes intermédiaires qui s'étendent du noir violacé au jaune, d'une part, et de l'autre au carmin le mieux accusé.

Au microscope, les granulations se montrent suspendues dans le protoplasma cellulaire. Ce sont des corpuscules d'une ténuité extrême, à contour cependant nettement accusé aux plus forts grossissements. Les filtres ne peuvent retenir ces corpuscules ; aussi ne peut-on songer à faire, sur leur composition chimique, des recherches approfondies.

Je les ai cependant soumis à quelques essais, effectués sur la platine même du microscope. Les granulations sont insolubles dans l'alcool, l'éther et l'eau, dans les alcalis, dans les acides à froid. L'acide nitrique à chaud les détruit avec les tissus environnants L'alcool, cependant, dissout une partie de matière colorante ; si l'on isole des lambeaux de la couche des chromatophores, et si on leslaisse dans l'alcool à 90 degrés pendant dix à douze jours, on obtient, en faisant évaporer l'alcool sur une feuille de papier blanc, une coloration violette, rosée sur la limite extrême de la teinte. Comme les chromatophores préparés après l'action de l'alcool ne présentent


RECHERCHES SUR LA PEAU DES CÉPHALOPODES. 241

plus la coloration du plasma cellulaire, je suis porté à croire que c'est la faible quantité de matière soluble dans le plasma, qui est prise par l'alcool et peut se dénoter comme je viens de l'indiquer. La résistance des granulations pigmentaires aux divers réactifs les rapproche des granulations contenues dans le produit de la sécrétion de la poche du noir de ces animaux et me pousse à établir la plus grande analogie entre ces productions si différentes de lieu et d'origine.

Faisceaux radiaires. — Les faisceaux radiaires se présentent à un faible grossissement comme des éléments fusiformes s'insérant d'une part sur la cellule pigmentaire et se perdant par leur extrémité effilée au milieu des fibres conjonctives environnantes. Ces faisceaux sont ordinairement au nombre de dix-huit, vingt, vingt-quatre autour d'un même chromatophore. Les extrémités qui sont en rapport avec la cellule pigmentaire forment autour de cette cellule une couronne qui répond à son cercle équatorial, si l'on prend pour ligne des pôles la ligne qui réunit le point le plus superficiel de la cellule pigmentaire à son point le plus profond. Ce sont ces faisceaux qui ont été décrits tour à tour comme des fibres musculaires et comme des terminaisons nerveuses ; leur étude complète ne peut être faite dans son détail qu'avec les objets puissants à partir du 7 à imm. Nachet.

Pendant la contraction, les faisceaux radiaires sont tous rapprothés au point de se toucher latéralement dans leur partie la plus voisine de la cellule pigmentaire et forment ainsi une ceinture complète et ininterrompue.

Chaque faisceau se montre alors constitué de deux parties distinctes (pl. XIV, fig. 3) : l'une basilaire, en rapport avec la cellule pigmentaire, l'autre terminale, qui s'effile vers la périphérie. La partie basilaire est arrondie, elle est transparente et porte en son centre un gros noyau qui se colore vivement par les réactifs. Ce noyau a la forme arrondie et présente quelquefois une échancrure inférieure lui lui donne l'aspect d'un bissac. Il contient de nombreuses graARCH.

graARCH. ZOOL. EXP. ET GEN. — 2e SERIE. — T. I. 1883. 16


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nulations et est nettement limité par une ligne accusée et sombre. Lé protoplasma qui l'entoure forme un corps cellulaire homogène ; c'est une masse arrondie sans membrane d'enveloppe, mais qui présente une condensation périphérique suffisante pour rendre son contour indiqué et précis (pl. XIV, fig. 3, 9).

Chacune de ces cellules de base est en rapport immédiat avec les deux cellules voisines latérales et c'est par cette réunion continue qu'est constituée la couronne qui entoure la cellule pigmentaire suivant son équateur.

La portion terminale est formée par un long filament qui semble faire suite à la portion élargie que je viens de décrire. Ce filament présente une structure particulière, il est constitué par une série de fibres délicates, étroitement appliquées les unes contre les autres en formant un faisceau dense et compact (pl. XIV, fig. 3, fr).

On observe sur ce faisceau de distance en distance des noyaux entourés de granulations plasmatiques et qui semblent faire corps avec les fibres superficielles. Ces noyaux et le protoplasma qui les entoure rappellent, par tous leurs caractères, les éléments cellulaires conjonctifs qui forment dans cette couche un réseau très développé ou les éléments identiques qui accompagnent les faisceaux conjonctifs de soutien (pl. XIV, fig. 3, o, o).

Les fibres qui constituent le filament du faisceau radiaire subissent des modifications considérables par les réactifs ; elles s'effacent par l'action des alcalis et prennent, par l'action des acides, un aspect vaguement strié sous lequel Boll les a observées et décrites. Ces caractères, joints à la présence de cellules conjonctives aplaties accompagnant les fibres, me portent à considérer le filament du faisceau radiaire comme un faisceau de fibres conjonctives accompagnées des vestiges des cellules primitives et formatrices:

Cette indication, tirée de l'observation de la partie médiane du faisceau, est confirmée par l'étude de ses terminaisons (pl. XlV,

fig. 4,l, l). Examiné à un grossissement moyen, le faisceau semblé s'effiler à


RECHERCHES SUR LA PEAU DES CÉPHALOPODES. 243

mesure que l'on s'éloigne de sa base et paraît enfin s'épuiser dans le tissu voisin. A l'aide de l'objectif 7 à imm. Nachet il est facile de suivre les fibres qui se détachent du tronc commun et s'étalent en divergeant en différents sens. En un point donné, le faisceau primitif se divise en trois ou quatre faisceaux secondaires qui se divisent à leur tour et finissent par former des épanouissements terminaux de leurs fibres déliées.

Du côté de la portion basilaire, le faisceau radiaire s'écarte et se développe pour envelopper la cellule basilaire. Avec des grossissements suffisants, on voit les fibres se séparer et former sur le protoplasma transparent des stries nettes et régulières. On peut suivre chacune de ces fibres qui souvent se divise à son tour et disparaît sur le fond opaque de la cellule pigmentaire. Lorsque, par un hasard de préparation, un chromatophore déchiré a laissé échapper la plus grande partie de son pigment, on voit ces fibres poursuivre leur trajet sur la membrane de la cellule pigmentaire, contribuant à former avec les fibres des faisceaux voisins une sorte de capsule périphérique extrêmement lâche et d'une transparence d'autant plus grande que l'on s'éloigne de la base des faisceaux (pl. XIV, fig. 4, p). Ces détails nous amènent aux conclusions suivantes : Le faisceau radiaire se compose d'une cellule basilaire et d'un faisceau de fibres conjonctives s'épanouissant d'une part sur la cellule pigmentaire correspondante et se divisant d'autre part vers la périphérie en fibres déliées qui prennent part à la constitution du réseau conjonctif de la couche des chromatophores.

Dans la phase d'expansion du chromatophore, les éléments dont nous étudions la constitution présentent une disposition essentiellement différente de celle que nous venons de décrire (pl. XIV, fig. 5).

Si l'on examine en effet un faisceau radiaire d'un chromatophore à son maximum d'extension, on a peine à retrouver la cellule basilaire. Elle s'est considérablement aplatie et son noyau, suivant le Mouvement du protoplasma, a pris la forme d'un cordon allongé,


244 PAUL GIROD.

appliqué contre la paroi de la cellule pigmentaire. La cellule basilaire a donc suivi l'extension même de la portion de la paroi sur laquelle elle reposait et a passé de l'état sphérique à la forme d'un fuseau étiré. Mais, malgré ces modifications de forme, ses parties ont conservé leurs caractères et le noyau granuleux est nettement limité et se détache sur le protoplasma plus clair et transparent (pl. XIV, fig. 5, g, m).

Les cellules basilaires ne forment donc plus une couronne d'éléments saillants et arrondis autour de la cellule pigmentaire, mais une ceinture d'éléments fusiformes appliqués, selon leur longueur et suivant une ligne continue, sur la membrane cellulaire.

Le prolongement terminal a considérablement augmenté d'épaisseur. Les fibres constituantes sont devenues mieux indiquées. Elles se sont séparées les unes des autres et forment un faisceau lâche et rectiligne. Le faisceau s'est pour ainsi dire dissocié pour suivre l'expansion de l'ensemble. Les cellules conjonctives qui accompagnent le faisceau participent à cet étirement de fibres, et les noyaux allongés dans le sens du faisceau se distinguent à sa surface et surtout sur ses bords latéraux (pl. XIV, fig. 5, fr).

La terminaison périphérique du prolongement est des mieux indiqués. Boll, qui, confirmant les idées de Kölliker et de H. Wagner, considérait les faisceaux radiaires comme des fibres musculaires, prétend avoir suivi leur prolongement unique et indivisible jusqu'à un chromatophore voisin. De cette façon chaque fibre s'étend entre deux chromatophores « qui souvent peuvent être considérablement éloignés l'un de l'autre. Cette disposition montre clairement pourquoi jamais un chromatophore n'entre en contraction isolément, etc. » Pour ces observations, Boll soumettait la peau « à l'action prolongée et énergique de l'acide acétique ou de l'acide oxalique

et alors les muscles se dessinaient plus nettement sur le tissu cellulaire. »

Les préparations faites avec le procédé indiqué conduisent à une interprétation toute différente. On suit avec la plus grande netteté


RECHERCHES SUR LA PEAU DES CÉPHALOPODES. 245

la terminaison périphérique du prolongement. On voit les groupes de fibres d'abord parallèles se détacher en divergeant à diverses hauteurs. A une certaine distance de la cellule basilaire, le faisceau lui-même se divise. Les trois ou quatre groupes de fibres qui ont conservé jusqu'en ce point des rapports étroits se séparent enfin, soit deux à deux, soit successivement et se dirigent en sens opposé. Chaque groupe forme ainsi un petit faisceau qui se divise à son tour, et ainsi de suite, jusqu'au moment où les divisions ultimes sont réduites aux fibres primitives et constituantes (pl. XIV, fig. 4, fr,l, l).

Des fibres terminales ainsi dissociées, les unes s'élèvent vers la couche fibreuse sus-jacente, d'autres s'enfoncent entre les iridocystes, d'autres enfin, en petit nombre, s'unissent aux faisceaux radiaires de chromatophores voisins, mais le plus grand nombre reste libre et les fibres s'entre-croisent dans tous les sens avec les fibres des faisceaux radiaires les plus proches et avec les fibres semblables qu'émettent sur leur parcours les faisceaux conjonctifs intermédiaires. De nombreuses cellules conjonctives, à noyau très apparent, à protoplasma granuleux, forment un réticulum lâche par leurs prolongements effilés et occupent les mailles laissées libres entre les fibres elles-mêmes. Ainsi se constitue le tissu fondamental de la couche des chromatophores.

L'extrémité basilaire du prolongement se présente ici avec des caractères particuliers. On observe encore les fibrilles qui passent audevant et au-dessous de la cellule pigmentaire pour former une sorte de capsule périphérique ; mais l'extension extrême les a séparées et les montre avec leurs divisions nombreuses et filiformes. Mais outre ces fibrilles longitudinales on voit que le faisceau envoie respectivement aux deux faisceaux les plus proches deux groupes de fibres qui se recourbent, forment comme un pont 'intermédiaire et se réunissent aux fibres constituantes de ces faisceaux. Ainsi les faisceaux sont reliés entre eux par des ponts de fibres arciformes intermédiaires et chaque faisceau se montre constitué par ces fibres laté-


246 PAUL GIROD.

raies réfléchies, et par les fibres longitudinales qui s'épanouissent sur la cellule pigmentaire après avoir enfermé dans leur épanouissement la cellule basilaire correspondante. Chaque pont de fibres arciformes supporte ordinairement une grosse cellule fusiforme à noyau très accusé.

Il est aisé d'observer tous les intermédiaires entre les deux phases extrêmes que je viens de décrire, mais le seul point sur lequel je veux insister, consiste dans les modifications qui se passent dans la forme et les rapports de la cellule pigmentaire et des cellules basilaires qui l'entourent (pl. XIV, fig. 4).

Si l'on suit la cellule pigmentaire au moment de l'expansion, on voit que cette expansion se fait par aplatissement de la masse suivant la ligne des pôles et extension de la ligne équatoriale. De plus, cette dernière ligne ne conserve pas les caractères d'un cercle régulier, mais devient sinueuse, et présente ainsi une série de saillies périphériques. Ces saillies sont d'autant plus évidentes que l'extension est portée à son optimum; en effet, au-delà d'une certaine limite, la cellule pigmentaire tend à prendre de nouveau la forme arrondie.

L'apparition de la saillie périphérique suit des modifications correspondantes dans la cellule située sur ce point. C'est, en effet, toujours au point occupé par une cellule basilaire que la saillie se produit. Cette saillie tend à prendre la place occupée par le protoplasma de la cellule basilaire et c'est pour permettre ce déplacement que le protoplasma s'aplatit et s'allonge, ce que permet alors l'écartement latéral des fibres du faisceau radiaire. Le noyau est plus résistant que le protoplasma, aussi accompagne-t-il la saillie en la limitant pour ainsi dire. D'abord légèrement arrondi, il tronque la pointe de saillie, puis il cède, s'aplatit à son tour, transformant de plus en plus l'angle aigu de la saillie en un contour arrondi et mousse. Tels sont les résultats que fournissent les états intermédiaires de contraction et d'expansion du chromatophore.


RECHERCHES SUR LA PEAU DES CÉPHALOPODES. 247

Ces données acquises nous portent donc à considérer le chromatophore comme formé :

1° Par la cellule pigmentaire centrale ;

2° Par les faisceaux radiaires, qui sont constitués eux-mêmes par la cellule basilaire et par un faisceau de fibres conjonctives s'épanouissant d'une part au milieu du réticulum de fibres périphériques et venant former autour de la cellule pigmentaire une sorte de capsule qui l'enveloppe.

Espace périphérique, — Le chromatophore se meut dans un espace qui l'entoure. Cet espace, sur lequel Klemensiewicz a appelé l'attention, est nettement limité et représente une sorte de cavité dans laquelle la cellule pigmentaire peut s'étendre. Sur une préparation où les chromatophores sont contractés, on voit, si l'on observe un de ces chromatophores, que ses faisceaux radiaires émettent à une certaine distance des ponts très déliés qui sautent de l'un à l'autre et les relient ainsi par une ligne circulaire. Cette ligne constitue une courbe allongée parallèle à celle qui limite la masse pigmentaire. Elle est interrompue au niveau de chaque faisceau radiaire dont elle dépend et se présente entre deux faisceaux successifs comme un tractus arciforme à concavité périphérique. Deux faisceaux radiaires et le tractus correspondant limitent un espace vaguement triangulaire dont la base est le tractus lui-même et dont le sommet correspond à la ligne de séparation de deux cellules basilaires. Dans cet espace on distingue ordinairement un gros noyau et quelques lignes estompées irrégulières. Ce noyau appartient à une cellule conjonctive dont la place est extrêmement variable suivant le point examiné (pl. XIV, fig. 4, c, n).

Si on fait un semblable examen sur un chromatophore en état d'expansion moyenne, on retrouve la ligne limite de l'espace périphérique, mais elle est beaucoup plus rapprochée de la cellule pigmentaire, qui, dans son mouvement d'expansion, s'est avancée de ce cote. Les espaces triangulaires curvilignes compris entre les fais-


248 PAUL GIROD.

ceaux ont pris la forme semi-lunaire, échancrés en croissant sur

leur base, gagnant en largeur ce qu'ils perdaient en hauteur; le

noyau de chacun d'eux conserve sa forme arrondie et sa position

variable.

Lorsque l'expansion est complète, la ligne qui limite la cellule pigmentaire s'est confondue avec la ligne qui circonscrit l'espace périphérique. Les espaces interfasciculaires se sont effacés, s'élargissant et s'amincissant de plus en plus. Il est aisé cependant de reconnaître encore le tractus arciforme et le noyau inclus dans l'espace qui se montre plus ou moins aplati et saillant à la surface de la ligne terminale (pl. XIV, fig. 5, c, n).

Il résulte de ces faits que l'espace périphérique cède devant la cellule pigmentaire dont il limite l'expansion. La portion des faisceaux radiaires comprise entre cette cellule et le point d'insertion des tractus doit donc s'incurver et tendre à se confondre avec ces tractus latéraux à mesure que les prolongements de la cellule pigmentaire chassant devant eux les cellules basilaires, s'enfoncent à l'intérieur des faisceaux radiaires.

Les faits importants qui ressortent de l'étude des parties constituantes du chromatophore et de l'espace périphérique sont les suivants :

1. La cellule pigmentaire est essentiellement variable dans son étendue suivant le degré de contraction ou d'expansion du chromatophore ;

2. La cellule basilaire du faisceau radiaire est arrondie pendant la contraction, effilée et aplatie parallèlement à la ligne qui limite la cellule pigmentaire pendant l'expansion ;

3. Les fibres qui constituent le faisceau radiaire sont rapprochées pendant la contraction, lâches et séparées pendant l'expansion ;

4. Les espaces interfasciculaires, allongés pendant la contraction; s'élargissent et s'aplatissent pendant l'expansion.


RECHERCHES SUR LA PEAU DES CÉPHALOPODES. 419

Les rapports des faisceaux et tractus arciformes qui limitent les espaces interfasciculaires sont des plus importants à bien apprécier. L'espace qui sépare un tractus du centre du chromatophore est invariable. Il suffit de fixer un tractus sur la ligne périphérique d'un chromatophore vivant pour s'assurer de ce fait; au moment de l'expansion, la cellule pigmentaire vient heurter contre le tractus qui reste immobile. Ce point est de la plus haute importance. En effet, les tractus étant fixés sur un point nettement déterminé des faisceaux radiaires, il s'ensuit que. le point d'insertion étant fixe, des modifications ne peuvent se passer dans le faisceau qu'au-dessus ou au-dessous de ce point.

Du côté de la périphérie, le faisceau s'élargit, se dissocie pour ainsi dire; du côté de la cellule pigmentaire, les modifications sont plus considérables. Il y a aussi dissociation des fibres, mais de plus il y a ploiement de ces fibres, qui se moulent sur la limite de la cellule pigmentaire et tendent d'autre part vers les tractus arciformes. De cette façon, au moment de l'expansion complète, on peut observer en un même point la membrane de la cellule pigmentaire, la cellule basilaire aplatie ou ses prolongements latéraux, les fibres recourbées des faisceaux radiaires et le tractus interfasciculaire.

Si le faisceau radiaire se raccourcit, il ne se raccourcit pas à la manière d'un muscle qui entraînerait dans sa contraction les tractus arciformes latéraux; il se dissocie dans son ensemble à la façon d'un faisceau conjonctif, puis il cède et se replie devant lés parties qui le pressent, mais seulement dans ces points où une pression particulière se développe et s'accentue.

Les recherches histologiques et ces observations me poussent à

refuser aux faisceaux radiaires toute nature contractile et musculaire

musculaire me portent à les considérer comme de simples faisceaux

conjonctifs.

La différence entre un faisceau radiaire et une fibre musculaire

de céphalopode est si nette, si évidente, que je saisis difficilement


250 PAUL GIROD.

les caractères microscopiques qui ont servi de base à une pareille assimilation. La facilité d'établir sur la présence de ces éléments contractiles une théorie physiologique en rapport avec les faits observés est le fait qui plaiderait avec le plus de force en faveur de la nature musculaire de ces prolongements ; l'observation direete me semble en complet désaccord. Le faisceau radiaire est un élément géant pouvant, chez la Sépiole, devenir très visible à la loupe et même à l'oeil nu ; c'est une forme complexe, constituée par des parties multiples, et il suffit de rapporter les figures 3, 4 et 5 de la planche qui accompagne cette étude avec les représentations de fibres musculaires de Céphalopodes données dans un précédent mémoire, pour être frappé du contraste et de l'erreur d'une semblable interprétation.

En refusant à ces faisceaux la nature musculaire, je leur refuse en même temps la contractilité et par conséquent le rôle actif qu'on leur fait jouer dans l'expansion du chromatophore. Mais je les considère comme ayant une importance capitale pour la fixation des cellules pigmentaires dans la couche qu'elles occupent. Cette couche dont je suivrai bientôt le développement, n'est en réalité formé que par des faisceaux conjonctifs, c'est-à-dire par un réticulum, lâche et délicat, au milieu desquels les cellules pigmentaires devaient être solidement retenues : à cet effet, les faisceaux conjonctifs se repliant en anses et s'envoyant des fibres rectilignes sont venus limiter des espaces comprenant les cellules pigmentaires. L'étude embryogénique de ces parties nous donnera bientôt l'explication de cette apparence radiée et de la formation de ces faisceaux conjonctifs.

Les cellules basilaires observées dans les phases successives d'expansion et de contraction du chromatophore permettent ainsi de tirer des conclusions sur leur rôle probable. A mesure que la cellule pigmentaire se développe, elles s'étalent, paraissant céder sous la pression de la membrane, et permettent ainsi la formation


RECHERCHES SUR LA PEAU DES CÉPHALOPODES. 251

de ces saillies périphériques qui donnent à la cellule pigmentaire la forme d'une étoile à nombreux rayons très obtus. Les fibres qui relient les faisceaux radiaires soutiennent, sur les points intermédiaires, la pression venue du dedans, Mais, au niveau des faisceaux, cette force de résistance n'existe pas et les points correspondants se dépriment, accentuant encore le développement des saillies intermédiaires. Cependant, l'extension peut atteindre un terme tel, que les fibres des faisceaux, chassées avec force contre les tractus arciformes de l'espace périphérique, tendent à aplanir la courbe terminale et à donner à l'ensemble un contour sans prolongements et sans saillies.

Dans la phase de contraction, au contraire, les cellules basilaires sont arrondies ainsi que leur noyau, et tout permet de considérer cette forme comme celle qui est normale et propre à ces éléments. Je me crois donc autorisé à penser que ces protoplasmas, ayant subi une traction et une distension considérables, tendent à revenir à la forme primitive et doivent jouer dans la contraction un rôle important, rôle qui est voisin, comme résultat, de celui de la cellule musculaire ; mais il y a ici une différence essentielle, car l'extension de la cellule est produite par une cause extérieure à elle-même. Du reste, la forme histologique ne pourrait aucunement permettre cette assimilation.

L'élasticité de la membrane de la cellule pigmentaire doit entrer en compte dans la contraction de l'ensemble. Cette enveloppe élastique s'étale, sous la force d'expansion qui agit sur elle, mais, lorsque l'impulsion cesse, elle tend à reprendre sa forme primitive et sert d'adjuvant à l'anneau des cellules basilaires que nous venons d'étudier ; de plus, la membrane qui tapisse la cellule pigmentaire, suit exactement les mouvements du protoplasma ; elle se moule sur la masse contractile qu'elle entoure et forme une limite exacte aux granulations pigmentaires.


252 PAUL GIROD.

Ces données nous permettent de comprendre comment se fait la contraction du chromatophore, assignant à l'élasticité de la capsule et à la force de contraction des cellules basilaires un rôle prépondérant dans cette phase d'état de l'ensemble. Mais elles ne nous donnent aucune indication sur la manière dont se fait l'expansion du chromatophore, phase active du mouvement. Je suis porté à placer dans le protoplasma de la cellule pigmentaire l'agent de l'extension de la cellule. Il tend à rapprocher ses pôles et glisse en s'étalant dans la cavité formée et limitée par les faisceaux radiaires. Dans ce mouvement, le protoplasma entraîne sa membrane cellulaire et la ceinture équatoriale des cellules basilaires. Lors de la contraction, le protoplasma est ramené à la forme sphérique par l'élasticité de sa capsule et par l'action des cellules basilaires, qui, aplaties et tiraillées, tendent à reprendre la forme primitive. Il y a donc, pour ainsi dire, deux éléments contractiles en présence — la cellule pigmentaire et les cellules basilaires — forces opposées et présidant, la première à l'expansion, la seconde à la contraction du chromatophore.

Cette interprétation physiologique répond aux résultats obtenus par les expérimentateurs, tant pour déterminer les rapports des chromatophores avec le système nerveux que pour suivre les modifications apportées par les excitants dans les phases de mouvement des cellules pigmentaires. De plus, elle permet de faire concorder les résultats si particuliers obtenus par l'action des poisons sur le Céphalopode. Sans vouloir insister, dans ce travail essentiellement anatomique, sur le détail des expériences faites sur ce dernier point, je veux relever seulement l'observation suivante : Si l'on administre à un Céphalopode une dose toxique de strychnine, le poison « provoque des mouvements tétaniques dans les musclés du manteau et des bras agit sur les fibres radiaires des chromatophores, les relâche et conduit à un pâlissement durable de la peau1.» L'expérience est aisée à répéter. Mais, ce qui frappe, c'est de

1 E. Yung, loc. cit., p. 114.


RECHERCHES SUR LA PEAU DES CÉPHALOPODES. 253

voir les cellules pigmentaires se contracter. Si l'on admet la nature musculaire des fibres radiaires, on ne peut s'expliquer comment ces muscles échappent seuls à l'action tétanisante de la strychnine et présentent des phénomènes entièrement différents.

Les chromatophores ainsi constitués sont disposés, soit dans un seul rang, soit sur deux rangs superposés. Dans ce dernier cas, il y a alors alternance, et les cellules présentent un pigment différent.

Souvent, à côté des chromatophores pigmentés, on observe des ensembles qui rappellent les chromatophores, mais qui en diffèrent par des caractères fondamentaux. Disons seulement qu'il faut voir dans cette apparence des chromatophores non encore arrivés à l'état de complet développement et dont je démontrerai bientôt la structure particulière, en m'occupant de l'embryogénie de la peau.

Couche des iridocystes.

Comme je me suis attaché à le démontrer dans un précédent mémoire, cette couche est formée par une série de lames planes qui peuvent être considérées comme constituées aux dépens de cellules conjonctives primitives. Ces lames présentent en leur centre un noyau qui se colore en rose par le picrocarmin, et sont constituées elles-mêmes par une série de bâtonnets aux formes et aux dispositions les plus diverses, suivant les espèces considérées, bâtonnets qui prennent, par le réactif précédent, une coloration d'un jaune vif. J'ai insisté ailleurs sur les modifications fondamentales de ces lames, suivant les espèces ; je me bornerai à signaler ici que cette couche est formée chez les octopodes étudiés, par de petits îlots peu étendus, tandis que chez les décapodes (Sépia, Sepiola, Loligo), elle forme un revêtement à peu près continu, très développé au-dessous des chromatophores. Cette couche, qui a reçu

Voir pour l'historique de cette question mon travail sur : La Poche du noir des Céphalopodes, p. 50-53, dans Archiv. Zool. exp., 1882, 1er fasc.


254 PAUL GIROD.

aussi le nom de couche des paillettes, couche argentine, donne à la peau des Céphalopodes les reflets chatoyants et argentés : la lumière venant se réfléchir sur ces paillettes ténues et donner naissance à ces colorations, qui forment, pour ainsi dire, le fond sur lequel s'étendent et se contractent les chromatophores.

Ces lames s'observent avec la plus grande netteté sur la sépiole. La figure 6 donne la représentation des formes les plus communes. Le noyau est très apparent et limité par une zone transparente. Au pourtour s'étalent les paillettes qui, dans ce cas présent, sont rubannées, allongées et forment une série de tractus parallèles plus ou moins incurvés. Ces lames ne sont pas limitées par une membrane périphérique ; le bord est festonné par l'extrémité libre des paillettes. En somme, chaque plaque peut être considérée comme une cellule conjonctive, dont le protoplasma a subi une modification profonde, constituant une sorte de faisceau aplati de fibrilles adjacentes.

Sur de nombreux points, les iridocystes sont disposés sur une seule couche, mais alors leur nombre augmente ; ils se pressent les uns contre les autres, et, de cette union intime, résulte la formation de faisceaux portant de nombreux noyaux, et où une dissociation attentive est nécessaire pour mettre en évidence les lames constituantes.

Couches conjonctives.

Les chromatophores et les iridocystes sont séparés de l'épiderme et des couches musculaires profondes par des couches épaisses de tissu conjonctif.

L'une double l'épiderme et forme ainsi une couche superficielle ; l'autre sert de soutien à la couche argentine et devient une couche profonde.

Cette dernière est la plus épaisse ; elle contient les faisceaux, les nerfs et les faisceaux musculaires du derme. Mais, si l'on ne tient


RECHERCHES SUR LA PEAU DES CÉPHALOPODES. 255

pas compte de ces caractères, dus à l'adjonction de parties distinctes, toute la masse conjonctive du derme présente les mêmes caractères.

Le tissu conjonctif dermique des Céphalopodes comprend dans sa constitution des fibres conjonctives et des cellules conjonctives. Ces deux éléments sont ordinairement réunis en faisceaux, les fibres formant la masse et les cellules étant placées de distance en distance à la surface.

Ces faisceaux ondulés sont d'autant plus abondants, que l'on marche de la périphérie au centre; en outre, à mesure que l'on approche des couches plus profondes, ils s'orientent et finissent par former des masses de tissu dense et serré, ou alternent les lits de fibres parallèles et les. cellules conjonctives intermédiaires.

L'espace qui sépare les faisceaux est occupé par la substance fondamentale. On y observe de nombreuses fibres conjonctives libres, s'entre-croisant en tous sens et formant un réticulum lâche et des cellules conjonctives espacées, en rapport avec les points où convergent et se réunissent plusieurs fibres voisines.

Sur les faisceaux comme au sein du réticulum, les cellules conjonctives présentent un gros noyau entouré par une masse protoplasmique dépourvue de membrane limitante. Ce protoplasma se dispose en un fuseau allongé dans les cellules qui accompagnent les faisceaux, tandis qu'il s'étale dans les cellules libres, envoyant des prolongements ténus qui vont se réunir aux prolongements des cellules voisines, établissant ainsi une série de mailles protoplasmatiques qui donnent aux cellules la forme étoilée.

Au-dessous de l'épiderme, les faisceaux sont peu nombreux ; ils se montrent orientés plus ou moins parallèlement à la surface ; mais, cependant, ils se coupent et s'entrecroisent. Ils se réduisent à leurs extrémités en leurs fibres constituantes, et forment ainsi le réticulum intermédiaire. Au niveau des chromatophores et des iridocystes, les faisceaux se réduisent de plus en plus, mais, immédiatement


236 PAUL GIROD.

au-dessous, ils augmentent de nombre et atteignent leur maximum dans les parties les plus profondes.

La couche dermique profonde est traversée par les faisceaux musculaires et les vaisseaux.

Ces faisceaux musculaires sont très apparents sur les coupes. Ils occupent deux niveaux distincts, et séparent ainsi la couche en trois zones superposées. Ils sont constitués par les libres lisses que nous avons décrites dans un précédent mémoire.

Les vaisseaux du derme proviennent des artères cutanées et aboutissent aux veines correspondantes. Les artères, après avoir perforé en direction rectiligne les couches musculaires profondes, atteignent la masse profonde du derme. Elles s'incurvent alors, donnant des rameaux sur leur parcours et viennent se terminer au-dessous des chromatophores. Les rameaux dermiques occupent les trois zones limitées par les faisceaux musculaires. Ils se divisent à l'infini et aboutissent à un réseau de capillaires parfaits que l'on injecte avec la plus grande facilité (pl. XIV, fig. 7). Les veines nées de ces capillaires accompagnent les artères dans leur distribution générale.

Les faisceaux musculaires et les ramifications vasculaires forment, pour ainsi dire, des centres autour desquels s'infléchissent et se recourbent les faisceaux conjonctifs, qui les renforcent ainsi par nue

série d'enveloppes périphériques. Dans la partie la plus profonde du derme, ces parties n'étant pas en rapport avec le tissu conjonctif, les faisceaux deviennent rectilignes, et, en même temps, se rapprochent de manière à constituer un tissu plus dense et plus serré. Ces couches forment ainsi, à la partie profonde de la peau, une assise qui la limite nettement et la sépare de l'enveloppe musculaire épaisse, qui constitue un second tégument au Céphalopode.


RECHERCHES SUR LA PEAU DES CÉPHALOPODES. 257 IV

DÉVELOPPEMENT.

La formation de l'épiderme aux dépens de la couche ectodermique ne présente aucun fait particulier à signaler ; il n'en est pas de même des modifications profondes qui se passent dans les couches superficielles du mésoderme pour la constitution de la portion dermique de la peau.

Les couches mésodermiques sont constituées au début par des cellules embryonnaires indifférentes qui présentent un noyau très développé et un corps protoplasmique sans membrane limitante. L'observation sur des coupes parallèles ou perpendiculaires à la surface permet de saisir les rapports d'ensemble de ces éléments qui forment ainsi la masse de ce tissu primitif. Cette disposition se montre sur les embryons de Sépia et de Sépiola jusqu'au moment où les masses oculaires se chargent de pigment jaune. Mais à partir de cette époque du développement, le derme se limite et prend insensiblement ses caractères fondamentaux.

Les oeufs de Seiche que les herbiers de Roscoff donnent en grande quantité en août-septembre et les pontes de Sépiole que la drague ramène souvent des bas-fonds sablonneux à la même époque ont servi à mes recherches. Un appareil à pisciculture permet de fournir à ces oeufs les conditions nécessaires à leur développement régulier.

Les embryons reçus dans le sérum iodé peuvent, après un séjour souvent très court, être dépouillés avec la plus grande facilité de leur revêtement épidermique ; il suffit d'agiter doucement le bocal qui les contient pour arriver à ce premier résultat. Si l'on prend alors l'embryon et si, après l'avoir fixé, on exerce avec la pince des tractions légères, on peut séparer les couches successives qui constituent le tégument. Ces lambeaux étalés et colorés donnent des préparations parfaites et d'une netteté des plus grandes. On obtient ainsi des ensembles que les coupes les plus minces ne pouvaient

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 2e SERIE. — T. I. 1883. 17


258 PAUL GIROD.

réaliser et l'on peut suivre ainsi pas à pas les phases successives du développement de chaque couche.

Couche des chromatophores. — Avant l'apparition du pigment dans les masses oculaires, la couche des chromatophores est constituée par des éléments tous semblables et qui ne sont autres que des cellules embryonnaires.

Ces cellules sont placées les unes contre les autres s'unissant par leurs protoplasmas dépourvus de membrane et ne s'individualisant pour ainsi dire que par la présence du gros noyau qui occupe leur protoplasma.

A partir de ce moment, certaines cellules se caractérisent (cellules initiales) et peuvent dès lors se distinguer de leurs voisines (pl. XIV, fig. 8,p,p). Les modifications se passent du côté du noyau qui devient plus volumineux, s'arrondit et présente ordinairement un nucléole brillant. A ce caractère du noyau on peut déjà désigner la cellule comme devant devenir une cellule pigmentaire.

Ces cellules à noyau arrondi occupent une place définie de la couche par rapport aux cellules voisines. En effet, chaque noyau arrondi se montre entouré de quatre cellules qui forment ainsi une couronne à son pourtour (cellules de bordure). L'ensemble forme un groupe chromatophorique. Ces groupes ainsi constitués se répondent par la périphérie, Chacune des quatre cellules de bordure étant en rapport avec un groupe voisin. De cette façon chaque groupe est en rapport avec quatre groupes qui présentent chacun, avec les groupes voisins, une disposition similaire. On observe des cellules communes (pl. XIV, fig. 8, cc) occupant les espaces laissés libres entre les divers groupes (cellules intermédiaires) et qui servent de centre à des formations nouvelles.

Le groupe est la première ébauche du chromatophore avec la celIule pigmentaire à noyau arrondi et les cellules de bordure qui deviendront les cellules basilaires.

Les cellules de bordure présentent la plus grande tendance à se multiplier; aussi observe-t-on déjà souvent à cette époque des


RECHERCHES SUR LA PEAU DES CÉPHALOPODES. 259

groupes limités par cinq et même dix cellules alternant avec des groupes présentant les quatre cellules typiques périphériques. Cette multiplication ne fera dès lors que s'accentuer et amener des modifications nombreuses dans le stade suivant.

A ce moment, on voit apparaître dans le protoplasma des cellules à noyau arrondi, une coloration plus foncée et bientôt des granulalions d'une ténuité extrême qui se montrent dans toute sa masse. Dès lors la cellule pigmentaire est constituée ; elle est encore dépourvue de membrane, mais elle présente déjà ses caractères fondamentaux : son grand noyau nucléolé et ses granulations colorées (pl. XIV, fig. 9, p).

La division des cellules de bordure en a poussé le nombre jusqu'à cinq, six, huit. Elles forment ainsi une couronne complète. Cette division est nécessitée par l'accroissement rapide de la cellule pigmentaire qui a rapidement doublé, puis triplé de volume.

Les cellules communes sont demeurées jusque-là inactives, elles semblent des cellules de réserve pour des formations ultérieures. On les voit alors se diviser et constituer ainsi des groupes intermédiaires qui augmentent rapidement d'étendue, tandis que les cellules pigmentaires semblent ralenties dans leur développement. De cette multiplication cellulaire intermédiaire résulte un accroissement rapide de la superficie et la dissociation des groupes primitifs. Il est aisé d'observer les cellules pigmentaires déjà chargées de granulations et entourées de leurs noyaux de bordure, séparés maintenant par de vastes champs intermédiaires formés de cellules embryonnaires.

Les cellules d'un groupe intermédiaire ont un développement ultérieur variable suivant leur position : les unes se différencient en cellules initiales, s'entourent d'un anneau de cellules de bordure et forment de nouveaux groupes chromatophoriques, les autres constituent le tissu conjonctif de la couche des chromatophores ; les autres enfin deviennent de nouvelles cellules intermédiaires. Sur beaucoup de points, les cellules d'un champ intermédiaire se


260 PAUL GIROD.

groupent en deux ou plusieurs couches superposées et donnent ainsi

des groupes chromatophoriques situés sur plusieurs plans.

Les cellules intermédiaires se comportent comme celles qui leur ont donné naissance. Cette formation continuelle de nouvelles cellules et des groupes qui en dérivent, se poursuit tant que le tégument s'accroît, ce qui explique la présence de chromatophores en développement que l'on rencontre sur de grands exemplaires de Céphalopodes.

Ainsi donc, dans le développement de la couche des chromatophores, le premier fait est la transformation de certaines cellules en cellules pigmentaires autour de chacune desquelles s'oriente une couronne de cellules de bordure ; le second est la multiplication des cellules intermédiaires qui forment des champs intermédiaires où se constituent de nouvelles cellules pigmentaires et de nouvelles cellules communes capables de proliférer à leur tour.

La cellule pigmentaire, une fois constituée, se modifie par l'augmentation rapide de son étendue, par la multiplication des granulations pigmentaires, par l'adjonction d'une membrane périphérique. En suivant la série des préparations faites depuis les premières phases embryonnaires, on voit que le noyau restant identique dans sa forme et sa grandeur, le protoplasma s'accroît dans des proportions considérables, pour atteindre le développement qu'il présente dans l'adulte. En même temps, la pigmentation devient plus intense et la cellule pigmentaire se remplit de granulations plus nombreuses à la périphérie et finissant par constituer ces masses vivement colorées que l'on observe chez l'adulte.

Les cellules de bordure continuent à se diviser pour atteindre le nombre de vingt à trente. Cette division est très facile à suivre sur les préparations de peau d'embryons de Sépiola, chez lesquels la coloration brunâtre devient sensible. On observe en effet, parmi les cellules de bordure, certains éléments qui ont un noyau plus ou moins étiré et étranglé en bissac ; d'autres qui contiennent deux noyaux plus petits et appliqués l'un contre l'autre. Là division de la masse prôto-


RECHERCHES SUR LA PEAU DES CEPHALOPODES. 261

plasmique suit cette scission du noyau. Le protoplasma de chaque cellule de bordure se prolonge vers la périphérie et se met en rapport avec les protoplasmas irréguliers qui entourent les noyaux intermédiaires aux chromatophores. La cellule pigmentaire se trouve ainsi limitée à ce moment par ses cellules de bordure plus nombreuses et par un réseau périphérique de cellules embryonnaires qui se rattachent par leur prolongement à cette assise première

(pl. XIV, fig. 10, b,b).

Dans la suite du développement, les cellules de bordure, arrivées à leur nombre définitif, persistent avec leurs caractères indiqués et, sur le chromatophore contracté, on observe dès lors, en contact avec la cellule pigmentaire, cette ceinture de cellules sans membrane qui, lors de la dilatation s'aplatissent et s'étalent comme je l'ai indiqué.

Mais les cellules du réticulum périphérique se groupent, deviennent fusiformes et se réunissent par leurs extrémités en faisceaux réguliers divergents. Bientôt une fine striation se manifeste dans les bandes protoplasmatiques ; des fibres succèdent à cette striation primitive et constituent ainsi des faisceaux conjonctifs sur lesquels persistent les noyaux et quelques traces du protoplasma des cellules primitives. Ainsi apparaissent et se constituent les faisceaux radiaires du chromatophore.

La formation des faisceaux conjonctifs, aux dépens de cellules embryonnaires réunies bout à bout sur une ou plusieurs files adjacentes, est des plus faciles à observer sur les préparations de peau d'embryon. Et c'est par ce procédé que se forment les nombreux faisceaux qui, sans connexion avec les cellules pigmentaires, s'épanouissent à leurs extrémités et mêlent ainsi leurs fibres à celles des faisceaux radiaires pour former le substratum général de la couche lui nous occupe.

En résumé, chaque groupe chromatophorique donne la cellule pigmentaire et les cellules basilaires du chromatophore. Les cellules intérmédiaires constituent les faisceaux conjonctifs dont les uns se disposent sans ordre et forment le réticulum fondamental de la couche


262 PAUL GIROD.

et dont les autres convergent comme autant dé rayons sur les cellules basilaires des chromatophores, pour constituer les faisceaux radiaires.

Couche des iridocystes. — Les iridocystes se constituent directement aux dépens des cellules embryonnaires primitives. Le protoplasma s'étale en une lame d'abord homogène et transparente, dans laquelle se montre une striation d'abord très légère. Bientôt les stries s'accentuent et, suivant l'espèce considérée, prennent les caractères que j'ai décrits dans les divers Céphalopodes adultes observés.

Couches fibreuses. — Pour la formation des couches fibreuses, les cellules réunies d'abord par leur protoplasma tendent à se désunir, les noyaux s'éloignent en même temps que la superficie dû tégument augmente, entraînant le protoplasma correspondant qui s'étire en ponts intermédiaires. Ainsi se forme un réticulum dont chaque maille quadrangulaire présente à chaque angle un noyau commun avec l'angle correspondant des mailles adjacentes. Des couches, superposées s'établissent de cette manière, reliées entre elles par des ponts de protoplasmas s'étendant des unes aux autres. Le protoplasma qui entoure les noyaux et qui forme les bandes intermédiaires se divise alors en fibres et constitue ainsi un vaste réticulum conjonctif, dont les mailles vont grandissant avec le développement de l'embryon pour aboutir à la constitution observée chez l'adulte.

V

Les descriptions données précédemment se rapportent à la peau typique, mais, autour de ces dispositions caractéristiques, viennent se grouper des modifications particulières suivant les différentes régions considérées.

L'étude de la ventouse, de la lèvre, de l'appareil fixateur du manteau et autres parties annexes de la peau fera l'objet de mémoires ultérieurs. Je veux insister ici seulement sur les caractères particuliers de la peau réfléchie sur le sac viscéral et sur ses dépendance.


RECHERCHES SUR LA PEAU DES CÉPHALOPODES. 263

A la région postérieure du sac du Poulpe, on constate la disparition presque complète des chromatophores. On compte à peine une dizaine de ces corpuscules pigmentés sur un espace de 10 centimètres carrés. Une coupe pratiquée en ce point montre l'énorme réduction de la couche conjonctive dermique, C'est surtout sur la partie profonde que cette réduction a porté. En effet, si le rasoir a rencontré un des rares chromatophores présents, on voit qu'il partage pour ainsi dire le derme en deux couches d'égale épaisseur. La couche des iridocystes a disparu et les faisceaux musculaires dermiques ne sont plus représentés que par quelques libres éparses.

Dans toutes les autres régions du Poulpe, la peau réfléchie est privée de chromatophores et le derme est réduit ainsi à une seule masse conjonctive traversée par les faisceaux et quelques fibres musculaires,

Chez la Seiche, la Sépiole et le Calmar, on suit des modifications analogues, mais on ne trouve pas l'état intermédiaire où les chromatophores ont presque disparu. Toutefois une différence essentielle persiste, c'est le développement de la. couche argentine qui, même dans les régions où le derme atteint son minimum, continue à former la limite entre une couche conjonctive superficielle et une couche profonde. Aussi, lorsqu'on ouvre le manteau d'un de ces animaux, on voit toute la partie intérieure présenter les reflets dorés et irisés caractéristiques de la présence des paillettes.

Les faisceaux musculaires sont entièrement réduits dans la peau des Décapodes ; ils se montrent disposés irrégulièrement, affectant des directions divergentes, Les cellules lisses qui les constituent sont conformées comme chez les Octopodes. Le tissu conjonctif dermique ne présente du reste aucune différence quant à sa constitution; l'épaisseur seule est moindre, mais la disposition concentrique des fibres autour des vaisseaux persiste dans la couche superficielle pour passer plus profondément à la formation de lits denses de; fibres serrées et plus ou moins parallèles.

Si la peau varie, quant a sa structure, lorsqu'on la considère dans


264 PAUL GIROD.

les diverses régions du Céphalopode, elle n'en présente pas moins des différences essentielles quant à ses dispositions macroscopiques. On est frappé, à la vue d'un Poulpe et d'une Seiche nageant dans l'aquarium, de l'aspect caractéristique de la surface externe de la peau, considérée dans l'un et l'autre animal.

Le Poulpe a la peau granuleuse et chagrinée, et cette disposition est rendue encore plus saisissante par la présence de taches plus sombres correspondant aux parties saillantes. Ces taches ont été décrites et sont dues à la disposition particulière des cellules à paillettes au-dessous de la couche des chromatophores. Si l'on excite l'animal, en même temps que la coloration passe du brun-clair au noir-brunâtre, les mamelons se hérissent et se transforment en verrues saillantes qui donnent au Poulpe l'aspect hideux et terrible. Les papilles situées au-dessus des yeux et sur la tête s'allongent de façon à constituer de véritables cornes.

La Seiche, au contraire, présente une peau douce au toucher, lissé et régulière. C'est une surface égale et qui s'étend sans mamelons et sans plissements sur les parties qu'elle recouvre. L'excitation n'amène aucune modification dans cet état de la surface. Tous les changements se passent dans les chromatophores qui donnent à l'animal ces aspects variés déjà décrits. Le Calmar, la Sépiole ont la même enveloppe lisse et régulière.

Il y a donc entre les Décapodes et les Octopodes une différence marquée dans la conformation extérieure du tégument.

Cette différence ne tient, en réalité, qu'au développement plus grand de la couche musculaire chez les Octopodes : des: faisceaux de fibres groupés comme des rayons autour des centres multiples forment, par leur contraction, les mamelons et les tubercules qui couvrent la peau.

Ces caractères de la peau du Poulpe sont surtout marqués dans la région dorsale du manteau. Sur les bras, les mamelons disparaissent et la peau présente sur ces points la plus grande analogie avec celle des Décapodes. Du reste, le tégument qui tapisse le sac bran-


RECHERCHES SUR LA PEAU DES CÉPHALOPODES. 265

chial à l'intérieur présente, dans les deux groupes, les plus grandes analogies pour la régularité de la surface, l'épaisseur seule présente des modifications importantes.

L'épaisseur de la peau diffère non seulement avec les régions, mais aussi avec les espèces considérées. Elle se réduit à sa plus simple expression dans toute la partie qui tapisse la grande veine, le rectum, la poche du noir et la région rénale. Elle s'épaissit dans la portion réfléchie du sac branchial et surtout à la partie postérieure de la masse viscérale où apparaissent quelques chromatophores isolés. Ce sont dans les régions exposées directement à l'action du milieu extérieur et aux pressions qui s'y rapportent, que la peau offre sa plus grande épaisseur. Il est facile de bien saisir ces différences en comparant des lambeaux détachés dans la région dorsale du manteau avec ceux empruntés au sac viscéral et à la face interne de l'entonnoir.

La peau jouit d'une grande mobilité sur les couches musculaires sous-jacentes. C'est surtout chez le Poulpe que cette indépendance est facile à constater et elle semble ici en rapport avec l'épaisseur plus considérable, car c'est surtout dans la région dorsale du manteau qu'elle se montre plus développée. Si l'on pratique une incision clans la peau d'un Poulpe vivant, on voit aussitôt les deux lèvres s'écarter et glisser pour ainsi dire sur les couches plus profondes. Cette expérience fait saisir à la fois la mobilité et l'indépendance de la peau, mais en même temps les propriétés qui lui sont particulières. La peau revient sur elle-même, grâce à son élasticité et sa contractilité.

Ces considérations sur la structure de la peau des Céphalopodes me permettront de présenter avec plus de facilité les résultats de mes recherches sur les parties annexes du tégument dont l'étude se rattache directement à l'ensemble des observations anatomiques que je viens d'exposer.


266 PAUL GIROD.

EXPLICATION DE LA PLANCHE.

FIG. 1. Coupe de la peau de Sepia officinalis. (Objectif, 2 ; Ocul., 3. Nach.) — a, épiderme ; b, couche fibreuse superficielle ; c, couche des chromatophores ; d, couche des iridocystes ; e, couche fibreuse profonde ; f, couche limite ; mm, faisceaux musculaires coupés transversalement ; v,v, coupe des vaisseaux cutanés.

2. Cellules épidermiques séparées après action du sérum iodé. (Obj., 7 imm,;

oc, 3 N.) Leur extrémité libre porte une cuticule épaisse ; l'autre extrémité se termine par des fibrilles fasciculées ; a, grosse cellule rectangulaire ; b, cellule bilobée ; c, cellule conique ; d, cellule cylindrique,

3. La cellule pigmentaire du chromatophore dans ses rapports avec les faisceaux

faisceaux Phase de contraction. Sepiola Rondeletii. (Obj., 7 imm.; Oc, 3 N.) p, cellule pigmentaire; fr, fr, faisceaux radiaires ; cc, espacés interfasciculaires limités au dehors par les tractus arciformes h, h; n, n, cellules conjonctives contenues dans ces espaces; g, g, cellules basilaires des faisceaux avec leurs noyaux m, m; o,o, cellules conjonctives accompagnant les faisceaux radiaires.

4. Même préparation que la précédente sur un chromatophore en demiextension.

demiextension. grossissement et mêmes lettres. Cette figure montre la terminaison périphérique du faisceau radiaire r, r, fibrilles terminales d, d, cellules conjonctives fusiformes ou étoilées formant avec les fibrilles le réseau de la couche des chromatophores.

5. Même préparation sur un chromatophore au maximum d'éxténsion,

Mêmes lettres.

6. Iridocystes de Sepiola Rondeleiti. (Obj., 7 imm.; oc. 3 N.).

7. Terminaisons vasculaires dans la peau de Sepiola (Obj., 3, oc. 3 N.)

8. Développement des chromatophores. Les cellules p, p se différencient parmi

les autres cellules embryonnaires a, a, et forment la première ébauche des chromatophores ; c, cellule intermédiaire. (Obj., 7 imm. ; 06. 3 N.)

9. Le protoplasma de la cellule s'est accru et s'est rempli de granulations

pigmentaires. La cellule pigmentaire est constituée; a, a, cellules embryonnaires se groupant pour former les cellules de bordure ; n, noyau de la cellule pigmentaire. (Obj., 7, oc. 3N.) 10. Les cellules de bordure a, a se multiplient et constituent la couronne des cellules basilaires. Les cellules embryonnaires s'orientent pour constituer les tractus cellulairesqui formeront les faisceaux radiaires. (Obj., 7, oc. 3 N.)


RECHERCHES HISTOLOGIQUES

SUR

LES CENTRES NÈRVEUX DE QUELQUES INVERTÉBRÉS

PAU W. VIGNAL Répétiteur à l'Ecole des hautes études.

TRAVAIL DU LABORATOIRE DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE DE ROSCOFF ET DU LABORATOIRE D'HISTOLOGIE DU COLLÈGE DE FRANCE.

Dans ce travail, j'ai l'intention d'étudier l'histologie des centres nerveux d'un certain nombre de types choisis dans diverses classes d'invertébrés.

Les animaux qui font l'objet de ce travail ont toujours été pris parmi ceux qu'il est facile de se procurer et qui ont déjà été l'objet de l'étude de nos devanciers; car l'histologiste doit toujours avoir à sa disposition un grand nombre de sujets, les préparations qu'il est obligé de faire subir aux tissus peuvent manquer, elles sont aussi très nombreuses et il doit contrôler l'une par l'autre. Je pense aussi que le meilleur moyen de renverser les théories et les interprétations plus ou moins défectueuses consiste à permettre, à tous ceux qui désirent s'occuper de la question de pouvoir facilement contrôler les travaux antérieurs. Pour la môme raison, et en cela je n'ai fait que suivre l'enseignement de mon maître, M. Ranvier, j'ai toujours indiqué scrupuleusement et en détail les procédés que j'ai employés, afin que mes préparations puissent être facilement répétées.

Dans ce travail, qui, je l'espère, n'est que la première partie d'une recherche sur la structure, des centres nerveux des invertébrés, je n'étudierai que quelques animaux pris parmi les plus hautes divisions de ce grand embranchement du règne animal.


268 W. VIGNAL.

Je profite de la publication de ce mémoire pour remercier M. de Lacaze-Duthiers de l'aimable hospitalité qu'il a bien voulu me donner pour la seconde fois de juin à septembre 1881, dans son laboratoire de Roscoff.

HISTORIQUE.

Malgré la valeur incontestable, au point de vue anatomique et morphologique, des travaux de Cuvier, d'Audouin, de Quatrefages, de de Lacaze-Duthiers, etc., je ne parlerai pas de leurs travaux, car dans cet exposé historique, je ne m'occuperai que des recherches qui se rapportent directement à l'histologie des centres nerveux des invertébrés et même je ne m'étendrai avec quelques détails que sur les dernières en date.

Outre les auteurs dont je parlerai ici, il en existe d'autres qui ne traitent que d'une façon incidente de l'histologie de ces centres, mais si leurs travaux ne sont pas cités dans cette étude historique, toutes les fois que j'aurai l'occasion de le faire je m'empresserai, dans l'exposé de mes propres recherches, de signaler leurs opinions.

L'auteur qui me paraît s'être le premier occupe de la structure du système nerveux des invertébrés est Roth 1, qui, en 1825, leur consacra quelques mots dans sa thèse inaugurale. Il dit que les nerfs des Lombrics sont formés par deux substances : l'une, grise et périphérique, est composée d'une infinité de globules allongés disposés sans ordre ; l'autre, centrale, est formée par les mêmes globules, mais disposés dans un ordre régulier. Morren 2, qui le suit du reste de près, adopte la même opinion. Ehrenberg 3, qui leur succéda, fit des recherches plus étendues sur les nerfs et les ganglions de l'Astacus marinus et fluviatilis, de Palaemon squillus, du Geotrupus nasicornis

1 ROTH, De animalium invertebratorum systematinervoso. Dissertation inaugurale, Viceburgi, 1825.

2 MORREN, Histoire du lombric terrestre. Bruxelles, 1829.

3 EHRENBERG, Beobacht. einer bisher unbek. auffäll. Structur des Seelenorgans bei Menschen und Thier. (Mémoires de l'Acad. de Berlin, 1834, p. 605).


CENTRES NERVEUX 1 DE QUELQUES INVERTÉBRÉS. 269

et de l'Hirudo medicinalis ; il commit de si nombreuses erreurs au point de vue histologique, que je crois inutile d'analyser son travail, tout en n'oubliant pas le mérite qu'il eut à faire ces études à l'époque où il vécut et qu'il est réellement le premier à ouvrir la voie à l'examen histologique des centres nerveux des invertébrés.

Des recherches de Valentin 1 sur la Sangsue et l'Astacus fluviatilis nous ne retiendrons que la partie importante et nous laisserons de côté toutes les erreurs, qui sont devenues tout à fait évidentes de nos jours. Il a reconnu : 1° que les nerfs sont formés par des fibres primitives, distinctes les unes des autres, composées d'une enveloppe transparente recouvrant une matière finement granuleuse; 2° que les cellules sont formées par une enveloppe renfermant une matière granuleuse, au milieu de laquelle se trouve un noyau ; 3° que les cellules sont placées à la périphérie et au centre des ganglions.

Valentin compare les éléments du système nerveux des invertébrés à ceux des vertébrés et les rapproche des éléments du sympathique de ces derniers.

Newport 2, dont nous ne parlerons qu'en passant, décrit le trajet des différents cordons nerveux dans l'Astacus marinus et le Sypyna tigustri. Il divise ces cordons en deux groupes : les moteurs et les sensitifs, il ne s'est point servi du microscope. Mais la partie importante de son travail est la partie physiologique, où il cherche à appliquer à l'écrevisse les découvertes de Ch. Bell et de Marschall-Hall. Le travail de Carpenter 3 est fait aussi sous l'influence de la découverte de ce dernier.

1 VALENTIN, Nova acta Academ. nat. Cur., 1826, t. XVIII, p. 202, pl. — Idem, De functionibus nervorum cerebralium et nervi sympathici. Bernae, 1839, liv. I, chap. Ier, p. 8.

2 NEWPORT, Philos. Trans., 1831-32, p. 43.

3 CARPENTER, Dissertatio on the physiological enterferences, to be deduced from the structure of the nervous Systems in the invertebrated classe of animals. Edinhurgh, 1839.


270 W. VIGNAL.

Helmholtz 1, qui s'est surtout occupé du trajet des fibres nerveuses dans les connectifs, dit que chez la sangsue une partie des fibres nerveuses traversent le ganglion, d'autres fibres se dégagent au niveau des cloisons du ganglion et se rendent dans les nerfs latéraux, tandis que les dernières vont aux connectifs et aux cellules qui se trouvent situées à la périphérie du ganglion.

Il a reconnu chez l'écrevisse qu'une partie des fibres s'étendent seulement entre deux ganglions, tandis que d'autres suivent toute la longueur de la chaîne ; d'autres fibres enfin se rendent aux nerfs latéraux.

Il n'admet pas la division en fibres sensitives et fibres motrices que Newport avait voulu établir..

Hannover 2, quoiqu'il n'entre pas dans les détails de la structure du système nerveux des invertébrés, le compare à celui du grand sympathique des mammifères. Nous allons passer de suite aux travaux de Remak 3, car avec lui s'ouvre réellement la période de l'étude histologique des éléments du système nerveux des invertébrés.

Les tubes nerveux des connectifs de la Chaîne ganglionnaire de l'Astacus fluviatilis et de l'Astacus marinus qui, d'après cet auteur, mesurent entre un soixantième et un trentième de ligne, sont formés par une double paroi mince, dans l'intérieur de laquelle on voit des noyaux granuleux ; au centre de ces tubes se trouve un faisceau de fibrilles occupant environ le quart ou le cinquième du diamètre interne, les fibrilles formant ce faisceau sont parallèles, ne s'anastomosent pas entre elles et mesurent en largeur moins de deux dixmillièmes de ligne ; le liquide situé entre les fibrilles nerveuses et la paroi est transparent et clair lorsqu'on l'examine dans des tubes frais.

1 HELMHOLTZ, De fabrica systematis nervosi evertebratorum. Berol., 1842.

2 HANNOVER, Recherches microscopiques sur le système nerveux, Copenhague, Paris, Leipzig, 1844.

3 REMAK, Ueber den Inhalt der Nervenprimitiv- roehren (Muller's Archiv, 1848, p. 197).


CENTRES NERVEUX DE QUELQUES INVERTÉBRÉS. 271

Dans les tubes nerveux des connectifs et des nerfs qui sont au-dessous d'un soixantième de ligne, cet anatomiste n'a jamais vu de fibrilles; ils lui ont paru être formés par une paroi contenant un liquide limpide ou finement granuleux.

Remak discute la question de savoir si l'on doit faire, des tubes nerveux contenant un faisceau de fibrilles, une quatrième espèce de fibres nerveuses, ou si elles sont l'analogue des tubes à moelle des vertébrés ; il se range à cette dernière opinion.

Dans ce mémoire, ce savant anatomiste dit que les fibres nerveuses contenant des fibrilles s'engagent dans la substance grise des ganglions, et qu'il n'a jamais vu les fibrilles de ces tubes en rapport avec les cellules ganglionnaires, mais qu'il a vu le prolongement des cellules en rapport avec les gros tubes nerveux; lé prolongement de ces cellules contient un liquide limpide et clair, ou un peu granuleux; de plus, l'enveloppe de la cellule est en continuité directe avec celle du tube. Il y a aussi d'après lui, dans les ganglions, des cellules sans prolongements.

L'année suivante, dans un autre mémoire, Remak 1 parle encore des tubes et des cellules de l'Ecrevisse, et il y est encore plus affirmatif sur la complète identité du faisceau de fibrilles des gros tubes des connectifs de l'Ecrevisse avec le cylindre d'axe des nerfs des vertébrés, que dans le mémoire précédent ; il donne un dessin d'un tel tube; plus loin, il ajoute qu'il n'a pas pu suivre ces faisceaux dans les tubes fins qui se rendent aux cellules, mais qu'il a vu dans l'intérieur de ceux-ci une substance ponctiforme s'arrangeant en fibrilles et que, dans l'intérieur de la cellule, cette substance ponctiforme prend, surtout autour du noyau, un aspect encore plus fibrillaire ; il donne une figure d'une telle cellule.

Entre les deux mémoires de Remak, Will 2 en a publié un, dans lequel il étudie le système nerveux d'un assez grand nombre de

1 REMAK, Neurologische Erläuterungen (Multer's Archiv, 1844, p. 468). WILL, Vorläufige Mitlheilung ùber die structur des ganglions, und den Ursprung der Nerven bei Wirbellosen Thieren (Muller's Archiv, 1844, p. 76).


272 W. VIGNAL.

types pris parmi les invertébrés. Il dit qu'il a toujours deux enveloppes ; sur les nerfs et les ganglions, une première ; externe gélatineuse et molle,'; une seconde interne ou névrilème, dure, est formée de fibrilles très fines. Les cellules nerveuses sont, lorsqu'on les examine à l'état frais, transparentes, leur contenu est limpide comme du verre, sauf chez l'Helix pomatia, où elles ont souvent une striation concentrique foncée ; par l'action des réactifs, le contenu devient granuleux, en outre elles renferment de fines granulations pigmentaires d'une couleur variable, suivant les animaux. Souvent le prolongement cellulaire se divise en plusieurs fins rameaux qui pénètrent entre les fibres nerveuses et qui deviennent à leur tour des tubes nerveux.

Cet auteur ajoute que la grande finesse des tubes nerveux jointe à la difficulté qu'on éprouve à les isoler, lui a rendu leur étude presque impossible. Il termine son travail par la description des rapports des cellules ganglionnaires et des nerfs; ceux-ci passeraient d'un côté du ganglion et les cellules seraient situées de l'autre.

H. Lebert et Ch. Robin 1, dans un mémoire sur la structure des tissus de quelques invertébrés, arrivent à la conclusion que chez les crustacés on voit le cylindre d'axe avec un fort clair double contour, mais que chez les insectes et les mollusques, les nerfs sont difficiles à distinguer du tissu cellulaire fibrillaire 2 ou des fibres musculaires homogènes. Les cellules nerveuses sont au contraire très faciles à voir, elles sont rondes ou oviformes, mesurent d'un trentième à un quarantième de millimètre, ont un contenu granuleux, légèrement pigmenté en jaune, renferment un, deux ou trois noyaux contenant eux-mêmes un ou deux nucléoles (p. 128).

D'après Bruch 3, chez la Sangsue, les fibres des c'onnectifs qui en1

en1 LEBERT et Ch. ROBIN, Kurze Notis ueber allgemeine vergleichende Anatomie niederer Thiere. (Muller's Archiv, p. 120).

2 ZEUGEWEBEFASERN.

3 BRUCH, Ueber d. Nervensystem d. Blutegels (Zeitschrift fur Wiss. Zooh, 1849 p. 164).


CENTRES NERVEUX DE QUELQUES INVERTÉBRÉS. 273

trent dans le ganglion en avant, en sortent en partie à l'extrémité opposée, sans mêler leurs fibres. A l'intérieur du ganglion, les fibres des connectifs qui ne sortent pas du ganglion à la partie postérieure, se dirigent vers les nerfs latéraux antérieurs et postérieurs et contribuent à les former avec le concours des fibres formées par la réunion des prolongements des cellules. Ceux-ci passent dans le ganglion de droite à gauche et de gauche à droite, de sorte que les cellules situées à droite du ganglion contribuent à former par leurs prolongements les nerfs latéraux gauches, tandis que celles qui sont à gauche concourent à la formation des nerfs latéraux droits. Mais la complexité est encore augmentée par le fait que les prolongements cellulaires qui sortent dans une direction interne et inférieure se dirigent en bas pour quitter le ganglion avec le connectif, qui se trouve de leur côté, et les cellules situées à la partie postérieure du ganglion paraissent se diriger en dedans et en haut. Il ne sait s'ils se rendent dans les nerfs latéraux ou s'ils ne contribuent pas à former les commissures supérieures en s'y rendant par un trajet ascendant.

Bruch ajoute qu'à chacune des bifurcations des nerfs latéraux antérieurs, on trouve des petits renflements contenant des cellules ganglionnaires apolaires ; on rencontre aussi sur les nerfs postérieurs des cellules isolées qui ont deux prolongements, l'un se rendant au centre, l'autre à la périphérie.

Cet auteur pense que les grosses cellules qui se trouvent dans les centres-ganglionnaires des sangsues sont apolaires.

D'après Faivre 1, on rencontre chez la sangsue des cellules nerveuses dans les ganglions de la chaîne ventrale, sur les renflements placés sur le trajet des connectifs, sur les troncs et les branches nerveuses de la vie animale et enfin sur le trajet des nerfs de la vie organique. Ces cellules appartiendraient surtout à deux groupes, les unipolaires et les bipolaires, les multipolaires sont très rares. Toutes les cellules

FAIVRE, Etude sur l'histologie comparée du système nerveux de quelques Annélides. de doct., Faculté des sciences, Paris, 1856.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN. — 2e SÉRIE. — T. I. 1883. 18


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sont formées par une enveloppe contenant une substance granuleuse et un noyau. La membrane est mince, le contenu est formé par une foule de petits grains gris ou jaunâtres, qu'on dirait reliés par une substance amorphe qui échappe à l'observation. Le noyau a un contour très net et réfracte fortement la lumière.

Les cellules apolaires dans les ganglions ventraux occupent la face inférieure, il en est de même dans les ganglions cérébroïdes. Les cellules unipolaires composent la masse principale des ganglions, leur prolongement est formé de la même matière que la cellule ellemême.

Les fibres nerveuses constituant les connectifs 1 réunissent les différents ganglions entre eux et les nerfs sont formés par une enveloppe anhiste, sans trace de structure, contenant une matière granuleuse analogue à celle qui forme les cellules. Les fibres nerveuses s'anastomosent fréquemment entre elles. Faivre pensé qu'elles sont l'analogue des fibres pâles des vertébrés et qu'elles représentent le cylindre d'axe et la matière médullaire des tubes nerveux des mammifères.

Faivre, après avoir fait l'histologie des éléments, passe à la structure des ganglions; comme cette partie de sa recherche déjà vieille a été considérablement modifiée par les travaux de ceux qui l'ont suivi, je ne l'analyserai pas et je passerai de suite à l'examen de là partie de son travail qui traite du gastro-intestinal, dont le nerf principal avait déjà été décrit par Brandt, mais qui n'avait pas été vu par les auteurs qui se sont occupés de cette question, entre l'époque du travail de Brandt et celui de Faivre 2, c'es-à-dire de 1836 à 1852. Ce dernier ne s'est pas contenté de retrouver le nerf principal de ce

1 Parmi eux, on doit faire rentrer le nerf intermédiaire que nous désignerons dorénavant sous le nom de nerf intermédiaire de Faivre. D'après cet auteur, ce nerf se trouve entre les deux cordons connectifs, avec lesquels il s'anastomose assez fréquemment ; arrivé à la hauteur des ganglions, il passe en s'étalant à leur surface et se reforme à l'autre extrémité.

2 BRANDT, Ann. des Sc. nat., 1835, et Isis, 1835.


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système, il a poussé plus loin ses recherchés et sa description du gastro-intestinal est encore fort exacte pour les grosses choses ; il a trouvé qu'il s'étend dans tout le tube digestif, sauf sur les poches postérieures de l'estomac, sur l'oesophage et sur l'intestin.

Les cellules qu'on y trouve et qui sont assez irrégulièrement dispersées sur les branches du plexus, ont une enveloppe mince, un noyau au milieu d'une matière granulo-graisseuse (quelquefois les gouttelettes graisseuses sont fort volumineuses, et Faivre croit qu'elles représentent la myéline des nerfs des vertébrés). Les fibres nerveuses sont entourées d'une membrane qui paraît être la continuation de celle des cellules, car elle en a tous les caractères. Le contenu de ces tubes est semblable au protoplasma des cellules qui sont en rapport avec eux par des prolongements très variables en nombre, car le prolongement peut être unique où bien il en existe deux, trois, quatre, cinq ou six.

Faivre, quoiqu'il refuse de se prononcer d'une façon Catégorique sur la terminaison des nerfs, dit cependant qu'il a vu une fois un tube nerveux sympathique se terminer d'une façon fort nette dans un vaisseau. Cet auteur n'a pas étudié la portion dite sympathique céphalique.

Après avoir décrit le système nerveux de la sangsue, Faivre passe à celui du lombric. Il nous dit que les cellules se rencontrent dans toute la moelle ventrale et dans le plexus pharyngien. Elles ont généralement une forme elliptique, mais comme elles sont apolaires ou bipolaires, ou multipolaires, cette forme subit des variations, elles ont une enveloppe sans structure, un contenu granuleux et à contour réfractant fortement la lumière et renfermant d'un à trois nucléoles. Les cellules apolaires occupent là face inférieure et les côtés de la chaîne, les unipolaires sont bien développées dans le cerveau, mais dans la moelle, où on les rencontre sur les côtés, elles lé sont moins bien ; les bipolaires et les multipolaires sont distribuées fort , irrégulièrement dans toute la moelle, les dernières sont fort rares. Les tubes nerveux viennent manifestement des cellules et le contenu


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de ces deux éléments est en continuité directe. Les tubes nerveux présentent entre eux et les cellules bipolaires des degrés de transition, car on voit de ces tubes s'élargir et au point d'élargissement on trouve un noyau placé au milieu du tube, en dedans des enveloppes.

Faivre n'ayant pas fait de, coupes et s'étant borné à examiner à plat des chaînes traitées par l'acide acétique, nous ne pouvons pas, quoiqu'il recommande de ne pas faire de compression, nous fier à la description qu'il donne de la topographie des différentes parties de la chaîne, aussi n'analyserons-nous pas cette partie de son travail.

Faivre considère comme devant être rattachés au système de la vie organique les tubes et cellules nerveuses, qui, d'après lui, se trouvent logés dans le pharynx, entre la couche épithéliale et la couche musculaire et surtout dans l'épaisseur de celle-ci.

Les fibres nerveuses de ce système forment un plexus si compliqué que Faivre dit qu'il est inutile d'essayer de le décrire. On y trouve des cellules unipolaires et apolaires très petites, semblables à celles de la chaîne, et des fibres nerveuses de la vie animale. Ce système est borné au pharynx, il ne s'étend pas plus loin sur le tube digestif.

Faivre croit que si l'on peut comparer avec raison le système nerveux gastro-intestinal de la sangsue au système sympathique des vertébrés, le plexus pharyngien des lombrics est analogue morphologiquement au pneumogastrique du même groupe d'animaux.

Dans le Proceedings de la Société royale de Londres, nous trouvons en 1837 une note de Lockhart-Clarke 1, dans laquelle il décrit le plexus pharyngien d'une manière un peu différente de Faivre; il s'étend, d'après lui, des deux côtés le long de l'oesophage, suit les vaisseaux abdominaux et se trouve en rapport par des fibres très fines avec la chaîne nerveuse sous-ventrale, il dit que la surface entière du plexus dans le pharynx est couverte d'une couche de cellules rondes,

1 LOCKHART-CLARKE, On the nervous system of Lumbricus terrestris. (Proceedings of the Royal Society of London, t. VII 1856-57, p. 343).


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ovales, piriformes, et que ces cellules sont surtout nombreuses aux points d'anastomose des branches, mais à mesure que le plexus descend le long du pharynx les ganglions diminuent en nombre, et sur le reste du tube intestinal on n'en trouve plus ; les nerfs cependant continuent à s'étendre sur lui et à s'y anastomoser, comme des capillaires.

D'après cet auteur, la chaîne abdominale est formée de deux cordes nerveuses accolées l'une à l'autre. La substance vésiculaire (cellulaire) se trouve sur leurs faces inférieures et est composée de deux couches de cellules, elle forme deux colonnes; ces cellules, quoique un peu plus grosses, ont la même forme que celles que l'on trouve dans le plexus pharyngien. Chacun des ganglions de la chaîne ventrale envoie deux nerfs qui énervent les septa, les muscles longitudinaux, obliques et circulaires; entre deux ganglions chaque corde donne un nerf qui se distribue aux muscles profonds du corps.

Dans l'intérieur des ganglions les racines des nerfs se divisent en trois faisceaux ; le premier longitudinal forme une portion de la colonne fibreuse de chaque corde et les fibres qui le composent courent en égale quantité dans les deux directions, c'est-à-dire en haut et en bas, tout le long de la corde qui leur correspond ; cependant quelques fibres, celles situées sur les bords, entrent dans les colonnes des cellules, vont jusqu'au nerf le plus proche, avec lequel elles forment un noeud, et en continuant leur trajet font probablement la même chose avec les autres nerfs qu'elles rencontrent. Le deuxième faisceau, formé d'un moins grand nombre de fibres, traverse la corde dans laquelle ils arrivent, pénètre dans celle qui leur est opposée et s'y infléchissent à angle droit, concourant ainsi à la formation de la colonne fibreuse. Le troisième se perd dans toutes les directions, mais se rend surtout dans l'intérieur de la substance grise. On voit que cette description se rapproche beaucoup de celle que cet auteur donne de la moelle épinière des vertébrés.

Lockhart-Clarke n'a vu que deux fois, dit-il, la continuité d'une cellule nerveuse avec un tube, mais, ajoute-t-il, il y a lieu de suppo-


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ser qu'elle est constante, quoiqu'il y ait certainement des nerfs qui se terminent en anse.

Des expériences physiologiques qu'il ne décrit pas, lui ont montré que le plexus pharyngien est indépendant du cerveau et de la chaîne ventrale, quoique soumis jusqu'à un certain point à leur influence.

E. Haeckel 1, dans son étude sur les tissus] de l'écrevisse, dit que les cellules nerveuses des ganglions de ces animaux sont très semblables à celles des ganglions sympathiques des vertébrés, elles sont formées par une membrane très épaisse à double contour, contenant un liquide granuleux et un gros noyau avec un nucléole. La membrane est enveloppée par une capsule très epaisse de tissu conjonctif contenant beaucoup de noyaux,

Les tubes nerveux sont formés par une enveloppe épaisse renfermant un liquide visqueux, transparent. Les cellules sont en rapport direct avec les tubes nerveux, et le ou les prolongements de la celIule ne sont que des nerfs, Ceux-ci dans le cours de leur trajet se divisent dicotodiquement ou bien émettent des branches considérablement plus petites qu'eux-mêmes. La grande majorité des cellules sont unipolaires.

Owsjanniskow 2, qui a étudié principalement la structure des centres nerveux du homard, dit que lorsque l'on examine les fibres nerveuses de ce crustacé dans du sérum/ elles paraissent n'avoir qu'un contenu liquide, mais que si l'on vient à y ajouter un peu d'eau on y voit apparaître des fibrilles. Le cerveau et les ganglions lui ont paru contenir deux sortes de cellules nerveuses : des grandes multipolaires et des petites unipolaires. Elles ont une membrane d'enveloppe et dans l'intérieur du protoplasma un noyau ; il pense que celui-ci n'est pas un corps rond, isolé au milieu du protoplasma cellulaire, mais un élément en forme de tuyau intimement lié avec les fibres

1 E. HAECKEL, Ueber die Gewebe des Fluskrebses (Muller's Archiv, 1857, p. 469).

2 QWSJANNISKOW. Recherches sur la structure interne du système nerveux des crustacés et principalement du Homard (Annales des Sciences naturelles. Zool., 4e série, t. XV, 1861, p. 129).


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nerveuses 1. Cet auteur pense que les cellules multipolaires normales doivent avoir quatre prolongements, l'un se dirigeant vers le cerveau, l'autre vers l'extrémité de la chaîne ganglionnaire et les deux derniers aux racines des nerfs périphériques.

Buchholz 2, qui a étudié le système nerveux des mollusques d'eau douce, arrive aux conclusions suivantes : que dans beaucoup de cellules un prolongement part du noyau (mais je dois dire de suite que l'inspection seule des figures jointes à ce mémoire montre qu'il a dû prendre souvent des cellules déformées et altérées pour normales 3) et qu'il n'existe pas de cellules unipolaires, car, dit-il, le prolongement primitif (dans le cas où il n'y en a qu'un) se divise toujours en plusieurs fibrilles proportionnellement à la grandeur de la cellule,

Les fibres nerveuses ont la forme de cellules allongées, elles renferment un noyau, elles sont homogènes et non formées de fibrilles. Nous ferons remarquer que cet auteur n'a fait usage d'aucun réactif, il s'est contenté de dissocier les tissus frais dans l'humeur aqueuse et de. les y laisser macérer; or, cette méthode, excellente dans certains cas, demande une grande habitude et en outre ne doit être employée que comme moyen de contrôle ou doit au moins être contrôlée par d'autres.

Le travail suivant est celui de Baudelot 4, qui, en 1865, a étudié le système nerveux de la Clepsine ; il nous dit qu'un ganglion de cette hirudinée est divisé en six compartiments disposés du haut en bas sur deux rangs parallèles.

L'enveloppe est hyaline et renferme un réseau de fibres élastiques au milieu duquel se trouvent les cellules ganglionnaires. Les con«

con« pu voir dans quelques préparations la substance du noyau se prolonger en forme de lignes grêlos et claires dans l'une des fibres de la cellule la plus large d'entre toutes. » Loc. cit., p. 139.

BUCHHOLZ, Bemepkungen über den hist. Bau des Central nervensystems d. Süsswassermollusken (Muller's Archiv, 1863, p. 234-264). 3 Entre autres, pl. VI, fig. 5; pl. VII, fig. 7 et 16.

RAUDELOT, Observations sur le système nerveux de la Clepsine (Ann. des sciences nat., 5e série, vol. III 1805, p. 127),


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nectifs et les nerfs sont formés par une matière fibro-granuleuse, sans fibres nerveuses bien distinctes.

Outre les cellules nerveuses contenues dans les ganglions, on trouve, d'après Baudelot, chez cet animal, d'autres cellules nerveuses isolées et appendues d'espace en espace, comme les grains de raisin sur la grappe, aux nerfs mêmes, jusque sur leurs extrémités les plus déliées.

« Ces faits, dit-il, me semblent jeter quelques lumières sur ce point encore obscur. Il me paraît tout à fait probable que les cellules nerveuses appendues sur les tubes nerveux sont les représentants du réseau gastrique de la sangsue... Ainsi donc chez les hirudinées, on trouverait, entre les nerfs de la vie animale et ceux de la vie végétative, cette confusion du travail physiologique que M. de Quatrefages a signalée précédemment chez certains annélides 1.

Les cellules tant isolées que réunies par groupes dans les ganglions seraient formées par une enveloppe mince, un contenu granuleux, un noyau ovalaire et un ou plusieurs nucléoles.

Schwable 2, dans son étude sur les cellules ganglionnaires, décrit autour de celle de la limace 3 une enveloppe concentrique fibrillaire, dans laquelle le prolongement cellulaire entre sous la forme d'un pinceau de fibrilles.

Leydig 4, dans les deux travaux que nous allons analyser ici, modifie et développe ce qu'il avait précédemment écrit sur l'histologie du système nerveux des hirudinées et des lombrics ; aussi ne tiendrons-nous pas compte de ses travaux antérieurs, mais par contre nous analyserons ceux-ci avec grand soin.

Les cellules ganglionnaires, dit-il, chez les hirudinées indépendamment de leur grosseur peuvent être divisées en plusieurs caté1

caté1 page. 430.

2 SCHWABLE. Ueber den Bau der Spinalganglien u. Bemerk. ü. d. Sympathischen Ganglienzellen (M. Schultzé's Archiv, B. IV, 1866, p. 46. Taf. IV, fig. 14).

3 Linax empiricorum.

4 LEYDIG, Ueber das Nervensystem der Anniliden (Reichert uni Dubois Raymond's Archiv, 1862, p. 90, Partie hist., 117 et suiv.).


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gories. Par exemple, chez la Piscicola, on rencontre des cellules qui, formées par un protoplasma granuleux, renferment un noyau contenant de nombreux nucléoles, et d'autres cellules qui, outre leur volume plus considérable, ont un protoplasma granuleux, semblable à une substance coagulée légèrement jaunâtre. D'autres cellules, comme chez la Sanguisuga, renferment une substance réunie en petits grains et qui paraît être de nature graisseuse.

Ces différentes espèces de cellules ne sont pas mêlées dans le ganglion, mais sont réunies par petits groupes.

Leydig dit que s'il est certain que les prolongements cellulaires sont l'origine des nerfs, le rapport qui existe entre les cellules ganglionnaires et les nerfs n'est pas celui qu'on décrit généralement.

En effet, les prolongements cellulaires, s'ils ne servent pas à la réunion des cellules entre elles, se perdent en fibrilles très fines dans la substance centrale du ganglion (substance finement granuleuse, Punktsubstanz) et les nerfs naissent de cette substance. Cette disposition, du reste, ne s'observe pas seulement chez les hirudinées, mais chez les insectes, l'écrevisse, les vers et les mollusques pulmonés.

Les cellules ganglionnaires, chez les hirudinées, ne se trouvent pas seulement dans le cerveau et les ganglions de la chaîne, mais aussi sur les nerfs latéraux (Sanguisuga) ; quelquefois elles ne déterminent pas un renflement du nerf, tandis que, dans d'autres cas, elles forment de véritables petites boules ; on les rencontre comme chez la sangsue et la Carinaria jusque dans les fins nerfs qui vont à la peau.

Les commissures et les nerfs n'ont pas exactement la même structure, tandis que dans les nerfs, la fibrillation est parfaitement nette; dans les commissures, elle l'est beaucoup moins ; ainsi, si l'on examine une coupe de la chaîne ganglionnaire, on voit qu'elle est formée à la périphérie de fibrilles, tandis qu'au centre on rencontre une niasse granuleuse. Les cellules ganglionnaires se trouvent aussi dans les commissures ; ainsi le pont qui, dans le premier ganglion,


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réunit les deux commissures, contient de très petites cellules nerveuses et dans les commissures tendues entre deux ganglions quelconques de la chaîne abdominale, on rencontre un corps ovale très net montrant à sa surface une ligne transversale très marquée, ce corps est, quoiqu'il en diffère un peu comme aspect, un noyau.

Les fibres nerveuses n'ont pas d'enveloppe isolée (vagina nervi), mais lorsqu'elles se détachent du tronc principal, une partie de l'enveloppe de celui-ci les accompagne et se termine ou en pointe ou va se fixer sur le cylindre musculaire.

Cette enveloppe renfermerait des fibres musculaires lisses. La division des fibres nerveuses dans l'intérieur du tronc commun comme l'a décrit Faivre, existe en réalité ; les fibres sont plates et non cylindriques comme ce dernier l'a dit.

Le plexus céphalique, qu'on s'accorde à considérer comme la partie centrale du nerf gastro-intestinal, en diffère au point de vue: de la structure histologique. Les nerfs de ce plexus ont un névrilème, le gastro-intestinal n'en a pas, les nerfs eux-mêmes ont la même structure que les nerfs partant des ganglions, tandis que, comme nous le verrons plus loin, la structure du gastro-intestinal est fort différente : en effet, il n'y a pas d'enveloppe sur le tronc médian, ni sur les rameaux du gastro-intestinal ; ceux-ci ont une striation longitudinale vague, leurs bords sont finement dentelés et ils rappellent les fibres sympathiques des vertébrés.

Les cellules ganglionnaires ne sont pas réunies ensemble, mais sont dispersées sur les rameaux nerveux, jusque sur les plus fins. Les nerfs se divisent et s'anastomosent fréquemment entre eux, comme les nerfs du système cérébro-spinal.

Si l'on suit le nerf gastro-intestinal depuis son point de départ jusqu'à sa terminaison, on voit qu'il est plus mince qu'un nerf latéral, qu'il va en diminuant depuis son point d'origine jusqu'à sa terminaison, quoiqu'il paraisse recevoir autant de branches qu'il en émet. Les cellules se rattachent à ce tronc et à ses branches, tantôt par un seul pédicule, tantôt par plusieurs.


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Leydig décrit ensuite ainsi la structure du système nerveux des lombrics: les cellules ganglionnaires, tant de la chaîne abdominale que du cerveau, sont des cellules piriformes à long pédicule et les plus grosses, outre leur contenu granuleux ordinaire, renferment une tache granuleuse jaunâtre ; elles dirigent leur prolongement vers une masse centrale pulvérulente. Cependant Leydig (Tafeln zur Vergleichenden Anatomie, pl. V, fig. 1) dessine des cellules ayant leurs prolongements tournés vers la périphérie. Les libres nerveuses ne laissant pas voir aussi distinctement que chez les hirudinées les fibrilles, et les nerfs semblent être formés par une masse ponctuée arrangée en fibrilles.

Sur une coupe transversale faite sur un animal durci dans l'alcool, on voit facilement la musculature du névrilème de la chaîne, la gaine homogène et l'on reconnaît que la partie supérieure de la moelle est formée par deux cordons longitudinaux, tandis que les cellules en occupent la partie inférieure et les côtés. Sur une telle coupe, il est facile de constater que les deux moitiés de la moelle ne sont pas séparées par une ligne nette, mais pénètrent plus ou moins l'une dans l'autre, comme dans la moelle des vertébrés. Il établit nettement le siège des trois grosses fibres à contour foncé (Riesige dunkelrandigen Primitivfasern) que Claparède (Recherches sur les Oligochetes, Mém. de la Soc. de phys. et d'hist. nat. de Genève, 1861) avait décrites comme un canal central, en les plaçant à la partie supérieure de la moelle, contre le névrilème interne. Leydig décrit la fibre centrale comme se divisant en deux dans le premier ganglion, et se dirigeant dans chacune des commissures du cerveau. Comme règle générale, Leydig pense que les nerfs venant du système central ne naissent pas comme on le dit généralement des prolongements cellulaires, mais de la substance granuleuse centrale, qui forme le centre des ganglions et dans laquelle se perdent les prolongements cellulaires, mais il est des cas, ajoute-l-il, où la fibre nerveuse peut naître directement du prolongement cellulaire, et il cite comme exemple bien net de cette origine des fibres nerveuses,


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les fibres qui forment une partie du système sympathique des hirudinées.

hirudinées.

D'après lui, le système dit sympathique du pharynx des vers ne renferme pas seulement des cellules nerveuses dans les ganglions, mais aussi dans les fibres du plexus 1.

Les deux auteurs qui s'occupèrent après Leydig du système nerveux des invertébrés, sont Walter et Waldeyer, qui, tous les deux, publièrent en 1863 leurs mémoires; j'analyserai d'abord celui de Walter 2, car il est facile de voir, en lisant le travail de Waldeyer, que celui de Walter, qu'il cite à plusieurs reprises, lui est antérieur.

Cet auteur a étudié le système nerveux de l'Hirudo medicinalis, du Lombricus agricola, de la Scolopendra electrica, de l'Astacus fluviatilis et du Limnoeus stagnalis ; nous analyserons successivement le résultat de ses recherches sur chacun de ces animaux.

Sangsue.—Une partie des prolongements des cellules qui se trouvent dans le cerveau servent à la formation des nerfs qui partent de ce dernier, l'autre portion va former les bandes nerveuses qui deviendront les connectifs reliant le cerveau et les autres ganglions entre eux, cette bande s'engage dans la partie centrale du premier ganglion, les fibres qui la forment s'entrecroisent en partie et juste en dessous de cet entrecroisement, la division en deux du connectif commence à s'effectuer. Une partie des cellules du premier ganglion (les cellules sont situées à la périphérie) concourent par leurs prolongements à former les nerfs qui s'en échappent, et les autres vont s'ajouter aux fibres de la commissure, soit sans ou après s'être anastomosées avec des cellules multipolaires qui se trouvent dans l'intérieur du ganglion, ces fibres ne s'entrecroisent pas, de: sorte que celles qui viennent des cellules de droite concourent à la formation de la bande nerveuse connective droite, celles de gauche à la bande nerveuse de gauche.

1 Von Bau des thierischen Körpers. Tubingen, 1864.

2 G. WALTER. Mikroscopische Studien ueber das Central-Nervensystem wirbelloser Thiere, In-4, Bonn, 1863.


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Les ganglions seraient, d'après cet auteur, ainsi constitués : arrivées en haut du ganglion une partie des fibres de la commissure, celles situées du côté externe pour chaque moitié du connectif, se rendent en passant en dedans des cellules directement aux nerfs latéraux; une autre partie de ces fibres, celles situées à l'intérieur du connectif, ne font que le traverser pour aller contribuer à former la commissure qui réunit ce ganglion au suivant. Les fibres de la partie centrale de chaque moitié du connectif s'étalent pour former le centre du ganglion, dans l'intérieur de celui-ci une partie des fibres venant de la moitié gauche du connectif passeraient à droite et une partie de celles de droite à gauche. Les cellules situées au-dessus du point de départ des nerfs latéraux mêleraient leurs prolongements avec les fibres des connectifs pour contribuer à la formation de ces nerfs. Les nerfs seraient en rapport l'un avec l'autre par une fibre qui va de l'un à l'autre au point où ils quittent la substance centrale ; quelquefois au lieu d'une fibre nerveuse on rencontre une cellule multipolaire qui envoie un prolongement dans chaque nerf.

Les cellules situées au-dessous de ceux-ci enverraient leurs prolongements dans la commissure qui réunit ce ganglion avec le suivant. Cet auteur n'admet pas que le nerf intermédiaire de Faivre soit un nerf, mais un vaisseau qui traverserait simplement le ganglion. Les parties périphériques seraient formées par des cellules unipolaires dont souvent les prolongements se trouveraient en rapport avec des cellules multipolaires situées dans des fibres nerveuses formant le centre du ganglion.

Le nerf intermédiaire de Faivre, le vaisseau intermédiaire de Walter, se termine dans le centre du dernier ganglion, qui n'a pas la môme structure que les autres. Le connectif entre par le haut, mais ces deux bandes nerveuses restent dans tout le ganglion parfaitement distinctes; leurs fibres en s'inclinant presque à angle droit à gauche et à droite forment une partie de chacun des seize nerfs qui en partent, l'autre partie de ces nerfs est formée par les prolon-


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gements des cellules ; il n'y a pas d'entrecroisement entre les fibres des deux moitiés gauche et droite de la commissure, mais les prolongements des cellules s'entrecroisent un peu en se rendant à quelques cellules multipolaires, qui se trouvent au milieu des fibres commissurales ; la majorité des cellules, comme dans les autres ganglions, se trouvent à la périphérie et sont unipolaires.

D'après cet auteur, les connectifs sont formés par une enveloppe dé tissu conjonctif, contenant des noyaux et enveloppant une substancé granuleuse, qui renferme des fibrilles. Dans les nerfs on retrouve encore là même substance, mais les fibrilles nerveuses paraissent être plus tenaces. Walter comme Bruch a rencontré des masses ganglionnaires sur les nerfs latéraux, mais il n'y à pas vu de cellules apolaires ; toutes celles qu'il à rencontrées étaient ou unipolaires ou bipolaires ; du reste il dit n'avoir jamais rencontré nulle part de cellules apolaires.

Lombricus agricola. — Walter, comme du reste là majorité de ses prédécesseurs qui se sont occupés de la structure des centres nerveux des vers, ne paraît pas avoir fait des coupes de la chaîne ganglionnaire, et comme eux il n'a fait que dissocier les éléments de cette chaîne et l'examiner en entier plus ou moins comprimé à plat.

Il distingué trois groupes dé cellules ganglionnaires dans la chaîne, l'un est situé au centre et est séparé des deux autres par deux colonnes de fibres nerveuses à direction longitudinale, traversées cependant presque à angle droit par les prolongements des cellules des deux autres groupes, qui vont se réunir à celles du groupe central.

Les nerfs qui se détachent de la chaîne sont formés en partie par des fibres venant des deux colonnes dé là chaîne et en partie par les prolongements des cellules qui se trouvent dans le voisinage de ces nerfs et qui, étant unipolaires, né peuvent pas se mettre comme les autres en rapport avec celles du groupe central, envoient leurs prolongements dans les nerfs.

A là hauteur du point d'émergence de ceux-ci il y a un entre-


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croisement d'un certain nombre de fibres des deux colonnes de la chaîne.

Les cellules des deux groupes latéraux sont toutes unipolaires, celles du groupe central, multipolaires. Nous avons vu plus haut que Walter a dit, que les cellules des groupes latéraux se mettaient en rapport avec celles du groupe central. Ce rapport serait très intime, car cet auteur représente ces cellules se tenant les unes aux autres par leurs prolongements et même (pl. II, fig; 8) il dessine un groupe formé par huit cellules dont deux unipolaires et les six autres multipolaires se tenant toutes les unes les autres.

Les cellules unipolaires possèdent une membrane très' nette, un contenu en partie homogène, en partie granuleux, et un noyau avec un nucléole. Quant aux cellules multipolaires, Walter dit que, quoiqu'avec un fort grossissement il lui a été possible de reconnaître une disposition concentrique du protoplasma, il lui a été impossible devoir une membrane d'enveloppe nettement différenciée, et il croit que le contenu de la cellule est retenue dans sa forme par un nombre considérable de petites fibrilles.

Les fibres nerveuses des cordons de la chaîne ganglionnaire lui paraissent être formées par des fibrilles mesurant de 8 à 16 u de large. Quant aux nerfs latéraux, ils sont composés d'un neurilème contenant beaucoup de noyaux, et des fibrilles brillantes mesurant 8 y. enveloppées d'une matière finement granuleuse, englobant en outre des noyaux.

Outre les cellules que nous venons d'énumérer Walter décrit, dans la chaîne ganglionnaire, un certain nombre de corpuscules qu'il divise en trois groupes : 1° des corpuscules sans noyau et très réfringents ; 1° des corpuscules avec noyau et à contenu granuleux ; 3° des corpuscules peu réfringents et à contenu homogène; il pense que ces corpuscules sont destinés à devenir des cellules nerveuses.

Scolopendra electrica. — La structure du centre nerveux ganglionnaire de ce myriapode lui paraît avoir une grande ressemblance avec celui de la sangsue, le cerveau se trouve en rapport avec les


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ganglions abdominaux par une commissure double ; les ganglions renferment deux espèces de cellules : des unipolaires qui se trouvent à la périphérie et qui forment par la réunion de leurs prolongements ces fibres nerveuses, d'autres situées au centre et qui sont multipolaires.

Astacus fluviatilis. — Walter divise les cellules nerveuses qui se trouvent dans les ganglions de l'écrcvisse en cinq groupes : 1° de grosses cellules unipolaires à prolongements brillants, à membrane enveloppante nettement dessinée, à contenu granuleux offrant un arrangement concentrique entourant un noyau peu visible, qui renferme dès nucléoles très réfringents ; ces cellules se trouvent dans le cerveau, le premier, le dernier ganglion thoracique et ceux de l'abdomen ; 2° de petites cellules unipolaires ayant un gros noyau au milieu duquel se trouve un nucléole peu visible; le contenu de ces cellules est presque homogène, et leurs prolongements se réunissent souvent ensemble pour former un nerf assez volumineux ; 3° des cellules multipolaires, ayant une membrane très facilement déchirable et un noyau très visible renfermant deux nucléoles ; 4° des corpuscules nucléés ayant un prolongement filiforme 1; ces corps sont ovalaires, ou plutôt ont la forme d'un triangle; ils réfractent fortement la lumière, le prolongement est toujours très fin, part d'un pôle ou du sommet du triangle; il est nécessaire d'employer un grossissement d'environ 600 diamètres pour le voir; 5° des corpuscules complètement libres et sans prolongement 2; ces corpuscules se trouvent seulement dans les deux renflements les plus postérieurs du cerveau ; ils sont un peu granuleux, ont une membrane à double contour, un petit nucléole et réfractent fortement la lumière.

Cet auteur, en s'appuyant sur les points où se trouve la majorité des cellules, émet l'opinion que les petites cellules unipolaires

1 Kernähnliche Körper mit fadenförmigen Anhange.

2 Wiklich freie, anhanglose Kerne.


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sont motrices les cellules, qu'il désigne sous le nom de corpuscules nucléés, avec un polongement fibrillaire, sensitives ; les grosses cellules unipolaires sympathiques et les multipolaires réflexes. Il s'accorde avec Remak, Leydig et Hannover sur la structure des nerfs et dit que si Reichert avait traité avec de l'alcool faible, de l'acide chromique ou acétique les nerfs de l'écrevisse, il n'aurait pas pu mettre en doute l'existence des fibres nerveuses colossales qui renferment un faisceau de fibrilles.

Limnaeus stagnalis. — Walter finit son étude des centres nerveux des invertébrés par celle du Limnaeus stagnalis ; il divise aussi en cinq groupes les cellules nerveuses qui se trouvent dans les ganglions de ce mollusque : 1° de grosses cellules unipolaires à noyau, à contours foncés, à protoplasme sombre, en partie homogène, en partie renfermant des grains jaunâtres, dans la partie non colorée duquel on aperçoit facilement des lignes concentriques; le prolongement de la cellule qui est homogène se divise rapidement, en fibres plus petites ; ces cellules mesurent 830 u. ; 2° des cellules bipolaires ayant un volume de 50 u. ; 3° de petites cellules unipolaires à contenu homogène et clair ; la membrane cellulaire est difficile à voir ; ces cellules renferment un gros noyau contenant un ou plusieurs nucléoles, elles ont un volume de 14 u. ; leur prolongement a, dans toute sa longueur, sensiblement le même diamètre ; 4e des cellules multipolaires (26 à 36 u.) à protoplasma homogène, renfermant un noyau finement granuleux dans lequel se trouve un nucléole, Walter dit qu'il n'a pas pu leur reconnaître une enveloppe; ces cellules sont anastomosées avec les cellules unipolaires ; sur la planche XXX (fig. 14, 15 et 17), on voit plusieurs de ces groupes. Dans le premier on voit huit cellules, dont une grosse unipolaire, les autres multipolaires ; dans le second, quatre cellules unipolaires moyennes et six bipolaires; le troisième, une cellule unipolaire moyenne et dix multipolaires ; 5° enfin, de toutes petites cellules unipolaires mesurant de 5 à 3 u., elles ont un noyau brillant et leurs prolongements s'accolent toujours ensemble en grand nombre.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 2e SÉRIE. — T. I. 1883. 19


290 W. VIGNAL.

Walter considère les grosses cellules unipolaires comme des cellules végétatives ou sympathiques, les très petites unipolaires comme sensitives, les petites unipolaires comme motrices et les multipolaires comme réflexes.

Les cellules unipolaires sont situées à la péripherie des ganglions et les multipolaires au centre.

Waldeyer 1, dans cette recherche, s'occupe surtout, ainsi que son titre l'indique, de la naissance du trajet et de la terminaison du cylindre d'axe, chez les vertébrés et les invertébrés, il établit une analogie complète entre l'élément nerveux transmetteur de ces deux grandes classes d'êtres vivants.

Ces recherches ont porté sur un grand nombre d'invertébrés, appartenant aux quatre groupes suivants : insectes, crustacés, mollusques et annélides. Nous ne pourrons pas suivre Waldeyer dans tous les développements qu'il donne à son sujet, mais nous essayerons de refléter les principaux points de son travail.

Chez les crustacés, il n'a pas vu que les grosses cellules unipolaires eussent une membrane d'enveloppe et que leur protoplasma fût strié concentriquement, mais dit qu'il est un peu granuleux ; il né croit pas non plus que les cellules que Walter place dans ses troisième, quatrième et cinquième groupes soient des cellules nerveuses, mais il pense que le prolongement des cellules unipolaires se met en rapport avec un de ceux des petites cellules multipolaires qui se trouvent dans l'intérieur du ganglion, et que les fibres nerveuses (axenfibrillen) prennent directement naissance des prolongements de ces cellules; ce n'est qu'après être sortis du ganglion que les nerfs s'enveloppent d'une gaine conjonctive contenant des noyaux. Ces nerfs peuvent se diviser, dans ce cas, en un certain nombre de fibrilles suivant un trajet, pendant que d'autres en suivent un autre.

Chez les mollusques (Planorbis corneus), on observe la même structure fondamentale ; les grosses cellules unipolaires périphéri1

périphéri1 Untersuch. über d. Ursprung u. Verlauf d. axencylinders bei wirbellosen u. wirbelthieren. (Zeitschr. f. Rat. Med., Bd. XX, 1863, p. 193).


CENTRES NERVEUX DE QUELQUES INVERTÉBRÉS. 291

ques s'anastomosent avec de plus petites cellules bipolaires ou multipolaires et les nerfs naissent des prolongements de ces cellules, qui forment souvent de grandes chaînes; il en représente une formée de quatre cellules (pl. VIII, fig. 6).

Chez les hirudinées (sangsues méd.), on trouve encore la même structure. La périphérie d'un ganglion est composée de grosses cellules unipolaires qui se mettent en rapport avec des cellules multipolaires formant le centre du ganglion, et ce sont ces cellules qui, par leurs prolongements, composent les nerfs ; elles sont également en rapport avec les fibrilles qui constituent les commissures. Waldeyer fait remarquer que dans les trois connectifs (car il reconnaît que le nerf intermédiaire de Faivre est bien un nerf et non pas un vaisseau, comme Waltor l'avait prétendu) les fibrilles nerveuses ne sont pas divisées en faisceaux par des enveloppes conjonctives, comme elles le' sont dans les nerfs ; qu'entre les deux nerfs latéraux il existe une petite commissure qui va d'un nerf à l'autre ; au point où elle se met en rapport avec les nerfs il existe sur chacun d'eux un amas de cellules nerveuses. Cette commissure occuperait la place que Walter a assignée à la grosse cellule multipolaire qui réunirait les deux nerfs latéraux.

Chez les insectes on trouve la même structure, les nerfs (Dyticus narg.) sont formés par une série de fines fibrilles, entourées par une enveloppe renfermant des noyaux ovalaires. La division s'y effectue de la même façon que dans les nerfs des crustacés.

Les conclusions de Waldeyer sur l'origine des nerfs des invertébrés sont les suivantes : les cylindres d'axe prennent naissance du ou des prolongements ou d'une branche des prolongements des petites cellules nerveuses bipolaires ou multipolaires, qui se trouvent dans l'intérieur des ganglions. Dans aucun cas ils ne puisent leurs origines des grosses cellules unipolaires qui forment la portion périphérique des ganglions.

Pour rendre son idée, relativement à la structure, à l'origine et à la terminaison du cylindre d'axe chez les vertébrés et les invertébrés,


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bien claire, Waldeyer a construit deux schémas, l'un se rapporte aux vertébrés, l'autre aux invertébrés.

Les cylindres d'axe venant de cellules nerveuses en se réunissant forment, dans le premier, un corps solide 1, allongé, enfermé dans une enveloppe, ce corps se divise de nouveau en fibrilles au voisinage de sa terminaison. Dans le second, relatif aux invertébrés, les cylindres d'axe venant des cellules nerveuses suivent dans une enveloppe commune un trajet parallèle, mais ne se soudent pas ensemble, souvent ils se divisent lorsqu'ils approchent de leur terminaison.

R. Lancaster 2, dans son travail qu'il publia en 1865 sur l'anatomie du lombric, n'a fait, relativement au système nerveux, que confirmer, comme il le dit lui-même, les observations de Lockart Clarke. Nous ne ferons qu'une simple remarque, il reproche à Rorie 3 d'avoir prétendu que les cellules nerveuses du lombric étaient multipolaires, tandis que les recherches antérieures de L. Clarke, qu'il confirme, ont établi qu'elles étaient toutes unipolaires, et R. Lancaster dessine dans la planche VI, fig. 8, sous la dénomination de « derniers constituants des ganglions », plusieurs cellules, parmi celles-ci, une ayant quatre prolongements. Est-ce le texte ou le dessin qui a raison? Je dirai mon opinion lorsque j'exposerai mes propres recherches.

Claparède publia en 1867 un travail sur l'histologie du lombric

* Mehrere feinste Fibrillen, die von kleinen Zellen kommen, setzen einen soliden, homogenen Strang.

2 RAY LANCASTER, On the anatomy of earthworm (Quart. Journ. of Mic. Science, Système nerv., p. 110, 1865).

3 J'ai cru qu'il était inutile de consacrer plus qu'une courte note au travail de cet auteur : On the anat. of nerv. syst. in Lombricus terr. (Quart. J. of Mic. Sc., 1863, p. 106), car, ne sachant comment expliquer la solidarité du système nerveux si les cellules ganglionnaires étaient unipolaires, Rorie a trouvé tout simple de se les figurer multipolaires, de les décrire et de les dessiner ainsi, s'anastomosant les unes avec les autres. Nous ne savons comment cet auteur a pu obtenir des préparations lui permettant de faire des dessins aussi fantaisistes que ceux qui accompagnent, son travail.


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terrestre, dans lequel il consacre un chapitre au système nerveux 1. Il reconnut que la chaîne ganglionnaire est recouverte de trois névrilèmes, le premier, épithélial, est formé de cellules polygonales ayant de 27 à 38 µ, elles ont un noyau allongé qui a environ 7 µ. Le second est formé de fibres musculaires longitudinales et circulaires, séparées les unes des autres par du tissu conjonctif ; le troisième, qui existe seul sur les nerfs, est mince, homogène, n'a pas de structure et paraît, être une cuticule. L'auteur étudie ensuite les fibres nerveuses géantes (vide Leydig) dont il avait parlé dans un précédent travail, il reconnaît avoir mal indiqué leur situation, mais il ajoute que Leydig, en voulant corriger son erreur, en a commis également une, car elles ne sont pas, dit-il, contre la paroi interne du troisième névrilème, mais en dehors de celui-ci. Elles n'ont aucune ramification avec la moelle et les nerfs, il ne croit pas à la division en fourche de la centrale, que Leydig a décrite dans le cerveau. claparède croit qu'elles naissent brusquement au bas de, celui-ci et se terminent brusquement un peu avant la terminaison della chaîne; les deux fibres latérales, toujours plus petites que la centrale, se terminent les premières.

Ces fibres sont formées par une gaine médullaire, sur laquelle se voient des stries circulaires indiquant une structure lamelleuse, l'axe est fibrillaire ; lorsqu'on place une chaîne dans une solution très faible d'acide osmique, on les voit se colorer rapidement les premières.

La moelle est formée de deux substances, les cellules ganglionnaires et de la substance ponctuée fibrillaire de Leydig, les fibrilles courent dans toutes les directions, il est impossible de mesurer leur volume au micromètre, tant il est petit.

Les cellules nerveuses ont des diamètres très variables (12 à 35 u), elles sont rondes, piriformes, ont un seul prolongement, qu'elles envoient généralement vers le centre de la moelle, elles ont un'

1 E. GLAPARÈDE, Histologische Untersuchungen ueber den Regenwurm (Zeitschrift

far Wiss. Zool, 1869, p. 563).


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noyau rond avec un nucléole très net; Il n'existe pas de cellules multipolaires et les cellules de différents diamètres sont mêlées ensemble.

Dans la chaîne ganglionnaire elles sont disposées sur quatre colonnes, une de chaque côté de la ligne médiane et les deux autres de chaque côté de la moelle.

Dans toute la longueur de la moelle, il existe une cloison là divisant en deux parties égales, elle paraît venir du névrilème interne ; sur ces bords et sur les bords du névrilème, on voit une quantité de noyaux ayant 5 µ de diamètre. A l'aide d'un fort grossissement un constate que ce noyau appartient à une cellule, qui envoie vers le centre de chaque moitié de la moelle des prolongements fibrillaires. Le centre est généralement libre de cellules; Claparède se posé ensuite la question de savoir si ces éléments sont nerveux, ou conjonctifs, il reconnaît qu'il est difficile de répondre, cependant après une longue discussion il arrive à la conclusion, qu'on doit les considérer comme étant des éléments conjonctifs, il ajoute qu'il existe des éléments semblables dans les nerfs où ils forment un réticulum facilement visible sur des coupes.

Il a trouvé que le ganglion pharyngien ou sympathique était bien logé dans l'intérieur même du pharynx, comme Faivre l'avait dit; et non pas à la surface de cet organe, comme Quatrefages, Glarke et Lankaster l'ont décrit. Il n'a pas vu de rapport direct entre le nerf commissural du cerveau et ce ganglion, mais il doit exister, Dans toute la longueur du tube digestif, il n'y a pas d'autres ganglions que ceux du pharynx.

Il reproche avec raison à L. Clarke de n'avoir pas décrit les expériences par lesquelles il dit s'être assuré que le système pharyngien est indépendant de la chaîne nerveuse.

Boll 1, dans un travail sur les tissus des mollusques, consacre quelques mots au système nerveux, dans lequel il dit que les cellules

1 BOLL, Beiträge sur vergleichenden Histologie des Molluskentypus (Max. Schullze Archiv. Supplément, Bd. V, 1869. Syst. nerv., p. 19).


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sont formées par de fines fibrilles et une substance interfibrillaire, un noyau avec un nucléole brillant ; qu'il est rare de voir le prolongement partir du noyau, que les nerfs ont une structure fibrillaire, qu'ils se divisent dichotomiquement ou qu'ils émettent des branches et qu'au point de division on trouve un noyau, que les fibrilles sont contenues dans une substance protoplasmique granuleuse ayant des noyaux allongés.

Solbrig en 1870 présenta à là Faculté de Munich, pour concourir à un prix qu'elle offrait, un travail sur la structure du système nerveux des gastéropodes 1. Il a employé pour l'étude de ce système une série de réactifs parmi lesquels nous trouvons les acides sulfurique, chlorhydrique, azotique, en solutions très faibles (3 gouttes pour 100 centimètres cubes d'eau) ; les acides osmique, chromique, le sérum iodé et un mélange de 5 parties d'eau et de 1 partie d'alcool commercial, dont il se loue beaucoup; j'ai employé ce réactif comme il le conseille et j'y ai, à son exemple, fait macérer pendant plusieurs jours tout un animal, et je n'ai jamais obtenu que des éléments altérés, peut-être mon alcool commercial était-il moins fort que celui de Solbrig, mais la faute reste à cet auteur d'avoir fourni des renseignements trop vagues.

Solbrig dit que les cellules nerveuses des mollusques sont ordinairement dépourvues de membrane et que c'est dans des cas très rares qu'on en rencontre une, que celle qui recouvre le noyau est difficile à voir, que le protoplasma, tant des grosses que des petites cellules, est tantôt une masse granuleuse, tantôt une masse homogène qui né laisse Voir qu'après l'action des réactifs une striation concentrique, qu'il n'existe pas de cellules apolaires et que les unipolaires sont les plus nombreuses. Le prolongement cellulaire, sans subir aucune division, devient une fibre nerveuse ou bien il se divise en plusieurs fibres et donne ainsi naissance à plusieurs fibres nerveuses, cette division a lieu suivant plusieurs modes : ainsi il peut se

SOLBRIG, Ueber die feinere Structur der Nervenclemente bei den Gasteropoden, München, 1870.


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partager en deux branches égales ou bien il émet des rameaux plus petits que lui en nombre variable ; d'autres fois, il se dissocie en un grand nombre de fibrilles et ressemble alors à un pinceau,

Les recherches de cet auteur ne lui ont jamais permis de voir deux cellules nerveuses s'anastomoser directement.

Le prolongement cellulaire viendrait, d'après lui, dans la plupart des cas, du protoplasma de la cellule. Cependant, sur certaines cellules, on en voit un partir du noyau ; dans ce cas, la cellule a toujours au moins deux prolongements.

Les fibres nerveuses des gastéropodes ne possèdent pas de membrane de Schwann, et dans ces fibres il n'y a pas à considérer une enveloppe de myéline et un cylindre d'axe, car les fibres nerveuses de ces animaux sont l'équivalent du cylindre d'axe des nerfs des vertébrés ; elles ressemblent à l'état frais, à une bande homogène, mais l'action des réactifs y montre une striation longitudinale très nette, indiquant qu'elles sont formées de cellules très fines.

Solbrig termine en disant que la naissance des nerfs se fait de deux manières : ou bien elle est directe, c'est-à-dire que les prolongements cellulaires les forment de suite, ou bien elle est indirecte ; dans ce cas les fibres nerveuses naissent d'une masse granuleuse finement fibrillaire, dans laquelle viennent se perdre les prolongements de la cellule.

Hermann 1 avait présenté en même temps que Solbrig un travail sur le système nerveux de la sangsue médicinale, ce travail, il l'étendit, le compléta et le publia en 1875, c'est ce dernier que nous allons analyser. Cet auteur décrit chez cet animal plusieurs espèces de cellules : 1° celles qui forment la masse des ganglions sont des cellules unipolaires n'ayant pas d'enveloppe, elles sont formées par un tissu granuleux et fibrillaire (Kornig fibrillaere gewebe) ; le prolongement de ces cellules n'a pas de structure, elles renferment un noyau volumineux qui lui-même a un nucléole qui n'est pas un corps libre à

1 HERMANN, Das Central Nervensystem von Hirudo medicinalis, Müuchen, 1875. Gekr. preis.


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l'intérieur de la cellule, mais bien un épaississement lenticulaire de celle-ci ; 2° des cellules à trois prolongements qui sont logés dans l'épaisseur de l'enveloppe du ganglion, entre les nerfs latéraux de chaque côté, envoient un prolongement dans chaque nerf et un troisième dans l'intérieur du ganglion : cet auteur la considère comme une cellule intercurrente ; 3° des cellules longues multipolaires, ayant leur grand axe dirigé suivant l'axe du corps de l'animal, elles sont logées entre les connectifs au. milieu du ganglion, elles ont plusieurs prolongements (mediane Zelle) ; 4° des cellules bipolaires, surtout abondantes dans les nerfs.

Les cellules du système sympathique sont formées par un protoplasma grossièrement granuleux et un noyau qui n'a pas le contour net des cellules des ganglions, elles sont recouvertes par une membrane homogène.

Les nerfs sont formés d'une névrilème élastique recouvrant des fibres nerveuses ayant en moyenne 4 à 2 u de diamètre. Ces fibres sont formées d'une substance amorphe protoplasmique et de fibrilles ; sur le trajet de ces fibres, Hermann, comme Bruck, place des cellules surtout aux points de bifurcation, ces cellules sont en majorité des cellules bipolaires. Dans les commissures, les fibres sont plus grosses, car elles mesurent de 6 à 8 u ; on. y rencontre de grosses cellules bipolaires, presque aussi larges que la commissure elle-même, le grand axe de ces cellules a la môme direction que celui des connectifs.

Dans le système sympathique ce ne sont plus des fibrilles qu'on rencontre comme derniers constituants des nerfs, mais bien de grosses fibres formées de matière granuleuse.

D'après cet auteur, la partie corticale cellulaire des ganglions serait séparée de la centrale fibrillaire par une capsule conjonctive (innere Kapsel) qui non seulement séparerait les cellules du ce ntre du ganglion, mais les diviserait en différents groupes.

Nous ne décrirons pas le trajet que cet auteur attribue dans le ganglion aux fibres nerveuses venant des connectifs, des nerfs et des


298 W. VIGNAL.

cellules, car cette description nous entraînerait trop loin, nous nous contenterons de dire qu'il croit qu'il existe des fibres allant des cellules d'un côté du ganglion à celles qui sont situées de l'autre, d'autres fibres se rendant d'un nerf clans l'autre ou dans celui qui lui est opposé ou dans un des connectifs, etc.

Dans le ganglion, les connectifs demeurent isolés, mais sont réunis parles cellules allongées dont nous avons parlé plus haut et par dés fibres commissurales allant de l'un à l'autre. Les cellules se rencontrent surtout à la partie dorsale des ganglions.

E. Yung 1 étudie, dans un travail publié en 1878, la structure des centres nerveux des crustacés décapodes (Homard, Palémon, Ecrevisse, Cancer menas et Paragus, Muia squinado, Portunus puber). Il constate d'abord que le cordon de la chaîne ganglionnaire est formé de deux cordons chez l'écrevisse, le homard et la langouste, et que ces cordons sont parallèles sans que les fibres qui les forment présentent d'entre-croisement; qu'elles peuvent être considérées comme les homologues des fibres de Remak, du sympathique et du nerf olfactif des vertébrés. Ces fibres, ou plutôt ces tubes, sont cylindriques, entourés d'une enveloppe élastique contre laquelle se trouvent appliqués des noyaux ovalaires, ils sont remplis d'une substance visqueuse, claire et homogène. Dans les tubes fins, la paroi est simple et les noyaux paraissent être accolés à la paroi interne, qui est double dans les tubes larges et s'épaissit dans les points où se rencontrent des noyaux.

Yung, d'accord avec Haeckel, signale la coagulation en zones concentriques du contenu des tubes sous l'influence de l'acide chromique ; tous les autres réactifs, sauf l'acide osmique, déterminent une séparation de ce contenu en deux parties, l'une claire, l'autre granuleuse ; il reconnaît avec Haeckel que les nerfs du Palémon ne se comportent pas exactement de la même façon, mais il pensé que ce dernier a attribué à ce phénomène une importance exagérée. Il

1 E. YUNG, Recherches sur la structure intime et les fonctions du système nerveux central chez les crustacés décapodes (ces Archives, 1880, t. VllI, p. 401).


CENTRES NERVEUX DE QUELQUES INVERTÉBRÉS. 299

n'a jamais vu lé faisceau de fibrilles que Remak a signalé dans le centre des gros tubes nerveux des connectifs des crustacés. La seule chose qu'on aperçoive) dit-il, est un état nébuleux, indiquant un épaississement du protoplasma qui se trouve au centre du tube, l'aspect fibrillaire ne lui est apparu que lorsqu'il eut traité des grosses fibres par des réactifs (glycérine, hématoxyline). Il n'a jamais vu de ramifications des tubes nerveux dans la chaîne connective, mais souvent dans les nerfs. Il pense qu'il est mutile de diviser les tubes en tubes larges et tubes minces, cette division ne pouvant être qu'artificielle, car entre les deux extrêmes (150 u. et 10 u. de diamètre) tous les intermédiaires existent.

Cet auteur assimile les cellules ganglionnaires des crustacés aux cellules ganglionnaires du système sympathique des vertébrés, il les décrit comme étant formées par une enveloppe à contenu semblable à celui des tubes, dans lequel flotte un noyau assez volumineux, qui, lui-même, renferme un ou plusieurs nucléoles. Elles sont enveloppées par une membrane très mince, peu élastique, ayant seulement sur les grosses cellules un double contour, et quoique l'on n'y remarque pas de noyau, il ne faut pas moins la considérer comme étant un simple renflement de la gaine des nerfs. Cette enveloppe est elle-même recouverte d'une couche épaisse de tissu conjonctif. Les réactifs déterminent une coagulation du contenu de la cellule, qui devient alors granuleuse. Cet état granuleux est surtout marqué autour du noyau. Sous l'influence de l'acide picrique et de l'acide azotique, le protoplasma se coagule en stries longitudinales. Le noyau a un contour peu net, pas d'enveloppe, une grande réfringence, le ou les nucléoles sont très nets, et paraissent être formés Par un amas de granulations.

Yung dit qu'il faut admettre l'existence de cellules apolâires, car

le principal argument qu'on a invoqué contre elles tombe; si l'on

considère qu'elles ne présentent jamais la moindre trace d'avoir été

déchirées ou brisées.

Les cellules sont apolaires, unipolaires;, bipolaires et multipolaires


300 W. VIGNAL.

à trois prolongements : ces dernières sont très rares, leur volume

est aussi varié que celui des tubes (200 u à 30 u.).

Il pense que les tubes nerveux doivent être considérés comme de simples prolongements cellulaires.

La gaine externe des nerfs, des connectifs et des ganglions, de même que le tissu conjonctif qui se trouve entre les tubes et les cellules nerveuses, lui semble devoir être considérée respectivement comme l'homologue de la gaine lamelleuse et du tissu intra-fasciculaire des nerfs des vertébrés (vide Ranvier, Trait, tech., p, 762 et suiv.).

Il a retrouvé dans les ganglions des crustacés les corpuscules à zones concentriques que Zenker 1 avait déjà signalés chez les Pycnogonides, il pense que ce sont des produits de décomposition.

Quant à la topographie des différentes parties du système nerveux, que donne Yung, nous pouvons la résumer rapidement dans les propositions suivantes. Les tubes larges et minces sont intimement mêlés ; même dans les ganglions il n'y a pas d'entre-croisement des fibres. Les cellules des ganglions se trouvent généralement à la surface, à la face supérieure et aux faces latérales. La partie supérieure de chaque ganglion est occupée par des fibres longitudinales qui le traversent sans s'y arrêter. Dans chaque ganglion, il existe trois faisceaux de fibres commissurales qui unissent les parties latérales d'un même ganglion. Les ganglions thoraciques des crustacés macroures sont le résultat de la soudure de plusieurs ganglions, le rapprochement est encore plus accusé chez les Brachyures.

Peu de temps après le travail de Yung, H. Schultze 2 publia une étude sur la structure des éléments nerveux de quelques mollusques, du lombric et de la sangsue. Il a employé pour son étude des méthodes incontestablement supérieures à celles de ses devanciers. Il s'est servi comme réactifs dissociateurs du sérum iodé, du sang de

1 ZENKER, Untersuchungen über die Pycnogoniden (Muller's Archiv, 1852, P.379).

2 H. SCHULTZE, Die fibrilloere Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen (Archiv für Mikroskopische Anatomie, 1879, Bd. XVI, p. 57).


CENTRES NERVEUX DE QUELQUES INVERTÉBRÉS. 301

l'animal, du bichromate de potasse à 0,02 pour 100, de l'alcool au tiers, il a coupé les tissus durcis dans l'alcool, frais après congélation, et a mis ensuite les coupes dans l'acide osmique. Il s'est servi du chlorure d'or (méthode de Loewit) pour l'étude des nerfs intestinaux.

Pour H. Schultze, les cellules nerveuses sont formées par une substance fibrillaire noyée au milieu d'une autre substance liquide réfractant la lumière, cette dernière par l'action des réactifs se résout en une substance finement granuleuse. Les nerfs ont la même structure fondamentale. Cet auteur admet (pl. V, fig. 3, 4 et 5) que, chez les mollusques, du noyau de beaucoup de cellules part un prolongement, tandis que du protoplasma de la cellule il en part un autre.

L'étude du système nerveux intestinal des gastéropodes lui fit voir que toutes les fibres et les cellules ganglionnaires' avaient certainement une structure fibrillaire et qu'entre les fibres il existait une substance finement granuleuse ; les contours des cellules lui ayant

apparu brillants, il croit qu'elles ont une membrane d'enveloppe

anhiste, semblable à celle que Hermann a décrite sur. le plexus intestinal de la sangsue.

Dans les trois classes d'invertébrés 1 qu'il a étudiés, il dit qu'il n'y a pas de fibres nerveuses nettement différenciées comme chez les vertébrés, mais il pense qu'on doit considérer le paquet de fibrilles enfermé dans une cloison du névrilème comme l'équivalent de la fibre nerveuse des vertébrés.

Le prolongement central de la cellule n'est pas, d'après lui, le point de départ direct d'une fibre nerveuse périphérique, car il se perd par division dans la substance centrale du ganglion, celle-ci est granuleuse, réticulée et fibrillaire et c'est dans cette dernière que se construit la fibre nerveuse. Chez les élatobranches, il a vu un autre mode de formation indirecte des nerfs ; de petites cel1

cel1 Elatobranches, Vers.


302 W. VIPNAL.

Iules multipolaires se trouvent entre les grosses, cellules périphériques et la substance centrale ; elles sont anastomosées avec les deux. Ces deux modes d'origine des nerfs se rapprochent beaucoup, comme on le voit, de ceux admis par Leydig et de celui décrit par Valdeyer.

Dans la peau et les bâtons tactiles de l'hélix, il existe, d'après cet auteur, comme Flemming l'avait déjà dit, des cellules ganglionnaires caractéristiques ; ces cellules, enfermées dans une substance spécifique interfibrillaire, qui lui paraît être l'analogue de celle que Flemming a décrite autour des nerfs du manteau de la moule, il la nomme « substance granuleuse ». De plus, dans les troncs et les branches nerveuses des élatobranches, on rencontre souvent une substance réfractant fortement la lumière, se colorant en noir par l'acide osmique et qui lui paraît être d'une composition myélinique ; cette substance est: interfibrillaire et intercellulaire. Les cellules des ganglions des élatobranches, des vers et celles du sympathique des gastéropodes sont recouvertes, ainsi que leurs prolongements, d'une membrane sans structure.

Krieger 1, en 1880, dans un travail dont nous n'analyserons que la partie se rapportant à la structure des éléments nerveux de l'écrevisse, en laissant de côté la partie topographique, car elle nous entraînerait trop loin, dit que les cellules n'ont pas de membrane propre, mais une enveloppe conjonctive très fine, homogène, que leur protoplasma examiné sur une cellule fraîche est très finement granuleux, mais qu'après l'action des réactifs cet état granuleux devient plus net, que leur noyau est rond, possède une membrane très nette, que leur noyau est sphérique et est entouré par une membrane très accusée, le contenu semble être homogène, mais, après l'action des réactifs, on y voit apparaître un réticulum qui tient suspendus les nucléoles.

Le prolongement cellulaire est homogène ; s'il y en a plusieurs, ils

1 KRIEGER, Ueber das Centralnerven-System des Flusskrebses (Zeitschr. f. Wiss. Zool, 1880, p. 527).


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partent tous du môme point de la cellule : quelquefois la cellule possède un second prolongement très fin, qui fait un tour de spire autour de l'autre.

Cet auteur reconnaît que les fibres nerveuses ont la structure que Haeckel et Yung y ont décrite. Il s'éloigne de ce dernier en ce qu'il admet dans l'intérieur des grosses fibres des commissures la fibrillation centrale de Remak. Il pense avec Leydig que la substance des ganglions est composée d'un réseau nerveux dans lequel les prolongements cellulaires, d'un côté ; de l'autre, les fibres nerveuses périphériques, viennent se résoudre. Il s'éloigne ainsi de Claus 1, qui la considère comme étant surtout de nature conjonctive.

CRUSTACÉS.

Homard (A stacus marinus). Langouste (Palinurus vulgaris). Paloemon (P. serratus). Ecrevisse (Astacus fluviatilis). Crabe commun (Cancer menas), C. Araignée (Maia squinado). C. Tourteau (Cancer paragus).

Tubes nerveux des connectifs, des commissures et des nerfs,'— Des tubes nerveux formant les connectifs de la chaîne et les nerfs des crustacés sont, comme on le sait depuis longtemps, de volume très variable, ainsi chez un homard ayant 40 centimètres de long, j'ai trouvé dans la chaîne abdominale un tube nerveux ayant 140 u. de diamètre, et dans la même préparation- j'en ai trouvé un n'ayant que 8 u. Quelques auteurs ont même trouvé des tubes considérablement plus gros. Yung (loc. cit., p. 423) pense qu'il est inutile de diviser les tubes nerveux en tubes larges et tubes minces, car, dit-il, « on trouve entre les deux extrêmes toute une série d'intermédiaires ». Il a raison en thèse générale, cependant cette division est commode pour la description, aussi la conserveronsnous, mais en la précisant et en ne prenant plus pour base de notre division le diamètre des tubes, mais en désignant sous le nom de

1 CLAUS, Der Organismus der Phronimidien (Arbeiten aus dem Zaol. Inst., Wien,

1679).


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tubes larges ceux dont la membrane d'enveloppe présente un double contour et sous celui de tubes étroits ou minces, ceux dont la membrane n'a qu'un simple contour.

L'étude des tubes nerveux se fait à l'état frais avec la plus grande facilité, si on a soin d'ouvrir en long, soit avec des ciseaux, soit avec un bistouri, la gaine enveloppant les nerfs ou la chaîne nerveuse, et d'effectuer la dissociation dans une goutte de sérum iodé faible, ou de lymphe de l'animal. Les tubes nerveux ainsi préparés paraissent avoir un contenu homogène, peu réfringent, dans lequel se trouvent quelquefois des granulations brillantes ; ce contenu est entouré par une membrane soit à simple, soit à double contour, sur laquelle on voit çà et là des noyaux ovalaires. Les tubes à double contour examinés avec un fort objectif, de préférence avec un objectif, à immersion, paraissent renfermer de fines fibrilles, rappelant par leur aspect les fibrilles du cylindre d'axe, mais ces fibrilles ne sont jamais bien nettes et souvent on se demande si on n'est pas le jouet d'une illusion d'optique.

Au bout de deux ou trois heures, si on a pris soin de border la préparation, avec de la paraffine pour éviter l'évaporation, l'intérieur des tubes, surtout des gros tubes, devient nuageux et cet état sera surtout marqué au centre. Yung, qui a étudié des préparations faites à l'aide de ce procédé, considère cet état granuleux comme étant l'indice d'une plus grande condensation du contenu du tube; il me semble que c'est une erreur d'interprétation et je né puis adopter cette manière de voir, car cet état nuageux ne se voit pas de suite dans les tubes, mais nécessite une certaine macération. En effet, si, après avoir dissocié des tubes nerveux sans aucun réactif additionnel, on borde le couvre-objet avec de la paraffine, pour empêcher l'évaporation, ce n'est qu'au bout de vingt-quatre heures que ce phénomène se produit.

Les tubes nerveux deviennent, du reste, beaucoup plus rapidement granuleux si, après les avoir dissociés, on ajoute une goutte d'eau ; on verra, à mesure que l'eau sera arrivée en contact avec les tubes


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nerveux, ceux-ci devenir granuleux. Le centre de ces tubes reste granuleux, tandis que les bords redeviennent quelque temps après homogènes, ce qui est dû, je pense, à une diffusion qui se produit à travers les parois.

Il est facile de démontrer, de la façon suivante, que l'état granuleux est bien dû à un dédoublement du contenu du tube; on dissocie quelques tubes et, après les avoir recouverts d'une lamelle, on fait sortir leur contenu par pression, 'il s'en écoule un liquide limpide, on ajoute une goutte d'eau sur le bord de la lamelle lorsqu'elle arrive en contact avec le liquide sorti des tubes, celui-ci devient granuleux.

Je passe de suite à l'étude des tubes à l'aide des réactifs, pour éviter l'action de l'eau et pour les mettre, aussi rapidement que possible, en contact avec l'acide osmique, il est bon de l'employer en injections interstitielles. Un nerf ou un connectif préparé de cette manière peut être examiné de suite par dissociation ou être mis à macérer préalablement vingt-quatre heures dans du sérum iodé faible. La dissociation est très facile, on obtient, en enlevant la gaine et en les écartant les uns des autres, des tubes de toutes les grandeurs, isolés sur une grande longueur, mais il est indispensable de faire cette dissociation avec les plus grands ménagements, car non seulement les points des tubes touchés par les aiguilles sont déformés, mais les tiraillements amènent des aspects étranges.

Un tube large examiné dans le sérum iodé, ou après coloration par le picro-carminate d'ammoniaque, dans la glycérine qui y aura été substituée avec la plus grande lenteur, paraît être formé par une membrane à double contour, dans l'épaisseur de laquelle se trouvent des noyaux ovalaires dont le grand diamètre est dirigé suivant l'axe du tube, et d'un contenu presque homogène coloré en brun clair, dans lequel on ne voit que çà et là quelques fines granulations.

Les moyens et les minces ont la même structure, mais leur membrane d'enveloppe ne possède pas de double contour et les noyaux font saillie à l'extérieur ; dans quelques tubes de moyen diamètre,

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 2e SERIE. — T. I. 1883. 20


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la paroi, ainsi que Yung l'a déjà signalé, s'épaissit au niveau des noyaux et présente un double contour.

Les noyaux ne sont pas distribués régulièrement le long des tubes, mais se trouvent çà et là, sans qu'aucun ordre paraisse procéder à leur arrangement. Ils ont une forme ovalaire, aplatie, se colorent vivement par le carmin et l'hématoxyline, deviennent plus foncés que le contenu des tubes par l'acide osmique. Surtout après l'action de l'acide osmique et des matières colorantes, ils paraissent renfermer de fines granulations ou plutôt des grumeaux dispersés dans toute leur masse. Mais parmi celle-ci on distingue toujours quelques granulations plus foncées à contour net, paraissant être formées par une matière plus dense et que je considère, malgré l'opinion contraire de Yung (loc, cit., p. 419), comme des nucléoles, leur position ni leur nombre n'est pas constant, car ils peuvent varier de 2 à 10 par noyau.

Après macération dans l'acide chromique et les chromates alcalins, le contenu des noyaux se rétracte au centre et leur enveloppe devient alors très visible. Je n'ai jamais pu déceler par aucun procédé une masse protoplasmique autour d'eux autre que la substance qui remplit les tubes. Sur les coupes des nerfs ou des connectas durcis par l'acide osmique et colorés par le picro-carminate d'ammoniaque, on voit avec la plus grande facilité que les noyaux recouvrent comme une tuile les petits tubes nerveux, et qu'ils sont situés dans l'épaisseur de la membrane d'enveloppe des gros; leur volume est variable, ainsi qu'il résulte des chiffres suivants ;

Diamètre du tube, 15 u. Longueur du noyau, 30 u. Largeur, 10 u. 30 u. — 25 u. — 10 u.

— 50 u. — 10 µ.. — 12 u. .

Les tubes nerveux exposés simplement aux vapeurs de l'acide osmique, soit avant d'avoir été dissociés, soit après l'avoir été; présentent tout à fait le même aspect que ceux qui sont préparés par l'emploi des injections interstitielles.

Après la macération dans l'acide chromique à 3 pour 1000, le


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bichromate d'ammoniaque à 2 pour 100, les acides picrique et azotique, la solution de Kleinenberg, etc., les tubes nerveux paraissent avoir un contenu granuleux dont l'aspect est semblable à celui qui est déterminé par l'eau pure.

Yung dit que la glycérine même très étendue d'eau amène un ratatinement des tubes nerveux ; ce fait indique que le plasma qu'ils contiennent renferme une quantité considérable d'eau, dont la glycérine très hygrométrique s'empare, c'est pour cette raison qu'il est nécessaire de la faire pénétrer très lentement dans les préparations qu'on désire conserver.

J'ai employé le nitrate d'argent d'après la méthode de H. Schutlze 1, et en la modifiant de différentes manières, afin de mettre en relief le faisceau de fibrilles que Remak et divers auteurs à sa suite ont signalé dans les tubes larges, et je n'ai obtenu que des résultats négatifs. Je commençais même à douter de l'exactitude de l'observation de Remak et à croire que les fibrilles que j'avais vues à l'état frais devaient être dues à une illusion d'optique, lorsque j'ai employé les méthodes suivantes qui les mettent en relief d'une façon remarquable.

Après avoir fixé par les vapeurs d'acide osmique un gros nerf ou un connectif et l'avoir dissocié dans une goutte de sérum iodé, on le colore fortement par une solution d'hématoxyline, puis, après avoir lavé la coupe avec de l'eau et légèrement décoloré par de l'eau contenant quelques gouttes d'acide acétique, on déshydrate lentement la préparation en faisant couler sur la lamelle de l'alcool de plus en plus fort en commençant par de l'alcool à 40 degrés centigrades, jusqu'à ce qu'on arrive à l'alcool absolu, puis on la monte dans la résine dammar, après l'avoir éclaircie soit par l'essence de térébenthine, soit par l'huile de girofle.

En examinant avec un objectif, à grand angle d'ouverture, un tube large contenu dans une de ces préparations, on voit qu'il contient

H. SCHULTZE, Die fibrillare Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen (Arch. de M. Schultze, 1879, p. 67).


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des fibrilles d'une grande finesse (environ un dixième de micromillimètre), parallèles à son grand axe. Les fibrilles ne sont pas toujours réunies en un faisceau central, comme Remak l'a décrit et figuré (Neurologische Erlaüterungen, loc. cit.), mais sont souvent dispersées dans toute l'épaisseur du tube. Remak, qui ne les a observées que dans des tubes nerveux dissociés à l'état frais, dit que leur trajet à l'intérieur du tube est légèrement sinueux; si on a soin de tendre la chaîne nerveuse avant de la fixer par l'acide osmique, on reconnaîtra que leur trajet est parfaitement rectiligne. De plus, cet anatomiste dit qu'on ne trouve ce faisceau de fibrilles que dans les gros tubes nerveux des connectifs de la chaîne nerveuse ; par le procédé que je viens d'indiquer, on les rencontre non seulementdans les gros tubes de cette chaîne, mais aussi dans les moyens, et nous verrons plus loin qu'ils se trouvent dans la grande majorité des tubes nerveux, tant des connectifs que des commissures et des nerfs.

Le second procédé que j'ai employé donne des résultats encore plus démonstratifs, mais la dissociation est plus difficile à effectuer, il consiste à fixer les éléments nerveux par le chlorure d'or progressif 1 (Ranvier). Au bout de trois à quatre jours l'or est assez réduit et la pièce peut être dissociée ; comme les éléments conjonctifs deviennent par ce procédé très résistants, il est avantageux de n'effectuer la dissociation qu'après avoir fait macérer le nerf ou la commissure pendant quelques heures dans une solution étendue d'acide formique (un quart à un cinquième).

Dans une préparation de tubes nerveux traités par ce moyen et

1 Chlorure d'oral pour 100 pendant quelques minutes, auquel on ajoute petit à petit un mélange bouilli et refroidi de 4 parties de chlorure d'or à 1 pour 100 et. de 1 partie d'acide formique. La pièce doit y séjourner au moins, suivant son volume, pendant une heure à une heure et demie, puis, après avoir été lavée, le chlorure d'or doit être réduit à la lumière dans de l'eau acidulée (1 goutte d'acide acétique pour 50 grammes d'eau distillée), la coloration est augmentée en la plaçant pendant quelques heures dans 5 à 6 centimètres cubes d'une solution à 1 pour 100 de chlorure d'or et de potassium.


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montés dans la glycérine, on constate que ce n'est pas seulement les gros tubes nerveux qui possèdent dans leur intérieur des fibrilles, mais qu'elles se trouvent aussi dans beaucoup de tubes fins, où tantôt elles forment un faisceau central unique (fig. 1 et 5), ou bien sont réunies en plusieurs petits faisceaux (fig. 2), ou sont dispersées irrégulièrement dans toute l'épaisseur ; enfin, dans les tubes très fins on ne voit qu'une ou deux fibrilles. L'élément que nous sommes porté à considérer comme une fibrille unique, se divise souvent en deux, ce qui indique qu'il a une structure plus complexe que nous ne l'aurions cru tout d'abord et qu'il est lui-même formé par la réunion de plusieurs fibrilles. Cette observation est surtout facile à faire sur les fibrilles isolées dans l'intérieur d'un tube nerveux, ou lorsqu'une seule se trouve dans des tubes fins.

La division des tubes nerveux, niée par Helmholtz, affirmée par Haeckel et de nouveau et dernièrement par Yung (p. 423), n'est pas discutable avec les méthodes actuelles (acide osmique en vapeur ou injection), mais pour la voir il est préférable de prendre des nerfs se rendant dans les organes, ou des tubes nerveux dans les ganglions, car les fibres nerveuses des connectifs et des commissures présentent rarement des traces de division entre deux ganglions. La division des tubes nerveux se présente sous deux formes principales : dans la première le tube nerveux se divise dichotomiquement, on observe surtout cette forme dans les nerfs musculaires au point de leurs propres divisions, tandis que dans les ganglions on rencontre surtout des tubes nerveux, grêles, émis ou reçus par des tubes beaucoup plus gros.

Pour achever l'étude des tubes nerveux, nous devons faire des coupes de nerfs, de connectifs et de commissures.

Si nous examinons des coupes de tubes nerveux durcis par l'acide osmique 1, puis l'alcool, ou dans un mélange à parties égales d'acide chromique et d'acide osmique 2, puis par l'alcool, dans l'acide chroDans

chroDans solution de 1 pour 100 pendant vingt-quatre heures. Vingt-quatre heures dans le mélange.


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mique à 3 pour 1001, dans le bichromate de potasse à 2 pour 100 2, puis par l'alcool ou par l'acide chromique suivant le procédé de Deithers 3, après qu'ils auront été colorés par l'hématoxyline ou le picro-carminate d'ammoniaque, on voit qu'ils sont enfermés dans une enveloppe conjonctive sur laquelle nous reviendrons plus loin, et qu'ils sont réunis entre eux par un tissu conjonctif lâche, disposé en lamelles, dans lequel se trouvent des noyaux, qu'il est facile de reconnaître les noyaux des tubes nerveux, car ils sont généralement plus volumineux. Leur forme, quoique toujours ovale, est plus ronde; outre ces éléments, on rencontre des cellules lymphatiques

1 Pendant un mois environ.

2 Pendant un mois à un mois et demi.

2 Quinze jours dans la solution de bichromate à 2 pour 100 et quinze autres dans une solution à 3 pour 1000 d'acide chromique. Mais après que les pièces ont été durcies par ces réactifs il faut achever le durcissement par l'alcool, qu'il faut faire agir avec une très grande lenteur, pour éviter la déformation des tubes et la rétraction de leur contenu. Aussi, après divers essais infructueux, je suis arrivé à obtenir de bons résultats en plaçant les nerfs et les commissures, après les avoir lavés, dans de l'alcool ordinaire étendu de son volume d'eau (alcool à 42 degrés centigrades) pendaat douze heures environ, puis pendant le même nombre d'heures dans de l'alcool ordinaire auquel on avait ajouté seulement un quart d'eau (alcool à 68 degrés centigrades), alors seulement dans l'alcool ordinaire (90 degrés centigrades). Il est inutile d'essayer le durcissement par la gomme, car sous son influence les tubes nerveux se ratatinent énormément, et un séjour prolongé dans l'eau ne peut leur faire reprendre leur forme et leur volume normal. Les coupes, toujours très difficiles à exécuter par suite du peu d'adhérence qu'ont les tubes nerveux entre eux, doivent être faites à main levée en enfermant la pièce dans un mélange de cire et d'huile. On peut aussi procéder de cette manière : la pièce, après avoir été colorée en masse par le picro-carminate d'ammoniaque ou l'hématoxyline, est lavée, puis déshydratée par l'alcool fort et l'alcool absolu, éclaircie par l'essence de girofle, placée quelques minutes dans l'essence de térébenthine, puis dans un mélange à parties égales d'essence de térébenthine et de paraffine pure maintenue juste en fusion; au bout d'une demi-heure elle est portée dans de la paraffine pure également maintenue a son point de fusion où, après avoir séjourné une heure environ, elle est montée dans un petit bloc de paraffine. Les coupes sont mises sur une lame de verre et la paraffine entourant et pénétrant la préparation est dissoute par du xylène (benzine). Les préparations sont montées en préparations persistantes dans du baume dissous dans du xylène.

Toutes les fois que cela est possible les connectifs et les nerfs doivent être tendus avant d'être mis dans les réactifs durcissants.


CENTRES NERVEUX DE QUELQUES INVERTÉBRÉS. 311

en assez grand nombre, celles-ci sont faciles à reconnaître, à cause de la zone protoplasmique qui entoure leur noyau, zone que je n'ai jamais pu voir autour des noyaux conjonctifs et des noyaux de la paroi des tubes nerveux.

Les tubes nerveux sont de diamètres très différents, ils ont tous la forme circulaire, si toutefois l'action des réactifs durcissants n'a pas été trop brusque, ils sont limités par une membrane présentant soit un double contour, soit un contour simple et à la surface de laquelle on voit des croissants rouges ou bleuâtres, peu épais, que nous reconnaissons pour être la coupe transversale des noyaux; dans quelques tubes, ceux qui possèdent un double contour, ces croissants sont logés dans l'intérieur de la membrane.

Le contenu des tubes varie d'aspect avec l'agent durcissant qui aura été employé. Après l'acide osmique, il a pris une teinte brune et renferme quelques fines granulations ne se colorant pas par le picro-carminate d'ammoniaque. Après le durcissement dans un mélange d'acide chromique et d'acide osmique, il est coloré moins fortement en brun et prend alors, par l'action du picro-carminate d'ammoniaque, une légère coloration rouge-brique persistante, tandis que les noyaux des tubes et de la gaine et du tissu conjonctif lâche se colorent en rouge vif, surtout après que la préparation a été traitée par la glycérine formiquée.

Pour obtenir de bonnes préparations des tubes nerveux après que le nerf ou la commissure ont été traités par le mélange d'acide osmique et d'acide chromique, il faut couper la pièce en tronçons de quelques millimètres de long, la colorer par l'hématoxyline, par un séjour variant entre trois et six heures, suivant le diamètre de la pièce, puis, après l'avoir lavée à l'eau ordinaire, pour enlever l'excès de matière colorante, l'infiltrer de collodion 1, après l'avoir traitée par

1 Pour infiltrer une pièce de collodion, après l'avoir placée dans l'éther, on la met dans un petit vase largement ouvert avec du collodion très liquide ; petit à petit, il se concentre et lorsqu'il est arrivé à avoir une bonne consistance, on le place dans de l'alcool jusqu'au moment do couper la pièce.


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l'alcool et l'éther ou de la gélatine en la maintenant pendant trois ou quatre heures dans de la gélatine placée sur un bain-marie à 35 degrés et fondue dans l'eau, qu'elle absorbe en y séjournant environ une heure.

Les coupes sont ensuite montées dans la glycérine. On peut se débarrasser du collodion en les traitant par l'éther, mais elles deviennent alors excessivement friables, et comme le collodion ne gêne pas l'observation, il vaut mieux les monter simplement dans la glycérine. Ces coupes laissaient voir dans l'intérieur des gros tubes nerveux des commissures, des connectifs et des nerfs, les fibrilles que nous avons déjà décrites sur les fibres nerveuses dissociées. On y constate que les fibrilles ne forment pas toujours un faisceau central, mais sont souvent dispersées dans tout le tube ; quelques tubes nerveux ne contiennent quelquefois que deux ou trois fibrilles.

Mais, pour étudier la disposition de ces fibrilles, il vaut mieux employer le chlorure d'or en suivant le procédé que j'ai décrit plus haut (voir p. 308), seulement les pièces ne sont pas mises, après la réduction de l'or, dans l'acide formique étendu, elles sont, au contraire, durcies par l'alcool faible, puis fort, et rendues d'une consistance homogène par le collodion ou la gélatine.

Nous pouvons constater sur des préparations faites par ce procédé les faits suivants : les gros tubes nerveux qui se trouvent à la partie postérieure de la chaîne chez les macroures renferment généralement un gros faisceau central de fibrilles, composé de plusieurs centaines de celles-ci. Mais quelquefois les fibrilles sont dispersées irrégulièrement dans tout le tube nerveux, d'autres fois, mais plus rarement, elles sont rangées contre la paroi du tube, et le centre de celui-ci est occupé seulement par le protoplasma.

Dans les tubes nerveux moyens des connectifs, des commissures

et des nerfs des macroures et des brachyures, les fibrilles sont aussi

souvent réunies en un faisceau central, composé d'un nombre très

variable de fibrilles, que de fibrilles dispersées dans tout le tube.

Enfin, dans tous les tubes fins il existe de quatorze environ à


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une fibrilles dispersées dans tout le tube. Lorsque la fibrille est unique, elle se trouve généralement au centre du tube.

Même après avoir été traités par ce procédé on rencontre, dans les commissures et les nerfs, quelques tubes qui paraissent être dépourvus de fibrilles. N'en contiennent-ils pas en réalité? je ne le pense pas, et si la démonstration me fait défaut, je pense qu'elle tient à l'imperfection de la méthode, car le chlorure d'or, employé même d'après ce procédé, donne des résultats très variables, lorsqu'on se place même dans des conditions identiques. D'autre part, il serait difficile d'admettre que quelques tubes (la majorité) renferment des fibrilles comparables morphologiquement au cylindre d'axe des vertébrés, tandis que d'autres (la minorité) en seraient dépourvus.

Connectifs, commissures 1 et nerfs. — Les connectifs, les commissures et les nerfs doivent être étudiés sur des coupes transversales et longitudinales. Les coupes minces sont difficiles à exécuter, ce qui tient à plusieurs causes, parmi lesquelles je ne ferai que signaler la friabilité des tissus, le peu d'adhérence qu'ont entre eux les tubes nerveux, et enfin l'action de presque tous les réactifs durcissants, qui déterminent, s'ils ne sont pas employés avec les plus grands ménagements, une rétraction du contenu des tubes.

Parmi tous les réactifs que j'ai employés, celui qui m'a donné les meilleurs résultats pour les études d'ensemble, est le mélange d'acide osmique et d'acide chromique à 3 pour 1000, les pièces doivent y séjourner de vingt-quatre à trente-six heures, et le durcissement être complété par l'alcool de plus en plus fort, comme je l'ai décrit plus haut. La pièce est alors ou colorée en masse par le picro-carminate d'ammoniaque ou l'hématoxyline, ou bien lès coupes sont colorées séparément, il est toujours avantageux de les imbiber de collodion, de gélatine ou de paraffine; à ce propos, je

Nous étudions ici les commissures qui sont libres, c'est-à-dire celles qui sont recouvertes d'une membrane, comme celle qui réunit les deux petits ganglions de l'anneau oesophagien.


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dois mentionner l'inclusion dans l'albumine, ce procédé doit être absolument rejeté, car l'albumine, une fois coagulée, ne peut être retirée de l'intérieur des tubes, comme il est facile de le faire pour le collodion, la gélatine et la paraffine, et, restant dans l'intérieur des tubes, elle peut être la cause de graves erreurs d'interprétation et donne toujours à la préparation un aspect flou.

Les connectifs, les commissures et les nerfs, préparés par l'une de ces méthodes, font voir que les tubes nerveux sont enfermés dans une double gaine. La plus externe a une épaisseur variable suivant les différentes espèces, mais cette différence est encore plus accusée suivant l'âge, le moment plus ou moins rapproché de la prochaine mue, elle me semble devoir être, par ses réactions histo-chimiques, rangée parmi les membranes cuticulaires 1, et je me rallie complètement à l'opinion de Leydig 2, qui la considère comme un produit de sécrétion de la seconde gaine ou névrilème interne. Yung dit qu'elle présente une striation longitudinale très fine et qu'elle est tapissée de nombreux noyaux; je confirme ici la première partie de son observation, mais je pense qu'il y a une erreur d'interprétation, quant aux noyaux qui se trouvent à sa face interne, car il est facile de reconnaître qu'ils ne sont que des cellules lymphatiques appliquées contre sa paroi ou des noyaux appartenant à la seconde gaine et entraînés par arrachement. En effet, si on plonge un nerf ou un connectif dans l'acide osmique en solution à 1 pour 100, juste assez de temps pour fixer seulement les couches superficielles, c'està-dire cinq à sept minutes, puis qu'on le fend sous l'eau et qu'à l'aide d'une pince on arrache le névrilème externe, qu'après l'avoir étendu, sa face externe reposant sur la lame de verre, on le brosse avec un pinceau, afin d'enlever tous les éléments qui ne font pas corps avec lui, on obtient une lame homogène brune, se colo1

colo1 Leçons d'anatomie générale recueillies par M. Weber, Paris, 1881. Membrane de Descemet, p. 126.

2 LEYDIG, Manuel d'histologie comparée, trad. fr., p. 206, et V Band. Th, Korper, p. 72.


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rant en rouge vif par le carmin ammoniacal, en rouge-brique par le picro-carminate d'ammoniaque, qui résistera à l'action des acides et qui conservera çà et là l'empreinte des noyaux de la seconde gaine sur lesquels elle était appliquée.

La seconde gaine, toujours beaucoup plus épaisse que la première, est formée par une série de lamelles se recouvrant l'une l'autre, et à la surface desquelles se trouvent des noyaux aplatis. Ces lamelles, qu'il est facile d'isoler par la dissociation après que le nerf ou le connectif aura macéré dans n'importe quel réactif, sont formées par des faisceaux de fibrilles brillantes, peu élastiques, se colorant en rouge par le picro-carminate d'ammoniaque, mais se décolorant ensuite lorsqu'on les traite par l'acide formique, elles se gonflent par l'acide acétique, en un mot, présentent tous les caractères des fibres conjonctives.

Je n'ai jamais trouvé dans ces fibres de traces de fibres élastiques.

Les lames formant la gaine conjonctive me paraissent avoir ici la môme disposition que dans la gaine lamelleuse des nerfs des vertébrés. J'ai employé pour étudier cette gaine les procédés que mon maître M. Ranvier 1 recommande pour l'étude de la gaine lamelleuse des vertébrés et j'ai obtenu des résultats identiques. Cependant, j'ai trouvé qu'il était plus avantageux d'employer une solution de nitrate d'argent à 1 pour 30 et non à 4 pour 100.

L'épaisseur de cette gaine est très variable, mais elle est généralement proportionnelle à celle du nerf qu'elle recouvre.

Dernièrement, M. Ranvier 2 a démontré que l'enveloppe des ganglions périphériques des vertébrés est formée non par une gaine lamelleuse, mais par une couche de tissu conjonctif ordinaire; rien de pareil n'existe chez les crustacés et les gaines des ganglions ont exactement la même structure que la gaine des connectifs et des

Leçons sur l'histologie du système nerveux, recuillies par M. Weber, Paris, 1878, p. 179 et suiv. Gaine lamelleuse.

RANVIER, Leçons d'anat. générale du Collège de France. Leçon du 20 avril 1881.


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nerfs, plus loin nous verrons que la partie interne de cette gaine prend une structure particulière dans les ganglions, mais la partie externe ne présente aucune modification.

Les connectifs des crustacés macroures sont, à partir du premier ganglion thoracique, plus ou moins intimement soudés ensemble, c'est-à-dire qu'ils ont une gaine commune. Cependant, même dans les points où ils sont le plus intimement soudés, ils sont séparés l'un de l'autre par une cloison formée de tissu conjonctif lamellaire venant de la gaine interne. Cette cloison (voir fig. 6) présente les mêmes caractères histologiques que la gaine interne, cependant les lamelles qui la composent y sont plus lâchement disposées.

Chez les crustacés brachyures, les commissures et les nerfs, mais surtout les ganglions, sont généralement entourés de tissu conjonctif lâche, qui adhère plus ou moins fortement aux gaines propres du ganglion, il est cependant toujours possible par une dissection un peu soignée de les en séparer.

Dans les nerfs et les connectifs, les tubes nerveux sont réunis entre eux par du tissu conjonctif lâche renfermant, un grand nombre de cellules dont les noyaux se voient avec une admirable netteté sur des coupes colorées à l'hématoxyline, après que la pièce aura été durcie par le mélange d'acide osmique et d'alcool dont j'ai parlé plus haut.

Cellules nerveuses. — Si on examine les cellules nerveuses des ganglions d'un crustacé, après qu'on aura dissocié un ganglion qui aura macéré pendant vingt-quatre heures dans du sérum iodé, ou celles qui proviennent d'un ganglion enlevé à l'animal encore vivant et dissociées sans autre préparation dans une goutte de la lymphe de l'animal, on constatera d'abord qu'elles sont de volume très variable (500 µ à 42 µ), qu'elles sont entourées d'une enveloppe homogène semblable à celle des fins tubes nerveux, mais sur laquelle il ne se trouve aucun noyau, que leur protoplasma est granuleux et qu'il contient un noyau volumineux, peu réfringent, renfermant un,


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généralement deux, quelquefois trois ou quatre nucléoles brillants, qui paraissent être un épaississement de l'enveloppe nucléaire.

Presque toutes les cellules sont unipolaires, nulles ne sont apolaires, comme quelques auteurs l'ont prétendu, car toutes celles qu'on serait tenté de considérer comme telles, présentent toujours en un point de leur surface une brisure qu'il est facile de reconnaître, quelques-unes, mais elles sont très rares, ont deux et même trois prolongements.

Quelques-unes sont bipolaires, d'autres encore plus rares sont multipolaires.

La matière qui les forme est excessivement molle, aussi faut-il avoir soin de soutenir le couvre-objet avec une cale, si on ne veut en voir un grand nombre écrasées par le poids de la lamelle.

L'emploi de tous les autres réactifs dissociateurs (alcool au tiers, potasse caustique, acide chromique et chromates en solution étendue) donne des résultats bien inférieurs à celui qui est fourni par la dissociation dans la lymphe ou le sérum iodé.

Remak, dans le remarquable mémoire que nous avons cité plus haut (Historique, p. 271), dit que dans les cellules nerveuses de ces articulés il existe une disposition concentrique de fibrilles granuleuses autour du noyau, mais qu'il ne lui a pas été possible devoir si ces fibrilles étaient en rapport avec celles des gros troncs nerveux.

Maintenant que nous savons que ces fibrilles ne se trouvent pas seulement dans les gros tubes nerveux, mais aussi dans les fins tubes, la solution de cette question s'impose encore plus fortement.

L'acide osmique employé d'une manière convenable, je le savais par l' enseignement de mon maître et mon expérience personnelle, donne d'excellents résultats pour l'étude de la structure intime des cellules nerveuses, aussi m'est-il venu de suite à l'idée de l'employer en injection interstitielle. Mes tentatives ne furent pas couronnées de succès ; en effet, par suite de la disposition des cellules dans un tissu


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très lâche en communication avec les vaisseaux lymphatiques (sanguins), il arrive que si l'extrémité de la canule ne se trouve pas au milieu d'un groupe ganglionnaire, le liquide injecté fuse entre les tubes et laisse les cellules intactes, et môme lorsque la canule se trouve au milieu d'elles, les voies de communication étant largement ouvertes de tous côtés, l'acide osmique passe entre les tubes et les cellules qui seules entourent l'extrémité de la canule sont atteintes par le réactif qui les noircit tellement, que l'étude de leur structure est rendue impossible.

Aussi, en présence de cet insuccès, ai-je modifié l'emploi de l'acide osmique, et je me suis arrêté à la méthode suivante. La partie inférieure d'un ganglion, celle qui contient les cellules nerveuses, est dissociée grossièrement sans l'addition d'aucun réactif sur une lame de verre qui est exposée pendant deux ou trois minutes aux vapeurs d'acide osmique, les cellules nerveuses sont ainsi plus ou moins fixées par cet agent, on ajoute alors une goutte de sérum iodé et la dissociation est achevée ; on mêle avec le sérum iodé une toute petite goutte de picro-carminate d'ammoniaque et la préparation est recouverte d'une lamelle. Parmi les cellules qui se trouvent dans la préparation, quelques-unes sont légèrement fixées par l'acide osmique ; ce sont celles-là qu'il convient d'étudier avec un puissant objectif.

On y voit que les fines fibrilles que nous avons décrites dans les tubes nerveux se distribuent en s'écartant les unes des autres dans tout le globe ganglionnaire et contournent le noyau ; entre ces. fibrilles se trouvent des granulations qui naturellement reproduisent la disposition de ces dernières, ce sont probablement celles que Remak a signalées.

Le ou les prolongements des cellules nerveuses se contitinuent avec les tubes nerveux par une disposition en T, et quoique je soupçonne les figures de Haeckel d'être un peu schéma' tiques, elles ne reproduisent pas moins ce qui existe. Cette observai tion est fort difficile à faire sur l'écrevisse et les grands crustacés,


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mais se fait beaucoup plus facilemeut chez les petits, comme le Palémon, si on dissocie avec une grande lenteur,

La mollesse du protoplasma et la rétraction qu'il subit sous l'influence de presque tous les réactifs font que ces cellules prennent souvent des figures bizarres, et comme il se rétracte inégalement, souvent il créait des apparences de cellules multipolaires.

Structure des ganglions. — Nous ne décrirons point ici la structure des ganglions sus-oesophagiens ou cerveau des crustacés, car sa composition très complexe ne nous servira pas à comprendre les rapports des cellules et des tubes nerveux; en outre, ils renferment un tissu ponctiforme qu'on ne retrouve pas dans les autres ganglions, sur la nature duquel nous sommes loin d'être fixé. Notre description se bornera à un des ganglions de la chaîne abdominale du homard, car ceux de la chaîne thoracique présentent la même structure fondamentale, quoiqu'au premier abord elle paraisse plus complexe, mais cette complicité est due seulement à ce que plusieurs ganglions sont soudés à la suite les uns des autres, il en est de même pour les ganglions des décapodes.

Coupe transversale passant à la partie supérieure d'un ganglion

abdominal. — Une coupe passant à la partie supérieure d'un ganglion abdominal (flg. A) montre que la partie abdominale des connectifs est rendue plus épaisse par une couche du. tissu conjonctif d'un aspect particulier, car il est formé de grandes cellules vésiculeuses polygonales par suite de la pression qu'elles se font subir l'une à l'autre (nous désignerons ce tissu sous le nom de tissu conjonctif cellulaire b), au milieu duquel on remarque quelques rares cellules nerveuses (c) desquelles on ne voit partir

aucun prolongement. Cette couche connective cellulaire est séparée des deux connectifs par une cloison assez fine, venant de l'enveFIG.

l'enveFIG. Coupe transversale de la partie supérieure d'un ganglion abdominal du homard. Figure à demi schématique : a, gaine ou névrilème ; b, tissu conjonctif cellulaire; c, cellules nerveuses ; d, tissu conjonctif réticulé, dans lequel circule la lymphe ; e, espace occupé par les tubes longitudinaux nerveux (connectifs) qui ne sont pas représentés sur cette figure.


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loppe des connectifs et formée comme elle par des lamelles conjonctives. Les deux connectifs (e) sont séparés l'un de l'autre par

une cloison, qui prend dans ce point une plus grande épaisseur que dans les autres. Le tissu connectif réticulé, dans lequel circule la lymphe ou sang, qui dans les connectifs n'occupe qu'un faible espace situé sous la gaine à la partie interne et inférieure de chaque connectif (voir pl. XV, fig. 9), prend un assez 3 grand développement et entoure le haut, le bas et le côté externe de chaque connectif.

Coupe transversale passant au point d'origine des nerfs. — La coupe que nous

étudierons à présent est une coupe passant au point d'origine des nerfs, elle présente une surface beaucoup plus considérable que la précédente. Sa partie ventrale est toujours formée par du tissu conjonctif cellulaire qui s'étend dans le segment inférieur, compris entre les deux nerfs latéraux. Au milieu de ce tissu, on remarque de nombreuses cellules nerveuses qui sont toutes réunies dans les points où ce tissu touche la substance centrale et laissent ainsi libre entre la paroi et elles une couche assez épaisse de ce tissu, qui semble jouer ainsi un rôle protecteur. Les cellules nerveuses ont toutes leurs prolongements dirigés vers le centre du ganglion, qui est formé par des tubes nerveux enroulés les uns sur les autres, de façon à former un feutrage très serré et fort compliqué (f), c'est de cette partie entrale que partent les tubes nerveux qui vont former les nerfs latéraux. Les tubes nerveux qui composaient les connectifs (g, g'), et qui ont une direction longitudinale, sont situés en arrière de cette partie centrale, leur groupement a perdu la forme ovale qu'il avait dans les connectifs proprement dits et présente pour chaque connectif une

FIG. B. — Coupe transversale d'un ganglion abdominal du homard passant par l'origine des nerfs. Figure à demi schématique : a, gaine du ganglion ; b, tissu conjonctif cellulaire ; c, cellules nerveuses ; d, tissu connectif aréolaire ; e, nerfs latéraux naissant de la substance centrale ; g, g", espace occupé par les fibres nerveuses longitudinales qui ne sont pas représentées dans cette figure ; f, tubes nerveux enroulés (partie centrale).


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forme assez complexe qu'il est facile de voir sur la figure ci-jointe (fig. B) ; ils renferment au milieu d'eux et sont séparés des tubes enroulés les uns sur les autres par des cloisons formées d'une substance qui me paraît être de nature cuticulaire, et la cloison qui séparait les deux connectifs a disparu et n'est plus représentée que par cette substance cuticulaire. Autour de ces tubes nerveux entre eux et la gaine du ganglion, s'étendant dans tout le grand segment compris entre les nerfs, se trouve du tissu connectif réticulé.

Coupe transversale d'un ganglion du homard passant au-dessous des nerfs latéraux. — Nous examinerons à présent une coupe transversale passant en dessous des nerfs (fig. C). Dans ce point le ganglion est plus volumineux, sa partie

abdominale est toujours formée par du tissu connectif cellulaire (a), dans lequel sont logées de petites cellules nerveuses réunies en deux groupes situés de chaque côté de la coupe (b). Les groupes de tubes nerveux (d) formant les connectifs sont nettement délimités et beaucoup plus volumineux que dans les connectifs proprement dits, ce qui paraît être dû à ce que dans ce point ils renferment les prolongements des cellules nerveuses

des deux groupes latéraux. La partie centrale formée de tubes enroulés a disparu. Les connectifs sont séparés l'un de l'autre et entourés de toutes parts, sauf dans les points où arrivent les fibres nerveuses, par du tissu conjonctif aréolaire.

Il me semble que l'examen de ces différentes coupes conduit aux résultats suivants: les cellules nerveuses plongées dans une couche d'une substance de protection, tissu connectif cellulaire, envoient leurs prolongements, qui se dirigent tous vers le centre du ganglion, dans la substance centrale formée de tubes enroulés : c'est ce qui

ARCH, DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 3e SÉRIE. — T. I. 1883. 21

FIG. C. — Coupe transversale d'un ganglion abdominal du homard passant au-dessous du point d'origine des nerfs latéraux. Figure à demi schématique : a, tissu connectif cellulaire ; b, groupe latéral des cellules nerveuses ; c, tissu conjonctif aréolaire ; d, espace occupé par les tubes nerveux longitudinaux qui ne sont pas représentés sur cette figure.


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explique pourquoi on ne voit pas, sur une coupe passant à l'origine du ganglion, les prolongements des cellules; c'est aussi la raison pour laquelle, sur une coupe transversale passant en dessous des nerfs, les connectifs ont un volume si considérable qu'ils ne conserveront pas dans la suite : en effet, dans ce point, les prolongements cellulaires, après être entrés dans les connectifs, gagnent par un trajet ascendant la substance centrale. Dans les ganglions, outre le tissu connectif cellulaire qui paraît jouer un rôle protecteur, on trouve en abondance du tissu conjonctif réticulé, formant de vastes aréoles, dans, lesquelles circule la lymphe qui fournit aux cellules nerveuses lès matériaux nécessaires à leur nutrition.

Système gastro-intestinal (Système sympathique). — Depuis les travaux de Succow 1, de Cuvier 2, de Lemoine 3, de Brandt 4, on considère comme étant des ganglions sympathiques les deux petits renflements qui sont situés sur les connectifs au voisinage de l'oesophage, entre le premier ganglion thoracique et les ganglions cérébroïdes ; de plus, Lemoine 6 considère comme étant de nature sympathique la portion inférieure du dernier ganglion abdominal. Quoi qu'il en soit, aucun de ces auteurs ni aucun de ceux dont j'ai analysé les travaux dans l'historique, ne nous renseigne sur l'existence ou la non existence de centres ganglionnaires clans l'épaisseur de la tunique musculaire de l'estomac et de l'intestin.

Pour résoudre cette question, j'ai fait des préparations à l'aide de l'acide osmique faible 5 et du chlorure d'or 6. Les dernières permettent

1 SUCCOW, Recherches sur les crustacés. Paris, 1808.

2 CUVIER, Anatomie comparée, t. III, p. 328, Paris.

3 LEMOINE, loc. cit. (Ann. des sciences naturelles, 1868, p. 203).

4 BRANDT, Ann. des sciences nat., 1830, p. 88.

5 Le tube digestif est distendu avec une solution do chlorure de sodium il la dose physiologique (6 pour 1000), puis rais jusqu'à ce qu'il commence à brunir dans la même solution, à laquelle on ajoute pour 9 parties 1 partie de solution à 1 pour 100 d'acide osmique, puis le tube digestif est mis à macérer pendant vingt-quatre heures dans le sérum iodé. Ce procédé a été employé par M. Ranvier pour l'étude de la vessie de la grenouille.

6 Le procédé d'imprégnation par le chlorure d'or que j'ai employé, dû à M. Ran-


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de faire de grandes préparations, utiles surtout pour montrer la disposition du système nerveux dans ces organes ; car, après la macération dans l'acide formique, la cuticule et l'épithélium s'enlèvent avec la plus grande facilité à l'aide d'un pinceau, et la musculeuse peut être facilement dédoublée en deux couches.

En examinant la préparation à l'aide d'un faible grossissement, on constate qu'entre le plan longitudinal et le plan transversal du tube digestif se trouvent plusieurs gros faisceaux nerveux à direction longitudinale et que ces faisceaux sont réunis entre eux par plusieurs petites branches se rendant directement de l'un à l'autre, de sorte que ces fibres nerveuses créent un plexus assez simple, ayant un aspect assez semblable à un treillage formé de piquets de bois réunis ensemble par des fils de fer ; il faut cependant noter que les branches de réunion ne sont pas toutes situées à la même hauteur. Sur tout le plexus on ne rencontre aucune trace de l'existence des cellules ganglionnaires.

Mais pour étudier la structure des faisceaux de fibres nerveuses formant le plexus gastro-intestinal, il est préférable de s'adresser à des préparations faites à l'aide de l'acide osmique et colorées au picro-carminate d'ammoniaque. Pour obtenir des préparations convenables, il faut, après avoir enlevé l'épithélium et la cuticule par raclage, dédoubler la musculeuse en détachant les deux plans à l'aide des pinces : on peut alors, en s'aidant des aiguilles et d'une forte loupe, isoler complètement les tubes nerveux. Ceux-ci sont formés d'une réunion de fibrilles entourées d'une membrane commune sur laquelle se trouvent appliqués des noyaux dispersés sans aucun ordre. Les fibres nerveuses s'anastomosent fréquemment entre elles (voir fig. 9). Entre les fibres se trouve une. matière se

vier, est le suivant : cinq minutes dans le jus de citron (il est avantageux de distendre le tube digestif avec ce liquide), lavage rapide dans l'eau distillée, séjour

l'une demi-heure dans le chlorure d'or en solution à 1 pour 100, puis, après nouveau lavage à l'eau distillée, le chlorure d'or est réduit dans un mélange de 1 partie

l'acide formique et de 4 d'eau, qu'on place pendant vingt-quatre heures dans l'obscurité.


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colorant enbrun par l'acide osmique. Elle paraît être, à l'état vivant; homogène et très réfringente ; par suite de l'action de tous les réactifs autres que l'acide osmique, elle devient granuleuse.

Du plexus que nous avons décrit et qui forme le plexus fondamental de cet organe, part un grand nombre de fibres beaucoup plus fines qui, après s'être anastomosées dans l'épaisseur des couches musculaires, paraissent aller se perdre au milieu de fibres musculaires.

Le tube digestif des crustacés ne contient donc pas de cellules nerveuses, quoiqu'il renferme un plexus nerveux, et les centres de ce système gastro-intestinal sont donc situés en dehors des parois de celui-ci. L'anatomie est ici confirmée par la physiologie, car, si on place sous le levier d'un myographe un tube digestif de crustacé distendu modérément avec de l'eau salée, on verra que la plume du stylet trace seulement une ligne droite sur le cylindre enregistreur, et dans ces conditions, le tube digestif d'un animal dont les parois du tube digestif contiendraient des cellules nerveuses tracerait une série de courbes, provenant de la contraction de la, paroi musculeuse. Quels sont les centres du système sympathique ou plutôt gastro-intestinal? C'est certes une question fort intéressante que j'ai essayé d'élucider par des expériences physiologiques, dont l'exposition m'entraînerait trop loin dans ce mémoire, destiné uniquement à l'étude de la structure histologique : aussi je me bornerai seulement à dire que je pense que les deux petits ganglions situés au voisinage de l'oesophage me paraissent être des centres gastro intestinaux, tandis que la portion inférieure du dernier ganglion intestinal ne me paraît jouer aucun rôle dans ce système.

Résumé. — 1° Les cellules des ganglions cérébroïdes, abdominaux et thoraciques, sont presque toutes unipolaires ; elles sont formées presque toutes par une substance visqueuse, épaisse, granuleuse et très malléable; elles renferment un noyau peu réfringent ayant un ou deux nucléoles réfractant fortement la lumière : il existe aussi


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des cellules bipolaires et multipolaires, toutes renfermant des fibrilles très fines qui viennent se perdre dans le globe lui-même. 2° Les fibres nerveuses formant les connectifs, les commissures et les nerfs ont une paroi propre présentant tantôt un double, tantôt un simple contour, suivant leur volume qui est très variable. A la surface ou dans l'intérieur de la paroi se trouvent des noyaux ovalaires allongés. La substance qui renferme ces tubes est transparente, visqueuse, demi-liquide, peu granuleuse ; elle contient ou un faisceau central de fibrilles ou des fibrilles dispersées et isolées l'une de l'autre. Les fibres nerveuses se divisent dichotomiquement ou émettent des fibres plus petites qu'elles.

3° La chaîne nerveuse centrale et les nerfs sont recouverts de deux gaines : l'une anhyste, paraît être cuticulaire, l'autre est formée de lamelles imbriquées les unes sur les autres ; celle-ci forme la cloison qui divise en deux les connectifs chez les crustacés macroures.

4° Les tubes nerveux sont réunis entre eux par du tissu conjonctif fibrillaire renfermant de nombreuses cellules conjonctives.

5° Les cellules nerveuses situées à la face ventrale des ganglions envoient leurs prolongements dans le centre de celui-ci.

6° Le centre des ganglions est formé par des fibres nerveuses d'un côté, des prolongements cellulaires de l'autre ; ces fibres et ces prolongements se mêlent intimement et forment un plexus d'où partent les nerfs.

7° Les nerfs du système gastro-intestinal sont composés de fines fibres ayant la même structure que celles venant de la chaîne ventrale. Ils forment un plexus fondamental, et un second plexus plus fin et à mailles plus étroites dans l'épaisseur des plans musculaires. On ne trouve pas de cellules nerveuses sur toute l'étendue de ce Plexus.


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MOLLUSQUES

Escargot et colimaçon (Helix pomatia et hortensis). Limaces (Limax maximus). Arion (A. empiricorum). Paludine (Paludina vivipara). Limnée (Limnaea stagnalis). Aplysie (Aplysia depilans). Peigne (Pecten maximus et opercularis). Anodonte (A. cygneus). Mye (Mya arenaria).

Cellules nerveuses des ganglions. — Tous les réactifs dissociateurs, même la simple dissociation dans un liquide indifférent, permettent d'obtenir facilement, des cellules nerveuses isolées, tant elles sont faciles à séparer les unes des autres; mais ni la macération dans l'alcool au tiers, qui donne de si bons résultats avec les cellules des vertébrés, ni la macération dans le sérum, ni dans les solutions faibles d'acide chromique ou des chromates ne permettent d'obtenir aussi facilement des cellules complètement isolées que les injections interstitielles d'acide osmique en solution à 1 pour 100, suivies d'une macération de quelques heures dans le sérum iodé ; de plus, les détails de structure, qui se reconnaissent assez difficilement avec les autres procédés, se voient avec une remarquable facilité à l'aide de ce dernier 1.

En examinant des cellules ainsi préparées et dissociées à l'aide des aiguilles dans une goutte de sérum iodé, on verra qu'en général leur volume est très variable ; ces différences sont très marquées chez

1 Pour faire ces injections, une petite seringue munie d'une fine canule tranchante à pointe très courte, en acier ou mieux en platine, est suffisante pour les gros ganglions des limaces et des escargots ; mais pour les petits ganglions de ces animaux et des autres mollusques, les canules qu'on trouve dans le commerce sont trop grosses, aussi ai-je dû faire des seringues avec un tube de verre ayant environ 6 millimètres de diamètre interne, dont j'étirai à la lampe une extrémité que je faisais aussi fine que nécessaire, par l'autre j'introduisais une baguette de verre d'un diamètre plus petit que je recouvrais, sur la longueur de 1 centimètre environ; d'un petit tube de caoutchouc.

Souvent, au milieu de la lymphe qui baigne le ganglion, il est impossible de voir si la pointe du verre a pénétré dans son intérieur, et on est obligé d'injecter un peu au hasard : aussi me semble-t-il qu'il serait avantageux d'employer des tubes de verre fortement teintés, comme j'en ai trouvé dans le commerce lorsque ce mémoire était sur le point d'être livré à l'impression.


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les mollusques gastéropodes; chez les acéphales, elles le sont beaucoup moins. Par exemple, chez l'escargot ou les limaces, nous trouvons des cellules mesurant 450 µ, à côté d'autres ayant seulement 10 µ ; chez l'aplysie, nous trouvons des cellules mesurant 500 µ, et à leur voisinage des cellules n'ayant que 5 µ, tandis que chez la mye les extrêmes sont 50 µ et 10 p..

Quel que soit l'animal ou le ganglion dans lesquels elles auront été prises, les cellules sont toujours en majorité unipolaires; les bipolaires et les multipolaires sont toujours très rares chez les mollusques gastéropodes, mais sont plus nombreuses chez les acéphales. Quelle que soit leur forme, leur structure fondamentale diffère de fort peu.

Prenons comme exemple les cellules unipolaires d'un volume moyen qu'on trouve en abondance dans n'importe quel ganglion de l'escargot ou de la limace.

Elles nous paraîtront formées par un globe ganglionnaire peu réfringent, presque homogène, renfermant un noyau volumineux assez réfringent, contenant un nucléole, quelquefois plusieurs, irrégulièrement dispersés dans toute sa masse ; la surface du globe est recouverte par de fines fibrilles venant du prolongement cellulaire, et qui, après avoir contourné le globe ganglionnaire, retournent à celui-ci en s'entre-croisant avec les afférentes 1, ou plus souvent en suivant un trajet parallèle à ces dernières ; entre les fibrilles, nous remarquons une substance visqueuse, homogène, renfermant de nombreuses granulations graisseuses n'ayant guère que de 2 à 4 p. de diamètre. Généralement cette disposition des cellules nerveuses se voit facilement, si on étudie des cellules suffisamment fixées par l'acide osmique, sans cependant l'être trop ; on la met en relief d'une façon remarquable par la modification suivante : aussitôt la dissociation effectuée, on ajoute au sérum iodé une très petite goutte d'une solution de picro-carminate d'ammoniaque à 1 pour 100, puis

1 Nous aurons à revenir à propos du sympathique sur cet entre-croisement,


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au bout de quelques minutes, la préparation est recouverte du couvre-objet. Sous l'influence du picro-carminate d'ammoniaque, le noyau se colore en rouge vif, le globe ganglionnaire devient d'un rose clair, tandis que la substance qui se trouve entre les fibrilles, ou bien reste incolore ou se teinte légèrement en jaune. Ces préparations, très démonstratives sur le moment, ont le grand inconvénient de ne pouvoir pas se conserver en préparations persistantes 1, comme celles qui sont simplement préparées à l'aide de l'acide osmique.

Les cellules bipolaires ont la môme structure fondamentale, seulement les fibrilles arrivent à un pôle de la cellule pour sortir dans une autre direction ; dans les multipolaires, les fibrilles arrivent par un prolongement, et le quittent en plusieurs faisceaux ou vice versa.

Le prolongement des cellules moyennes (unipolaires) et des petites cellules a quelquefois une très grande longueur (quatre à cinq fois la longueur du globe), et présente rarement des divisions ; celui des grosses cellules unipolaires se divise fréquemment en plusieurs branches; d'autres fois, le long de son trajet, il émet des branches plus petites que lui. Du reste, pour la description de la forme que présentent les prolongements cellulaires, je m'accorde complètement avec Solbrig 2, qui, dans son travail, en a fait une description très complète.

H. Schultze a décrit, ainsi que Solbrig, des cellules bipolaires dont l'un des deux prolongements viendrait du noyau de la cellule. Je n'ai jamais rencontré de cellule de ce genre dans aucun des mol lusques que j'ai examinés, et mon attention était attirée spécialement sur ce sujet; aussi, il me semble probable que ces auteurs se sont laissé entraîner par des descriptions de prolongement nucléaire faites à propos de quelques cellules des vertébrés par divers auteurs, Arnold et Kollmann entre autres.

1 Pour faire des préparations persistantes, il faut monter les cellules nerveuses dans du sérum iodé phéniqué ; souvent elles s'altèrent même assez rapidement: cependant on parvient toujours à en conserver pendant longtemps quelques-unes.

2 SOLBRIG, loc. cit.


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Les granulations graisseuses dont j'ai parié plus haut sont, chez les escargots, incolores ; chez d'autres mollusques, elles sont colorées en jaune, en rouge, etc., et contribuent, en partie du moins, à donner aux ganglions de ces animaux la coloration qui facilite leur recherche. Elles sont réparties fort inégalement dans toute la masse enveloppant le globe ganglionnaire, et quelquefois elles s'étendent un peu dans le prolongement cellulaire.

Quel est leur rôle? Quelques auteurs les regardent comme des formations myéliniques ou des formations analogues à la myéline, mais dégénérées.

Je les considère plutôt comme des réserves, du moins chez l'escargot, le seul mollusque qu'il m'a été possible d'examiner pendant l'hivernation , car , avant pris

quatre escargots pendant l'hiver, j'en ouvris immédiatement deux, et je vis que leurs cellules nerveuses contenaient relativement moins de granulations graisseuses que celles des deux autres, qui, placés dans une chambre chaude, avec une nourriture abondante, percèrent leurs épiphragmes, et ne furent tués que

trois semaines plus tard.

Nerfs et connectifs. — Nous étudierons ici ensemble les nerfs de la vie de relation et de la vie animale, ainsi que les connectifs reliant entre eux les divers ganglions, car l'étude que j'en ai faite m'a montré que tous avaient la môme structure.

Lorsqu'on essaye de dissocier un nerf, après qu'il aura été fixé par un séjour de quelques minutes dans une solution d'acide osmique, on éprouve une assez grande difficulté, et il est impossible de pousser excessivement loin cette dissociation; l'examen des fragments ainsi obtenus montre que le nerf est entouré par une gaine conFIG.

conFIG. — Cellules nerveuses des ganglions de la Mya arenaria, isolées après injection interstitielle dans les ganglions d'acide osmique. 300 diamètres : aa, cellules unipolaires ; bb, cellules bipolaires; c, cellules multipolaires; d, forme rare de cellules multipolaires.


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jonctive à structure lamelleuse assez dense, qui est, chez les mollusques gastéropodes, recouverte par des [cellules vésiculaires, que Renaut 1 a décrites et comparées à celles qui forment le nodule sésamoïde du tendon d'Achille de la grenouille ; cette couche de cellules se trouve sur presque toute l'étendue des nerfs, et n'abandonne ceux qui se perdent dans les organes que dans les points proches de leur terminaison. Les nerfs des mollusques lamellibranches sont dépourvus de cette gaine surajoutée qui se trouve également sur les vaisseaux.

Si on colore la préparation avec du picro-carminate d'ammoniaque, par exemple, on verra des noyaux rouges dans l'intérieur du nerf et dans l'épaisseur de la gaine propre.

Pour étudier cette gaine, il faut, après qu'ils auront été durcis, faire des coupes transversales du nerf ou du connectif. A peu près tous les réactifs ordinaires donnent pour cela de bons résultats; l'alcool fort est surtout excellent, car, outre qu'il permet de faire des coupes au bout de deux ou trois heures, il ne gêne aucune coloration. Sur une coupe suffisamment mince et colorée avec le picrocarminate d'ammoniaque, avec la purpurine ou avec l'hématoxyline, on constate que la gaine propre du nerf est formée par une série de lamelles imbriquées les unes dans les autres, et contenant çà et là des noyaux vivement colorés ; si, après avoir fait une coupe assez épaisse, on la dissocie à l'aide des aiguilles, on constatera que les lamelles sont formées de faisceaux de fibrilles de tissu conjonctif, à la surface desquels se trouvent des cellules endothéliales, dont nous avons aperçu les noyaux sur les coupes. L'épaisseur de la gaine propre est très variable, suivant le nerf et l'espèce; mais, en règle générale, elle est beaucoup plus mince chez les lamellibranches que chez les gastéropodes : ce fait montre combien un même organe peut subir de modifications, suivant les besoins de l'être auquel il appartient; le lamellibranche, enfermé dans sa

1 RENAUT, Arch. de phys., 1888,


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coquille dure, est exposé à bien moins de chocs que le gastéropode ; aussi celui-ci a-t-il une gaine nerveuse épaisse, renforcée d'une couche de cellules élastiques, tandis que le premier a les organes transmetteurs de la volonté et de la sensibilité protégés simplement par une mince gaine.

Sur les coupes qui ont été faites par le procédé que j'ai indiqué plus haut, on voyait dans l'intérieur des nerfs des cloisons, mais il était difficile d'en reconnaître la disposition; aussi faut-il s'adresser à d'autres méthodes pour y arriver.

Parmi tous les procédés que j'ai employés, je n'en ai trouvé que deux qui donnassent des résultats satisfaisants : le premier et le moins bon est le durcissement dans une solution à 1 pour 100 d'acide osmique, que l'on achève par l'alcool ; les coupes sont ensuite colorées par l'hématoxyline. Le second, qui lui est incontestablement supérieur, est le chlorure d'or réduit à la lumière 1.

Pour l'étude de l'ensemble, on a un grand avantage à couper le nerf dans la paraffine après l'y avoir inclu suivant le procédé de Gaule; mais pour les détails il est avantageux de décolorer les coupes par une solution faible de cyanure de potassium, puis de les colorer par le picro-carminate d'ammoniaque et de les monter dans la glycérine .

Sur de telles préparations on constate les dispositions suivantes : de la paroi interne de la gaine propre du nerf ou du connectif se détachent des travées conjonctives formées de fines lamelles, à direction

1 La meilleure manière d'employer le chlorure d'or consiste à fixer d'abord le nerf en place, en promenant à sa surface un pinceau mou chargé de solution aurique à 1 pour 100 ; lorsqu'on juge que le chlorure d'or a fixé suffisamment le nerf, on le détache et on le plonge pendant une heure dans un mélange bouilli et refroidi de chlorure d'or et d'acide formique, puis l'or est réduit à la lumière ; si on ne veut pas le décolorer par le cyanure de potassium, on augmente la coloration par une immerion de quelques heures dans le chlorure d'or et de potassium.

L'élection de l'or sur les nerfs des mollusques se produit dans un sens inverse à ce qui se passerait chez les mammifères ; en effet, chez eux le tissu conjonctif serait à peine teinté, tandis qu'ici il est fortement coloré, et le contenu des cloisons (la substance nerveuse) ne l'est presque pas.


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longitudinale, qui se dirigent vers le centre du nerf ; ces travées en nombre variable, mais proportionnel au volume du nerf, joint au nombre plus grand des lamelles qui les forment, rend l'étude des gros nerfs plus instructive que celle des fins.

A mesure que les travées s'avancent vers le centre, leurs lamelles périphériques se détachent en s'inclinant suivant un angle plus ou moins ouvert, puis elles se dédoublent de nouveau et limitent, en se soudant avec les lamelles venant d'autres travées, des espaces de formes et de grandeurs différentes. De la paroi interne du nerf, d'autres lamelles très fines se détachent de la gaine et viennent se joindre à celles qui viennent des travées. On voit assez souvent des lamelles qui ne se contentent pas de limiter un espace, mais qui envoient, dans l'intérieur de ce dernier, des petites cloisons incomplètes : ces sortes de cloisons se remarquent surtout dans les grands espaces, où on dirait que le cloisonnement a avorté.

Dans l'intérieur des grosses travées et à la surface des lamelles on rencontre, assez irrégulièrement disposés, un assez grand nombre de noyaux qu'on reconnaît comme appartenant à des cellules conjonctives, semblables à celles qui se trouvent sur les faisceaux des gaines.

Gomme je l'ai dit plus haut, ce procédé ne convient pas pour étudier la partie nerveuse des connectifs et des nerfs, car le contenu des cloisons, c'est-à-dire la portion nerveuse, ne prend presque aucune coloration par le chlorure d'or et paraît être homogène ; l'acide osmique fait également apparaître le contenu des cloisons homogène, seulement il le colore en gris foncé.

La dissociation d'un nerf ou d'un connectif, après qu'il aura macéré dans les liquides dissociateurs généralement employés en histologie, donne des résultats qui laissent, dans l'esprit de l'observateur, bien des doutes sur la structure des nerfs; car, quoique quelquefois on aperçoive d'assez longs filaments, on se demande si on n'a pas sous les yeux une fibrille de tissu conjonctif, et comme il est impossible d'isoler sur une très grande longueur ces fibrilles, la difficulté est


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encore augmentée. Cependant si, après avoir disposé sous l'objectif un petit nerf, on fait arriver de l'acide acétique faible (1 pour 100), on verra celui-ci prendre un aspect fibrillaire, qui persistera pendant assez longtemps ; mais comme il est impossible de se fier à ce réactif qui donne si souvent des images trompeuses et plus ou moins fugitives, je recommande le procédé suivant, qui me paraît être le meilleur.

Lorsqu'on fait une injection interstitielle d'acide osmique dans l'intérieur d'un ganglion, il arrive assez souvent que cet agent, après avoir pénétré entre les éléments du ganglion, arrive au milieu de ceux qui forment les nerfs et les fixe sur une certaine longueur. Les nerfs ainsi fixés par l'acide osmique fournissent d'excellents objets pour l'étude par dissociation des éléments des nerfs, car ils se laissent dissocier avec une plus grande facilité que ceux qui auront été préparés par n'importe quel autre procédé.

Sur l'extrémité des fragments d'un nerf, qu'on dissocie après qu'il aura été préparé comme je viens de l'indiquer, on aperçoit, à l'aide d'un faible grossissement, des pinceaux de fibrilles écartées les unes des autres et quelquefois isolées sur une grande longueur. A l'aide d'un fort objectif (6-700), on voit que chaque fibrille est formée, en réalité, par un faisceau de fines fibrilles excessivement grêles et entre lesquelles se trouve une matière transparente, se colorant peu par l'acide osmique et renfermant quelques fines granulations peu réfringentes ; cette matière entoure le faisceau de fibrilles et lui constitue une sorte de gangue ; quelquefois la fibrille est entourée par les cloisons qui lui forment ainsi une gaine.

Pour voir cette structure fibrillaire sur des coupes, il faut les pratiquer sur un nerf ou un connectif durci pendant un mois environ, dans une solution à 3 pour 1000 d'acide chromique, ou mieux encore pendant quinze jours dans le bichromate d'ammoniaque à 2 pour 100 ; Puis pendant quinze autres dans la solution d'acide chromique (méthode de Deiters), puis après avoir complété le durcissement par la gomme et l'alcool, la coupe devra être colorée à l'aide du picro-


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carminate d'ammoniaque et traitée par l'alcool formique (alcool, 4; acide formique, 1), comme l'a fait M. Ranvier pour les nerfs des vertébrés, puis elle devra être déshydratée par l'alcool absolu et éclaircie par l'essence de girofle. On voit alors dans l'intérieur des nerfs des coupes transversales de fibrilles rouges entourées par une massé légèrement jaunâtre, dans laquelle se trouvent de grosses vacuoles; si la coupe est colorée par l'hématoxyline, les fibrilles apparaissent alors comme des points violet intense.

Les fibrilles se voient d'une manière encore plus nette sur des coupes faites sur un nerf durci dans le mélange d'acide chromique et d'acide osmique dont j'ai parlé plus haut à propos des nerfs des crustacés et colorées ensuite par l'hématoxyline.

Sur les coupes pratiquées sur des nerfs durcis par ce procédé on a l'avantage de voir d'une façon très distincte les cloisons, qui né se voient jamais fort clairement sur les nerfs et connectifs durcis dans l'acide chromique seul.

Structure des ganglions. — Dans ce chapitre je ne passerai pas en revue la structure ou plutôt la topographie de chaque ganglion, je n'étudierai que la structure intime des ganglions considérés dans leur ensemble. Ce n'est pas que je ne croie à l'utilité de cette étude, mais dans ce mémoire je ne cherche qu'à exposer la structure intime des masses ganglionnaires.

L'autre étude, qui devra porter en même temps sur la structure intime des ganglions moteurs, sensitifs et sympathiques considérés séparément, et sur des recherches physiologiques qui en sont le corollaire indispensable, fera l'objet, je l'espère, d'un prochain mémoire.

Nous commencerons notre étude par celle d'un ganglion simple, comme un des ganglions bronchiaux de la mye 1.

1 Pour étudier la structure des ganglions, le meilleur procédé me paraît être le suivant : durcissement du ganglion isolé dans le bichromate de potasse, puis dans l'acide chromique à 3 pour 100 pendant quinze jours pour chacun de ces réactifs, lavage à l'eau, séjour dans l'alcool pendant vingt-quatre heures. Si le ganglion est


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La première chose qui frappe est la délimitation nettement tranchée entre les cellules ganglionnaires et le tissu fibreux du ganglion ; en effet, les cellules nerveuses sont disposées à la périphérie juste en dessous de la membrane d'enveloppe et entourent le centre du ganglion formé par une matière fibreuse.

On remarque que dans l'a couche des cellules nerveuses, celles qui sont situées le plus à la périphérie sont toutes des cellules unipolaires, tandis que parmi celles qui s'ont plus rapprochées du centre du ganglion, il s'en trouve un grand nombre qui paraissent être, des cellules bipolaires ou multipolaires ; mais les prolongements de toutes ces cellules se dirigent plus ou moins directement, soit isolément, soit par groupes (fig.18), vers le centre du ganglion. Les cellules sont isolées et réunies entre elles par du tissu conjonctif lâche, dont on voit les noyaux colorés en rouge ou en violet foncé; suivant qu'on a coloré le ganglion par le picro-carminate d'ammoniaque ou l'hématoxyline.

Le centre du ganglion est formé toujours uniquement par les prolongements cellulaires et les fibres nerveuses des connectifs qui s'y rendent, ces fibres sont entremêlées dans tous les sens. Les fibrilles

d'un petit volume, on a alors avantage à le colorer en masse, soit par l'hématoxyline, soit par le picro-carminate d'ammoniaque, car les coupes sont alors plus facilement retrouvables et on risque moins de les briser dans les différentes manipulations.

Le ganglion, après avoir séjourné dans une solution de gomme que l'on durcit par l'alcool, est alors coupé à main levée dans un mélange de cire et d'huile. Les coupes reçues dans l'alcool sont alors chargées sur une lame de verre, et après avoir été recouvertes par une lame de verre sont dégommées à l'aide d'un courant d'eau ; lorsque la gomme est chassée, elles sont déshydratées par l'alcool et l'alcool absolu, éclaircies par l'huile de girofle et montées dans le baume du Canada ou la résine dammar. Ces précautions sont indispensables, car si on porte les coupes dans un baquet d'eau au sortir de l'alcool, les éléments, surtout les cellules nerveuses, se détachent par suite du tournoiement.

L'acide osmique ne donne pas de bons résultats pour cette étude, car il rend les tissus trop noirs. On peut avantageusement employer un mélange d'alcool et d'acide osmique en solution à 1 pour 100 par parties égales, mais les préparations obtenues par ce procodé sont inférieures pour les études d'ensemble à celles que donne l'emploi du bichromate de potasse et de l'acide chromique, en revanche elles leur sont supérieures pour les études de détail, car les cellules ne sont pas ratatinées.


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qui les forment sont entourées comme dans les nerfs et les connectifs par une substance presque homogène peu granuleuse, qui est la punksubstance de Leydig. Il n'existe, dans la partie centrale de ces

ganglions, aucun arrangement défini des fibres nerveuses, sauf dans les points voisins d'un nerf ou d'un connectif, on voit les fibres s'ordonner pour les former.

Dans les ganglions branchiaux de la mye, les cellules sont en couche beaucoup plus épaisse aux deux extrémités du grand diamètre de la coupe transversale 1 que dans les autres points, et, en règle générale, chez les mollusques, si le ganglion repose sur un plan résistant, les cellules nerveuses seront moins abondantes sur ce côté que sur les autres : le voisinage du point de départ ou d'arrivée des

nerfs ou des connectifs est aussi dépourvu de cellules.

Nous étudierons maintenant un ganglion composé par la soudure de deux ganglions, comme est celui qui forme le ganglion sus-oesophagien des gastéropodes. La coupe qui nous fournira les renseignements les plus utiles est une coupe transversale, perpendiculaire à l'axe du corps et passant par le centre du ganglion. Celui que nous prendrons comme type est le ganglion sus-oesophagien de l'aplysie, dont les deux masses ganglionnaires qui le forment sont visibles à l'oeil nu, sans aucune dissection.

Sur une coupe faite comme nous venons de le décrire (fig. F), on voit que les cellules occupent la partie supérieure du ganglion et que leurs prolongements se dirigent vers la partie inférieure du ganglion, où ils forment un plexus fort compliqué dans lequel domine un arrangement longitudinal (par rapport à la coupe) des fibres nerveuses, qui forment de cette manière une commissure réunissant

1 Nous avons fait représenter une de ces extrémités. Voir fig. 18.

FIG. E. — Coupe transversale d'un ganglion latéral du collier oesophagien de l'aplysie. 50 diamètres : a, connectif le réunissant au ganglion susoesophagien ; b, connectif le réunissant au ganglion latéral opposé; c, membrane d'enveloppe ; d, masse fibro-granuleuse centrale ; e, groupe de cellules ganglionnaires externe ; e' groupe de cellules ganglionnaires interne ; g, fibres nerveuses se disposant parallèlement pour former un nerf, et coupées transversalement.


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entre eux les ganglions sus-oesophagiens et deux connectifs, qui en parlent pour les réunir aux- ganglions latéraux du collier.

Si le ganglion est formé par la réunion de plusieurs autres, comme par exemple le ganglion sous-oesophagien des limaces et escargots, le même arrangement général présidera à leur réunion,

c'est-à-dire que les cellules seront situées à la périphérie, surtout à la partie supérieure, que leurs prolongements formeront la partie centrale en s'entremêlant dans tous les sens, et que quelques fibres nerveuses, spécialement les plus inférieures, se rendront d'un groupe ganglionnaire à l'autre et formeront ainsi les commissures les réunissant entre eux.

Les nerfs et les commissures qui sortiront de ce ganglion seront formés par la réunion et la disposition parallèle des fibres nerveuses de la masse fibro-granuleuse des ganglions, qui ne s'entourent de gaines conjonctives qu'au moment où le nerf ou le connectif a un trajet isolé.

Tissu conjonctif intra-ganglionnaire. — Le tissu conjonctif lâche qui se trouve entre les cellules nerveuses dans les ganglions, affecte une forme particulière qu'il est intéressant de noter, car il représente simplifiées les fameuses cellules araignées de la névroglie des mammifères. Il paraît être formé par des cellules ayant en moyenne une longueur de 15 à 20 µ, ovales, contenant un noyau énorme d'un volume presque égal à celui de la cellule et de deux longs prolongements fibrillaires partant des deux pôles de la cellule et allant se mêler avec les autres prolongements de même nature, de manière

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 2e SERIE, — T. I. 1883. 22

FIG. F. — Coupe transversale et longitudinale d'un ganglion sus-oesophagien de l'aplysie. 50 diamètres : s, partie supérieure du ganglion ; i, partie inférieure du ganglion ; a, un des connectifs le réunissant aux ganglions latéraux ; a', commissure réunissant les deux moitiés gauche et droite du ganglion ; b, enveloppe propre; c, partie centrale fibro-granuleuse ; e, fibres nerveuses se rangeant parallèlement pour former un nerf, et coupées transversalement.


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à constituer un feutrage fort compliqué qui explique comment, par dissociation, on obtient si peu de cellules ayant leurs prolongements intacts 1,

Toutes les fibres nerveuses qui se trouvent dans les ganglions viennent-elles des prolongements des cellules? Telle est la question qu'on se pose naturellement : il est fort difficile d'y répondre. Cependant, lorsqu'on considère l'abondance des cellules dans les ganglions, on est porté à y répondre affirmativement. De plus, on est peu tenté de penser que les fibres nerveuses des nerfs concourent à la formation de la partie centrale des ganglions, lorsque l'on considère que les fibres nerveuses des ganglions ne possèdent pas une gaine semblable à celle qui entoure les libres des nerfs ; gaine qui est formée, comme nous l'avons dit plus haut, par des lamelles conjonctives émanant de l'enveloppe générale des nerfs 1.

Système gastro-intestinal. - Je n'ai l'intention d'étudier ici que la portion du système gastro-intestinal qui est logée dans les parois du tube digestif.

La majeure partie de ce système se trouve entre la couche de fibres musculaires longitudinale et la couche de fibres musculaires transversale ou annulaire 2. Dans l'épaisseur même des deux couches on voit aussi une assez grande quantité de fibres nerveuses, mais elles partent toujours de la partie logée entre les deux couches musculaires.

Si nous examinons un fragment du tube digestif, de préférence de l'estomac (car la minceur des parties facilitera notre étude), après qu'il aura été traité par le chlorure d'or ou l'acide osmique, on verra que le système gastro-intestinal se compose de gros faisceaux nerveux, à direction longitudinale, réunis entre eux par un nombre assez considérable de faisceaux plus grêles , à direction

1 Le meilleur procédé pour observer ces cellules est l'injection interstitielle d'acide osmique, puis la coloration au picro-carminate d'ammoniaque,

2 Ces deux couches sont assez facilement isolables l'une de l'autre, surtout après l'action des réactifs dissociateurs.


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transversale plus ou moins oblique, et, entre ces gros faisceaux, un nombre considérable de plus petits rameaux gui en partent et qui s'anastomosent entre eux et avec les gros faisceaux, de façon à constituer un plexus à mailles de grandeur et de forme très différentes 1.

Ainsi que M. Ranvier l'a fait remarquer, les fibres de ce plexus, constituées par un ensemble de fibrilles qui forment des faisceaux plus ou moins volumineux et distincts, seraient l'analogue des cylindres d'axe des vertébrés ; les fins nerfs paraissent formés par un unique faisceau de fibrilles nerveuses (loc. cit., p.. 491). Tout

1 Méthode de l'or.— On injecte dans le tube digestif un mélange refroidi de 4 parties de chlorure d'or et de 1 d'acide formique bouillis ensemble (Ranvier, Trait. lech., p. 900), Après qu'il y a séjourné dix minutes et que le tube digestif a été. lavé à l'eau distillée, on le place pour vingt-quatre heures à l'obscurité dans un mélange (le 4 parties d'eau et de 1 d'acide formique ; au bout de ce temps, après l'avoir lavé dans l'eau distillée, opération pendant laquelle l'épithélium est enlevé avec un pinceau, on l'étale sur une lame de verre, la face muqueuse sur la plaque et la couche musculaire en haut, la supérieure est enlevée par arrachement à l'aide de pinces fines. Il est préférable d'enlever cette couche, car le plexus y est moins adhérent qu'à l'autre, qui de plus a l'avantage d'être plus mince. Les fragments ainsi obtenus sont montés en préparations persistantes dans la glycérine.

En faisant agir avant le chlorure d'or le jus de citron pendant cinq à dix minutes, on détache plus facilement les deux couches musculaires l'une de l'autre, mais la fine structure des éléments est moins bien conservée.

Méthode avec l'acide osmique. Ce procédé est une modification de celui que M. Ranvier (Leçons d'anat. générale, Paris, 1880, p. 469) a employé pour l'étude du plexus vésical de la grenouille; il m'a rendu surtout des services pour l'étude de l'appareil gastro-intestinal des mollusques marins, dont je ne suis pas parvenu à obtenir de bonnes préparations à l'aide du chlorure d'or. Il consiste à distendre le tube digestif avec de l'eau salée (eau à 6 pour 1000 pour les mollusques terrestres, eau de mer filtrée pour les mollusques marins), puis à le mettre pour environ une heure dans un mélange de 9 parties de l'eau salée et de 1 d'une solution à 1 pour 100 d'acide osmique., L'acide osmique passe par diffusion à travers la paroi du tube digestif où, il rencontre les fibres musculaires, et les éléments, nerveux ayant ceux qui forment la muqueuse, de sorte que ceux-ci étant moins durcis que les autres sont plus faciles à détacher. On facilite singulièrement leur enlèvement en faisant, macérer le tube digestif pendant vingt-quatre heures dans le sérum iodé, ou simplement dans l'eau salée. Les préparations ainsi obtenues sont ou colorées avec le picro-carminate d'ammoniaque et conservées dans la glycérine ou montées sans coloration dans une cellule avec de l'eau phéniquée.


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ce système est enveloppé par une membrane qui, d'après cet auteur, ne serait pas un névrilème, mais l'analogue de la gaine de Henle.

Cette membrane, cependant, diffère de la membrane de Henle, car les fibres nerveuses que recouvre cette dernière ont leur enveloppe propre (la membrane de Schwann), tandis que les fibres nerveuses des mollusques n'en ont point; elles sont entourées par des émanations de la gaine externe, qui forme un système de cloisons analogue à celui que nous avons décrit dans les nerfs de la vie animale.

Les noyaux qui se voient contre la paroi interne de la gaine et entre les faisceaux de fibres nerveuses, surtout sur les fibres nerveuses traitées par l'acide osmique et colorées par le picro-carminate d'ammoniaque, appartiennent à des cellules conjonctives plates dépendant de la gaine nerveuse. Cette disposition se voit facilement si on étudie des coupes transversales de la paroi intestinale, après qu'elle aura été traitée par le chlorure d'or réduit à la lumière dans l'eau acidifiée.

Sur les gros troncs nerveux, les petites branches et même jusque sur les ramifications les plus fines, on remarque un grand nombre de cellules nerveuses. Ces cellules sont appendues aux fibres nerveuses par des pédicules plus ou moins longs, ou se trouvent appliquées sur une branche nerveuse, ou enfin sont placées sur le trajet de gros nerfs ou de fines fibrilles ; d'autres, enfin, se rencontrent au point d'entre-croisement des fibres nerveuses. Ces différentes positions des cellules en créent des unipolaires, des bipolaires et des multipolaires.

Si nous observons avec un fort grossissement n'importe laquelle de ces cellules, nous verrons qu'elles sont toutes éminemment multipolaires, car dans toutes le globe ganglionnaire est pénétr é par des fibrilles nerveuses venant des rameaux au voisinage desquels elles se trouvent. De cette disposition « il résulte, comme le fait remarquer avec justesse M. Ranvier, que ces cellules, recevant ou


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émettant un grand nombre de fibrilles nerveuses, sont multipolaires à un haut degré ».

M. Ranvier a signalé une disparition de certaines cellules appendues aux nerfs par un pédicule très court : c'est que les fibrilles qui pénètrent dans la cellule s'entre-croisent dans son pédicule (loc. cit., p. 492).

On sait que Klebs 1, à propos de la vessie de la grenouille, a admis l'existence de trois plexus dans les organes à fibres lisses musculaires : le plexus fondamental formé de grosses travées nerveuses

qui partent des cellules ganglionnaires ; un plexus intra-musculaire duquel dépendent les terminaisons nerveuses, et un plexus intermédiaire qui n'est pas, comme on pourrait le penser, un réseau se trouvant entre le plexus fondamental et le plexus intra-musculaire, mais un plexus spécial, partant de la base de la vessie et qui s'étend sur tout l'organe par des fibres qui s'anastomosent souvent entre

KLEBS, Die Nerven der organischen Muskelfasern. (Archives de Virchow, 1881, t. XXXII, p. 168).

FIG, G. — Une portion du plexus myentérique de l'escargot préparé par le chlorure d'or. 50 diamètres : a, grosses fibres nerveuses longitudinales ; b, grosses fibres nerveuses transversales, réunissant les branches longitudinales, et formant avec elles le plexus fondamental ; c, plexus intermédiaire ; d, cellules nerveuses.


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elles. Ces trois plexus ont été depuis admis par la majorité des anatomistes qui se sont occupés des organes musculeux à libres lisses.

Chez les mollusques, nous retrouvons les trois plexus de Klebs, quoiqu'ils ne se comportent pas exactement comme cet auteur l'a admis dans la vessie de la grenouille. En effet, on peut considérer le plexus formé par les gros faisceaux de fibres nerveuses longitudinales et transversales, comme le plexus fondamental, dont les mailles contiennent un plexus formé par de plus fins rameaux, qui seraient le plexus intermédiaire; sur les deux se trouvent des cellules ganglionnaires. Le plexus intra-musculaire sera formé par des fibrilles qui se détachent de ces deux plexus, mais surtout du second, et qui pénètrent, après un trajet plus ou moins long, entre les plans musculaires dans l'épaisseur desquelles elles vont se perdre.

Résumé. — 1°Les cellules nerveuses des ganglions des mollusques sont généralement unipolaires ; les bipolaires et multipolaires sont assez rares, surtout chez les gastéropodes. Elles sont formées d'un globe ganglionnaire à la surface et dans l'intérieur duquel se trouvent de fines fibrilles qui forment le ou les prolongements de la cellule ; entre les fibrilles se trouvent de fines granulations graisseuses, quelquefois diversement colorées. Le globe ganglionnaire renferme un noyau volumineux contenant un ou plusieurs nucléoles. Ces cellules n'ont pas de membrane d'enveloppe.

2° Les cellules du plexus myentérique ont la même structure fondamentale ; elles sont recouvertes par l'enveloppe générale de ce plexus, qui a l'air de leur constituer, lorsqu'elles ont un long pédicule, une enveloppe particulière.

3° Les nerfs et les connectifs sont formés par des fibres ayant des volumes très variables ; elles sont séparées les unes dés autres par des cloisons conjonctives venant de la gaine propre du nerfs. Les fibres nerveuses sont formées par des fibrilles englobées, dans une substance peu réfringente et peu granuleuse.

4° Les nerfs formant le plexus, myentérique ou sympathique ont la même structure que les nerfs de la vie animale.


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5° Le plexus myentérique forme dans toute la longueur du tube digestif un triple plexus, sur les branches duquel se trouvent dispersées sans ordre des cellules ganglionnaires.

6° Le centre des ganglions est formé par une substance fibrillaire et une matière peu réfringente. Cette substance est de même nature que la matière" périphérique des cellules. Les fibrilles, dans le centre des ganglions, ne présentent aucun ordre défini : c'est au milieu d'elles que les nerfs prennent naissance.

7° L'enveloppe des ganglions des nerfs, des connectifs et les cloisons de ceux-ci sont formées par du tissu conjonctif lamellaire formé par de fines fibrilles.

8° Dans les ganglions, entre les cellules, se trouve une espèce particulière de cellules conjonctives formées par une cellule ovalaire renfermant un noyau volumineux. Des deux pôles de la cellule partent de longues fibrilles. Je pense que ces cellules sont une forme simplifiée des cellules araignées des centres nerveux des mammifères.

HIRUDINÉES

Sangsues (H. med. et off.) Sangsue chevaline (Haemopis vorax). Pontobdelle (Pont. muricata). Clepsine (Clep. bioculata). Piscicole (P. geometra).

Cellules du cerveau et des ganglions de la chaîne abdominale. — La dissociation rapide d'un ganglion, dans le plasma de l'animal, sans qu'on y ajoute aucun réactif, mais en ayant soin de maintenir la préparation humide à l'aide de l'haleine pendant la dissociation, et en l'empêchant de se dessécher durant l'examen en le recouvrant d'une lamelle lutée sur le porte-objet avec de la paraffine, donne des cellules nerveuses qui paraissent être toutes, malgré leur volume très variable (15 µ à 100 µ), unipolaires, piriformes, formées d'un globe légèrement granuleux, peu transparent, à la surface duquel se trouve un noyau très réfringent; en se servant de grossissements convenables (300 à 400 et plus), on voit que la surface du globe


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ganglionnaire est striée concentriquement, et que cette striation s'étend dans le prolongement cellulaire, où elle devient longitudinale: celui-ci est toujours volumineux par rapport à la grosseur de la cellule.

L'examen, à l'état frais, ne nous permettant pas de nous prononcer sur la structure intime des cellules, j'ai eu recours à l'emploi des réactifs.

Dans une préparation faite en dissociant, dans un peu d'eau et de sérum iodé mêlés ensemble, un ganglion de sangsue, on rencontre facilement des cellules brisées ayant laissé échapper leurs noyaux; celui-ci paraît alors sous la forme d'un corps lenticulaire à surfaces convexes ; son contenu homogène et clair réfracte fortement la lumière, et sa membrane d'enveloppe laisse voir un double contour fort net ; de plus, il est facile de constater, comme Hermann l'a déjà décrit (voir loc. cit., p. 32, et Hist., 297), que le nucléole n'est pas un corps libre à son intérieur, mais un épaississement lenticulaire de son enveloppe (fig. 23 B).

Pour étudier les cellules ganglionnaires, il faut faire, soit une dissociation d'un ganglion frais sans l'addition d'aucun réactif, puis fixer les cellules en les exposant quelques instants aux vapeurs d'acide osmique, soit dissocier un ganglion, qu'on aura au préalable mis pendant dix ou quinze minutes dans les vapeurs de cet acide ; mais, dans ce dernier cas, la dissociation est plus difficile, tout en ne donnant pas d'aussi beaux résultats que le premier procédé. Les cellules ainsi obtenues sont conservées dans l'eau salée (6 pour 1000) phéniquée ou dans la glycérine très étendue d'eau.

Sur des préparations faites par l'un de ces procédés, il est facile de voir que, sauf en ce qu'elles sont devenues plus foncées par l'action de ce réactif, l'aspect des cellules nerveuses fraîches ou fixées par l'acide osmique est sensiblement le môme, et cette coloration, loin de gêner, favorise au contraire nos recherches en mettant en: relief certains détails de structure : ainsi, il nous est à présent facile de constater que la striation qui couvre la surface de la cellule est


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due à de fines fibrilles qui forment le prolongement cellulaire, et qui enveloppent le globe ganglionnaire (fig, 23 A).

Le globe lui-même nous paraîtra formé par une substance très finement granuleuse, contenant chez quelques hirudinées des grains de pigment brun ou jaune ; il n'est pas exactement sphérique, mais se prolonge généralement un peu dans le pédicule.

Nous verrons le noyau toujours posé à la surface du globe, entre lui et les fibrilles ; il affecte la disposition que M. Ranvier a le premier signalée sur les cellules nerveuses des ganglions spinaux des raies (Voir Traité technique, p. 712). Sa substance se colore rapidement en brun par l'acide osmique, tandis que son enveloppe reste incolore, et permet de bien voir la disposition du nucléole. Son siège est très variable : tantôt il se trouve proche du prolongement, tantôt au milieu, tantôt en haut de la cellule ; cette dernière disposition est la plus fréquente.

L'enveloppe fibrillaire de la cellule peut être vue aussi très facilement sur des cellules nerveuses venant d'un ganglion ayant macéré vingt-quatre heures dans une solution très faible d'acide chromique (1 pour 5000) ; mais les préparations obtenues par ce procédé ne se conservent pas très bien, car au bout de quelques jours elles s'altèrent.

Le prolongement cellulaire, toujours unique, va se perdre dans la substance centrale du ganglion, où les fibrilles qui les forment se séparent les unes des autres ; il est assez difficile d'obtenir une cellule dont le prolongement ne soit pas brisé avant le point où ces fibrilles se dissocient : pour avoir la chance de voir cette division, il est nécessaire de dilacérer le ganglion en commençant par le centre et en agissant avec une grande lenteur.

Les fibrilles contiennent entre elles à la surface de la cellule, dans le prolongement cellulaire et dans la masse centrale du ganglion, une matière qui, examinée à l'état frais et après l'emploi de l'acide osmique, paraît sans structure; elle se révèle seulement par sa différence de réfringence : si on fait agir l'acide chromique, elle devient.


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très légèrement granuleuse, mais cet acide paraît agir par coagulation ; le picro-carminate d'ammoniaque la colore en jaune clair. Elle renferme partout où elle se trouve un nombre considérable de petites granulations très brillantes, mesurant environ 2 µ, qu'il est facile de reconnaître comme étant de nature graisseuse, grâce à la coloration noire qu'elles prennent sous l'influence de l'acide osmique et là teinte bleu intense qu'elles ont après le traitement des cellules par l'alcool et la coloration de la préparation par le bleu de quinoléine; ; elles se dissolvent aussi dans l'éther, si la cellule a été mise au préalable dans l'alcool.

Connectifs. — En examinant, sans l'addition d'aucun réactif, un connectif mis à plat sur une lame de verre, on voit qu'il est formé par une membrane épaisse, transparente, renfermant trois cylindres plus obscurs : les deux périphériques ont chacun un peu moins de la moitié de sa largeur, et le troisième, d'un volume considérablement plus petit, se trouve situé entré les deux premiers, avec lesquels il s'anastomose assez souvent 1.

Les deux gros cylindres sont les connectifs ou les bandes nerveuses du connectifs le troisième est le nerf intermédiaire de Faivre : ces trois systèmes nerveux ont une striation longitudinale Vague et peu définie; souvent, au centre des deux plus gros, on remarqué un cylindre homogène et transparent. Si on ajoute de l'eau à la préparation, du centre de chacun des deux cylindres principaux, examinés à leurs extrémités, on voit s'écouler une faible quantité de substance claire homogène, rappelant, par sa manière de sortir de l'extrémité du connectif et de se gonfler en boule, la myéline des nerfs des vertébrés, mais les transformations qu'elle présente se manifestent sur une beaucoup plus petite échelle; si le connectif n'a pas de cylindre central, la sortie de cette matière sera encore beaucoup plus lente, et aussi beaucoup moindre.

1 Je n'ai pas fait représenter la figure d'un connectif vu en long, car on trouve cette figure dans presque tous les travaux dés auteurs qui se sont occupés de ces animaux.


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L'examen de connectifs traités par différents réactifs et examinés de la même manière, de même que l'étude de connectifs dissociés (dissociation très difficile à exécuter), ne permet pas de se prononcer d'une façon certaine sur leur structure ; car, même par la dissociation dans la potasse caustique à 40 pour 100, on n'obtient que des fibrilles très fines et une matière granuleuse. Pour arriver à la connaître, il est indispensable de faire des coupes transversales. Parmi les agents durcissants, le meilleur me semble être le chlorure d'or ; l'acide osmique, l'acide chromique et ses sels, l'alcool, etc., donnent des résultats bien inférieurs, mais cependant, dans certains cas, très instructifs.

Nous commencerons par examiner la coupe d'un connectif durci par un séjour dé dix jours dans l'acide chromique faible (1 pour 3000), puis mis dans l'alcool ordinaire pendant vingt-quatre heures, colorée par le picro-carminate d'ammoniaque, et montée dans la glycérine 1.

1 Comme les connectifs sont très grêles, il est difficile de les couper entre deux lames de moelle de sureau, ou dans un mélange de cire et d'huile ; aussi ai-je eu recours avantageusement à l'inclusion dans la gélatines suivant une méthode due à M. Malassez, qui l'avait autrefois employée, en 1872, pour faire des coupes de cheveux atteints d'affections parasitaires. Elle consiste à étaler, sur une lame de verre, de la gélatine fondue dans l'eau qu'elle absorbe en s'y gonflant, puis à placer bien parallèlement à côté les uns des autres des tronçons de connectif et à les recouvrir d'une nouvelle couche de gélatine fondue.

Lorsque celle-ci s'est solidifiée par le refroidissement, oh détache le tout de la lame de verre et oh le porte dans l'alcool. Au bout de vingt-quatre heures la gélatine est devenue assez dure pour qu'il soit possible, en la saisissant entre deux lames de moelle de sureau, d'en faire des coupes. Avec cette méthode on a en outre l'avantage de pouvoir couper à la fois plusieurs connectifs;

Les sections toujours incluses dans la gélatine sont reçues dans l'alcool et de là portées sur une lame de verre, à laquelle on les rend adhérentes en enlevant l'alcool et en hydratant la gélatine avec l'haleine, puis, après avoir ajouté do la glycérine et recouvert d'une lamelle, ou fait dissoudre la gélatine en chauffant légèrement la préparation. Les coupes se trouvent ainsi montées dans la glycérine Gelly des Anglais. Si on désire colorer ou décolorer la préparation, il est avantageux de se débarrasser de la gélatine ; dans ce cas on ajoute de l'eau au lieu de glycérine, et on renouvelle celle-ci en entretenant sous la lamelle légèrement chauffée un courant d'eau, en plaçant sur un côté une goutte de ce liquide, qu'on force à passer par capillarité en absorbant celui qui se trouve sous la lamelle avec du papier joseph. Avant d'inclure les connectifs ayant séjourné dans l'acide osmique, il est néces-


348 W. VIGNAL.

Examinée à un faible grossissement, la section d'un tel connectif montre que celui-ci a la forme d'un parallélogramme allongé à angles mousses, et que dans son intérieur se trouvent trois zones circulaires plus foncées : deux sont placées à la même hauteur, ont le même diamètre et sont considérablement plus grandes que la troisième, qui se trouve placée en avant, entre les deux premières (fig. 2 D). Les deux grandes zones représentent la coupe des deux gros cylindres nerveux du connectif ; la troisième est la coupe du nerf intermédiaire de Faivre.

L'enveloppe des bandes nerveuses est composée de deux séries de lamelles : la. première série entoure les cylindres nerveux du connectif; la deuxième, formée seulement de quelques lames, renferme celles qui recouvrent les connectifs et le nerf de Faivre, de sorte que la partie nerveuse du connectif est solidement protégée par sa gaine, qui mesure sur un connectif tendu 10 µ d'épaisseur en moyenne.

Les lamelles de la gaine sont formées par des fibrilles très fines, contenant entre elles des cellules plates à noyaux ovalaires ; ces cellules se voient avec une grande facilité sur des coupes, où elles sont surtout abondantes au voisinage des bandes nerveuses. Cette disposition lamellaire, si nette et en même temps si considérable, m'autorise pleinement à considérer cette enveloppe comme l'analogue de la gaine lamelleuse des nerfs (névrilème) des vertébrés supérieurs, ou bien encore représentant les deux enveloppes de la moelle épinière (pie-mère et dure-mère rachidienne).

J'ai, dans toute cette description, fait abstraction de l'enveloppe externe pigmentaire de la chaîne ganglionnaire, et j'ai supposé qu'on étudiait un connectif débarrassé de sa gaine externe, car on

saire de les débarrasser complètement de l'acide non fixé, car celui-ci, en se combinant avec la gélatine, non-seulement lui donne une coloration brune, mais aussi, ainsi que M. Ranvier l'a déjà dit (Leçons d'anatomie générale, Paris, 1880) la rend complètement insoluble : aussi faut-il, avant d'inclure les connectifs, les laisser séjourner quarante-huit heures dans l'eau légèrement phéniquée, puis vingt-quatre autres dans l'alcool.


CENTRES NERVEUX DE QUELQUES INVERTÉBRÉS. 349

sait que beaucoup de zoologistes, se rangeant à l'opinion de Leydig 4, que j'adopte également, considèrent cette enveloppe comme un vaisseau contenant la chaîne nerveuse.

Si maintenant nous abordons l'étude des cylindres nerveux du connectif, nous verrons que la gaine envoie à son intérieur une série de minces cloisons disposées assez régulièrement, et qui, en se soudant les unes avec les autres, limitent des espaces de grandeurs et de formes différentes ; souvent elles s'arrêtent avant d'atteindre le centre du connectif, et, en se soudant les unes avec les autres, environnent un espace central circulaire; quelquefois cet espace n'est pas unique, mais il en existe deux ou trois. Pour mieux me faire comprendre, j'emprunterai à un objet familier un terme de comparaison : les cloisons sont disposées à peu près comme les rayons d'une roue, et l'espace qu'elles limitent au centre est le trou par lequel passe l'essieu, tandis que le cercle qu'elles forment en se soudant ensemble (cercle quelquefois très épais) autour de ce dernier représente le moyeu.

Le durcissement à l'acide chromique altère le contenu des cloisons; il paraît granuleux, mais il est impossible de pouvoir rien affirmer sur sa structure ; pour arriver à le connaître, il est nécessaire d'étudier une coupe faite sur un connectif traité par le chlorure d'or 5.

Sur une telle coupe, on voit que le contenu des cloisons est un protoplasma presque homogène, se colorant peu par l'or, et renfermant de très fines fibrilles longitudinales fortement colorées, dont l'aspect rappelle celui des fibrilles formant les fibres de Remak des vertébrés; cependant ces fibrilles sont plus volumineuses et plus écartées les unes des autres. Leur étude à un fort grossissement me

1 LEYDIG, Bau d. thierischen Körper, p. 149, 169.

2 Séjour d'une demi-heure dans un mélange refroidi de 4 parties de solution de chlorure d'or à 1 pour 100, bouillies avec 1 partie d'acide formique et réduction à la lumière dans l'eau acidulée de 1 goutte d'acide acétique par 50 grammes d'eau (RANVIER, Leçons d'anatomie générale, Paris, 1880, p. 117).


380 W- VICINAL.

conduit à penser qu'elles sont formées elles-mêmes par une série de

fibrilles plus fines.

L'espace central ou les espaces centraux, si ils existent, paraissent renfermer une matière protoplasmique finement granuleuse, presque homogène, se colorant peu par le chlorure d'or.

Le tissu conjonctif formant la gaine des connectifs et les cloisons ne se colorent pas par le chlorure d'or, mais les cellules de la gaine, et surtout leurs noyaux, prennent une belle coloration pourpre..

Pour bien voir la disposition des cloisons et des fibrilles, il est

nécessaire non seulement de faire une coupe mince, mais une coupe

bien perpendiculaire à l'axe du connectif. Il arrive assez souvent,

lorsqu'on examine une coupe même bien transversale et assez fine

d'un connectif, de voir que les fibrilles paraissent avoir une direction

direction : cela tient à ce que, au moment où on a plongé le connectif

connectif le chlorure d'or, il était, grâce à sa grande élasticité, revenu

revenu lui-même. ; mais si on prend la précaution de le tendre

même modérément, avant de le plonger dans la solution aurique,

on ne retrouve plus cet aspect. Les fibrilles formant les connectifs

sont très, élastiques; car, si on les examine sur un connectif fortes

ment tendu, elles sont infiniment, plus fines que celles qu'on trouvera

trouvera un autre connectif soumis, au moment où il fut plongé dans

la solution aurique, à une tension modérée 1.

Le nerf intermédiaire de Faivre (fig. 21 D) présente une structure

semblable à celle des grosses bandes nerveuses connectées ; il est

divisé en trois ou quatre loges, par quelques cloisons qui contiennent

contiennent substance presque homogène, au milieu de laquelle se

trouvent des fibrilles.

La structure des connectifs peut aussi très bien s'étudier après

durcissement dans l'acide osmique, mais il est nécessaire de faire des coupes d'une minceur extrême ; la disposition des cloisons se

1 Je me suis servi pour tendre les connectifs. d'une allumette évidée, préparée comme celles que recommande M. Ranyier, pour l'étude des nerfs (Voir RANVIER, Traité technique, page 120).


CENTRES NERVEUX DE QUELQUES INVERTÉBRÉS. 354

voit aussi d'une manière remarquable sur des coupes de connectif dorées par la méthode que j'ai indiquée plus haut, puis décolorées par une solution faible de cyanure de potassium, et traitées, après lavage, par le picro-carminate d'ammoniaque : les fibrilles se colorent en rouge clair, les cloisons en rouge vif, et le protoplasma reste à peu près incolore.

Leydig (Taf. 3, Vergl. Anat., pl. II, fig. 4) a dessiné une coupe transversale d'une bande connective de la sangsue chevaline, sur laquelle on voit chacun des deux gros cylindres nerveux divisé en cinq parties. Hermann (loc. cit., pl. XII, fig. 15) donne une figure très semblable, prise sur la sangsue officinale. Cette fragmentation des cylindres se présente fréquemment chez toutes les hirudinées : elle est due, je crois, à ce que quelques-unes des cloisons que j'ai décrites plus haut prennent, dans certains cas, un développement énorme.

Les éléments que je considère comme des cellules conjonctives ont été décrits et dessinés par Leydig comme des fibres musculaires. Je ne puis me rendre à son avis, car si on les examine, non plus sur une coupe, où il est impossible de reconnaître leur vraie nature, mais en dissociant une gaine colorée par le picro-carminate d'ammoniaque, après avoir été. traitée par l'acide osmique et éclaircie par l'acide formique ou acétique, on se convaincra que ces éléments sont vraiment des cellules connectives ; car ils sont aussi longs que larges, aplatis, et ne présentent aucun des caractères des fibres musculaires : l'erreur de Leydig 1, qui avait découvert la gaine musculaire de la chaîne nerveuse des vers, et qui n'a vu probablement ces éléments que sur des coupes, est fort explicable.

La physiologie vient ici en aide à l'anatomie ; car si après avoir enlevé rapidement une chaîne nerveuse d'hirudinée, on la fixe au petit bras d'un fort sensible et fort léger myographe très amplificateur et en même temps très exactement équilibré, aucun mouvement ne

1 LEYDIG, Bau d. thierischen Körper, p. 149-169, Taf. 3, Vergl. Anat., pl. I et II,

fig. 1 et 4.


352 W. VIGNAL.

s'observe lorsqu'on la fait traverser par des courants induits de plus en plus énergiques, et la plume tracera seulement sur le cylindre enregistreur un trait continu parallèle à l'abcisse.

Nerfs périphériques de la vie animale. — Que le nerf examiné provienne d'un animal vivant ou qu'il ait séjourné dans les réactifs, on voit de suite qu'il est formé par une membrane transparente à structure lamelleuse, assez épaisse, quelquefois même fort épaisse, et renfermant une série de fibres plus foncées, de volume variable, mesurant en moyenne 4 µ de large, séparées les unes des autres par une matière transparente, paraissant être homogène ; plus le nerf sera gros, plus il renfermera de ces fibres. Lorsque le nerf se bifurque, il est très facile de voir que non-seulement une partie des fibres suit l'une ou l'autre direction, mais aussi qu'assez souvent quelques fibres se divisent décatodiquement dans le nerf, ainsi que Leydig et divers autres auteurs l'avaient déjà décrit 1.

Lorsqu'on essaye de dissocier un nerf, soit frais, soit après qu'il a subi l'action des réactifs, on éprouve une grande difficulté à obtenir des fibres assez fines, ayant une certaine longueur, car elles se cassent rapidement en petits fragments ; cette difficulté est aussi grande après l'action des réactifs dissociateurs, qu'après celle de ceux qu'on désigne sous le nom de durcissants. Les acides acétique et formique à 1 pour 100 permettent, il est vrai, de séparer assez facilement les fibres les unes des autres, mais ils ont le grand désavantage de les rendre granuleuses.

Examinées à un fort grossissement, les fibres obtenues par dissociation paraissent être enveloppées par une gaine d'épaisseur variable, manquant souvent dans certains points et paraissant être déchirées sur les bords, ceux-ci n'étant jamais nets. Les fibres ellesmêmes montrent une série de stries longitudinales qu'un examen plus approfondi fait reconnaître comme étant dues à des fibrilles

1 Sur les nerfs préparés par la méthode de l'or (cinq minutes jus de citron, quinze minutes chlorure d'or à 1 pour 100, vingt-quatre heures acide formique au quart (Ranvier, Leçons d'anat, générale, p. 388), il est facile de faire cette observation.


CENTRES NERVEUX DE QUELQUES INVERTÉBRÉS. 333

contenues dans une substance homogène, que l'acide osmique colore peu, mais cependant d'une façon plus foncée que la gaine enveloppante.

Si l'on traite un nerf par la potasse caustique à 40 pour 100, il se décompose en bandes d'une longueur indéfinie (je dis indéfinie, car il est impossible d'en voir une se terminer sans cassure) ; ces bandes mesurent environ 4 µ de large, ce qui, sans les autres caractères, tels que la striation, suffirait à les faire reconnaître pour les fibres nerveuses ; elles ont perdu l'enveloppe irrégulière que nous avons vue à leur surface lorsqu'on les avait dissociées, ce qui indique, avec le ramollissement qu'on obtient par les acides, que cette enveloppe est de nature conjonctive.

Pour pouvoir nous prononcer avec certitude sur la structure des nerfs, il est nécessaire d'en faire, comme pour les connectifs, des coupes transversales 1. Une telle coupe laisse voir, à un faible grossissement, qu'elle est formée par un disque clair, présentant des stries concentriques et renfermant une série de petits espaces polygonaux plus foncés (colorés en brun par l'acide osmique, en violet par le chlorure d'or), séparés les uns des autres par une matière transparente.

Un plus fort grossissement montre que le disque clair est la gaine du nerf et qu'elle est semblable, quant à sa structure, à celle des connectifs, et que les espaces polygonaux (fig. 25) sont la coupe des fibres dont nous avons parlé.

Ils sont séparés les uns des autres par des émanations de la membrane d'enveloppe, qui leur constitue à chacun une enveloppe secondaire propre qui ne peut être cependant séparée de l'enveloppe générale du nerf : cette disposition explique la difficulté qu'on éprouve à dissocier les fibres.

La coupe des fibres, examinées à un fort grossissement, montre qu'elles sont formées par un faisceau de fibrilles noyées, au milieu

1 L'acide osmique donne pour l'étude des nerfs de meilleurs résultats que pour Mlle des connectifs; le chlorure d'or est également excellent.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 2e SERIE. — T. I. 1883. 23


364 W. VIGNAL.

d'une matière protoplasmique presque homogène, se colorant peu

par l'acide osmique et le chlorure d'or 1.

Sur ces coupes transversales, on voit que les fibres nerveuses ne sont pas aplaties, comme l'a dit Leydig (loc. cit., pl. II, fig. 3), mais qu'elles offrent toutes les formes que peut déterminer la pression réciproque. Plus le nerf est petit, plus les fibres qui le composent diminuent en nombre et aussi en volume; on trouve même des nerfs formés d'une seule fibre, n'ayant pas plus de 2 µ et entourées d'une gaine fort nette.

Leydig, ainsi que nous l'avons vu plus haut (loc. cit., p. 240), dit que la gaine nerveuse se termine ou en pointe, ou s'accole à celle du cylindre musculaire. Je n'ai jamais vu que sur une seule préparation la terminaison de la gaine, c'était sur celle qui a permis au docteur Hansen de décrire la terminaison des nerfs dans les muscles volontaires de la sangsue officinale et sur chacune des deux branches terminales que contenait sa préparation; la gaine mourait en pointe fine, fort près de la tache motrice.

Les nerfs volontaires des sangsues, d'après les recherches de M. Hansen, se terminent « par un épanchement triangulaire ou plutôt conique qui se confond avec la couche corticale de la fibre musculaire 2. »

Puisque nous nous occupons de la structure des nerfs, des nerfs partant des ganglions de la chaîne ventrale, il convient de rappeler ici que Walter, Bruch, Leydig, Hermann, ont décrit des cellules ganglionnaires sur leurs trajets. Je suis obligé de contredire d'une Manière catégorique cette assertion, et de chercher ce qui a pu induire ces auteurs en erreur. Je laisserai de suite de côté Baudelot, car il recommande, pour bien voir cette disposition, la macération dans

Je ferai remarquer ici qu'il existe une identité parfaite entre la matière protoplasmique qui se trouve dans les nerfs, dans les connectifs à la surface des cellules, et dans la portion centrale des ganglions, sauf qu'en ces deux derniers endroits elle contient des granulations graisseuses.

2 A. HANSEN, Terminaison des nerfs dans les muscles volontaires du corps de la sangsue ( Arch. de physiol., 1881, p. 739).


CENTRES NERVEUX DE QUELQUES INVERTÉBRÉS. 355

l'acide azotique faible et l'arrachement en masse du système nerveux en tirant sur la chaîne ganglionnaire. Lors je prétends qu'après une macération dans l'acide azotique on peut bien voir des renflements sur le trajet d'un nerf d'une hirudinée, mais qu'il est impossible de dire si ces renflements sont dus à des cellules nerveuses ou à tout autre chose ; ainsi donc, nous n'irons pas chercher chez la clepsine « la confusion entre les nerfs de la vie animale et de la vie végétative », car chez cet animal le système gastro-intestinal est aussi nettement séparé du système ganglionnaire abdominal que chez les autres hirudinées.

Quant à l'erreur des autres auteurs, j'avouerai que j'ai été fort longtemps sans pouvoir me l'expliquer, et que ce n'est que lorsque j'ai eu employé leurs méthodes, moins perfectionnées que celles que j'ai apprises sous la direction de M. Ranvier, que j'ai vu ce qui avait pu leur faire croire à l'existence des cellules nerveuses le long des nerfs ; je ne dis pas cela par esprit de critique, mais seulement pour indiquer les progrès très réels que la technique a fait faire à l'étude des tissus.

Je ferai d'abord remarquer que si l'on examine des nerfs traités par l'acide acétique, deux graves causes d'erreur se présentent : premièrement, il devient très difficile de reconnaître les cellules nerveuses des petits parasites unicellulaires qui se trouvent souvent logés dans la gaine des nerfs ; ces parasites sont très abondants chez les pondobdelles et les sangsues officinales récemment pêchées hors des marais, rares chez celles qui ont été conservées quelque temps dans des vases et de l'eau propre ; deuxièmement, sous l'influence de cet acide, le protoplasma des fibres nerveuses se rétracte assez souvent, de sorte qu'il crée l'apparence d'une cellule bipolaire : le même effet se produit avec la plus grande facilité sur les nerfs trop tendus ou comprimés dans certains points, puis plongés dans des réactifs durcissants, tel que l'acide osmique, l'alcool, etc.; cependant, par là je ne veux pas dire que tous les auteurs dont j'ai parlé aient pris des parasites ou des déformations pour des cellules nerveuses, car il


3S6 W. VIGNAL.

existe une autre cause d'erreur plus importante que celle-là, c'est la présence, en dehors des renflements ganglionnaires, de la chaîne médiane ventrale, de ganglions, que je désignerai de suite sous le nom de ganglions latéraux.

Sur chacun des nerfs latéraux antérieurs il existe un petit ganglion formé de quelques cellules unipolaires (six à dix) ; il se trouve au point où les nerfs se divisent pour la première fois, après leur sortie du ganglion médian, et, autant que j'ai pu m'en assurer, les prolongements des cellules de ces ganglions vont dans la direction du ganglion de la chaîne ventrale ; mais cependant il est bienprobable qu'ils se réunissent avec les fibres nerveuses du nerf, par une réunion en T, analogue à celle que M. Ranvier a décrite à propos des ganglions vertébraux 1.

Il me semble probable que les auteurs, et Bruch en particulier, en disant que des cellules ganglionnaires se trouvaient à chaque division importante du nerf antérieur, ont généralisé un fait particulier.

Il convient de rappeler ici que les zoologistes ont signalé depuis longtemps, sur les nerfs sortant des derniers ganglions de la chaîne ventrale, des pondobdelles, des amas ganglionnaires situés latéralement à cette chaîne, et j'ai constaté que cet amas de cellules nerveuses (sauf pour le dernier ganglion 2) était mes ganglions latéraux présentant un développement considérable : il est facile de s'assurer, même par une dissection incomplète, qu'ils se trouvent sur le nerf antérieur 3.

1 RANVIER, Des tubes nerveux en T et de leur relation avec les cellules ganglionnaires (Comptes rendus de l' Académie des sciences, 20 décembre 1875).

2 Comme nous le verrons plus loin, ce ganglion aune structure plus complexé que celle des autres ganglions ventraux.

3 Je crois devoir, pour éviter toute erreur d'interprétation, faire remarquer ici que les nerfs, sortant des ganglions chez les hirudinées, sont situés à la même hauteur, et par conséquent que les mots antérieur et postérieur n'ont pas la même signification que chez les vertèbres, ils signifient plus proche et plus éloigné de la tête. J'ai cru nécessaire de faire cette remarque, car, quoique je n'aie pas l'intention de traiter ici la question de l'anatomie comparée de l'ensemble du système nerveux des vertébrés et des invertébrés, je désire éviter toute confusion possible.


CENTRES NERVEUX DE QUELQUES INVERTÉBRÉS. 357

A l'appui de mon opinion, je dois citer les paroles du docteur Hansen (loc. cit., p. 741), qui, à propos des nerfs se rendant aux muscles volontaires, dit : « On peut se convaincre qu'il n'y a ni plexus, ni cellules ganglionnaires sur le trajet des nerfs », et j'avais, lorsqu'il travaillait au laboratoire d'histologie du Collège de France, attiré son attention à ce sujet.

En présence de l'existence d'un ganglion sur le trajet du nerf antérieur, et de son absence sur celui du nerf postérieur, il serait intéressant de chercher si un de ces nerfs est sensitif, l'autre moteur ; j'ai fait à ce sujet plusieurs expériences, sans toutefois arriver à une solution assez nette pour pouvoir être publiée, même sous la forme dubitative.

Pour terminer cette étude des nerfs, nous dirons donc qu'ils ne font pas exception à la règle générale ainsi formulée par M. Ranvier 1: « Les muscles volontaires, qu'ils soient striés ou non, reçoivent des nerfs qui leur viennent directement des centres nerveux, et il n'existe pas sur le trajet de ces nerfs des ganglions qui puissent modifier l'incitation motrice venant des centres », et il faut donc chercher, chez des êtres dont les éléments soient moins différenciés que les hirudinées, la confusion nerveuse du travail physiologique animal et végétatif.

Leydig (Traité d'histol. comp., p. 216), après avoir posé la question de savoir s'il existait des capsules surrénales chez les invertébrés, et cité ses recherches sur la Paludina vivipera, ajoute : « Dans les ganglions du Pontobdella verrucosa, on remarque encore des cellules particulières renfermant des granulations jaunâtres », et il donne une figure de ces ganglions (fig. 98) sur laquelle on remarque quelques cellules claires au centre, à bord granuleux, qu'il désigne comme pouvant être des organes analogues aux capsules surrénales; mais, dit-il, «malheureusement leur tirage n'a pas réussi». Je ne puis donc comparer ce que j'ai vu avec la figure de Leydig. Cependant,

RANVIER, Leçons d'anatomie générale, recueillies par MM. Weber et Lataste. Paris, 1880, p. 484.


358 W. VIGNAL.

en fait de cellules particulières autres que les cellules nerveuses et conjonctives, je n'ai jamais vu sur les ganglions des pontobdelles que les mêmes parasites dont j'ai parlé un peu plus haut, et qui sont en effet considérablement plus gros que les cellules ganglionnaires, et qui souvent renferment des granulations jaunâtres.

Structure des ganglions de la chaîne nerveuse. — Nous examinerons successivement la structure du cerveau, du premier, du dernier, et d'un des ganglions intermédiaires ventraux.

Cerveau ou ganglion sus-oesophagien. — Le cerveau ou ganglion sus-oesophagien est formé par la réunion de deux ganglions soudés l'un à l'autre sur la ligne médiane. De ses deux extrémités s'échappent deux gros rameaux nerveux qui le réunissent avec le premier ganglion abdominal. Les autres rameaux nerveux qu'il émet, dirigés en avant ou sur les côtés latéraux, sont ou des nerfs ou des connectifs le réunissant aux trois ganglions accessoires du cerveau, que Brandt, et à sa suite divers auteurs, ont considérés comme étant la portion cérébrale ou céphalique du système sympathique, mais auquel Leydig, en démontrant qu'ils sont simplement destinés à innerver les mâchoires ou le pharynx, semble avoir attribué leur véritable signification.

Si nous examinons une coupe longitudinale du ganglion cérébroïde (transversale à l'axe du corps), nous verrons qu'il est enveloppé d'une gaine épaisse, envoyant des prolongements à soft intérieur qui divisent incomplètement celui-ci en plusieurs segments, et que sa partie supérieure est formée par des cellules nerveuses dont la grosse extrémité est tournée en haut et se trouve en contact avec la gaine, tandis que la partie effilée, formée de fines fibrilles, se perd au milieu de la partie inférieure du ganglion, formée de fines fibrilles noyées au milieu d'un protoplasma semblable à celui que nous avons déjà vu dans les nerfs, mais qui contient de fines granulations graisseuses similaires à celles qui se rencontrent dans la substance centrale des cellules nerveuses. La majorité des fibrilles formant la base de ce ganglion se diri-


CENTRES NERVEUX DE QUELQUES INVERTÉBRÉS. 3S9

gent vers les deux connectifs qui les réunissent au ganglion sousoesophagien ; mais celles qui viennent des prolongements cellulaires prennent presque toutes les directions et se mêlent intimement avec les fibrilles déjà existantes.

C'est de cette substance fibrillaire que partent les nerfs et les connectifs qui n'en sont qu'une émanation directe.

Les cloisons venant de la gaine et qui ne divisent qu'incomplètement le ganglion cérébroïde, ne pénètrent pas plus loin que la couche des cellules nerveuses.

Sur une coupe transversale de ce ganglion (parallèle à l'axe du corps) on voit que les cellules nerveuses n'occupent pas seulement la partie supérieure du ganglion, mais aussi ses côtés.

Les ganglions cérébroïdes accessoires ont la même structure fondamentale ; les cellules occupent la partie supérieure et les côtés du nerf sur le trajet duquel ils se trouvent.

Premier ganglion. — Le premier ganglion ventral ou ganglion sousoesophagien, auquel est attaché le cerveau par deux commissures, a une forme triangulaire. Lorsqu'on le détache et l'examine à un faible grossissement, sans le comprimer, on voit qu'il présente à sa partie inférieure un sillon transversal qui semble indiquer qu'il est formé par la réunion de deux ganglions soudés l'un à l'autre 1, le supérieur ayant un volume considérablement plus grand que l'inférieur.

Il s'échappe latéralement de ce ganglion un assez grand nombre de nerfs ; les deux premiers, qui se dirigent un peu obliquement en haut et qui sont très volumineux, sont les deux commissures qui le relient avec le cerveau (ganglion sus-oesophagien) ; les deux inférieurs, encore plus volumineux, partent de son sommet et sont les deux connectifs qui vont le relier avec les autres ganglions abdominaux.

1 Un excellent procédé pour bien voir que le premier ganglion est formé par la réunion de deux ganglions réunis par un connectif très court consiste à le dorer en entier; le tissu conjonctif, restant transparent, permet de voir avec facilité la disposition de la partie nerveuse.


360 W. VIGNAL.

Les autres nerfs, généralement au nombre de trois de chaque côté, se dégagent entre les connectifs cérébroïdes et ganglionnaires, en se dirigeant un peu obliquement en bas.

Dans l'historique qui précède l'exposé de mes propres recherches, on a pu voir que beaucoup d'auteurs décrivaient un trajet fort compliqué des cordons nerveux dans le cerveau et les ganglions ainsi qu'une disposition des cellules ganglionnaires permettent à un certain groupe de ces dernières d'envoyer leurs prolongements renforcer les nerfs qui partent des ganglions, à un autre d'augmenter les fibres des connectifs, etc. ; mes recherches ne me conduisent pas à un tel résultat et, sauf sur quelques points de détails, je suis d'accord avec Leydig (voir loc. cit. et Hist., p. 281).

Les fibres nerveuses formant la partie inférieure du cerveau, après avoir dépassé le point où se trouvent les cellules ganglionnaires, continuent à contourner l'oesophage en se dirigeant un peu obliquement en bas et pénètrent dans le ganglion sous-oesophagien aux angles formés par sa base et ses côtés ; après qu'ils y ont pénétré, leur volume devient considérablement plus grand, par l'adjonction à leur masse des prolongements des cellules qui occupent la partie corticale de ce dernier. »

Les fibres de chaque côté se rencontrent sur la ligne médiane et se mêlent pour former la substance centrale. Celle-ci reproduit en petit et grossièrement la forme du ganglion, c'est-à-dire que, du haut de la moitié supérieure du ganglion jusqu'à la partie inférieure de celle-ci, elle diminue petit à petit de volume pour se renfler de nouveau jusqu'au centre de la partie inférieure. A partir de là, elle diminue progressivement de volume jusqu'à sa sortie, point où elle commence à former les connectifs 1.

1 Le meilleur procédé pour étudier les ganglions sur des coupes consiste à les faire durcir pendant huit à dix jours dans de l'acide chromique à 1 pour 2000, puis pendant vingt-quatre heures dans de l'alcool, et enfin de les colorer en masse par un séjour de quarante-huit heures dans la purpurine. Pour les' couper on trouvera un grand avantage à les monter dans de la gélatine, comme je l'ai décrit à propos des nerfs.


CENTRES NERVEUX DE QUELQUES INVERTÉBRÉS. 361

Si nous examinons maintenant une coupe longitudinale et horizontale, passant à peu près par le centre du ganglion, nous verrons, avec la plus grande facilité, la disposition dont nous venons de parler; déplus, nous pourrons constater que la substance centrale est formée de fines fibrilles entre lesquelles se trouve une matière semblable à celle qui entoure les fibrilles des connectifs et des nerfs; elle contient de fines granulations graisseuses analogues à celles que nous avons signalées dans les cellules.

Les fibrilles formant cette substance ne présentent aucun arrangement nettement défini, sauf en ce que la majorité semble se diriger de haut en bas.

C'est dans cette masse centrale que viennent se perdre les prolongements cellulaires, les fibrilles qui les composent s'écartent les unes des autres ou se confondent intimement avec celles qui forment une des parties constituantes de la substance centrale.

C'est de cette substance que partent les nerfs ; dans les points voisins de leurs lieux de naissance, les fibrilles convergent vers eux, mais elles ne sont pas encore réunies en faisceaux : cette disposition ne commence qu'au point où le nerf quitte le ganglion.

De la partie inférieure du premier ganglion ventral part non seulement, comme je l'ai déjà dit, les deux gros cylindres nerveux du connectif, mais un peu en avant d'eux s'échappe le nerf intermédiaire de Faivre qui naît de la même façon que les deux autres cylindres nerveux connectifs.

La capsule qui recouvre le ganglion a la même structure que l'enveloppe des connectifs et des nerfs, c'est-à-dire qu'elle est conjonctive, lamelleuse, et elle est en continuité directe avec eux.

Ganglions intermédiaires ventraux. — Si nous étudions maintenant un des ganglions ventraux, nous verrons d'abord qu'il semble être traversé du haut en bas par les connectifs (la partie nerveuse) qui entrent à une des extrémités pour ressortir à l'autre ; de chacun de ces côtés sortent deux nerfs (les nerfs latéraux). En dessous de son enveloppe propre, on aperçoit un grand nombre de cellules gan-


362 W. VIGNAL.

glionnaires, dont l'extrémité renflée est tournée à la périphérie ; en abaissant un peu plus l'objectif, on peut voir que les connectifs, en pénétrant dans le ganglion, ne tardent pas à se souder en s'élargissant de plus en plus jusqu'à son centre, puis, de là, jusqu'à l'autre extrémité, ils vont en diminuant petit à petit jusqu'à ce qu'ils réforment les connectifs.

Dans le ganglion, les trois cylindres connectifs paraissent être soudés ensemble et ne former qu'une seule masse ; ils présentent cependant le long de la ligne médiane deux sillons, le dorsal plus profond que le ventral.

Afin de connaître avec précision la disposition des différentes parties d'un ganglion, nous allons en examiner des coupes transversales.

La première que nous étudierons sera (fig. H) une coupe passant

un peu au-dessous de l'entrée des connectifs dans le ganglion. On y voit que celui-ci n'est pas exactement sphérique, qu'il est un peu aplati sur ses faces antérieure et postérieure, de sorte que son diamètre transversal l'emporte sur le longitudinal et donne à sa section la forme d'une ellipse. Le centre est occupé par la substance

nerveuse des bandes du connectif qui se sont soudées, mais il est cependant encore facile de les distinguer l'une de l'autre à cause des deux sillons.

Entre la capsule du ganglion et la substance nerveuse centrale, se trouvent les cellules ganglionnaires, dont la grosse extrémité est tournée vers la périphérie, tandis que l'effilée se perd dans la substance centrale, au milieu de laquelle il est facile de voir, en employant un grossissement convenable, les fibrilles la formant prendre des directions différentes.

Cette observation est surtout facile sur des coupes minces, faites sur un ganglion durci dans l'acide osmique et l'alcool.

FIG. H. — Coupe transversale d'un ganglion abdominal de la sangsue, passant un peu au-dessus de l'entrée des connectifs. Figure à demi schématique, 50 diamètres : a, capsule; 6, groupe supérieur de cellules nerveuses ; ce', groupes latéraux de cellules nerveuses ; d, substance centrale du ganglion.


CENTRES NERVEUX DE QUELQUES INVERTÉBRÉS. 363

Eu examinant maintenant une coupe faite un peu plus bas (flg. I), à peu près entre le commencement et le milieu du ganglion, nous retrouvons la même structure et la même disposition générale, sauf en ce que la partie centrale a considérablement augmenté de volume, tandis que l'espace occupé par les cellules est resté sensiblement le même,

Une coupe (fig. J) faite encore plus bas, c'est-à-dire juste au point où les nerfs latéraux se détachent du ganglion, montre que nons eulement la substance centrale a augmenté proportionnellement au volume du ganglion en ce point, mais a pris une grande extension, surtout dans le sens transversal, de façon à lui permettre de donner naissance aux fibres nerveuses, lorsqu'elle arrive au bord du ganglion.

FIG. I. — Coupe transversale: a, capsule; b, groupe supérieur de cellules nerveuses ; cc', groupes latéraux des cellules nerveuses ; d, substance centrale du

ganglion.

FIG. J.— Coupe. 50 diamètres : a, capsule; b groupe abdominal des cellules nerveuses ; cc', groupes latéraux des cellules nerveuses ; d, nerfs latéraux à la surface desquels se continue la capsule pour leur former une gaine.

Les prolongements des cellules nerveuses ne pénètrent pas dans la substance centrale dans tous les points, mais ils convergent vers trois points principaux; un ventral, se trouvant être le fond du sillon ventral, et deux latéraux ; de sorte que les cellules nerveuses sont divisées en trois groupes : un ventral et deux latéraux. Les cellules formant le groupe ventral sont généralement plus volumineuses que celles qui forment les deux autres groupes, mais présentent cependant la même structure.

Nous allons maintenant examiner une section longitudinale d'un ganglion passant très proche de son centre, de manière à nous permettre de voir comment se comportent, par rapport l'un à l'autre,


364 W. VIGNAL.

l'enveloppe des connectifs, celle des ganglions et la gaine des nerfs, et comment les connectifs se soudent ensemble.

Sur une telle coupe, il est facile de voir que la gaîne du connectif en s'élargissant forme l'enveloppe du ganglion, et que celle des nerfs est en rapport direct avec l'enveloppe, elle paraît même en venir, de sorte qu'entre les trois il est impossible de trouver la moindre trace de soudure, et on est en présence d'une gaine unique recouvrant et se modelant sur les différentes parties du système nerveux. La gaine du connectif, à l'entrée et à la sortie du ganglion, présente un étranglement annulaire qui se traduit sur la coupe par une légère dépression diminuant considérablement l'épaisseur du connectif. Longtemps je me suis demandé quelle était l'explication de cet étranglement, et je ne l'ai trouvée que lorsque j'eus fait une coupe transversale passant à cette hauteur. Il provient de ce qu'en ce point les cloisons, divisant les fibrilles nerveuses des connectifs, cessent ou commencent brusquement proche de ce sillon, suivant qu'on examine un connectif efférent ou afférent au ganglion. Les cylindres nerveux des connectifs, s'élargissant dans tous les sens à mesure qu'ils descendent dans le ganglion, ne tardent pas à se rencontrer et à se souder ensemble.

Que devient dans le ganglion le nerf intermédiaire de Faivre? Pour le voir, il est nécessaire de faire une coupe longitudinale passant par son axe, coupe difficile à exécuter, car la moindre obliquité peut induire en erreur, Aussi est-il plus pratique d'examiner une série de sections transversales commençant sur le connectif et comprenant la partie supérieure du ganglion, on verra alors qu'il ne fait pas uniquement que traverser le ganglion ; comme Waldeyer (loc. cit.) l'a dit, mais qu'il se confond avec la substance centrale, dans laquelle ces fibres gardent pendant quelque temps une direction longitudinale, puis s'y mêlent si intimement qu'il est bientôt impossible de les reconnaître au milieu des autres. Il prend naissance de la même manière, mais, naturellement, les transformations sont en sens inverse.


CENTRES NERVEUX DE QUELQUES INVERTÉBRÉS. 367

Les deux moitiés supérieure et inférieure des ganglions ne sont pas exactement symétriques, la moitié supérieure est un peu plus grande que l'inférieure.

Dernier ganglion ventral. — Ce ganglion, ainsi que les auteurs l'ont signalé, est difficilement isolable des tissus environnants auquel il adhère très fortement. Il a une forme ovoïde allongée et émet un nombre beaucoup plus considérable de nerfs que les autres ganglions : il y en a généralement sept de chaque côté.

Faivre dit que, si on considère le volume des connectifs qui y arrivent et celui des nerfs qui en sortent, on arrive à la conclusion que la plupart des fibres nerveuses qui forment les nerfs doivent prendre naissance dans le ganglion lui-même ; je suis de son avis. La physiologie vient ici confirmer l'anatomie, et montrer que le ganglion a une grande indépendance ; car, si on le sépare du reste de la chaîne, en coupant les connectifs, l'hirudinée continue à se fixer par sa ventouse, sans que les muscles qui la forment paraissent présenter le moindre signe de paralysie.

Examiné dans son entier, on voit de suite que ce ganglion a une structure plus complexe que les autres ; il paraît être divisé par des cloisons en autant de loges qu'il émet de nerfs. Cette structure nous porte de suite à penser qu'il est formé par la soudure de plusieurs ganglions : nous en étudierons une coupe longitudinale passant par son centre et parallèle à son grand axe.

Sur une telle coupe, il est facile de voir que les connectifs formant la substance centrale sont presque entièrement séparés l'un de l'autre par le pont de tissu conjonctif qui les sépare dans les bandes connectives et qui ici les accompagne presque jusqu'en bas du ganglion, au lieu de disparaître comme il le fait lorsqu'ils pénètrent dans d'autres ganglions.

Les cloisons qu'on aperçoit sur le ganglion entier s'avancent jusqu' au voisinage de la substance centrale et se trouvent entre chaque nerf. Les cellules nerveuses sont disposées entre les cloisons ; elles se comportent comme dans les autres ganglions, c'est-à-dire qu'elles


366 W. VIGNAL.

ont leur grosse extrémité tournée vers la périphérie, tandis que

leurs prolongements vont se perdre dans la substance centrale du

ganglion.

Les nerfs, de même que dans les autres ganglions, naissent de la substance centrale.

Lès nerfs partant de ce ganglion et ceux venant des deux ou trois avant-derniers, partent latéralement chez les pontobdelles de petits ganglions; ceux-ci, sur les avant-derniers ganglions, se rencontrent sur le nerf latéral antérieur, comme j'ai déjà eu l'occasion de le dire. Ceux du dernier ganglion, chez ces animaux, se trouvent placés sur le trajet de plusieurs nerfs, qui se soudent pour les traverser; chez les autres hirudinées, ces ganglions peuvent exister ou être absents ; sur quelques-uns des nerfs qui s'échappent du dernier ganglion, leur distribution et leur position sont aussi irrégulières que leur présence, et ne me paraît rien offrir de fixe.

Walter a décrit le nerf intermédiaire de Faivre comme un vaisseau qui se terminerait en pointe, au bas du dernier ganglion (Loc. cit., pl. I, fig. 4). Mes recherches me conduisent à un résultat différent. Ce nerf, avant ou après avoir pénétré dans le dernier ganglion, se perd dans l'un des deux connectifs ; une fois je l'ai vu se diviser en deux branches à peu près égales, se rendant chacune dans un connectif presque à la même hauteur.

Cette description de la structure des ganglions diffère considérablement, comme on peut le voir dans l'exposé historique, de celles que Bruch, Walter, Hermann, etc., en donnent. En effet, je n'admets pas comme eux un trajet croisé et fort compliqué, tant des fibres nerveuses venant des connectifs que des nerfs et de la réunion des prolongements cellulaires; je n'ai point vu aussi les cellules multipolaires que Walter a logées dans la masse centrale du ganglion, cellules qui, d'après cet auteur, devraient expliquer les actes réflexes; j'avoue que je ne puis m'expliquer comment il a pu décrite ces cellules, rien dans les ganglions n'y ressemble : aussi ne puisse m'empêcher de croire que Walter s'est laissé guider par des idées


CENTRES NERVEUX DE QUELQUES INVERTÉBRÉS. 367

préconçues, car non seulement il a décrit des cellules de ce genre dans les ganglions des hirudinées, mais aussi dans le système nerveux du lombric, de l'écrevisse, de la limne et du scolopendre, et il leur suppose à toutes la même fonction. Je ne suis pas également de l'avis de Waldeyer, qui dit que le centre des ganglions est formé de petites cellules bipolaires ; cet auteur aussi, je pense, s'est laissé guider par des vues théoriques.

Je me rapproche plus de Leydig, mais cependant j'en diffère en ce que je crois que la substance centrale (Ponksubstanz) n'est pas simplement une substance granuleuse, mais est formée par le mélange intime des fibrilles formant les connectifs, les nerfs et les prolongements cellulaires, et le protaplasma qui les entoure contient de fines granulations graisseuses.

Je n'ai point vu entre l'origine des nerfs latéraux, la cellule bipolaire (Leydig), multipolaire (Hermann, Walter), que ces auteurs y ont placée et qu'ils décrivent comme cellule sympathique ou réflexe.

Système nerveux gastro-intestinal (système sympathique). — Pour étudier le système nerveux gastro-intestinal, je me suis servi des mêmes méthodes que celles que j'avais déjà employées en 1879 pour l'étude du tube digestif de la sangsue, lorsque M. Ranvier m'avait chargé de contrôler le travail de Gscheidlen 1 sur la terminaison des nerfs dans les fibres musculaires des culs-de-sac gastriques de la sangsue. Ces méthodes sont toutes applicables aux diverses espèces d'hirudinées, et par suite de la simplicité' de structure du tube digestif des Pontobdelles sont surtout chez elles d'un emploi facile.

1° Après avoir fait dégorger l'hirudinée, si elle est pleine de sang, et l'avoir immobilisée en la plaçant soit dans l'eau douce ou l'eau de mer chloroformisée (suivant son habitat), soit plus simplement sous une cloche avec quelques gouttes de cet agent anesthésique, on injecte dans son tube digestif, à l'aide d'une canule introduite dans

1 GSCHEIDLEN, Beitrdge zur Lehre von den Nervenendigungen in den glatten Muskelfasern (Archiv für Microsc. Anatomie, 1877, t. XIV, p. 321).


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l'oesophage et maintenue à l'aide d'une ligature de l'alcool au tiers ou du sérum iodé, et on laisse l'animal macérer pendant vingt-quatre heures dans un flacon contenant le même liquide. Il est alors facile, en fixant l'animal sur une lame de liège à l'aide de quelques épingles, de disséquer dans son entier le tube digestif, qu'on débarrassera, autant que possible, des faisceaux musculaires qui s'y insèrent; on enlèvera de même la plus grande quantité du tissu conjonctif lâche, on ouvre alors ce dernier, dont on découpe des morceaux d'une grandeur convenable, qui seront étendus sur une lame de verre, la face épithéliale en haut, afin qu'on puisse, à l'aide d'un pinceau, chasser l'épithélium qui s'y trouve; on reconnaît qu il est chassé lorsque sa paroi intestinale perd l'aspect blanchâtre qu'elle avait, et devient tout à fait transparente. Puis, à l'aide de la demi-dissécation, on la tend légèrement et bien exactement dans tous les sens, avant dé la colorer au picro-carminate d'ammoniaque, que je conseille de laisser agir, dans la chambre humide, au moins vingt-quatre heures, avant d'y substituer la glycérine pour en faire une préparation persistante.

L'hématoxyline donne une coloration très vive qui met très nettement les nerfs en relief, mais qui ne permet pas d'étudier la structure des nerfs et des ganglions.

2° Ce procédé, dû à M. Ranvier et que j'ai employé pour chercher les terminaisons des nerfs dans les fibres musculaires gastriques des hirudinées, ne convient guère pour se faire une idée de l'ensemble du système nerveux gastro-intestinal, car il est difficile, sinon impossible, d'en obtenir une grande étendue convenablement préparée.

Mais il montre d'une façon admirable les dernières ramifications de ce système :

« L'animal étant fixé, comme je l'ai dit (chloroformé et tendu à l'aide d'épingles sur une lame de liège), du jus de citron a été injecté dans le tube digestif, ces culs-de-sac détachés et ouverts à leur tour dans l'eau distillée. Leur épithélium ayant été chassé au pinceau, ils ont été plongés dans une solution de chlorure d'or à 1 pour 100 ;


CENTRES NERVEUX DE QUELQUES INVERTÉBRÉS. 369

après y avoir séjourné vingt minutes, ils ont été placés dans une solution d'acide formique au quart. Le lendemain, l'or étant réduit, des lambeaux de culs-de-sac ont été lavés dans l'eau distillée et montés dans la glycérine. » (Ranvier, loc. cit., p. 496.)

Si nous faisons abstraction des grosses bandes musculaires transversales qui se trouvent accolées à la surface tégumentaire de la paroi musculaire de l'estomac des hirudinées, nous verrons qu'elle est formée par des fibres musculaires très longues ayant, d'après Weissmann, plus d'un millimètre de long, et je pense, avec M. Ranvier, que ce chiffre est bien au-dessous de la moyenne. La majorité des fibres musculaires est disposée transversalement par rapport à l'axe du corps, et elles sont réunies entre elles par quelques anastomoses; entre les fibres se trouve une substance unissante renfermant quelques cellules conjonctives aplaties et ayant des prolongements excessivement grêles. Ces fibres musculaires, dissociées par l'action de la potasse à 40 pour 100, sont bifurquées à leurs extrémités, quelquefois une cinquième et même une sixième pointe se détache latéralement; elles sont formées par une partie axile protoplasmique granuleuse et d'une couche corticale contractile ; dans la partie protoplasmique se trouve un noyau sphérique très petit, renfermant quelquefois deux nucléoles ; il existe aussi quelques fibres longitudinales généralement plus grêles.

Si nous examinons, après l'avoir préparé par l'alcool au tiers et coloré par le picro-carminate d'ammoniaque, un morceau de la paroi stomacale d'un pontobdelle, car, par suite de l'absence de culs-desac chez cet animal, il nous sera facile de l'obtenir dans toute sa largeur, nous verrons qu'un gros nerf, qui se trouve situé au milieu de la paroi inférieure (le nerf de Brandt), suit toute la longueur de l' estomac et croise, à angle droit, les fibres musculaires ; parallèlement à lui, mais beaucoup plus grêles, se trouvent quelques autres nerfs, qui lui sont réunis par un nombre considérable d'anastomoses suivant un trajet plus ou moins régulièrement parallèle aux fibres musculaires. De ces rameaux d'anastomose et des gros

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 2e SÉRIE. — T. I. 1883. 24


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troncs nerveux partent de plus petites branches, qui atteignent presque les fibres musculaires, s'infléchissent à leur voisinage à angle droit, pour continuer leur trajet en suivant leur bord, pour aller s'anastomoser avec d'autres rameaux nerveux, de façon à constituer un second plexus nerveux, renfermant les fibres musculaires ; quelquefois la fibre, au point où elle s'infléchit au voisinage de là cellule musculaire, se divise en deux fibres plus fines qui suivent son bord en sens inverse.

Lorsqu'on étudie ce plexus sur des estomacs de sangsues, préparés par le procédé de l'or que j'ai indiqué plus haut, on voit souvent la fibre nerveuse, au moment où elle va s'infléchir pour suivre un trajet parallèle à la cellule musculaire, émettre un petit prolongement très court, qui va se terminer dans la substance corticale de la fibre musculaire, sous la forme d'une petite tache motrice (voir Ranvier, loc. cit., p. 501, et fig. 83).

Le gros rameau sympathique diminue petit à petit de haut en bas de volume, quoiqu'il reçoive autant de rameaux qu'il en émet, le long de son trajet; car, par suite de l'existence des deux plexus dont nous venons de parler, il est impossible de le considérer comme un nerf émettant simplement des rameaux et n'en recevant pas. Ce plexus existe sur tout le tube intestinal et ses dépendances et non comme Leydig (voir Hist.) l'a dit, sur une partie seulement.

Les nerfs gastro-intestinaux des hirudinées sont formés par de fines fibrilles, considérablement plus grêles que celles des nerfs se distribuant aux muscles volontaires ; elles sont contenues dans un protoplasma qui paraît être homogène à l'état vivant et dans les préparations faites après macération dans le sérum iodé. Légèrement granuleuses après celui de l'alcool au tiers, elles sont contenues dans une enveloppe très fine qui les suit dans toutes leurs divisions, et. paraît être doublée de noyaux endothéliaux. Sur ces fibres, ainsi que sur celles qui partent des ganglions ventraux, on ne voit pas la moindre trace de l'existence d'un noyau pouvant être attribué au protoplasma de ces fibres.


CENTRES NERVEUX DE QUELQUES INVERTÉBRÉS. 325

Les fibres nerveuses formant le système gastro-intestinal des hirudinées portent, distribuées d'une façon fort inégale, des cellules ganglionnaires, généralement isolées, rarement réunies en groupes. Ces cellules se rencontrent sur tous les rameaux, sauf les plus fins, qui sont, comme je l'ai dit, parallèles aux fibres musculaires ; elles n'existent également pas sur les plexus de l'oesophage et de l'intestin. Le mode d'union de ces cellules avec les fibres nerveuses est aussi arié que leur distribution est inégale.

Elles sont essentiellement formées par un globe ganglionnaire homogène réfractant, à l'état frais, fortement la lumière, contenant un noyau sphérique, qui lui-même renferme un ou deux nucléoles (ce globe, par l'action des réactifs, devient granuleux); des fibrilles venant des fibres nerveuses recouvrent sa surface, elles sont enfermées dans la membrane qui enveloppe les fibres nerveuses.

Nous pouvons les diviser en cinq groupes différents : 1° des cellules

unipolaires (fig. K, a); dans ce cas le nerf, à quelque distance duquel elles sont situées, envoie quelques fibrilles qui contournent le globe de la cellule et qui reviennent, en suivant le même trajet, au nerf dont elles sont parties ; 2° des cellules bipolaires situées hors du trajet principal du nerf ( fig. K, eb), comme dans la forme précédente ; quelques fibrilles partent de la fibre nerveuse, s'écartent dans un point

de leur trajet pour aller envelopper une cellule nerveuse et reviennent un peu plus loin se confondre avec la fibre dont elles sont venues ; 3° des bipolaires situées sur le trajet d'une fibre nerveuse (fig. K, c). Dans cette forme, le globe protoplasmique est pris entre les fibrilles nerveuses qui s'écartent pour le recevoir et qui, en se réunissant de nouveau après l'avoir dépassé, reforment un nerf semblable au nerf

FIG. K. - Différentes formes de cellules nerveuses de plexus myentérique de la sangsue, dessinés d'après une préparation faite à l'aide du sérum iodé et coloré au picro-carminate d'ammoniaque. 520 diamètres. Les dessins ont été faits à la chambre claire : a, cellule unipolaire : b, cellule bipolaire située hors du trajet principal du nerf ; c, cellule bipolaire située sur le trajet du nerf ; c, cellules multipolaires de différentes formes.


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afférent ; 4° des cellules qui sont simplement appliquées sur un faisceau nerveux dont quelques fibrilles s'infléchissent et quelquefois s'entrecroisent pour le contourner ; 5° des cellules multipolaires (fig. K, d), dans ces cellules, les fibrilles venant d'un seul point d'un nerf, ou de plusieurs points, ou enfin de plusieurs nerfs, après avoir contourné sa surface en effèrent par un ou plusieurs rameaux.

Lorsqu'on a examiné un certain nombre de ces cellules, on arrive à la conclusion que leur forme fondamentale est la sphère, plus ou moins altérée et étirée dans un sens ou dans plusieurs ; secondement, que toutes les cellules sont, en réalité, multipolaires, car elles se trouvent en rapport avec un grand nombre de fibrilles, sur la signification morphologique desquelles nous reviendrons plus loin 1.

Résumé. — 1° Les cellules nerveuses du cerveau et des ganglions ventraux sont toutes unipolaires ; elles sont formées d'un globe ganglionnaire à la surface duquel se trouve un noyau ; il est recouvert par de fines fibrilles qui en constituent le prolongement. Ces cellules n'ont pas de membrane d'enveloppe, ce qui les rapproche de celles des centres des vertébrés;

2° Les cellules du système gastro-intestinal ou système sympathique ont la même structure fondamentale ; mais, quoiqu'elles n'aient pas de membrane d'enveloppe propre, elles sont recouvertes par la gaine générale de ce système, que M. Ranvier compare à celle des fins

1 Pour bien mettre en évidence la structure fibrillaire des nerfs et de la substance corticale des cellules du système gastro-intestinal des hirudinées, les procédés que j'ai indiqués plus haut ne sont pas les meilleurs; aussi vais-je en indiquer deux qui donnent de bons résultats. 1° Après avoir détaché un estomac d'hirudinée, je l'exposais, pendant quelques minutes, aux vapeurs d'acide osmique, sa face épithéliale appliquée contre une lame de verre; puis j'enlevais l'épithélium après avoir fait macérer la membrane pendant vingt-quatre heures dans le sérum iodé ou l'alcool au tiers, je la montais ensuite sans la colorer dans l'eau phéniquée à 1 pour 1000. 2° Après avoir ouvert une sangsue en long et l'avoir étalée sur une plaque de liège, je la faisais macérer pendant vingt-quatre heures dans une solution au deux-millième d'acide chromique (1 pour 2000) et je détachais de petits lambeaux du tube digestif qui, examinés dans l'eau, me montraient la striation des nerfs et de l'enveloppe corticale des cellules d'une façon remarquable ; mais les préparations obtenues par ce procédé s'altèrent assez vite et ne valent plus rien au bout de quatre à cinq jours.


CENTRES NERVEUX DE QUELQUES INVERTÉBRÉS. 373

rameaux nerveux des vertébrés, connu sous le nom de gaine Henle. Les fibrilles qui recouvrent le globe ganglionnaire de ces cellules, pour retourner au nerf dont elles partent, ne suivent pas toujours le même chemin que celui qu'elles ont pris pour s'épanouir à sa surface; de cette façon elles créent des cellules bipolaires, multipolaires, etc. Mais ce fait n'a pas d'importance morphologique, si on considère la structure fibrillaire de leur couche corticale qui les rend, comme l'a fait remarquer M. Ranvier à propos des cellules du plexus mésentérique de l'escargot, éminemment multipolaires ;

3° Les cellules des trois ganglions accessoires du cerveau, ganglions improprement décrits par quelques auteurs comme étant la partie céphalique du sympathique, ainsi que les cellules des ganglions latéraux, ont la même structure que les cellules des ganglions de la chaîne ventrale ;

4° Les nerfs venant des ganglions sont formés par des fibres de volume variable, séparées les unes des autres par des cloisons épaisses dépendant de la gaine conjonctive du nerf, et ces fibres sont composées de faisceaux de fibrilles englobées dans un protoplasma légèrement granuleux; en dehors des ganglions, il n'existe pas sur leur trajet de cellules nerveuses venant modifier l'impression qu'ils transmettent;

5° Les nerfs formant le système gastro-intestinal ou sympathique sont également formés de fibrilles enveloppées par un protoplasma peu granuleux ; ils sont recouverts par une membrane d'enveloppe très fine. Les trois ganglions accessoires du cerveau ne peuvent être considérés comme dépendant de ce système, s'il existe des connexions entre lui et le système nerveux central; ces connexions doivent avoir lieu par l'intermédiaire de fines branches qui percent la paroi stomacale pour se rendre d'un système à l'autre ;

6° Le système sympathique forme, sur toute la longueur du tube digestif, un double plexus qui enferme les fibres musculaires de cet organe ; on rencontre sur ces branches nerveuses un grand nombre de cellules ganglionnaires dispersées d'une façon fort inégale ;


374 VV. VIGNAL.

7° La chaîne connective est formée par trois cylindres nerveux, composés de fibrilles séparées en petits faisceaux par des. cloisons, souvent le centre des deux plus gros est occupé par une substance granuleuse analogue au protoplasma des nerfs, ou bien chaque gros cylindre est divisé en plusieurs faisceaux secondaires. Le protoplasma entourant chaque fibrille est enveloppé d'une fine membrane venant des cloisons. On ne remarque pas plus, dans le protoplasma des connectifs que dans celui des nerfs, de noyaux indiquant une formation cellulaire ;

8° Les cellules nerveuses dans les ganglions ventraux occupent la

périphérie; on ne rencontre jamais dans le centre des ganglions, ou

dans la capsule même, comme l'ont dit Walter et Hermann, des cellules

cellules qu'ils y avaient placées afin de pouvoir expliquer

expliquer actes réflexes ;

9° Le centre des ganglions est formé par une substance fibrillaire et un protoplasma presque homogène, renfermant cependant quelques granulations graisseuses; de cette substance partent les cylindres connectifs et les fibres des tubes nerveux. Les fibrilles qui la forment ne présentent aucun arrangement défini; elles s'entrecroisent dans tous les sens. Les nerfs prennent naissance dans cette substance, et au voisinage de leur point de sortie an voit les fibrilles converger pour les former;

10° L'enveloppe des ganglions ventraux et du cerveau et la gaine des connectifs et des nerfs est formée par des lamelles de tissu conjonctif très dense; elle constitue un tout continu qui n'est ouvert qu'aux points voisins de la terminaison des nerfs.

VERS. — OLIGOCHÈTES TERRICOLES.

LOMBRIC (Lombricus agricola Hoff., terrestres Lin.) . - Gaines, - La chaîne nerveuse ventrale des lombrics, composée d'une série de ganglions soudés bout à bout, est recouverte de trois gaines ou névrilèmes, comme Leydig et Claparède (voir loc. cit. et Hist.) l'avaient constaté.


CENTRES NERVEUX DE QUELQUES INVERTÉBRÉS. 373

La première de ces gaines est formée d'une seule couche de cellules épithéliales plates et polygonales, qu'il est très facile de mettre en relief en employant le nitrate d'argent, suivant le procédé qu'indique M. Ranvier, à propos de l'épithélium de l'épiploon (voir Traité tech. d'hist., p. 105). Claparède a décrit les noyaux de cet épithélium comme ayant la forme d'une baguette longue et étroite, en imprégnant une chaîne nerveuse parle nitrate d'argent faible (1 pour 1000), puis, après l'avoir colorée par un séjour de quelques heures dans le picro-carminate d'ammoniaque ; si on la traite par une solution saturée d'acide oxalique, il est facile de se convaincre que ces noyaux ne sont pas des baguettes, mais bien des corps sphériques, avec un nucléole très distinct.

La deuxième gaine, la gaine musculaire, qui jusqu'ici a paru n'exister que chez quelques familles d'animaux rentrant dans le groupe des annélides, mérite d'arrêter quelque temps notre attention. Sa raison d'être trouve son explication toute naturelle dans la manière dont se meuvent les animaux qui la possèdent, et en particulier celui qui fait l'objet de cette étude.

Les fibres qui la forment sont des fibres musculaires lisses 1 ; elles ont une forme de fuseau très allongée, avec un noyau situé à peu près au milieu de la fibre et autour de lui et s'allongeant le long du grand axe; on remarque une matière granuleuse protoplasmique. Sur une coupe transversale, elles paraissent rondes ou prismatiques ; elles sont peu volumineuses, car leur diamètre transversal n'est pas même la centième partie de leur longueur ; en effet, elles ont 4 µ de large (6 µ et 2 µ étant les deux extrêmes), et 635 µ de long (400 µ et 950 µ), sur un lombric de 30 centimètres de long, tendu et mesuré en état de relâchement musculaire.

Ces fibres musculaires ne sont pas disposées régulièrement dans toute la longueur dé la Chaîne nerveuse, sur les premiers ganglions

Pour isoler ces fibres musculaires, le meilleur réactif est la potasse caustique à Pour 100. Si on désire les conserver, il faut employer le sérum iodé faible pendant quarante-huit heures au moins.


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(sauf le premier ganglion sous-oesophagien), environ jusqu'à la moitié du corps, elles sont très nombreuses et forment une couche' épaisse (fig. 29, 30,31) ; le tissu conjonctif qui les réunit et les sépare en même temps est très rare et peu visible, tandis que, sur la partie inférieure de la chaîne, il domine (pl. XVIII, fig. 32) et ne renferme que quelques fibres musculaires largement espacées les unes des autres ; sur les derniers ganglions, on trouve à peine quelques fibres musculaires. Elles sont aussi plus abondantes dans divers points de la circonférence de la chaîne que dans d'autres. Elles sont toujours en couche moins épaisse en avant et en arrière de la chaîne que sur ses côtés; cette disposition se voit avec la plus grande facilité sur les coupes transversales de ganglions durcis par n'importe quel procédé.

La troisième gaine est formée par une substance homogène, transparente, difficile à déchirer, ayant une assez grande épaisseur, surtout dans les parties supérieures de la chaîne ; elle se brise lorsqu'on essaye de la dissocier avec des aiguilles, les cassures se produisent dans toutes les directions; examinée sur une coupe transversale, elle se montre limitée par deux bords plus foncés que son milieu.

Ces caractères suffisent pour indiquer que nous nous trouvons en présence d'une membrane cuticulaire ; aussi ai-je fait agir sur elle tous les réactifs que M. Ranvier avait employés pour faire l'analyse de la membrane de Descemet 1, et j'ai obtenu les mômes réactions; ainsi, elle se colore en rouge avec la teinture de carmin ammoniacale; en rouge orangé avec le picro-carminate d'ammoniaque; en violet foncé avec l'hématoxyline, et en brun par l'acide osmique. Elle résiste à l'action de l'eau bouillante, à celle des alcalis caustiques et aux acides concentrés.

Comme M. Ranvier l'avait fait pour la membrane postérieure de la cornée, je l'ai soumise à l'action de l'eau bouillante pendant pluRANVIER,

pluRANVIER, d'anatomie générale, recueillies par M. Weber, Cornée, Paris, 1881. Membrane de Descemet, p. 127.


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sieurs jours 1 ; au bout de trente heures, il est possible de la diviser en lamelles ; au bout de quatre jours, elle se décompose en lamelles très minces, qui flottent dans le liquide, enroulées sur ellesmêmes.

En se plaçant dans les conditions que M. Ranvier donne pour la membrane de Descemet, on observe qu'elle est, comme cette dernière, monoréfringente et biréfringente 2. Nous devons donc en conclure que la troisième gaine de la chaîne nerveuse du lombric est une cuticule analogue à la membrane postérieure de la cornée des vertébrés.

Je dois en terminant signaler qu'elle envoie quelquefois de fins prolongements entre les fibres musculaires de la deuxième gaine, et que des prolongements de même nature pénètrent dans l'intérieur de la chaîne nerveuse. Quels sont les organes sécréteurs de cette cuticule? Le tissu conjonctif intra-fasciculaire de la gaine musculaire, ou les cellules conjonctives de l'intérieur de la chaîne. Je dois dire de suite et j'exposerai plus loin les raisons qui me font penser que ces dernières sont les organes formateurs.

Cellules nerveuses du cerveau et des ganglions ventraux. — Si nous étudions les cellules nerveuses venant du cerveau ou d'un ganglion ventral dissocié, aussitôt après avoir été enlevé, dans le liquide de la cavité viscérale de l'animal, nous en obtiendrons quelques-unes complètement isolées, qui seront presque toujours unipolaires. Ce sont des corps piriformes, réfractant peu la lumière, formés par une

1 L'appareil dont M. Ranvier s'est servi et que j'ai employé, se compose d'un tube à expérience dans lequel la membrane est placée avec 4 ou 5 centimètres cubes d'eau. Le bouchon qui le ferme est percé d'un trou dans lequel s'engage un long tube de verre légèrement coudé. L'appareil est placé au-dessus d'une petite flamme de gaz. La vapeur de l'eau se condense le long du tube mince et retombe en gouttes dans le tube à expérience, de sorte que le liquide ne diminue presque pas et l'on peut continuer l'ébullition pendant longtemps sans être obligé de rajouter de l'eau.

2 La coupe venant d'une chaîne desséchée, ramollie et gonflée dans l'eau, est monoréfringente. Une coupe faite sur même chaîne, après avoir été gonflée dans l'eau et abandonnée à la dessiccation sur une lame de verre, puis montée dans la résine Dammar, est biréfringente.


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masse légèrement granuleuse, contenant un noyau homogène très réfringent, nettement limité, et des granulations graisseuses.

Les granulations n'ont pas l'aspect ordinaire qu'elles affectent généralement. En effet, elles ne sont pas nettes, rondes, mais au contraire diffuses, peu définies, ont un aspect nuageux qui semble indiquer simplement une plus grande condensation de la substance cellulaire; en un mot, ce sont des grumeaux. Ces grumeaux sont surtout visibles dans les parties supérieures de la cellule, au-dessus du noyau, qui se trouve généralement situé assez proche du prolongement. Ce dernier est homogène, et sa substance offre le même aspect que celle de la cellule, si toutefois nous faisons abstraction des grumeaux.

Là dissociation à l'état frais dans le liquide de la cavité viscérale étant excessivement pénible et ne donnant que peu d'éléments isolés, j'ai essayé si le sérum iodé, fait avec le liquide amniotique d'un mammifère, exercerait une action altérante sur les éléments nerveux de ces animaux. Dans ce but, j'ai dissocié dans le liquide de la cavité viscérale un ganglion, et, dans du sérum iodé faible, un autre ganglion venant du même animal. Après avoir examiné successivement les deux préparations, je me suis convaincu que le sérum iodé, préparé d'après les procédés classiques, n'avait aucune action altérante sur les éléments nerveux, aussi l'ai-je employé comme réactif dissociateur.

Un morceau de chaîne nerveuse, après y avoir macéré quarantehuit heures, se laisse dissocier avec la plus grande facilité, surtout si on a au préalable fendu les gaines avec la pointe d'un scalpel.

Après la macération dans ce liquide, on obtient par dissociation un grand nombre de cellules nerveuses ; la grande majorité sont unipolaires, mais on en trouve quelques-unes ayant deux, trois et même quatre prolongements.

Les premières et les plus abondantes sont fusiformes (fig. 66, b), et un prolongement part de chacune de leurs extrémités ; les autres, plus rares (fig. 66, c), sont piriformes, et les. deux prolongements


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quittent la cellule l'un à côté de l'autre; enfin, les multipolaires sont de formes fort irrégulières: j'ai dessiné (fig. 66, d) l'aspect le plus commun.

Pour arriver à me convaincre que les cellules n'avaient pas une structure plus complexe que celle que je viens de décrire après les avoir dissociées à l'état frais ou après que la chaîne avait macéré

clans le sérum iodé, je les ai exposées comme j'avais fait pour celles des ganglions des hirudinées, aux vapeurs de l'acide Osmique 1 (voir p. 350), puis je les ai examinées dans l'eau.

L'emploi des vapeurs ôsmiques ne m'a pas permis de reconnaître plus de détails que ceux que j'avais vus dans les méthodes précédentes. Le manque de membrane cellulaire, la condensation de la

matière cellulaire dans les parties supérieures, le noyau et son nucléole, ainsi que les granulations graisseuses, apparaissent seulement d'une façon plus nette.

Plusieurs auteurs, et entre autres Walter (loc. cit., p. 19; Hist., p. 284), ont décrit une striation concentrique dans les cellules nerveuses du lombric ; d'autres pensent qu'elles sont des corps très granuleux. Pour arriver à connaître dans quelles conditions les stries et les granulations apparaissaient, je les ai traitées par différents réactifs et de diverses manières. Voici les résultats de mes observations : l'acide osmique à 1 pour 100, soit qu'il pénètre par diffusion dans la chaîne, soit qu'on en fasse tomber une goutte sur des cellules

Si on désire conserver ces préparations, il est nécessaire de faire la dissociation dans tort peu de sérum et de les monter en cellules dans de l'eau phéniquée à 1 pour 1000.

FIG. L. — Diverses cellules nerveuses de la chaîne ganglionnaire du lombric. 500 diamètres ; aa, cellules unipolaires; b, cellules bipolaires fusiformes; c, bipolaires piriformes; d, multipolaires.


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dissociées sur une lame de verre, les rend très granuleuses. L'acide chromique à 1 pour 500 y fait apparaître des stries ou les rend granuleuses, suivant qu'on y laisse macérer la chaîne ou qu'on le fasse agir quelques instants sur des cellules isolées. L'acide picrique et le liquide de Kleinenberg, le second surtout, détermine l'apparition d'une série de stries en même temps qu'un état granuleux. Mais ces stries et ces granulations doivent, à mon avis, être considérées comme étant des produits artificiels dus à l'action des réactifs, car cette action se révèle par des stries ou des granulations, suivant que le réactif agit lentement ou rapidement ; l'eau qu'ils contiennent joue aussi un rôle important : il suffit, pour s'en convaincre, d'étudier des cellules surprises par les vapeurs de l'acide osmique et des cellules sur lesquelles ce réactif aura agi en solution aqueuse.

Walter (loc. cit., p. 21, et pl. II, fig. 3 et 7) décrit et figure de nombreuses cellules unipolaires s'anastomosant avec des cellules multipolaires ; je n'ai jamais obtenu de préparations semblables à ces dessins, et toutes les fois que j'ai cru voir une anastomose entre deux cellules, un léger mouvement dans la préparation m'a montré que j'avais sous les yeux une simple juxtaposition.

Le volume des cellules est très variable et il augmente avec la grandeur de l'animal, il est aussi en rapport avec le volume des ganglions dont elles viennent. Aussi sont-elles proportionnellement plus volumineuses dans les premiers ganglions que dans les derniers; le volume extrême de deux cellules que j'ai mesuré dans la chaîne d'un lombric de 30 centimètres de long était 75 µ et 9 µ ; la moyenne de 50 mensurations est de 22 µ.

Tubes nerveux ordinaires de la chaîne nerveuse. — Les tubes nerveux de la chaîne ganglionnaire du lombric sont de deux sortes: 1° les tubes nerveux des colonnes fibreuses, et 2° les trois tubes géants. Nous étudierons les premiers d'abord.

Lorsqu'on cherche à les voir sur un ganglion dissocié à l'état frais, dans un peu de liquide de la cavité viscérale, on ne trouve dans la préparation que quelques baguettes réfringentes, homogènes, for-


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mées d'une substance molle, ayant une faible cohésion, car elles se brisent facilement ou elles se déforment au moindre attouchement des aiguilles ou des corps flottant avec elles dans la préparation. Après macération d'une chaîne dans le sérum iodé, il est encore plus difficile d'obtenir de ces baguettes ; la substance qui les forme se réduit, sous l'influence des tiraillements, en une infinité de petits globules qui flottent dans la préparation, et les quelques rares baguettes qu'on obtient ne nous révèlent rien de plus que celles que nous avons obtenues par la dissociation à l'état frais.

Si nous les examinons sur des coupes longitudinales de ganglions, qui auront été durcis dans l'acide osmique 1, nous verrons que les

1 Le procédé qui m'a donné les meilleurs résultats, pour l'étude de la chaîne ganglionnaire dans son ensemble et ses détails, est le suivant : après avoir anesthésié un lombric en le plaçant sous une cloche avec quelques gouttes de chloroforme, on le fend sur un côté dans toute sa longueur, puis à l'aide de quelques épingles on le tend sur une plaque de liège et on dégage la chaîne ganglionnaire, qu'on laisse adhérente à la paroi tégumentaire en enlevant le tube digestif, les cloisons, etc. La chaîne étant ainsi mise à nu est arrosée de quelques gouttes d'une solution d'acide osmique à 1 pour 100, et on recouvre le tout d'une cloche. Au bout de quelques minutes la chaîne est fixée ou plutôt la gaine musculaire, étant atteinte par le réactif, ne peut plus se contracter, s'enrouler et déformer les ganglions, comme elle ne manquerait pas de le faire, si on la détachait encore vivante. La chaîne est alors mise pendant vingt-quatre heures dans une solution à 1 pour 100 d'acide osmique; au bout de ce temps, on la lave, puis, après l'avoir divisée en fragments, on la porte dans de l'alcool faible d'abord, puis plus fort, et enfin dans de l'alcool à 90 degrés centigrades.

Au premier abord on pourrait croire qu'un séjour de vingt-quatre heures dans l' acide osmique rend les éléments si noirs que leur étude en devient impossible, il n'en est rien; après vingt-quatre heures ils sont à peine colorés en brun foncé. Il n' est pas non plus inutile de compléter le durcissement par de l'alcool faible dont la richesse est augmentée graduellement (alcool 50, 70 et 90 degrés centigrades), car si on emploie de suite de l'alcool fort, les éléments se rétractent.

J'ai fait mes coupes en englobant les chaînes dans un mélange à parties égales de cire et d'huile, et elles ont été montées en préparations persistantes dans la glycérine. Il est bon de ne pas attendre, une fois qu'elles ont été dans l'alcool, trop longtemps avant de couper les chaînes ganglionnaires, car au bout de quelques jours elles deviennent très cassantes.

Les matières colorantes, le picro-carminate d'ammoniaque, l'éosine du commerce,

hematoxyline en solution aqueuse, ou en solution glycérinée (Renaut), l'éosine chlorhydrique, la purpurine même, n'ont pas la moindre élection sur les éléments constituant la chaîne ganglionnaire; aussi ces matières ne peuvent-elles servir qu'à


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colonnes sont formées par une série de tubes de diamètres fort différents, peu colorés par l'acide osmique et séparés les uns des autres par des lignes de différentes épaisseurs plus colorées.

Dans ces conditions, il ne nous reste que l'étude de coupes transversales des tubes : nous les ferons sur une chaîne de lombric, préalablement traitée par l'acide osmique.

Sur de telles coupes les colonnes fibreuses de la chaîne apparaissent, à un faible grossissement, comme étant de forme généralement circulaire, divisées en une série d'espaces plus petits par des cloisons assez épaisses, formées de plusieurs lamelles de tissu conjonctif. Ces cloisons partent du bord de l'espace circulaire et se dirigent généralement vers son centre ; mais le long de leur trajet elles émettent à droite et à gauche des travées plus petites, des lamelles qui, à leur tour, se divisent de plus en plus, et finalement des lamelles isolées limitent des espaces de forme et de grandeur très variables. La forme fondamentale de ces espaces paraît être le cercle, mais il est plus ou moins modifié par la pression réciproque 1.

Le diamètre transversal de ces espaces varie dans une proportion très considérable, car, ayant mesuré deux tubes parfaitement circulaires qui me paraissaient être deux extrêmes d'une préparation, j'ai trouvé pour le gros 30 µ et pour le petit 3 µ.

L'intérieur des espaces limités par les lamelles conjonctives est occupé par une matière si faiblement colorée par l'acide osmique, qu'on se demande si elle existe en réalité et si les mailles ne sont pas uniquement occupées par le liquide dans lequel se trouvent les

modifier l'indice de réfringence des parties constitutives de la chaîne, mais nullement à distinguer les différentes parties des éléments l'une de l'autre, aussi n'en ai-je presque pas fait usage, et celle à laquelle je donne la préférence est I'éosine chlorhydrique de Fischer(Arch. f. Mik. Anat., 1875, t. XII, p. 249, et Ranvier, Traité tech., p. 629).

1 Les figures qui accompagnent cette recherche ont toutes été faites d'après des préparations de chaîne tendue, mais j'ai examiné des coupes de ganglions venant de chaîne en état de contraction (tétanisme) ; la forme, sinon le volume, des tubes était sensiblement la même que sur les chaînes tendues.


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coupes. Mais le doute n'est plus permis si on colore la préparation avec l'éosine de Fischer. Sous l'influence de ce réactif, l'intérieur des cloisons se colore vivement en rouge et apparaît comme une substance presque homogène, contenant çà et là quelques granulations excessivement fines, dans d'autres points des grumeaux formés par une condensation de la matière des tubes.

Un autre procédé pour mettre le contenu des cloisons en évidence est le suivant : après avoir retiré la chaîne de l'acide osmique et l'avoir lavée, on la plonge brusquement dans de l'alcool fort (90 degrés centigrades), où on la laisse séjourner pendant quelques heures.

Sous l'influence de l'alcool fort, employé sans ménagement, la matière contenue dans les cloisons se rétracte partiellement dans certains points et prend une forme étoilée, permettant de constater, par la différence de coloration qui existe entre l'espace vide et la substance même, la présence de cette dernière.

Maintenant que nous connaissons l'aspect des tubes sur une coupe transversale, nous pouvons mieux interpréter les coupes longitudinales.

Les lignes sombres qui limitent les tubes sont les coupes longitudinales des cloisons, et ces lignes sont plus ou moins épaisses, suivant que la coupe porte sur une grosse travée ou sur l'enveloppe d'un espace.

De ce que nous avons vu, tant sur les dissociations que sur les coupes longitudinales et transversales, nous pouvons en déduire la structure des tubes nerveux ; ils sont donc formés d'une masse molle, réfringente, contenant quelques fines granulations et des grumeaux, ils se colorent faiblement par l'acide osmique et sont dépourvus d'une paroi propre, mais entourés d'une lamelle de tissu conjonctif. Quelle est la longueur de ces fibres nerveuses ? Il est impossible de le dire, car elles ne sont pas rigoureusement parallèles, mais en tous cas cette longueur doit être assez grande et au moins égaler, pour beaucoup de fibres, celle de plusieurs ganglions.


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Tubes géants de la chaîne nerveuse 1. — Ces tubes, ainsi qu'on a pu le voir dans l'Historique (p. 281 et 393), ont été découverts par Claparède, puis étudiés par Leydig, et de nouveau par le premier de ces auteurs.

Leydig les place à la face antérieure de la moelle, à l'intérieur et contre le névrilème interne ; c'est là, en effet, qu'ils se trouvent et non pas comme Claparède l'a dit, en dernier lieu, dans l'épaisseur de cette membrane.

Lorsqu'on examine, sans l'addition d'aucun réactif, une chaîne ganglionnaire de lombric reposant par sa face ventrale sur la lame de verre, en abaissant un peu l'objectif au-dessous des gaines, on ne tarde pas à découvrir les trois fibres nerveuses géantes. Leurs bords réfractent fortement la lumière et présentent le même aspect que ceux des tubes à myéline des vertébrés. Si nous mettons sur la lame une goutte d'acide osmique, nous verrons le bord de ces fibres se colorer rapidement en noir, tandis que le centre volumineux ne prendra point de coloration ; si au lieu d'acide osmique nous ajoutons une solution de bleu de quinoléine, le bord des tubes se colorera en bleu intense, le centre restera toujours incolore.

Ces deux réactions histo-chimiques, jointes à la réfringence particulière des tubes, nous indiquent que nous avons affaire à une substance grasse, peut-être analogue à la myéline des nerfs dés vertébrés.

Pour nous en assurer, détachons la chaîne d'un animal complètement anesthésié, pour éviter l'action de la contractilité musculaire, et après l'avoir placée sur une lame de verre, divisons-la, à l'aide d'un bistouri, par une section franche, puis, après l'avoir recouverte d'une lamelle, examinons l'extrémité d'un fragment et faisons arriver une goutte d'eau par capillarité. On voit alors la substance centrale du tube sortir lentement de celui-ci, sous la forme d'un , cylindre, quelquefois très long, d'abord homogène, réfringent, qui

1 Dunkelrandige riesigen Primitivfasern. LEYDIG (loc. cit., p. 170).


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ne tarde pas à devenir granuleux et à perdre sa réfringence. Si nous continuons l'observation plus longtemps (une à deux heures), nous le verrons se réduire petit à petit en fines granulations qui flottent dans le liquide environnant. Ce cylindre entraîne avec lui une certaine quantité. de la substance réfringente des bords qui, aussitôt sa sortie du tube, se ramasse en boules, en gouttelettes, mais ne se gonfle pas et ne présente pas les métamorphoses si connues de la myéline. Leydig (Taf. II, Vergl. Anat., pl. V, fig. 2) a représenté l'aspect qu'elle offre dans ces conditions.

Ce n'est donc pas de la myéline, mais une autre matière grasse, car, si on traite une chaîne par l'alcool, puis par l'éther, l'acide osmique et le bleu de quinoléine ne colorent plus le bord de ces tubes d'une façon aussi intense ; cependant, cette matière paraît toujours être plus compacte que la substance centrale du tube.

Leydig a décrit et figuré la substance centrale de ces fibres comme étant un cylindre d'axe fibrillaire. Dans l'eau nous l'avons vue se comporter d'une manière toute différente que celle qu'aurait un cylindre d'axe de nerf de vertébré placé dans les mêmes conditions ; aussi, pour nous en assurer, nous avons traité une chaîne nerveuse par le nitrate d'argent à 1 pour 1000, comme l'indique H. Schultze 1. J'ai appliqué cette méthode dans son intégrité à plusieurs reprises et en modifiant le titre de la solution argentifère et la durée de l'immersion, et je n'ai jamais vu dans l'intérieur de ces tubes la moindre trace de striation ; ils devenaient seulement granuleux.

Sur des préparations de chaînes entières qui ont macéré seulement un temps très court dans l'acide osmique (une demi-heure), suffisant pour les fixer sans les rendre trop noires, ces tubes présentent des aspects différents, suivant qu'ils sont examinés, sur une chaîne tendue au moment où l'acide osmique a agi, ou suivant qu'elle n'était pas tendue. Dans le premier cas, le cylindre graisseux a presque partout la même épaisseur ; dans le second, il pré1

pré1 SCHULTZE, Die fibrillare structur der Nervenelemente bei Wirbellosen (Arch. f. Mik. Anat., Bd. XVI, 1879, p. 57).

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 2e SÉRIE. — T. I. 1887. 25


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sente à son intérieur des saillies, des pointes plus ou moins accusées, dues, sans aucun doute, au plissement que les libres musculaires font subir au tube par leurs contractions.

Lorsqu'on étudie ces tubes sur des coupes transversales de la chaîne ganglionnaire, on voit qu'ils sont situés presque contre la gaine anhiste, mais en sont cependant toujours séparés par une couche plus ou moins épaisse de tissu conjonctif qui les isole également les uns des autres. Il n'y a rien, ainsi que je m'en suis convaincu par l'examen d'un grand nombre de coupes, de rigoureusement régulier dans l'épaisseur de la couche conjonctive, séparant les tubes de la gaine anhiste et les uns des autres, non seulement elle varie d'un lombric à l'autre et d'un ganglion à un autre, mais aussi aux différentes hauteurs d'un même ganglion, même pris sur une chaîne tendue ; car sur celles qui ne le sont pas, la variation est encore plus considérable, mais cette disposition n'a pas grande importance et on peut dire comme règle générale « que ces tubes géants se trouvent très proches de la gaine anhiste, mais jamais en contact avec elle ». Ils ne paraissent pas avoir de membrane propre; mais seulement être, comme les autres tubes nerveux, entourés par des cloisons de tissu conjonctif. Sur une coupe, il est fort difficile de voir s'ils sont dépourvus de gaine propre par suite de la densité du tissu conjonctif qui les entoure. A l'aide de la dissociation; on arrivé à des résultats plus concluants, sans qu'ils soient cependant absolument certains.

Les conditions qui me paraissent être les plus favorables pour la dissociation sont les suivantes : la chaîne, après avoir séjourné pendant vingt à trente minutes dans la solution à 1 pour 100 d'acide osmique, est mise pendant deux ou trois jours dans un flacon avec de l'eau distillée à laquelle on ajoute, par précaution contre la putréfaction, quelques gouttes d'une solution aqueuse au millième d'acide phénique.

Dans ces conditions, le tissu conjonctif se ramollit ; alors on dissocie à la loupe et avec beaucoup de ménagement les tubes, puis on


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enlève un lambeau de l'enveloppe qui les protège : on constate alors que la gaine qui les entoure n'est pas formée d'une seule lamelle, mais de plusieurs intimement soudées ensemble et venant du tissu conjonctif ambiant.

Sur les coupes transversales, la disposition concentrique de la substance graisseuse se voit admirablement bien ; on constate qu'elle forme une couche mince, d'une épaisseur assez régulière, fortement colorée en noir tout autour des tubes nerveux ; en un mot, elle constitue un cylindre creux renfermant la substance centrale du tube, substance que nous avons vue s'en échapper sous l'influence de l'eau,

Cette dernière se colore peu par l'acide osmique, renferme quelques rares fines granulations et des grumeaux; en un mot, elle paraît être tout à fait l'analogue de la substance formant les tubes des colonnes.

Leydig (voir Hist., p. 280) a décrit une bifurcation du tube central gisant dans le premier ganglion sous-oesophagien et ces branches vont, d'après lui, se perdre dans les commissures reliant ce dernier avec le ganglion sus-oesophagien. Claparède (voir Hist., p, 293) ne partage pas l'opinion de Leydig, car il prétend que ce tube commence comme un tube nerveux ordinaire dans le premier ganglion et revêt petit à petit les caractères d'un tube foncé.

Pour résoudre cette question, il m'a paru qu'il n'y avait, étant donné que l'examen à plat donne des résultats contestables, qu'une seule chose à faire, c'est de faire une série de coupes transversales de tout le premier ganglion,

C'est ce que j'ai fait, en examinant, à mesure que je les faisais, tontes les coupes les unes après les autres.

J'ai ainsi vu que ce tube central commence invariablement sous la forme d'une pointe fusiforme dans le premier ganglion, généralement un peu au-dessus de sa moitié, et qu'il s'élargit assez rapidement. La figure 33 représente une coupe transversale du premier gan-


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glion, passant très proche de son milieu ; on y voit seulement le tube central considérablement plus étroit qu'il ne l'est plus bas, mais ayant déjà les caractères des tubes géants.

Les deux autres tubes géants naissent dans la partie inférieure du premier ganglion, ou plus souvent encore seulement dans le deuxième ganglion et quelquefois même dans le troisième.

Ces tubes géants se terminent dans les derniers ganglions, sans qu'il soit possible d'établir avec précision dans lesquels. Cependant, on peut dire que le tube central finit généralement dans le dernier ganglion et les deux autres tubes géants latéraux un ou deux ganglions plus haut : leur terminaison s'effectue, pour tous les trois, comme leur naissance, par une pointe fine.

Pour le moment, nous ne parlerons pas des relations de ces tubes entre eux, car nous y reviendrons lorsque nous exposerons quels sont les rapports que les tubes géants, les tubes ordinaires et les cellules nerveuses paraissent avoir entre eux.

Tissu conjonctif de la chaîne nerveuse. — Parmi les éléments constitutifs de la chaîne ganglionnaire, nous trouvons le tissu et les cellules conjonctives.

Les cellules conjonctives se présentent sous la forme de corps granuleux, peu réfringents, formés d'un noyau transparent, entouré d'un protoplasma très granuleux. Les granulations rondes qu'elles contiennent sont très petites, réfractent un peu plus la lumière que la matière qui les réunit; elles se colorent en brun par l'acide osmique, ne me paraissent pas être de nature graisseuse, car elles deviennent foncées par suite de l'action de ce réactif, même lorsqu'elles sont examinées sur une chaîne traitée au préalable par l'alcool absolu et l'éther; cependant, comme elles ne deviennent jamais aussi foncées, je suis porté à penser qu'elles renferment un peu de graisse larvée.

Les formes de ces cellules, lorsqu'on les étudie par dissociation, sur une chaîne ayant séjourné quelque temps (une demi-heure) dans l'acide osmique, sont très variées ; elles sont fusiformes, trian-


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gulaires, prismatiques, piriformes, etc. On comprend pourquoi elles présentent des formes si dissemblables, si on les examine sur une préparation qui aura été obtenue par la dissociation d'une chaîne fraîche dans le liquide viscéral de l'animal ; ou mieux encore, lorsque la chaîne aura macéré quarante-huit heures dans le sérum iodé, on verra alors que ces cellules sont excessivement malléables, et qu'elles prennent toutes les formes sous l'influence des courants qu'on détermine dans la préparation.

Toutes les cellules n'ont pas exactement le même aspect, quelques-unes sont si granuleuses, qu'il est presque impossible de voir leurs noyaux, d'autres, au contraire, le sont beaucoup moins ; pour le présent, nous ne ferons que signaler" cette différence, car nous serons obligé d'y revenir plus loin. Les matières colorantes ne paraissent pas avoir grande élection sur elles, car elles prennent une coloration presque uniforme sous leur influence.

Le tissu conjonctif, au milieu duquel elles se trouvent, me paraît être formé de lamelles intimement unies entre elles par un cément qui ne se révèle que par une légère différence de réfringence ; dans certains points, il est dense et serré (contre la gaine anhiste, cloison), les lamelles sont fortement appliquées les unes contre les autres ; dans d'autres points, au contraire, il se présente sous la forme de minces et élégantes lamelles isolées (colonnes des fibres nerveuses). Il m'a été impossible de décomposer ces lamelles en fibres.

Fibres nerveuses venant de la chaîne ganglionnaire. — Les nerfs venant des ganglions sont enveloppés dans une double gaine, qui les accompagne jusqu'à ce qu'ils pénètrent dans les tissus, où la première gaine paraît les abandonner. Cette dernière est formée par les cellules épithéliales que nous avons déjà vues recouvrir la chaîne ; la seconde gaine est formée par la cuticule composant la troisième gaine des ganglions ventraux. Lorsqu'on parvient à dissocier un nerf, on voit qu'il est formé par de fines fibrilles ayant 2 à 3 µ de diamètre environ ; les fibrilles sont polygonales ou rondes.

Elles paraissent être formées par une matière peu réfringente,


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visqueuse, peu granuleuse, se colorant en brun très clair par l'acide osmique.

Pour pousser plus loin l'analyse histologique des nerfs, il est nécessaire d'en faire des coupes transversales après durcissement 1.

J'ai employé comme agents durcissants presque tous les réactifs usés dans la technique histologique et j'ai trouvé que le meilleur était l'acide osmique et le chlorure d'or 2. A l'aide de ces deux réactifs, je suis arrivé à comprendre de la façon suivante la structure des nerfs : en-dessous des deux gaines se trouve une mince couche de tissu conjonctif renfermant quelques cellules aplaties, granuleuses et analogues à celles qui doublent la gaine anhiste de la chaîne ventrale.

Cette couche de tissu conjonctif envoie dans l'intérieur des nerfs des cloisons qui, en s'anastomosant entre elles, limitent des espaces ovalaires ronds ou polygonaux de 2 à 3 µ de diamètre, qui sont remplis par une matière analogue à celle qui remplit les cloisons de colonnes des fibres de la chaîne ventrale.

Il m'a été de toute impossibilité de trouver une structure plus complexé; j'ai eu beau essayer de trouver des fibrilles au sein de cette substance, il m'a été impossible d'en déceler l'existence. Mais je ne veux pas, cependant, nier qu'elles n'existent, je dirai même que je pense que lorsqu'on aura trouvé un moyen de modifier là réfringence du contenu des cloisons, on reconnaîtra qu'ils en renferment.

Structure du cerveau et des ganglions de la chaîne ventrale. - Dans cette étude nous ne suivrons pas l'ordre anatomique, car, pour plus de facilité dans l'étude, nous commencerons par faire une description anatomique de l'un des ganglions de la chaîne ventrale, puis du premier ganglion sous-oesophagien et enfin du cerveau.

Ganglions de la chaîne ventrale. — Tous les ganglions de cette

1 II est absolument nécessaire d'inclure les nerfs dans la gélatine. 2 Or bouilli pendant une heure, réduction à la lumière.


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chaîne, sauf le premier et le dernier, sont semblables entre eux. Ils ont une forme ovoïde allongée, et sont aplatis d'avant en arrière, émettant chacune six nerfs, trois de chaque côté. Les deux premiers sortent immédiatement l'un au-dessus de l'autre: nerfs jumeaux ; le troisième quitte le ganglion un peu au-dessus du point de soudure du ganglion auquel il appartient et du suivant. Cette disposition macroscopique nous indique de suite les différentes zones que nous devons étudier. Ce sont : 1° entre le commencement du ganglion et les nerfs jumeaux; 2° les nerfs jumeaux; 3° entre ces derniers et le nerf unique; 4° le nerf unique ; 5° au-dessous de lui jusqu'au point de soudure. Nous ferons donc une série de coupes transversales, comprenant ces régions, et les coupes que nous décrirons seront prises, autant que possible, au centre de la zone, car celles qui seront au-dessus et au-dessous présenteront des transitions faciles à imaginer entre cette coupe et la suivante.

1° Coupe passant entre le commencement du ganglion et les nerfs jumeaux.— Cette coupe, ayant la forme d'une ellipse allongée, montre que les ganglions sont formés de deux moitiés latérales et symétriques; il nous suffira donc de décrire une seule moitié 1 (pl. XVIII, fig. 30). Les trois gaines sont nettement délimitées, la gaine épithéliale paraît sous la forme d'une simple ligne, la gaine musculaire (a) présente les sections transversales ou un peu obliques des fibres musculaires par suite de l'obliquité assez grande du ganglion à ce niveau. La gaine anhiste est fort nette (b), elle envoie quelquefois des prolongements entre les fibres musculaires. Cette gaine est fort épaisse, car sur cette coupe elle mesure 10 µ et le plus grand diamètre de cette coupe, sans les gaines, est de 160 µ ; donc elle a une épaisseur égale au seizième de la longueur du plus grand diamètre de la coupe. En dedans de cette gaine et appliquée contre elle, nous voyons une couche de cellules granuleuses (c), brunes sur cette préparation faite

1 Par suite de nécessité d'arrangement de planche, j'ai été obligé de ne faire dessiner qu'une partie de l'épaisseur de la couche musculaire.


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à l'aide de l'acide osmique ; elles sont entremêlées de lames de tissu conjonctif. Cette couche conjonctive ne se contente pas seulement de doubler la gaine anhiste, mais elle s'étend entre les deux moitiés du ganglion et contribue à les séparer ; ici, elle ne divise pas complètement le ganglion, car la cloison qu'elle forme, allant en s'amincissant des bords supérieurs et inférieurs vers le centre, cesse complètement avant d'y être arrivée.

Dans la partie supérieure de cette couche, dans son milieu et proche de la gaine cuticulaire se trouvent les trois tubes géants (e).

Appliquées immédiatement contre la couche des cellules conjonctives, à sa partie inférieure et sur les côtés, au milieu de lamelles conjonctives, on voit les cellules nerveuses (gg'). Ces cellules paraissent être toutes unipolaires et diriger leur prolongement vers le centre de la moitié du ganglion dans lequel elles se trouvent, de sorte que, comme elles sont piriformes, leur grosse extrémité s'appuie sur la couche des cellules conjonctives. Elles nous paraissent granuleuses, mais nous savons que l'acide osmique en solution aqueuse détermine cet état du protoplasma. Limitée en bas et sur un côté par les cellules nerveuses, en haut et sur l'autre côté par la couche conjonctive, se trouve la colonne fibreuse (d), de la moitié de la chaîne. Sur cette coupe il est facile de voir que les fibres nerveuses qui la forment sont séparées les unes des autres par des émanations de la couche conjonctive qui, ici, paraît former un réticulum fort compliqué, limitant des fibres de volume très variable.

La colonne fibreuse ne se trouve pas au milieu de la. moitié du ganglion, mais un peu plus à sa partie supérieure et proche du centre de la chaîne. Sur cette coupe les deux colonnes se touchent dans une faible étendue, car la cloison ne s'étendant pas dans toute la largeur de la chaîne, laisse un espace par lequel elles peuvent se trouver en contact. Que quelques fibres de la colonne de droite passent dans celle de gauche, et vice versa, je n'en serais point étonné, et même je pense que cela doit avoir lieu, mais des coupes transver-


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sales ne permettent pas d'être affirmatif, et les coupes longitudinales passant par les deux colonnes fibreuses ne jettent pas beaucoup plus de lumière, mais, en tout cas, il est possible de dire que s'il y a entre-croisement, cet entre-croisement n'est jamais bien considérable.

2° Coupe passant par l'origine d'un des nerfs jumeaux (fig. 31). — La couche conjonctive, prise à cette hauteur, présente un grand développement; elle est beaucoup plus épaisse que dans la coupe précédente, mais c'est surtout sa partie lamellaire qui s'est étendue. La cloison qu'elle forme entre les deux moitiés du ganglion le divise complètement, car elle ne présente pas de solution de continuité, comme nous en avons vu une dans la coupe précédente; quelquefois à son centre on rencontre une ou deux petites colonnes (h) de fibres nerveuses, d'une structure semblable à celle des deux grosses colonnes nerveuses de la chaîne.

Dans cette couche conjonctive, on retrouve les trois tubes géants, qui sont logés toujours proche de la paroi interne de la gaine anhiste.

La couche des cellules nerveuses est représentée ici seulement par quelques globes ganglionnaires, emprisonnés dans le tissu conjonctif; ils sont généralement situés sur les côtés du ganglion (g), et ils paraissent envoyer leurs prolongements dans les colonnes nerveuses ; l'espace qu'elles occupaient dans la section précédente est envahi, dans celle-ci, par la couche conjonctive, de sorte que les colonnes des fibres nerveuses occupent les mêmes points que dans la coupe précédente ; elles y ont le même aspect, sauf en ce que de leurs côtés latéraux (n) se dégagent les nerfs. Ceux-ci quittent la coupe en suivante peu près son grand diamètre, mais en s'inclinant cependant pour gagner le bord de la chaîne, un peu de haut en bas. A leur sortie, ils ne sont accompagnés que par la gaine anhiste et la gaine épithéliale.

3° et 4° Coupe passant entre les nerfs jumeaux et le nerf unique. Coupe passant par le nerf unique.— La troisième coupe que nous


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devons étudier passe entre les nerfs jumeaux et le nerf unique ; sa structure est exactement la même que celle de la première coupe ; aussi ne la décrivons-nous pas plus que celle de la quatrième coupe ; qui passe par l'origine du nerf unique ; car cette dernière, sauf un volume moindre, a le même aspect que celle qui passe par l'origine des nerfs jumeaux.

5° Coupe passant par le point de soudure de deux ganglions (fig. 29). - On voit, au premier coup d'oeil, que cette coupe a une surface

considérablement plus petite que les précédentes, ce qui est dû à ce qu'en ce point le ganglion, qui a la forme d'un ovoïde, y est beaucoup plus étroit.

La couche conjonctive a pris un très grand développement : la cloison est très accusée, les cellules conjonctives paraissent y être beaucoup plus nombreuses que dans les autres parties du ganglion. Dans la couche conjonctive, on rencontre quelquefois quelques rares cellules nerveuses, mais souvent elles font complètement défaut; les trois tubes nerveux géants occupent leur place normale.

Outre la couche conjonctive, cette coupe ne renferme que les deux colonnes de fibres nerveuses qui ont leur aspect habituel, quelquefois il vient s'ajoindre à ces deux colonnes une ou deux autres plus petites colonnes

de fibres nerveuses qui occupent toujours le centre de la cloison. Si nous examinons à présent des coupes faites sur des ganglions, pris à différentes hauteurs et en descendant de plus en plus-, nous retrouvons toujours la même structure fondamentale ; seulement à

FIG. M. — Figure schématique destinée à représenter les rapports des différentes parties d'un ganglion de la chaîne abdominale du lombric, vu sur une coupe longitudinale : A, portion d'un ganglion situé à la partie supérieure du ganglion B, qui est représenté en entier : aP, moitiés gauche et droite du ganglion ; a, gaine épithéliale ; b, gaine musculaire ; c, gaine anhiste : d, couche de tissu conjonctif doublant la gaine anhiste et formant les cloisons; e, cellules nerveuses ; f, tubes nerveux longitudinaux formant les colonnes ; g, tubes nerveux venant des colonnes et formant les nerfs jumeaux; hh', nerfs uniques.


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mesure que nous descendons, nous remarquons que la couche des cellules conjonctives perd de son importance.

Ainsi nous prendrons comme type une coupe faite sur un ganglion se trouvant être au commencement du 25e centimètre sur un ver qui, après avoir été anesthésié et complètement tendu, mesurait 30 centimètres de long.

Sur cette coupe, qui passe entre les nerfs jumeaux et le nerf unique, on constate la disparition presque totale de la couche des cellules conjonctives, et sur les côtés latéraux et à la partie inférieure de la chaîne, les cellules nerveuses sont presque en contact immédiat avec la gaine anhiste (6) ; la couche conjonctive n'a conservé son épaisseur normale que dans les parties supérieures du ganglion, et encore n'y trouve-t-on que peu de cellules conjonctives.

Les cellules nerveuses, leur arrangement, la disposition et la structure des colonnes de fibres nerveuses sont exactement les mêmes que sur les coupes faites sur les ganglions supérieurs.

Nous signalerons aussi dans cette coupe la minceur de la gaine anhiste (e) et de la gaine musculaire (b), qui est réduite à quelques fibres cellules dispersées au milieu d'une couche de tissu conjonctif fibrillaire.

Si la coupe passe par le point de soudure de deux ganglions, les cellules conjonctives redeviennent très abondantes, et si ce n'était de la minceur des gaines anhiste et musculaire, il serait impossible, sauf par la différence de surface, de reconnaître si la coupe vient d'un des ganglions supérieurs ou d'un des inférieurs.

Lorsque nous avons parlé des cellules conjonctives (voir p. 358), nous avons dit que toutes ne présentaient pas le même aspect, que quelques-unes étaient si granuleuses que l'on voyait à peine le noyau, tandis que d'autres l'étaient beaucoup moins ; si nous examinons une coupe faite à n'importe quelle hauteur du ganglion, nous verrons, en commençant notre examen, vers le centre, que les cellules qui s'y trouvent sont peu granuleuses, mais qu'à mesure que l'on s'approche de la gaine anhiste, elles le deviennent de plus en


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plus, et que celles qui sont appuyées contre celle-ci sont si granuleuses que le noyau devient invisible.

Je pense que ces cellules sont les organes formateurs de la gaine anhiste, et que les granulations qu'elles renferment sont des matériaux destinés à l'édification de la cuticule. Je ne pense pas que cette membrane soit formée par le tissu conjonctif fibrillaire inter-musculaire, car nous arriverions, si nous l'admettions, à ce résultat étrange, c'est qu'il forme une cuticule d'autant plus épaisse, qu'il est moins abondant; car c'est dans les points où il est le plus abondant qu'elle est le plus mince (ganglions inférieurs), et elle est le plus épaisse dans les points où il est le plus rare (ganglions supérieurs).

Tandis que si nous admettons la formation de cette gaine par les cellules conjonctives, nous trouvons qu'elle est beaucoup plus épaisse dans les points où elles sont le plus abondantes, et dans les points où elles sont le plus rares, elle est réduite à une fine membrane.

Les cellules et la couche conjonctive, mais en particulier les premières, ont un rôle fort important, pour assurer l'intégrité du système nerveux. Nous voyons ces cellules doubler partout la gaine anhiste et former, pour ainsi dire, un quatrième névrilème. Nous avons vu plus haut que ces cellules sont excessivement malléables, qu'elles prennent avec la plus grande facilité toutes les formes : aussi suis-je porté à penser qu'elles sont destinées à amortir les chocs, que doivent recevoir les éléments nerveux, dans les divers mouvements de l'animal, en un mot, je crois qu'elles jouent le rôle de coussin d'eau.

Premier ganglion sous-oesophagien. — Le premier ganglion sousoesophagien a la forme d'un écu légèrement échancré au milieu de sa partie supérieure et dont les deux angles supérieurs se prolongent sous la forme de deux commissures, embrassant l'oesophage pour le réunir au ganglion sus-oesophagien ou cerveau.

Ce ganglion émet quatre nerfs de chaque côté, ces nerfs se dirigent fort obliquement en haut.


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Si nous en examinons une coupe transversale passant un peu audessus de son point de soudure avec le second ganglion sous-oesophagien, on trouve qu'elle a presque la même structure qu'une coupe passant entre le commencement d'un ganglion ventral et le double nerf (fig. 30), seulement la cloison est beaucoup plus épaisse et divise complètement le ganglion en deux moitiés latérales. Souvent on n'y rencontre qu'un seul tube géant, le central, les autres ne sont pas encore nés. A mesure que nous faisons des coupes successives montant de plus en plus haut, nous voyons ce ganglion subir une série de modifications qui lui donnent un aspect distinct de celui des autres ganglions. Nous étudierons une coupe passant à peu près au milieu du premier ganglion (fig. 33), car à cette hauteur sa structure, encore assez semblable par certain point avec celle des ventraux, s'en éloigne par d'autres et nous indiquera dans quel sens les modifications ultérieures s'effectueront.

Les trois gaines, épithéliale musculaire (a) et cuticulaire (b), existent : la gaine musculaire est moins riche en éléments contractiles que sur les ganglions situés au-dessous, les deux autres gaines sont en tout point semblables à celles des autres ganglions supérieurs. La couche conjonctive (c) a à peu près partout la même épaisseur; elle envoie une forte travée entre les deux moitiés du ganglion, de sorte qu'elles sont complètement isolées l'une de l'autre. En dedans de la couche conjonctive, on rencontre les cellules nerveuses disposées en deux groupes principaux : le premier est logé à la partie inférieure, dans l'angle que forme la couche conjonctive avec la cloison (g') ; le second est situé sur le côté latéral (g). Ces cellules sont généralement un peu plus grosses que celles qui se trouvent dans les autres ganglions : elles ont la même forme et la même position, c'est-à-dire qu'elles sont piriformes et envoient leurs prolongements vers le centre de chaque moitié, occupé par les colonnes de fibres nerveuses.

La colonne nerveuse (d) est ici moins rejetée en haut et sur le côté que dans les autres ganglions. Sa forme est assez irrégulière et


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divisée comme elle l'est, par une série dé cloisons assez épaisses :

elle paraît être formée par plusieurs colonnes secondaires.

Dans la couche conjonctive, au centre de sa partie supérieure, on voit la coupe transversale du tube géant central, son volume est considérablement plus petit qu'il ne l'est dans les ganglions situés en-dessous de celui-ci: cela tient à ce que cette coupe passe très proche de son point de naissance, qui se trouve un peu au-dessus.

Si nous faisons des coupes au-dessus de celle-ci, nous verrons petit à petit la disparition de la couche des cellules situées contre le côté latéral, et l'envahissement de l'espace qu'elle occupe par les colonnes nerveuses ; en échange, les cellules situées dans l'angle de la cloison et de la partie inférieure de la chaîne remonteront le long de la cloison en augmentant de nombre.

Lorsque le ganglion arrive à être échancré, la coupe transversale est divisée en deux parties isolées. Chacune d'elles est formée des trois gainés, d'une couche conjonctive annulaire, d'une colonne de fibres nerveuses et d'une couche de cellules nerveuses qui occupe le côté interne entre la couche conjonctive et la colonne de fibres nerveuses;

Puis si nous continuons à faire des sections, en ayant soin toutefois de changer l'angle d'inclinaison de la pièce pour avoir des coupes transversales, nous voyons les cellules disparaître presque tout à coup : nous sommes alors dans les connectifs réunissant eé ganglion avec le ganglion sous-oesophagien.

Les nerfs naissent très obliquement de ce ganglion, mais leur mode d'origine est exactement le même que celui que nous avons décrit à propos des nerfs des autres ganglions.

Ganglion sus-oesophagien ou cerveau. — Le cerveau ou ganglion susoesophagien est formé par la réunion de deux ganglions soudés ensemble sur la ligne médiane.

Ces ganglions, comme on peut les voir dessinés dans beaucoup de mémoires ou de traités de zoologie 1, se présentent sous la forme de

1 LEYDIG, Taf. III, Vergl. Anat., pl. IV, fig. 7.


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deux petits renflements ovoïdes, échancrés en haut et en bas à leur point de soudure ; ils sont réunis au premier ganglion de la chaîne ventrale par les deux bandes connectives dont nous avons parlé précédemment.

Les connectifs sont deux cylindres ayant une assez grande longueur entre lesquels passe l'oesophage. Sur une coupe tranversale, on voit qu'ils sont formés par les trois gaines que nous avons décrites sur les ganglions ventraux, mais elles sont fort peu épaisses.

Contre la paroi interne de la gaine cuticulaire, se trouve la couche de tissu conjonctif qui renferme quelques cellules granuleuses, et dans l'intérieur de cette couche se trouve une des colonnes des fibres nerveuses de la chaîne qui a exactement la même structure que dans les ganglions ventraux. Ces colonnes se continuent dans les ganglions cérébroïdes, où, par suite de l'augmentation des cloisons, les fibres deviennent beaucoup plus fines : celles de chaque côté se réunissent au point de soudure des deux moitiés du cerveau, formant de la sorte une anse.

Sur des coupes longitudinales du cerveau, non seulement la continuité des fibres nerveuses se voit très bien, mais on reconnaît aussi qu'elles occupent la face ventrale du ganglion, tandis que la face supérieure l'est par les cellules nerveuses.

Pour bien se rendre compte de la structure des ganglions cérébroïdes, il est nécessaire d'en faire des coupes transversales.

Si on étudie une telle coupe passant proche du connectif, on voit que la couche conjonctive a augmenté d'épaisseur et qu'elle contient quelques cellules nerveuses en tout point semblables 1 et disposées de la môme façon que celles qui se trouvent dans les ganglions ventraux ; la couche conjonctive est moins épaisse, mais en échange les cellules nerveuses sont beaucoup plus nombreuses et enferment presque la colonne de fibres nerveuses dans un cercle

1 Ces cellules sont généralement plus petites que celles des autres ganglions.


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interrompu qui est cependant ouvert en bas, où les fibres nerveuses sont en contact direct avec la couche conjonctive.

Au point de soudure des deux moitiés du ganglion, point marqué par un sillon, il n'existe pas de cellules nerveuses.

Les ganglions cérébroïdes sont recouverts seulement par deux gaines, car l'enveloppe musculaire disparaît au haut des connectifs.

Les nerfs qui viennent du cerveau naissent de la même manière, des colonnes de fibres nerveuses, que dans les ganglions ventraux. Des rapports des cellules nerveuses avec les tubes nerveux et des rapports des tubes nerveux ordinaires avec les tubes nerveux géants. — Nous avons vu plus haut combien les éléments nerveux des lombrics, surtout les tubes nerveux, sont friables, n'ayant pas d'enveloppe propre ; de plus, étant contenus dans des cloisons de tissu conjonctif formant un tout continu, leur dissociation presque impossible ne peut en tout cas que nous éclairer imparfaitement sur le rapport des tubes et des cellules nerveuses, car même le plus puissant réactif dissociateur que nous connaissions, la potasse caustique à 40 pour 100, dissout bien le tissu conjonctif, mais même, lorsqu'on a pris la précaution d'ouvrir par avance la gaine anhiste, les éléments qu'on obtient sont altérés. Dans ces conditions, il ne reste qu'à examiner les coupes. J'en ai pratiqué un grand nombre, et je n'ai vu que deux fois une cellule en rapport avec un tube nerveux; cette réunion était une réunion en T, homologue à celle que M. Ranvier a décrite dans les ganglions des vertébrés. On sera peut-être étonné du peu de fois que j'aie pu constater ce mode d'union, mais au milieu de cloisons prenant toutes les directions il est fort difficile de faire cette observation : car il ne suffit pas de voir un tube à direction tranversale déboucher dans un autre tube longitudinal, il faut que la cellule soit attenante au tube transversal (le prolongement cellulaire) ; en un mot, il faut que l'on voie le globe cellulaire en continuité directe, par son prolongement, avec la coupe d'un tube nerveux.


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Je suis cependant disposé à croire que ce mode d'union doit être, malgré les rares observations que j'aie pu faire, le vrai et le seul, car j'ai aussi d'autres raisons qui, si elles ne sont pas affirmatives de ce mode, sont du moins exclusives de tout autre.

Si on rejette la réunion en T, on est forcément conduit à admettre que le prolongement cellulaire devient un tube nerveux ; or, comme les cellules sont rangées tout autour des colonnes de fibres nerveuses et qu'elles envoient, d'une manière manifeste, directement et horizontalement leurs prolongements dans l'intérieur de ces colonnes, ces prolongements doivent se courber ensemble à angle droit pour devenir des fibres nerveuses. Sur des coupes longitudinales de ganglions, je n'ai jamais pu voir la moindre courbure des prolongements cellulaires ; au contraire, on constate facilement que les prolongements cellulaires horizontaux, par rapport aux fibres nerveuses des colonnes, s'arrêtent brusquement au milieu d'elles.

De plus, quels que soient les ménagements employés, il est impossible d'obtenir par dissociation des cellules avec de longs prolongements; ils ont au maximum à peine deux fois la longueur du globe ganglionnaire, et si le prolongement devenait un tube nerveux, il est bien certain qu'avec des précautions convenables on obtiendrait des prolongements cellulaires plus longs.

Un autre fait milite encore en faveur de ma manière de voir : si on admet que les prolongements cellulaires deviennent simplement des fibres nerveuses, il faut admettre que les fibres nerveuses des connectifs, reliant entre eux les ganglions cérébroïdes et au premier ganglion ventral les fibres formant les nerfs qui prennent leur origine des ganglions, sont toutes fournies par les prolongements des cellules de ces ganglions ; or, si par la pensée on compare le volume de ces connectifs et de ces nerfs avec le volume que peuvent fournir tous les prolongements cellulaires réunis ensemble, on verra que ce dernier est fort au-dessous du premier. Prises isolément, ces observations, je le reconnais le premier, ne

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sont pas absolument concluantes pour la réunion en T que je soutiens, mais si nous les joignons à la première observation, je crois avoir une base assez solide pour émettre une hypothèse qui, si elle n'est pas la vérité môme, n'est pas du moins irrationnelle.

J'avouerai que je n'ai pu rien voir quant aux relations des cellules bipolaires et multipolaires ; je suis cependant disposé (et ici je suis dans le domaine de l'hypothèse pure) à penser que les cellules ayant deux prolongements dirigés dans le même sens, sont en rapport avec deux tubes nerveux, et que les autres relient entre elles quelques cellules nerveuses et se trouvent par un autre prolongement en rapport avec les fibres des colonnes nerveuses.

Les tubes ordinaires s'anastomosent-ils entre eux ou ont-ils tout le temps un trajet séparé dans les colonnes ? Cette question, quoiqu'elle soit moins difficile à résoudre que la précédente, n'est pas moins entourée de difficultés. Sur des coupes transversales, on voit assez souvent dans l'intérieur des tubes une cloison diviser plus où moins profondément le tube. Est-elle l'indice d'une division ou d'une anastomose? L'étude des coupes longitudinales ne pouvant pas nous être de grand secours pour élucider cette question, car il est à peu près impossible d'affirmer qu'elles ne sont pas obliques à un tube donné, j'ai employé le moyen suivant : sur une coupe transversale, j'ai cherché un tube présentant une cloison et se trouvant dans une position bien déterminée, facile à retrouver (de préférence, je le choisissais parmi les tubes qui se trouvent dans les petites colonnes que contient assez souvent la cloison qui sépare le ganglion en deux moitiés latérales), puis j'examinais la coupe suivante et ainsi de suite. Le résultat a été que j'ai trouvé presque autant de fois que cette cloison était plutôt l'indice d'une anastomose que d'une division (27 fois, anastomoses ; 33 divisions). Dans ces conditions, il faut bien admettre l'anastomose 1.

1 Il est bien entendu que nos coupes allaient toujours de haut en bas, car si on ne prend pas la précaution de noter le sens dans lequel elles se font, l'observation perd toute valeur.


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Quant à la division des tubes, elle est incontestable; car si on étudie des coupes longitudinales et horizontales d'un ganglion passant par l'origine des nerfs, on verra que la majorité des fibres qui forment ce dernier naissent au voisinage de son point d'origine de la division des fibres des colonnes et qui s'infléchissent presque à angle droit pour y pénétrer.

Leydig admet que les tubes géants (voir Taf. 3, Vergl. Anat., pl. IV, flg. 8) s'anastomosent entre eux. Je n'ai jamais pu constater ce mode de réunion, mais, par contre, j'ai vu que ces tubes étaient en rapport avec les colonnes de fibres nerveuses. Si on examine un grand nombre de coupes, on verra certainement sur quelques-unes d'entre elles un fin tube, venant des colonnes, déboucher dans l'un ou dans l'autre tube géant.

Je pense que ces tubes sont destinés à assurer la solidarité des différentes parties de la chaîne et surtout de ces deux moitiés ; car je crois qu'elle ne le serait qu'insuffisamment par le peu de contact qu'ont les tubes nerveux de chaque moitié entre eux. On a vu plus haut que je rejetais d'une façon absolue la description du trajet des fibres nerveuses donnée par L. Clarke, et d'une façon non moins absolue la colonne de cellules multipolaires que Walter a mise au centre de la chaîne du lombric.

Système gastro-pharyngien (système sympathique). — Le meilleur procédé pour préparer le système nerveux pharyngien, ou système sympathique, consiste, il me semble, à fendre la peau de l'animal sur la ligne médiane dorsale et à disséquer avec soin le tégument externe, en la tendant avec quelques épingles sur une lame de liège ; on arrive ainsi sur les ganglions cérébroïdes, et en suivant avec soin un des connectifs qui les réunissent avec la chaîne ventrale, on ne tarde pas à arriver sur quelques fibres nerveuses se dirigeant sur les côtés du pharynx où elles se réunissent pour former un petit ganglion blanchâtre visible à l'oeil nu. On isole le ganglion en enlevant le tissu conjonctif qui le recouvre, puis on prépare de même l'autre côté, alors, à l'aide d'un pinceau chargé d'une solution à


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1 pour 100 d'acide osmique, on fixe ces deux ganglions et la musculeuse du pharynx sur laquelle ils sont appuyés ; celle-ci est ensuite enlevée et mise pendant vingt-quatre heures dans du sérum iodé faible. Il est alors facile, en s'aidant d'une forte loupe, de la débarrasser de tout le tissu conjonctif lâche qui gêne l'observation, puis on enlève, en la grattant légèrement avec un bistouri, la couche épithéliale.

La musculeuse étant alors étalée sur une lame de verre et légèrement comprimée avec une lamelle, on constate à l'aide d'un faible grossissement l'exactitude de la description de Faivre, et on se convainc que Clarke était dans l'erreur.

En effet, les nerfs partant des commissures se réunissent une première fois pour former de chaque côté le ganglion qui nous a servi de guide, puis se divisent en efférant des ganglions et s'étalent sur la paroi et dans l'épaisseur du pharynx, où elles forment un plexus des plus compliqués, couvert de cellules ganglionnaires, abondantes surtout au voisinage des points nodaux ; de ce plexus part un grand nombre de libres plus fines qui se dirigent en se ramifiant et s'anastomosant sur les portions inférieures du tube digestif 1.

Pour étudier la structure des fibres nerveuses, et des cellules, il faut, après avoir préparé, comme je l'ai dit plus haut, ce plexus, en dissocier une faible portion dans une goutte de sérum. On constate alors que les nerfs ont la môme structure que ceux venant des ganglions de la chaîne abdominale. Les cellules sont d'un plus petit volume que celles de la chaîne, et leur structure est un peu plus

1 Je n'ai pas eu l'occasion de disséquer de Choelogasler diaphanus, chez lequel Leydig dit que ce système forme un demi-anneau à convexité inférieure et partant des connectifs (voir B. Th. Korp., p. 172, et Taf. 3, Verg. An., pl. III, fig. 6 et 7).

Si on désire conserver la préparation, il faut, après avoir étalé la musculeuse pharyngienne sur une lame de verre, fixer le couvre-objet avec quelques gouttes de paraffine et faire pénétrer avec une très grande lenteur la glycérine; mais généralement ces préparations ne se conservent pas très longtemps, car le tissu musculaire devient si noir qu'il masque le plexus nerveux.


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complexe ; en effet, elles renferment une série de fines granulations peu réfringentes, disposées concentriquement autour du noyau : ces granulations et leur disposition sont encore plus visibles si on étudie des cellules dissociées à l'état frais dans une goutte de sérum iodé, et fixée ensuite par les vapeurs de l'acide osmique. Le noyau sphérique est généralement situé à la périphérie proche de la grosse extrémité ; elles paraissent dépourvues de membrane d'enveloppe ; elles sont seulement recouvertes, aux points où elles font saillie, par l'enveloppe générale du système, qui se moule à leur surface, et leur forme une enveloppe particulière.

Si on désire faire des coupes du système nerveux pharyngien, coupes qui seules peuvent renseigner sur les rapports exacts et les enveloppes de ce système, il faut injecter, en pénétrant sous la peau à l'aide d'une canule tranchante, quelques gouttes d'acide osmique, puis on détache la portion céphalique de l'animal, dont le durcissement est complété par le passage successif dans l'alcool, la gomme et l'alcool. Les coupes peuvent être colorées avec la purpurine, ou mieux encore avec l'éosine chlorhydrique, puis elles sont montées dans la glycérine. Sur les coupes, on constate qu'au niveau des ganglions et entourant les cellules, on retrouve ces cellules granuleuses conjonctives, que nous avons déjà vues dans la moelle; l'enveloppe générale du système est formée par une membrane cuticulaire et un endothélium qu'il est facile de mettre en relief par l'imprégnation au nitrate d'argent; de plus, il est facile de voir que ce système ne se trouve pas seulement à la surface de la musculeuse pharyngienne, mais aussi dans son intérieur.

Sur tout le reste de l'étendue du tube digestif, on ne trouve qu'un plexus formé de fines fibres s'anastomosant les unes avec les autres, et qui affectent, ainsi que L. Clarke l'a signalé, une disposition assez semblable à celle des capillaires ; sur ce plexus, il m'a été impossible de trouver aucune cellule nerveuse.

Il m'est à peu près impossible d'indiquer l'origine de ces fibres : viennent-elles toutes du plexus pharyngien, comme Faivre et Clarke


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semblent le croire? Viennent-elles toutes ou en partie des nerfs de la chaîne ventrale? La réponse à ces questions est hérissée de difficultés ; cependant, je suis porté à penser qu'une partie vient du système pharyngien, l'autre des nerfs de la chaîne ventrale, car si on examine un tube digestif étendu à plat sur sa face muqueuse et sans qu'il soit aplati par une lamelle de verre, on voit, dans différents points de sa surface, des nerfs se terminer par des extrémités brisées qui paraissent être dirigées vers le point qu'occuperait la chaîne nerveuse ventrale, si elle n'avait pas été enlevée par la dissection 1.

Résumé. — 1° Les cellules nerveuses des ganglions ventraux et cérébroïdes, en majorité unipolaires, sont formées par une substance demi-liquide, visqueuse, excessivement malléable, peu granuleuse. Elles contiennent un noyau réfringent homogène et des granulations graisseuses situées à son voisinage. Il existe aussi des cellules bipolaires et même multipolaires, mais elles n'occupent pas de place déterminée, comme l'ont dit quelques auteurs, car elles sont dispersées irrégulièrement dans toute la chaîne;

2° Les fibres nerveuses forment les colonnes de la chaîne, et les connectifs sont dépourvus de parois propres et limitées simplement par des cloisons de tissu conjonctif. La matière qui forme ces tubes est visqueuse, presque homogène, contient quelques rares granulations qui paraissent être simplement des grumeaux plus condensés. Elle se colore peu par l'acide osmique, n'a aucune élection pour les

1 Le meilleur procédé pour préparer le système gastro-pharyngien sur les portions inférieures du tube digestif consiste à détacher celui-ci de l'animal, puis de le fendre en long dans du jus de citron, où on le débarrasse à l'aide, d'un pinceau de tout ce qu'il contient, puis, après qu'il a séjourné quatre à cinq minutes dans ce liquide, on le porte dans une solution de chlorure d'or à 1 pour 100 où on le laisse environ une heure; au bout de ce temps, après qu'il aura été lavé a l'eau distillée, on le met à l'obscurité pendant vingt-quatre heures dans une solution d'acide formique (ac. f. 1, eau 4). Le lendemain la muqueuse est chassée dans l'eau distillée à l'aide d'un pinceau, puis de très petits morceaux de tube digestif sont étalés sur une lame de verre. Si l'imbibition a réussi, les nerfs sont colorés en violet foncé; tandis que la paroi intestinale est presque incolore et transparente.


CENTRES NERVEUX DE QUELQUES INVERTÉBRÉS. 407

matières colorantes, et se rétracte considérablement sous l'influence de l'alcool. Ces fibres s'anastomosent entre elles ;

3° Les tubes nerveux géants, au nombre de trois, placés au voisinage de la partie postérieure de la chaîne et à la partie interne de la troisième gaine, s'étendent dans, presque toute la longueur de la chaîne. Le central et le plus volumineux commence au milieu du premier ganglion; les deux autres, généralement plus bas, dans le deuxième ganglion; ils se terminent dans les derniers ganglions. Sur leurs bords, on remarque une zone noire de nature graisseuse, tandis que la matière centrale a les mêmes réactions physiques et chimiques que celle qui remplit les tubes des deux colonnes fibreuses de la chaîne. Ces tubes géants me paraissent être assez souvent en rapport avec les colonnes des fibres nerveuses de la chaîne ;

4° Les fibres nerveuses formant les nerfs paraissent avoir la même structure que celles qui forment les colonnes de la chaîne ;

5° La chaîne nerveuse en entier (sauf les ganglions cérébroïdes) est tout entière enveloppée de trois gaines : la première est épithéliale, la seconde est musculaire, et la troisième anhiste est de nature cuticulaire. La première et la troisième gaine recouvrent seules les ganglions cérébroïdes;

6° La chaîne ventrale est formée de ganglions tous semblables entre eux (sauf le premier), émettant six nerfs, trois de chaque côté. Les ganglions sont formés de deux moitiés symétriques et latérales séparées par une cloison conjonctive plus ou moins complète ; de plus, chaque ganglion est séparé du suivant par une autre cloison conjonctive, qui ne laisse de passage que pour les colonnes de fibres nerveuses ;

7° Les cellules nerveuses forment dans chaque moitié du ganglion deux groupes de cellules nerveuses : l'un est logé entre l'origine du ganglion et les nerfs jumeaux, l'autre entre ces nerfs et le nerf unique;

8° Le premier ganglion présente une notable division de ces deux moitiés latérales, car la cloison conjonctive est complète dans toute


408 W. VIGNAL.

sa longueur, et les colonnes de fibres nerveuses s'y portent de plus en plus en dehors latéralement, afin de former les connectifs réunissant ce ganglion aux ganglions cérébroïdes ;

9° Les connectifs cérébroïdes sont formés par les colonnes nerveuses recouvertes d'une couche de tissu conjonctif et des trois gaines ;

10° Dans les ganglions cérébroïdes, des cellules nerveuses s'ajoutent à la surface supérieure et sur les côtés des connectifs ;

11° Les cellules nerveuses, tant des ganglions cérébroïdes que ventraux, me paraissent être en rapport avec les fibres des colonnes par une réunion en T ;

12° L'enveloppe anhiste est doublée intérieurement par une couche conjonctive renfermant de nombreuses cellules granuleuses essentiellement malléables, qui me semblent jouer le rôle de coussin d'eau, et être en même temps les organes sécréteurs de la gaine anhiste ;

13° Le système nerveux pharyngien ou système sympathique forme un plexus très compliqué, couvert de cellules ganglionnaires et à la surface et dans l'épaisseur de la paroi pharyngienne. De ce plexus partent des fibres qui contribuent à former, avec des fibres venant probablement de la chaîne ventrale, le plexus qui s'étend sur le tube digestif dans toute son étendue ;

14° Les nerfs ont la même structure que ceux qui partent des ganglions de la chaîne abdominale. Les cellules sont d'un plus petit volume que celles de la chaîne; de plus, elles en diffèrent, en ce qu'elles ont des rangées de granulations disposées concentriquement autour du noyau.


CENTRES NERVEUX DE QUELQUES INVERTÉBRÉS. 409

EXPLICATION DES PLANCHES. PLANCHE XV.

FIG. 1. Un petit tube nerveux d'un connectif de l'écrevisse. 600 diamètres. Ce tube renferme un faisceau central de fibrilles. Préparation au chlorure d'or; e, paroi du tube ; a, contenu liquide du tube; c, noyau; b, faisceau central de fibrilles.

2. Un petit tube nerveux d'un nerf d'une écrevisse. 600 diamètres. Ce tube

renferme plusieurs fibrilles dispersées dans sa masse, l'une d'elles se divise : a, paroi du tube; b, contenu liquide du tube; c, noyau; e, fibrilles.

3. Coupe transversale d'un nerf de l'écrevisse. 230 diamètres. Ce nerf a été

préparé au chlorure d'or; une portion prise au centre est seule représentée. Toutes les fibrilles qui se voient dans l'intérieur des tubes nerveux sont dispersées dans leur épaisseur.

4. Coupe transversale d'un gros tube nerveux des connectifs de l'écrevisse.

230 diamètres. Le connectif avait été préparé au chlorure d'or; on voit dans son intérieur la substance granuleuse qui le remplit et le faisceau central de fibrilles.

5. Cette figure représente également un des gros tubes nerveux d'un connectif

de l'écrevisse, seulement la coupe est un. peu oblique et montre bien que le faisceau central est formé par des fibrilles. 230 diamètres.

6. Coupe transversale d'un connectif de l'écrevisse prise entre deux ganglions

abdominaux. 200 diamètres. La moitié gauche du connectif est seule représentée. Ce connectif a été préparé par un mélange d'acides osmique et chromique, puis coloré par l'hématoxyline : a, gaine; b, cloison divisant les deux cordons du connectif; d, tissu conjonctif intertubulaire avec noyaux de cellules conjonctives; c, tubes nerveux, dans quelques-uns on voit le faisceau de fibrilles. Tissu conjonctif lâche dans lequel circule la lymphe.

7. Coupe d'un ganglion abdominal de homard. 200 diamètres. Un groupe

seul de cellules avec une partie de la substance centrale a été dessiné ; on voit la différence de volume des cellules : quelques-unes ont été coupées, quoique la coupe soit assez épaisse : a, grosses cellules; b, petites cellules ; c, substance centrale.

8. Une cellule nerveuse d'un ganglion thoracique du homard. 450 diamètres.

Vapeur d'acide osmique ; on voit la membrane d'enveloppe, le globe ganglionnaire avec dos fibrilles et des granulations et le noyau. 8 bis. Un noyau isolé d'une cellule d'un ganglion abdominal de l'écrevisse, pour faire voir que. les nucléoles sont un épaississement de la membrane nucléaire. 500 diamètres.

9. Fibres de plexus myentérique de l'écrevisse. Acide osmique et picrocarminate

picrocarminate 240 diamètres.

PLANCHE XVI.

10. Une cellule unipolaire d'un des ganglions pédieux de mye arenaria. 500 diamètres. Cette cellule a été isolée après injection d'acide osmique


410 W. VIGNAL.

dans l'intérieur du ganglion et macération dans le sérum iodé pendant vingt-quatre heures. FIG. 11. Cellule bipolaire du ganglion sous-oesophagien de l'aplysie. 500 diamètres Cette cellule a été préparée comme la précédente. 12. Cellule unipolaire du ganglion sus-oesophagien de l'escargot. 250 diamètres. Cette cellule a été préparée comme la précédente.

13. Cellule bipolaire d'un ganglion branchial de la mye. 500 diamètres. Même

préparation que les précédentes. Ces cellules montrent la structure fibrillaire de l'écorce.

14. Deux cellules connectives d'un ganglion sous-oesophagien de l'escargot.

250 diamètres.

15. Une cellule nerveuse du ganglion sous-oesophagien de la limace. 230 diamètres.

diamètres. cellule a été préparée comme les précédentes. Le prolongement émet presque à sa sortie du globe cellulaire un faisceau de fibrilles.

16. Coupe transversale d'un nerf de l'escargot préparé par le chlorure d'or.

250 diamètres : a, gaine propre du nerf; b, grosses travées en partant pour constituer les cloisons; c, nerfs contenus dans les cloisons.

17. Coupe transversale d'un nerf de l'escargot préparé par le chlorure d'or,

décoloré par le cyanure de potassium et traité par le picro-carminate d'ammoniaque; une partie seule de la coupe est représentée. 550 diamètres : a, gaine propre du nerf; b, noyau de la gaine ; c, travées; d, cloisons ; e, noyau des cloisons.

18. Coupe transversale d'un ganglion branchial de la mye arenaria. Bichromate

Bichromate potasse, acide chromique, alcool, hématoxyline, gomme et alcool, et monté dans le baume. 100 diamètres : a, couche de cellules nerveuses; b, portion centrale fibreuse.

19. Un tube nerveux du plexus myentérique de l'aplysie. 200 diamètres. Acide

osmique, picro-carmin. On voit sur cette préparation que quelques noyaux sont situés à l'intérieur du tube : a, fibres ; 6, noyaux superficiels; c, noyaux profonds.

20. Une petite portion du plexus myentérique de l'escargot préparé par le

chlorure d'or. 120 diamètres, a, grosse branche longitudinale ; b, grosses branches réunissant entre elles les branches transversales; sur ces branches et sur les plus fines qui en partent on voit des cellules nerveuses,

PLANCHE XVII.

21. Coupe transversale d'un connectif de la sangsue off. 350 diamètres. Ce

connectif avait été durci dans l'acide chromique et l'alcool ; on y voit très bien la disposition des cloisons. Le cylindre connectif droit et le nerf intermédiaire de Faivre sont seuls représentés : a, lamelles conjonctives recouvrant celles qui enveloppent les cylindres connectifs; d, nerf intermédiaire de Faivre; b, lamelles conjonctives formant la gaine des cylindres connectifs; c, cloisons divisant les cylindres connectifs.


CENTRES NERVEUX DE QUELQUES INVERTÉBRÉS. 411

FIG. 22. Coupe transversale d'un connectif de la sangsue off. 740 diamètres. Ce connectif a été traité par la méthode de l'or bouilli, puis durci dans l'alcool. Il présente une partie centrale protoplasmique très nette. Le cylindre connectif gauche et le nerf intermédiaire de Faivre sont seuls représentés : a, lamelles conjonctives formant la gaine des cylindres connectifs au milieu desquelles on voit les cellules connectives; d, nerf intermédiaire de Faivre; b, épaisse cloison centrale provenant de la soudure des cloisons rayonnées ; c, fibrilles nerveuses entourées de protoplasma.

23 A. Une cellule d'un ganglion ventral dissociée à l'état frais, puis exposée aux vapeurs d'acide osmique et examinée dans l'eau. 370 diamètres; on voit très nettement la couche de fibrilles formant la partie corticale de la cellule et le prolongement cellulaire ainsi que le globe cellulaire avec le noyau situé à sa surface.

23 B. Noyau détaché de la cellule. Il est facile de voir que le nucléole n'est qu'un épaississement lenticulaire de sa membrane. 1100 diamètres.

24. Un fin rameau nerveux traité par l'acide osmique et examiné à plat. 460 diamètres ; a, gaine conjonctive; b, fibres nerveuses; c, cellules conjonctives.

23. Coupe d'un nerf se rendant aux muscles. Acide osmique. 460 diamètres : a, gaine conjonctive; c, fibres nerveuses; b, cloisons venant de la gaine et séparant les fibres les unes des autres.

27 et 28. Deux cellules du système gastro-intestinal de la sangsue. La paroi gastrique a été traitée ainsi qu'il est décrit page 372 et conservée dans l'eau phéniquée. 500 diamètres. La cellule que représente la figure 28 est une cellule se trouvant sur le trajet d'un nerf, quelques-unes des fibrilles le formant se détachent pour contourner le globe ganglionnaire et retourner, après avoir décrit une ellipse plus ou moins complète, au nerf d'où elles étaient venues : a, nerf; b, globe ganglionnaire ; c, noyau n'ayant pas été assez fixé par l'acide osmique s'est légèrement déformé sous l'action de l'eau.

La cellule que représente la figure 27 se trouve en dehors du trajet du nerf, à une courte distance de celui-ci ; les fibrilles qui environnent le globe ganglionnaire partent du nerf et y reviennent en suivant le même trajet après l'avoir entouré.

26. Une portion de la paroi d'un cul-de-sac gastrique de la sangsue. Alcool au tiers, picro-carminate d'ammoniaque, glycérine. 130 diamètres : a, fibres musculaires transversales coupées par des fibres musculaires longitudinales; c, grosses branches nerveuses longitudinales formant les plexus. Sur elles on voit des cellules nerveuses. Sur cette préparation il est facile de voir les anastomoses des fibres nerveuses et les plexus qu'elles forment. Les anastomoses des fibres musculaires surtout celles des fibres longitudinales se voient excessivement facilement.

PLANCHE XVIII. 30. Coupe transversale du sixième ganglion de la chaîne nerveuse ventrale du lombric agricole. Acide osmique, glycérine. 230 diamètres. Coupe


412 W. VIGNAL.

passant entre le commencement du ganglion et les nerfs jumeaux. La moitié droite de la coupe est seule représentée. Par suite d'une nécessité de l'arrangement de la mise en planche, une partie de l'épaisseur de la gaine musculaire a été supprimée ; le névrilème épithélial n'est représenté ici que par une mince ligne : a, névrilème musculaire; b, névrilème anhiste (cuticule); c, couche des cellules conjonctives; gg', cellules nerveuses ; h, cloison divisant le ganglion en deux moitiés symétriques; d, colonnes de fibres nerveuses ; e, tubes nerveux géants ; f, vaisseaux. FIG. 31. Coupe transversale du sixième ganglion de la chaîne nerveuse ventrale du lombric agricole. Acide osmique, glycérine. 230 diamètres. Coupe passant par l'origine d'un des nerfs jumeaux. La moitié droite de la coupe est seule représentée :h, petites colonnes de fibres nerveuses prises dans la cloison; n, un des nerfs jumeaux. Les autres lettres ont la même signification que dans la figure précédente. 29. Coupe transversale du sixième ganglion de la chaîne nerveuse ventrale du lombric agricole. Acide osmique, glycérine. 230 diamètres. Coupe passant par le point de soudure des sixième et septième ganglions. Les lettres ont la même signification que dans les figures précédentes.

32. Coupe transversale du ganglion se trouvant au commencement du vingtcinquième

vingtcinquième d'un lombric mesurant 30 centimètres de long. Acide osmique, glycérine. 230 diamètres. La coupe passe entre les nerfs jumeaux et le nerf unique. Les lettres ont la même signification que dans les figures précédentes.

33. Coupe transversale du premier ganglion de la chaîne ventrale. 180 diamètres.

diamètres. suite d'une nécessité d'arrangement de mise en planche, j'ai été obligé de faire dessiner cette coupe à un plus faible grossissement que les autres; si elle avait été dessinée au même grossissement que les autres, elle serait d'un quatrième plus large, c'est-à-dire qu'elle aurait 57 millimètres de long au lieu de 45. Les lettres ont la même signification que dans les figures précédentes, il n'y a dans cette coupe qu'un seul tube géant dont le diamètre est très petit. 31. Une portion de la couche conjonctive de la chaîne nerveuse; ce dessin a été pris sur une coupe transversale d'un ganglion en un point où les cellules conjonctives étaient particulièrement nettes. Acide osmique, glycérine. 400 diamètres : a, cuticule (troisième névrilème) ; b, cellules conjonctives; c, lamelles conjonctives séparant les tubes nerveux. 35. Une cellule nerveuse de la chaîne du lombric, isolée après macération dans le sérum iodé, puis exposée aux vapeurs d'acide osmique et examinée dans l'eau. 550 diamètres : b, globe nerveux renfermant des grumeaux et des granulations graisseuses autour du noyau. 36. Névrilème épithélial imprégné par le nitrate d'argent et vu à plat sur la chaîne nerveuse. Glycérine. 240 diamètres ; à travers les cellules épithéliales on voit les fibres musculaires du névrilème moyen.


SUR L'AUTOTOMIE

OU MUTILATION PAR VOIE RÉFLEXE COMME MOYEN DE DÉFENSE CHEZ LES ANIMAUX

PAR LÉON FREDERICQ Professeur à l'Université de Liège.

I

On assure que le Rat, lorsqu'il est pris au piège par une patte, n'hésite pas à sacrifier le membre captif pour reconquérir sa liberté, et pratique bravement l'amputation au moyen de ses propres dents. J'ignore si le fait est exact. Quoi qu'il en soit, des animaux appartenant à des groupes zoologiques très différents usent parfois, pour échapper à leurs ennemis, d'un moyen de défense qui n'est pas sans présenter quelque analogie avec l'amputation pratiquée intentionnellement par le Rat. L'Orvet, le Lézard brisent leur queue, beaucoup de Crustacés, d'Arachnides et un certain nombre d'Insectes (Acridiens, Tipuliens) cassent leurs pattes dans des circonstances pareilles, et sauvent ainsi leur vie en faisant le sacrifice d'un ou de plusieurs membres. Peut-être la rupture si fréquente des bras des Comatules et des Ophiures est-elle également un cas d'autotomie ou amputation provoquée. Je suis persuadé, que les exemples de ce curieux moyen de défense se multiplieront lorsque l'attention des naturalistes aura été spécialement attirée sur ce point.

Je me suis occupé principalement de la rupture des pattes chez les Crustacés décapodes et de la rupture de la queue chez l'Orvet et le Lézard. Quelques-uns des faits consignés dans cette notice ont déjà été publiés, l'année dernière, sous forme de communication préli-


414 LÉON FREDERICQ.

minaire 1. Depuis cette époque, j'ai pu, à Roscoff, répéter et compléter les expériences sur de grands Crustacés marins placés dans les meilleures conditions biologiques. M. le professeur de Lacaze-Duthiers a bien voulu m'accorder, pour la quatrième fois, l'hospitalité si libérale de ses laboratoires de zoologie expérimentale. J'ai rencontré à Roscoff le même accueil cordial que les années précédentes et j'ai eu le plaisir de retrouver la station zoologique notablement agrandie.

II

Tous ceux qui ont manié des Crabes savent avec quelle facilité ces animaux perdent leurs pattes. Il suffit de saisir brusquement un Crabe (Carcinus moenas) par une patte, en la pinçant fortement, pour que celle-ci casse près de sa base et vous reste entre les doigts; l'animal, délivré par ce singulier moyen de défense, s'enfuit aussi vite que le lui permettent les jambes qui lui restent. De cette façon, on peut, sur un même Crabe, provoquer successivement la rupture des dix pattes, y compris les deux pinces. Un grand nombre de Crustacés présentent le même phénomène.

La cassure est circulaire et des plus nettes ; elle siège, non au niveau d'une articulation, mais dans la continuité du deuxième article, à partir du corps. Cet article se trouve brisé en deux parties, l'une qui tombe avec la patte, l'autre qui reste adhérente au moignon. La portion conservée est la plus petite et ne représente qu'un anneau solide de peu d'importance.

Ce deuxième article des pattes du Crabe représente, en réalité,

deux articles des pattes du Homard ou de l'Écrevisse (le deuxième

ou basipodite et le troisième ou ischiopodite) soudés en une seule

pièce. C'est au niveau du sillon qui correspond à cette soudure que

se fait invariablement la rupture de la patte.

1 Léon FREDERICQ, Amputation des pattes par mouvement réflexe chez le Crabe (Archives de biologie, III, p. 235-240, 1882). — Notes de physiologie comparée. Sur la rupture de la queue chez l'Orvet (Bulletins de l'Académie royale de Belgique, 3e série, t. IV, n° 8 ; août 1882).


SUR L'AUTOTOMIE CHEZ LES ANIMAUX. 415

La figure 1 représente la première et la deuxième paire de pattes d'un Crabe tourteau vues par la face ventrale. A droite, la ligne ab indique sur chaque patte le niveau du deuxième article auquel se fait la rupture. A gauche, le premier article et la portion du second article qui restent adhérents sont représentés par des traits pleins. La portion caduque de la patte est figurée par des traits interrompus.

FIG. 1. — Les deux premières paires de pattes du Crabe tourteau, vues par la face ventrale. 1, Coxopodite ou premier article ; 42, deuxième article résultant de la soudure du basipodite et de l'ischiopodite. A droite de la figure, la ligne pointillée a b indique le niveau auquel se fait la rupture. A gauche, le premier article et la portion du deuxième, qui restent adhérents au corps, sont représentés en traits pleins. La portion caduque de la patte est indiquée en traits interrompus.

Chez tous les autres Crabes que j'ai eu l'occasion d'examiner (Carcinus, Portunus, Xantho, Maja, Hyas, etc.) et chez la Langouste, la rupture se fait également dans la substance du deuxième article au niveau de la soudure du basipodite et de l'ischiopodite.

Chez le Homard, la première paire de pattes qui porte la pince présente seule cette disposition anatomique. Sur les quatre autres pattes, le basipodite et l'ischiopodite sont des pièces distinctes, mo-


416 LÉON FREDERICQ.

biles l'une sur l'autre et reliées par une véritable articulation. C'est au niveau de cette articulation, entre le deuxième et le troisième article, que se fait la rupture de la patte chez le Homard, quand on réussit à la provoquer. Car le Homard se prête bien moins que le Crabe à cette étude, et l'expérience n'est pas toujours couronnée de succès. Il est nécessaire d'opérer sur des sujets fraîchement capturés

et possédant toute leur vigueur. Je n'avais pu obtenir la rupture des pattes sur un Homard vivant acheté au marché de Liège.

L'expérience ne m'a pas réussi chez l'Écrevisse, quoique je l'aie essayée sur une demi-douzaine d'individus vigoureux. Huxley affirme cependant dans son livre sur l'Écrevisse que, lorsque cet animal est

1 HUXLEY, The Crayfish, p. 37.

FIG 2. — Première et deuxième patte de droite e du Homard, vues par la face ventrale. La première est constituée comme les pattes du Crabe. L'article n° 2 est formé par la soudure du basipodite avec l'ischiopodite réunis au niveau de la ligne pointillée a b. Sur la deuxième patte et sur les suivantes, le basipodite 2' est séparé de l'ischiopodite 2" par l'articulation a b, au niveau de laquelle se produit la rupture de la patte.


SUR L'AUTOTOMIE CHEZ LES ANIMAUX. 417

retenu par une de ses pinces, de façon à ce qu'il ne puisse s'échapper, il est capable de résoudre la difficulté en rompant le membre qui reste dans la main du pêcheur, tandis que l'Écrevisse s'échappe. Je montrerai plus loin que la rupture des pattes a, chez les autres Crustacés, une signification différente. C'est un acte réflexe entièrement soustrait à la volonté de l'animal.

La rupture des pattes n'est due en aucune façon à leur fragilité exagérée, comme on pourrait être tenté de le croire. L'expérience directe prouve que chez un Crabe mort, ou dont le système nerveux est paralysé, les pattes sont fort résistantes et supportent, avant de se rompre, un effort de traction de plusieurs kilogrammes.

Sur un petit Carcinus moenas (céphalothorax ayant 5 centimètres de large sur 4 de haut) à masse nerveuse ventrale détruite, la première patte, portant la pince, résista à une traction de 3. kilogrammes et demi, mais fut arrachée par un poids de 4 kilogrammes. La deuxième patte céda entre 4 kilogrammes et demi et S kilogrammes. La troisième et la quatrième entre 3 kilogrammes et demi et 3kil,7. La troisième entre 3 kilogrammes et demi et 4 kilogrammes.

Voici comment ces valeurs ont été déterminées. On charge les poids sur un plateau de balance formé d'une planchette carrée soutenue par quatre ficelles qui forment oeillet en haut, à leur point de réunion. On passe la patte à travers l'oeillet jusqu'à sa base, et c'est par cette patte que l'on soutient le Crabe; de cette façon, le plateau et les poids dont on le charge exercent leur traction sur le corps de l'animal.

Lorsqu'on arrache une patte par traction sur l'animal mort, elle se rompt d'ordinaire entre le céphalothorax et le premier article, parfois à l'articulation suivante. La surface de rupture porte souvent une houppe de muscles qui se sont détachés en même temps. Presque jamais la cassure ne présente l'aspect décrit plus haut; presque jamais non plus elle ne siège dans la continuité du deuxième article. Comme nous allons le voir, l'amputation de la patte chez l'animal vivant n'est pas le résultat d'un accident, mais est provoquée par

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 2e SÉRIE. — T. I. 1883, 27


418 LÉON FREDERICQ.

un mouvement actif. Le Crabe rompt lui-même sa patte à l'endroit d'élection par une contraction musculaire énergique, d'est une véritable action réflexe, à laquelle président la masse nerveuse ventraie, les nerfs sensibles et moteurs de la patte.

On sait avec quelle facilité les pattes repoussent. On trouve fréquemment des Crabes présentant une ou plusieurs pattes de formation récente, plus petites que les autres. Chez eux la patte nouvelle est greffée sur le moignon de l'ancienne, au niveau du milieu du deuxième article. C'est donc également là que se fait la rupture chez l'animal vivant à l'état de nature.

La rupture de la patte se produit chaque fois que le nerf sensible de la patte est vivement excité soit mécaniquement, soit par une action chimique, soit par l'électricité, soit par la chaleur.

Excitation mécanique du nerf de la patte. — Pour obtenir à coup sûr la rupture spontanée de la patte, il convient d'opérer de la façon suivante :

On soulève un Crabe vivant en le saisissant par le milieu d'une patte (au niveau du troisième article, par exemple), entre le pouce et l'index. Sur l'animal ainsi suspendu, le corps en bas, on coupe brusquement l'extrémité de la patte (au niveau du quatrième ou cinquième article, par exemple) qui dépasse. L'excitation du nerf sensible causée par la section provoque immédiatement une violente contraction des muscles de la patte, qui se porte vivement dans l'extension forcée et casse aussitôt près de sa base au niveau du deuxième article. Le bout de patte reste entre les doigts, le Crabe tombe à terre et s'enfuit. On peut répéter la section sur chacune des dix pattes que l'animal rompra successivement lui-même.

L'expérience est plus étonnante encore si on place le Crabe sur le dos, sans le suspendre et sans le fixer. L'animal cherche à se retourner; pendant qu'il agite les pattes en signe de détresse, on coupe brusquement l'extrémité de l'une d'elles. Aussitôt la patte se porte dans l'extension forcée, vient butter contre la carapace et casse à l'endroit d'élection.


SUR L'AUTOTOMIE CHEZ LES ANIMAUX. 419

Le nerf sensible de la patte paraît ne pas s'étendre jusqu'à l'extrémité de l'avant-dernier article et manquer totalement dans le dernier article (doigt mobile de la pince, griffe qui termine les autres pattes). Ces parties sont insensibles à la section : on peut impunément couper le doigt mobile de la pince ou la griffe et l'extrémité de l'avant-dernier article des autres pattes. La patte ne se détache que si l'on coupe à partir des trois quarts internes du cinquième article ou plus près du corps. Il est bon de tenir compte de ce fait lorsqu'on veut saigner des Crabes par la section des pattes. Ils laisseront tomber toutes leurs pattes si l'on coupe celles-ci autre part qu'à leur extrémité. Les moignons résultant de l'amputation spontanée ne saignent presque pas.

Pour être efficace, l'excitation du nerf par la section de la patte doit être brusque : il faut employer des ciseaux bien tranchants.

Excitant chimique. — Si l'on comprime lentement la patte entre les lames des ciseaux, on écrasera le nerf graduellement et l'on pourra arriver à opérer la section complète sans provoquer la rupture spontanée. Si l'on plonge alors l'animal entier dans un liquide irritant, de l'alcool par exemple, le nerf mis à nu sera excité, et l'on pourra dans quelques cas assister à la rupture de la patte.

Excitant thermique. — Il suffit d'approcher une patte de la flamme d'une bougie pour qu'elle se rompe immédiatement à la base.

Excitant électrique. — Si l'on soulève un Crabe par une patte et qu'on applique la pince électrique à l'extérieur, sur le trajet du nerf sensible, par exemple au niveau de l'articulation entre le troisième et le quatrième article, la patte se rompt brusquement à l'endroit d'élection, au moment où l'on tétanise le nerf par des chocs d'induction (chariot de du Bois-Reymond).

Il n'est pas difficile de mesurer, au moyen de la méthode graphique, la durée du temps qui s'écoule entre l'excitation électrique du nerf et la rupture de la patte. On suspend le Crabe par la patte vers le milieu d'un levier horizontal muni d'un style écrivant. Ce levier est soutenu par un fil de caoutchouc ou tout autre ressort


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dont l'élasticité fait équilibre au poids du Crabe. Le ressort est chargé de relever brusquement le levier, en vertu de son élasticité, au moment où le Crabe tombera et de faire tracer à la plume du levier le signal de la rupture de la patte sur le papier enregistreur. On enregistre sur le même cylindre tournant le signal de rupture et le signal d'excitation électrique du nerf au moyen de l'appareil Marcel Desprez. Le retard du premier signal sur le second correspond au temps qui s'écoule entre l'excitation du nerf et la section de la patte. Ce temps m'a paru extrêmement variable, depuis quelques centièmes de seconde jusqu'à une seconde entière et davantage.

A quel centre aboutit l'excitation provoquée dans le nerf sensible de la patte? Est-ce la masse ganglionnaire sus-oesophagienne ou la masse ventrale qui préside au mouvement de rupture de la patte ? Pour répondre à cette question il convient d'opérer successivement et isolément l'ablation, puis l'excitation de chacun de ces centres nerveux.

J'ai pu enlever la masse nerveuse sus-oesophagienne et réséquer une portion très notable de la partie dorsale de l'animal sans supprimer le phénomène de la rupture des pattes. L'essai se faisait comme il a été dit précédemment, en soulevant l'animal par la partie moyenne d'une patte et en en coupant brusquement l'extrémité à l'aide de forts ciseaux bien tranchants ; la patte casse presque chaque fois et l'animal tombe à terre.

Dès que l'on détruit la masse nerveuse ventrale, on supprime au contraire la réaction de rupture. On peut alors couper successivement toutes les pattes, exercer en même temps sur elles de fortes tractions sans obtenir une seule fois la cassure si caractéristique qui se produit sur l'animal intact.

Comme contre-épreuve, j'ai essayé à plusieurs reprises de porter l'excitant électrique sur la masse nerveuse ventrale ; dans un cas, j'ai pu provoquer la rupture d'une patte par irritation directe des ganglions de la masse ventrale.

Le siège anatomique du centre nerveux qui préside au mouvement


SUR L'AUTOTOMIE CHEZ LES ANIMAUX. 421

de rupture de la patte fait déjà présumer qu'il s'agit d'une action purement réflexe dans laquelle la volonté de l'animal n'intervient en aucune façon. C'est ce que me semblent établir clairement les expériences suivantes : un Crabe capturé, que l'on retient solidement par une patte, s'épuisera en vains efforts pour fuir, mais n'aura pas l'idée de se sauver en brisant le membre captif. Pour obtenir la rupture au lieu d'élection, il est nécessaire de pincer vivement la patte ou d'irriter d'une autre façon le nerf sensible.

Plaçons un Crabe dans un bocal, avec une éponge imbibée d'éther . ou de chloroforme. Les vapeurs de la substance anesthésique provoquent d'abord une vive excitation de l'animal, puis les mouvements cessent peu à peu et le Crabe reste immobile. Si on le Soustrait aux vapeurs anesthésiques avant qu'il ne soit tout à fait mort, on pourra constater la disparition des fonctions intellectuelles et des mouvements spontanés : l'animal ne cherche plus à fuir. Mais il n'est pas encore paralysé complètement : quelques mouvements réflexes persistent encore à cette phase de l'empoisonnement. On peut notamment encore provoquer le réflexe de rupture par l'excitation du nerf sensible de la patte.

L'amputation des pattes par voie réflexe suppose l'intégrité physiologique des parties suivantes :

1° Voie nerveuse centripète : les fibres sensibles du nerf mixte de la patte ;

2° Centre nerveux réflexe : la masse ganglionnaire ventrale ;

3° Voie nerveuse centrifuge : les nerfs moteurs des muscles dont la contraction provoque la cassure de la patte.

Il nous reste à déterminer par quel mécanisme musculaire s'opère la rupture.

Comme l'a montré Milne-Edwards dans ses belles recherches sur l'histoire naturelle des Crustacés, chaque article d'une patte de Crabe est constitué par une coque dure en forme d'étui plus ou moins cylindrique. L'articulation de deux tubes voisins est disposée de façon à ne permettre que des mouvements de flexion ou d'extension.


422 LÉON FREDERIGQ.

Les bases de deux articles voisins ne sont ni planes, ni circulaires.; elles ne se touchent que par deux points en saillie, situés aux extrémités du grand diamètre de cette base (axe de l'articulation). Ces deux points de contact servent comme de charnière à l'articulation. Les mouvements de flexion et d'extension de chaque article sur le précédent sont produits par l'action de deux muscles, un fléchisseur et un extenseur. Les fibres de ces muscles s'insèrent sur un tendon chitinisé qui aboutit à l'extrémité proximale de l'article à mouvoir; d'autre part elles se fixent à la face interne de l'article précédent. Ainsi, pour prendre un exemple, l'extenseur et le fléchisseur du cinquième article, sur le quatrième se fixent d'une part à la base de ce cinquième article et de l'autre à toute la surface interne du quatrième article qu'ils remplissent presque complètement.

Le second article de la patte, au niveau duquel se fait la rupture, est constitué sur le même plan général. Il s'articule avec le premier article par deux saillies situées aux extrémités d'un diamètre de sa base; c'est l'axe de l'articulation, autour duquel le second article exécute sur le premier des mouvements très étendus d'extension ou de flexion.

L'extenseur a et le fléchisseur b (fig. 3) s'attachent au bord proximal du second article, suivant les extrémités d'un diamètre perpendiculaire à l'axe de l'articulation.

Ces deux muscles s'insèrent donc sur la partie du deuxième article qui n'est pas soutenue par le premier article et qui porte à faux. Tous deux interviennent probablement dans la rupture de la patte, mais l'expérience directe prouve que l'extenseur seul est indispensable.

On peut, au moyen de ciseaux fins et pointus, que l'on glisse sous la membrane articulaire, sectionner le tendon du fléchisseur, sans empêcher ultérieurement le réflexe de rupture. Au contraire, la section isolée du tendon de l'extenseur pratiquée par le même procédé m'a paru supprimer dans tous les cas le phénomène de cassure réflexe de la patte. Ce muscle est donc indispensable à cette cassure.


SUR L'AUTOTOMIE CHEZ LES ANIMAUX, 423

Voici comment je me rends compte de son mode d'action. (Voir fig. 3, qui représente schématiquement l'action du muscle extenseur a et du fléchisseur b.)

Dès qu'on irrite le nerf sensible d'une patte, on provoque par voie réflexe une contraction énergique de l'extenseur (a) du deuxième article et probablement d'autres muscles, ce qui amène une extension forcée de la patte. La patte vient alors butter contre le bord de la carapace (en c, fig. 3), où son mouvement d'extension se trouve

arrêté. L'extrémité distale 2" du deuxième article participe forcément à ce mouvement et se trouve fixée médiatement de cette façon. Le muscle extenseur a, continuant à se contracter, exerce une traction sur la partie proximale 2' (en forme d'anneau) du deuxième article et finit par la séparer de la portion distale 2" qui se trouve retenue. Il existe là un sillon circulaire entaillant plus ou moins profondément la carapace du deuxième article, surtout à sa face interne, et constituant un locus minoris resistentiae au niveau duquel s'effectue la rupture.

La condition sine qua non de la rupture est donc l'intégrité du muscle extenseur (a) du deuxième article. Il faut également que la patte et la partie distale du deuxième article trouvent un point

FIG. 3. — (Demi-schématique), destinée à illustrer le mécanisme de la cassure du deuxième article, de la patte du Crabe ou de la Langouste. L'animal est placé sur le dos, la figure représente une patte de droite, vue par la face postérieure, un premier article logeant le fléchisseur b et l'extenseur a du deuxième article 2. La fente entre 2' et 2" indique le niveau de la rupture du deuxième article ; c, carapace contre laquelle vient butter la patte par les contractions de l'extenseur a. La patte étant fixée, le muscle continue, à se contracter et sépare 2' de 2".


424 LÉON FREDERICQ.

d'appui résistant soit contre la carapace de l'animal, soit entre les doigts de l'expérimentateur qui a saisi la patte.

Le profit que l'animal retire du sacrifice de sa patte est double : d'abord il échappe à un ennemi sérieux, puisque celui-ci avait entamé la coque dure de la patte, et atteint le nerf sensible ; en outre il n'est pas exposé à périr d'hémorrhagie.

La plaie formée par la cassure ne saigne presque pas ; je crois qu'il faut attribuer cette absence d'hémorrhagie à la contraction persistante du muscle extenseur; ce muscle, gonflé par la contraction tonique, bouche l'orifice, qui correspond à la cavité de la patte et ne permet pas au sang de s'écouler.

La coque du deuxième article, les nerfs et les vaisseaux sont déchirés mais les muscles paraissent intacts : ceux qui meuvent le deuxième article sur le premier restent en entier dans le moignon qu'ils fixent solidement et dont ils empêchent l'hémorrhagie. Ceux qui meuvent.: le troisième article sur le second paraissent entièrement contenus dans la partie qui tombe.

Outre le Homard, la Langouste et les différents Crabes que j'ai cités précédemment, j'ai observé la rupture des pattes chez le Bernardl'Hermite, et chez les Palaemon et Crangon.

La rupture ne présente pas le môme caractère étrange chez tous ces Crustacés. Ainsi c'est par des contractions musculaires généralisées par de violentes secousses imprimées à tout le corps, que le Homard dont on pince la patte se délivre en arrachant celle-ci au niveau de l'articulation, entre le hosipodite et le coxopodite. L'animal me paraît incapable de provoquer cette rupture à la façon du Crabe, par la contraction d'un seul ou d'un petit nombre de muscles.

III

Quelques expériences faites récemment sur un Orvet m'ont convaincu que la rupture de la queue était également ici provoquée par une contraction musculaire, et n'était nullement due à la fragilité


SUR L'AUTOTOMIE CHEZ LES ANIMAUX. 425

exagérée de cet appendice, comme pourraient le faire supposer les noms Anguis fragilis et Serpent de verre. Je citerai d'abord l'expérience suivante, faite sur l'animal alors que la mort remontait à vingt-quatre heures, et que les muscles et les nerfs étaient définitivement paralysés. Je fixe à l'extrémité de la queue, au moyen de bandelettes collodionnées, un lien auquel je suspends un petit plateau de balance que je charge de poids. Je suis obligé d'exercer une traction de plus de 490 grammes avant de rompre la queue. L'Orvet pesait 19 grammes ; il a donc fallu, pour arracher la queue, un poids vingt-cinq fois plus fort que celui de l'animal entier.

L'Orvet vivant se comporta tout autrement. Suspendu par la queue la tête en bas, il se tordit dans différentes directions, mais sans chercher à s'échapper parla rupture de la queue. J'irritai alors vivement l'extrémité de la queue, en l'amputant par une section brusque au moyen de ciseaux tranchants. Aussitôt la portion de queue située au-dessous du point par lequel l'Orvet était suspendu exécuta une série de mouvements de latéralité ayant pour résultat de détacher complètement l'animal, qui tomba à terre et s'enfuit.

Je repris l'animal et le maintins suspendu en le saisissant par

l'extrémité du reste de la queue que je froissais vivement entre les

doigts. L'animal se brisa de nouveau immédiatement au-dessous du

point saisi, par le môme mécanisme de contractions alternatives du côté droit et gauche du corps. Je crois donc qu'il s'agit ici, comme chez le Crabe, d'une rupture active, d'un mouvement musculaire provoqué par voie réflexe, à la suite d'une vive irritation des nerfs sensibles de la queue.

Le fragment de queue sectionné par les ciseaux et les deux morceaux amputés par l'animal présentèrent un phénomène des plus curieux. Pendant plus de dix minutes, chacun d'eux exécuta un mouvement oscillatoire d'incurvation alternativement à droite et à gauche. La destruction de la moelle épinière , pratiquée au moyen d'une épingle sur l'un des fragments, y supprima immédiatement le mouvement.


426 LÉON FREDERICQ.

Sur les deux fragments, le mouvement rythmé alla peu à peu en s'affaiblissant, puis finit par s'éteindre complètement. Une irritation produite par une nouvelle section le fit réapparaître, J'ai constaté au microscope que, dans la queue brisée de l'Orvet, la rupture des muscles s'était partout opérée au niveau des tendons, et jamais dans la substance contractile des fibres.

Enfin, à la suite d'expériences faites sur un Lézard, sur plusieurs Arachnides et sur plusieurs Insectes, j'ai acquis la conviction que ces animaux présentent également le phénomène de la mutilation active ou autotomie.


CONTRIBUTION

A L'ÉTUDE MORPHOLOGIQUE ET ANATOMIQUE

DES

INFUSOIRES CILIÉS

PAR

E. MAUPAS, Conservateur adjoint de la Bibliothèque-musée d'Alger.

L'étude scientifique des Infusoires ne commence réellement qu'avec Ehrenberg et Dujardin. Quand on veut apprécier les antécédents et la filiation historique des travaux récents, on peut négliger les publications antérieures à ces deux grands observateurs. La raison de ce fait se trouve dans l'insuffisance des instruments optiques dont se servaient les vieux auteurs. A l'époque d'Ehrenberg et de Dujardin, le microscope composé se perfectionna rapidement, et leur permit de donner à leurs observations une précision et une certitude qui manquaient presque totalement auparavant.

Dès le début de leurs recherches, ces deux grands zoologistes se trouvèrent en opposition complète par l'esprit de leurs travaux et fondèrent deux écoles dont les tendances contradictoires se sont maintenues en face l'une de l'autre jusqu'à nos jours.

Ehrenberg prétendait retrouver chez les Infusoires toute la complexité de structure, tous les appareils et toutes les différenciations des animaux supérieurs. Confondant les êtres les plus différents, entassant hypothèses sur hypothèses, il aboutit à sa théorie de la polygastricité et de la sexualité, théorie que l'on peut considérer comme une des plus grosses erreurs que notre science ait enregistrées,


428 E. MAUPAS.

Malgré cela, ces idées, appuyées sur des travaux réellement très vastes, furent acceptées par beaucoup de zoologistes, et des observateurs aussi éminents que Lachmann et Claparède ne purent jamais se soustraire à leur influence, bien qu'ils les aient modifiées et atténuées dans ce qu'elles avaient de plus exagéré. Jusque dans ces derniers temps, cette influence se faisait encore sentir dans lès travaux de Balbiani, dont les erreurs, sur les soi-disant organes sexuels et les fausses interprétations morphologiques, ne le cèdent guère en importance à celles d'Ehrenberg. Mais ce dernier 1 représentant de l'école ehrenbergienne vient tout récemment 2 de passer avec armes et bagages dans le camp adverse, de sorte qu'aujourd'hui on peut considérer cette école comme définitivement morte et enterrée.

Dujardin, tout au contraire d'Ehrenberg, voit partout simplicité et absence de structure et d'appareils différenciés, et fonde son admirable théorie du sarcode. Malheureusement toutes ses recherches étaient terminées et ses idées arrêtées avant la publication du fameux livre de Schwann, dans lequel la théorie cellulaire générale fut fondée 3.

Aussi est-ce à de Siebold que revient l'honneur d'avoir donné aux idées de Dujardin leur formule complète et définitive, en démontrant que l'organisme des Cytozoaires 4 pouvait se réduire aux éléments

1 Je ne cite pas ici Künstler. On a déjà relevé dans les travaux de cet auteur des erreurs si grossières que, jusqu'à nouvel ordre, on est en droit de ne pas en tenir compte. Voir Zoologischer Anzeiger, t. V, 1882, p. 679, et Archives de zoologie, 1883, Notes et Revue, p. IX.

2 Journal de micrographie, années 1881 et 1882.

3 Dujardin, en effet, dans son livre sur les Infusoires (1841), a réédité, sans changements, les résultats généraux qu'il avait déjà formulés dans son grand mémoire de 1838 (Ann. des sc. nat., t. X). Le traité de Schwann fut publié en 1839.

Il me paraît utile d'abandonner les dénominations de Protozoaires et Métazoaires pour les remplacer par celles de Cytozoaires et Histozoaires. Ces deux nouveaux termes ont l'avantage, sur les anciens, de préciser nettement, par leur sens étymologique, le caractère morphologique dominant des deux grandes divisions dont ils deviennent les vocables. D'une part, en effet, nous avons les animaux composés d'une cellule (KÛTO;) indépendante, d'autre part les animaux dont l'organisation complexe est formée d'agrégats de cellules réunies en tissus (W;). En outre, en Biologie générale on distingue depuis longtemps l'étude des


ÉTUDE DES INFUSOIRES CILIÉS. 429

d'une simple cellule. Depuis lors, les travaux de Koelliker, Stein, Claus, Haeckel, Wrzesniowski, pour ne citer que les plus célèbres, n'ont fait que consolider cette théorie. Bütschli, enfin, lui a donné la dernière confirmation en renversant les travaux de Balbiani, qui, pendant près de vingt ans, en avaient entravé le progrès. Ce dernier coup a été un véritable triomphe pour l'école de Dujardin, puisque, comme je l'ai dit, il a contraint son dernier adversaire' à déposer les armes et à se rallier. Aujourd'hui, la théorie unicellulaire est universellement admise par tous les zoologistes compétents,

Après cette brève esquisse historique, inutile de dire que les recherches morphologiques et anatomiques contenues dans les pages suivantes se rattachent complètement à l'école de Dujardin. Chercher dans les propriétés générales du sarcode l'explication des phénomènes spéciaux, ramener les structures particulières et leurs adaptations fonctionnelles chez les Infusoires à la vie et à la morphologie cellulaire, tels ont été l'esprit et les tendances qui m'ont toujours guidé. Dans cette direction, je n'ai fait que marcher sur les traces des savants illustres, qui ont su étendre si loin la voie déjà si bien indiquée par Dujardin.

Et qu'il me soit permis d'exprimer ici toute l'admiration que m'inspirent les travaux de cet éminent maître. Aujourd'hui il semble devenu de bon ton de les passer sous silence, et on a vu paraître, il y a quelques années, une morphologie des Infusoires (1) dans laquelle

tissus par le mot Histologie, et les magnifiques travaux, accomplis en ces derniers temps sur la morphologie cellulaire, sont en voie de constituer une nouvelle branche scientifique, à laquelle on peut, dès maintenant, appliquer le nom de Cytologie. Dans le règne végétal on pourra également distinguer les Cytophytes et les Histophytes. — En proposant cette réforme de nomenclature, je ne me dissimule pas l'inconvénient résultant du changement et de l'abandon de termes consacrés par un long usage. Mais il me semble que cet inconvénient est largement compensé par l'avantage d'avoir des dénominations beaucoup plus expressives et dont les radicaux peuvent s'appliquer à toutes les branches de la morphologie biologique. Inutile de faire remarquer que ces dénominations ne laissent aucune place aux Protistes d'Haeckel, qui, d'ailleurs, n'ont jamais existé que dans l'imagination exubérante du célèbre professeur. 1 HAECKEL, Zur Morphologie der Infusorien, 1873.


430 E. MAUPAS.

son nom n'est même pas cité une seule fois. Cependant presque tout ce qu'il y a de fondamental et d'essentiel dans les idées du jour se trouve déjà en germe et souvent même assez développé dans les publications de Dujardin. Quand on se reporte à l'époque où elles ont été achevées, on ne sait ce que l'on doit le plus admirer de l'habileté des observations, ou de la profonde sagacité des interprétations de l'auteur. Puissent mes faibles efforts lui faire rendre la justice qui lui est due et attirer de nouveau l'attention sur ses travaux, dont la lecture est encore fort utile dans les recherches sur la morphologie des Cytozoaires !

Les observations contenues dans ce travail remontent pour la plupart déjà à plusieurs années. La plus grande partie a été recueillie à Alger, le reste au laboratoire de Roscoff, dans lequel son illustre directeur, M. de Lacaze-Duthiers, avait bien voulu m'accueillir en 4818. Ces recherches s'étendent à tous les groupes des Infusoires ciliés, à l'exception, cependant, des Vorticellides, Ophrydides et Urcéolarides, que j'ai complètement réservées pour m'en occuper plus tard.

Alger, 15 juin 1883.

COLPODA CUCULLUS, O.-F. MULLER. (Pl. XIX, fig. 1-6.)

O.-F. MULLER, Animalcula infusoria, 1786, p. 102, pl. XIV, fig. 7-14. EHRENBERG, Die Infusionsthierchen, 1838, p. 347, pl. XXXIX, fig. V, 1-11. DUJARDIN, Infusoires, 1841, p. 480, pl. XIV, fig. 5. PERTY, Zur Kenntniss kleinster Lebensformen, 4852, p.. 145.

Le corps a la forme d'un rein un peu comprimé. La bouche étant située dans l'échancrure du rein, il en résulte que les. faces ventrale et dorsale sont beaucoup plus étroites (fig. 5) que les faces latérales, qui, elles, sont larges et amplement développées (fig. 1, 2, 3). La face dorsale décrit une ligne convexe assez régulière, la ventrale est à peu près rectiligne, coupée un peu en avant du milieu de sa longueur par l'échancrure du rein. Cette échancrure est toujours très marquée; sa forme est celle d'un sillon large et profond qui coupe obliquement


ÉTUDE DES INFUSOIRES CILIÉS. 481

la face ventrale, d'avant en arrière et de gauche à droite (fig. 8, a). Les extrémités antérieure et postérieure s'arrondissent régulièrement, l'extrémité antérieure cependant légèrement rétrécie et comme déjetée vers la face ventrale. Cet Infusoire est complètement dépourvu de contractilité ; mais en revanche il jouit d'une grande élasticité, qui lui permet de reprendre de suite sa forme, lorsqu'il a subi quelque déformation. Il est incolore, d'aspect noirâtre et assez transparent lorsqu'il est vide de nourriture, mais très opaque lorsqu'il est bourré de globules alimentaires (fig. 1). Sa longueur, sur les individus assez nombreux que j'ai mesurés, variait entre 0mm,040 et 0mm,100. Ces longueurs concordent très bien avec celles données par O.-F, Muller 1, Ehrenberg et Dujardin. Le chiffre minimum d'Ehrenberg est beaucoup plus faible que le mien ; mais cela vient de ce que cet observateur avait confondu avec C. cucullus l'espèce que je décris à la suite de celle-ci sous le nom de C. Steinii. La largeur des faces latérales est toujours égale aux deux tiers environ de la longueur.

L'enveloppe tégumentaire est fine et nettement différenciée du cytosome 2. Elle porte un système, de stries fines et serrées, qui, vues par les faces latérales, prennent naissance en avant sur l'espèce de lobe ou front formé par la région ventrale antérieure à la bouche. De ce point les stries décrivent une courbe parallèle à la convexité du dos et viennent se terminer à l'extrémité postérieure en convergeant vers le point où se trouvent l'anus et l'orifice de la vacuole contractile. Les légers sillons produits par ces stries sont beaucoup plus

1 O.-F. Muller n'a indiqué nulle part la taille des Infusoires observes par lui, ni le grossissement de ses dessins. J'ai essayé d'obtenir ces deux données en procédant de la façon suivante : j'ai choisi quelques-unes des espèces d'Infusoires les mieux connues et dont nous avons de bonnes descriptions accompagnées de mesures exactes. J'ai pris la moyenne de ces mesures et avec cette moyenne j'ai divisé la longueur des dessins de Muller. Par ce procédé, j'ai reconnu que les dessins du vieux micrographe, au moins pour les espèces de taille moyenne, ont dû être faits, avec un grossissement d'environ 200 fois. Le grossissement connu, il suffit de diviser par ce chiffre la longueur des dessins pour obtenir la taille.

2 Par ce nouveau terme je désigne tout le corps sarcodique, y compris l'endosarc et l'ectosarc. On en trouvera une définition détaillée et complète aux résultats généraux.


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accusés sur le lobe fronto-ventral, de sorte que cette région , vue de côté, apparaît bordée de fines dentelures au nombre de 9 à 10 et très caractéristiques pour cet Infusoire.

Le cytosome, composé d'un sarcode amorphe et transparent, obéit à un mouvement continuel de rotation. On le constate assez aisément sur les individus immobiles et vides de bols alimentaires. La masse est entraînée d'un mouvement circulatoire général comme chez Paramecium aurelia. Cette cyclose, lorsqu'on observe un Colpode par la face latérale droite (fig. 3), se dirige en remontant le long du bord ventral, passe à l'extrémité antérieure de gauche à droite, redescend le long du bord dorsal, puis, à l'extrémité postérieure, passe de droite à gauche pour venir reprendre le bord ventral. Cette direction est identique à celle des aiguilles d'une montre.

L'appareil ciliaire locomoteur se compose de cils vibratiles, fins et peu longs, distribués en rangées le long des stries qui sillonnent les diverses faces du corps. Tous ces cils, même ceux qui avoisinent le pourtour de la bouche, sont de force et développement semblables.

La bouche (fig. 1, 4, 5, b) est située dans l'échancrure du rein, immédiatement sur le bord, à droite. Elle se compose d'une ouverture toujours béante, de forme elliptique, en arrière de laquelle existe un oesophage (fig. 4, oe) court, mais assez spacieux. Quand on observe un Colpode complètement immobile, vu par sa face latérale droite et avec un fort grossissement (objectif à immersion, n° 9, de Hartnack), on aperçoit, sur la paroi supérieure de l'oesophage, une série de lignes droites, en forme de bâtonnets, dirigées transversalement à l'axe longitudinal de l'oesophage. Ces bâtonnets, par leur aspect, leur forme et leur disposition, ressemblent complètement aux lignes transversales qui coupent la zone d'insertion des membranelles buccales chez les Euplotides et les Oxytrichides. Je considère donc la bande formée dans l'oesophage du Colpode, par l'ensemble de ces bâtonnets, comme constituant un appareil vibratile analogue à celui des Euplotides et des Oxytrichides. Chacun des bâtonnets est l'indice de l'existence d'une membranelle vibratile, que mes moyens optiques


ÉTUDE DES INFUSOIRES CILIÉS. 433

n'ont point permis de voir directement, il est vrai, mais dont la réalité est assez démontrée par l'énergique tourbillon alimentaire dont le courant continu est toujours visible en avant de la bouche de Colpoda cucullus. Les cils vibratiles qui entourent l'orifice buccal, ne sont ni plus serrés ni plus développés que sur le reste du corps: ce ne sont donc pas eux qui peuvent produire un courant aussi puissant que celui avec lequel on voit les particules se précipiter vers la bouche ; tout au plus peuvent-ils aider à contenir et diriger ces dernières. Un appareil vibratile énergique, logé dans l'oesophage, est seul capable de produire un mouvement d'entraînement semblable. La finesse des membranelles empêche de les voir directement, abritées et masquées comme elles le sont par les parois de l'oesophage.

La nourriture de cet Infusoire se compose de Bactéries, de Vibrions, de Micrococcus et de petites Monades. Tous ces petits êtres, entraînés par le courant d'eau du tourbillon alimentaire, sont précipités au fond de l'oesophage sur le sarcode semi- fluide et mou qui remplit la cavité générale. L'action refoulante de ce courant creuse dans le sarcode une vacuole, qui se dilate et s'accroît assez rapidement, et dans laquelle s'emmagasinent et s'amassent les corpuscules alimentaires (fig. 1, 4, c). Tout d'abord ils y conservent leurs mouvements propres, et on voit les Bactéries, Vibrions et Monades s'agiter et tourbillonner sur eux-mêmes dans l'eau, qui remplit leur étroite prison. Lorsque la vacuole a atteint une dimension relativement assez grande et toujours à peu près la même, l'ouverture qui la tenait en communication avec l'oesophage se ferme ; la vacuole devient libre et est entraînée par la cyclose du sarcode 1. A ce moment, elle est très volumineuse, gonflée surtout

J'appelle tourbillon alimentaire le courant continu et énergique que, chez beaucoup d'Infusoires, des appendices spéciaux déterminent dans l'eau ambiante pour amener à la bouche les proies et autres particules nutritives dont ces espèces font leur nourriture.

Dujardin (Infusoires, p. 54) avait déjà très, bien compris la formation des vacuoles alimentaires, et sa description, malgré les dénégations de Claparède (Études, p. 10), est parfaitement exacte.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 2e SÉRIE. — T. I. 1888. 88


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par l'eau qui la remplit. Cette eau est promptement absorbée par le sarcode ambiant, et très probablement éliminée par la vacuole contractile. Les Vibrions, Bactéries et Monades, serrés et tassés les uns contre les autres, forment un de ces globules ou bols alimentaires parfaitement sphériques, qui remplissent le corps de Colpoda cucullus, lorsqu'il vit dans une infusion riche. Ce sont ces bols alimentaires qui donnent à cet Infusoire cet aspect particulier, figuré par tous les auteurs, où l'on voit le corps rempli de gros globules sphériques (fig. 1), que l'uniformité de leurs dimensions a quelquefois fait considérer comme des oeufs. Ces globules paraissent appliqués à la paroi interne du tégument, autour d'une cavité centrale, occupée par une substance absolument hyaline. Sans être complètement immobiles, ils ne prennent que peu et très lentement part à la cyclose du sarcode chez les individus très bourrés. Mais lorsqu'ils sont en très petit nombre, ils sont entraînés vivement dans la rotation et font le tour de la cavité générale en peu de temps. Ces petites sphères peuvent demeurer assez longtemps dans le corps avant de se dissoudre et se digérer.

La vacuole contractile (fig. 3, vc) est située à l'extrémité postérieure, dans la paroi de la face latérale droite. A l'état complet de diastole, son diamètre atteint 0mm,009. Ses pulsations durent environ une demi-minute. L'anus (fig. 3, a) est près de la vacuole. Il m'a semblé que son orifice ne coïncidait pas exactement avec le point de la paroi vers lequel le pourtour de la vacuole converge au moment de la systole ; mais ces deux points sont très rapprochés l'un de l'autre.

Le nucléus (fig. 2, n) est placé vers le milieu du corps. Sa forme est oblongue-ovale, et sa substance finement granuleuse, sans différenciation à sa surface d'une couche périphérique, formant une membrane d'enveloppe. Il est toujours accompagné d'un petit nucléole sphérique (fig. 2. nl) de structure absolument homogène.

Les mouvements de Colpoda cucullus, lorsqu'il n'est pas inquiété, sont assez lents. Il nage toujours dans ce cas sur l'une des deux


ÉTUDE DES INFUSOIRES CILIÉS. 435

faces latérales, changeant souvent de direction, en pivotant autour de l'axe transversal de ces deux faces. Cette gyration s'exécute toujours du côté du dos. Quand il est inquiété, il circule rapidement et, s'il est placé dans une eau libre et non comprimé sous le couvreobjet, on le voit courir droit devant lui, en tournant autour de son axe longitudinal. Dans les préparations, il demeure souvent longtemps immobile, sa vitalité se manifestant uniquement par le tourbillon alimentaire des membranelles oesophagiennes.

Cet Infusoire est une des espèces les plus répandues. Il a été observé à peu près dans tous les pays du monde, et il n'est guère de micrographe qui ne l'ait rencontré une fois ou l'autre sous son microscope. Il vit partout dans les eaux douces et les endroits humides. Le meilleur moyen et le plus sûr de se le procurer est de mettre à macérer une pincée de foin frais dans l'eau. Au bout de quelques jours, on le trouvera presque à coup sûr dans cette infusion.

Colpoda cucullus se multiplie en s'enkystant, puis se divisant d'abord en deux et finalement en quatre à l'intérieur du kyste (fig. 6). Ce mode de multiplication n'est connu que chez un petit nombre d'Infusoires ciliés, appartenant tous au groupe des Holotriches ; il est au contraire assez fréquent chez les Flagellés.

On aura peut-être été surpris de me voir reprendre d'une façon aussi détaillée l'étude d'une espèce aussi vulgaire que Colpoda cucullus. Mais je crois avoir une justification suffisante dans l'ensemble des faits nouveaux que j'ai fait connaître. Colpoda cucullus, bien que répandu partout, était resté un des Infusoires les plus mal connus ; si mal, que tous les auteurs, même les plus récents, ont confondu avec lui une espèce bien distincte, que nous allons décrire plus bas sous le nom de Colpoda Steinii. Cette confusion, portant sur des formes qui ont joué un si grand rôle dans toutes les discussions des hétérogénistes, méritait d'être relevée et éclaircie. La forme que je viens de décrire est bien celle à laquelle O.-F. Muller avait donné le nom de C. cucullus, ainsi qu'on peut s'en assurer en comparant ses dessins et sa description avec les miens. Ehrenberg a connu et con-


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fondu les deux formes C. cucullus et C. Steinii; tous ses dessins de 1 à 11 se rapportent sûrement au premier type; les suivants et plus particulièrement le groupe 19 se rattachent sans doute au second. Dujardin avait observé les deux espèces de Colpode et voulait encore confondre avec eux le Paramecium colpoda d'Ehrenberg. Sa figure 5, pl. XIV, seule appartient à C. cucullus. Perty a connu et confondu les deux formes de Colpode. Stein n'a observé que la seconde.

COLPODA STEINII. (Pl. XIX, fig. 7-14.)

EHRENBERG (C. cucullus partim), Die Infusionsthiercher, 1838, pl. XXXIX,

fig.V, 19. DUJARDIN (C. cucullus partim), Infusoires, 1841, p. 479. PERTY (C cucullus partim), Zur Kenntniss kleinster Lebensformen, 1832,

p. 145, pl. V, fig. 6. STEIN ( C. cucullus), Die Infusionsthiere, etc., 1854, p. 16, pl. III, fig. 1-31. SAVILLE-KENT (C. cucullus), A manual of the Infusoria, 1881, p. 312, pl. XXVII,

fig . 19-23.

Cet Infusoire revêt des formes assez différentes et qui, au premier abord, semblent appartenir à des espèces distinctes. Mais, comme j'ai vu toutes ces formes vivre dans la même eau, avec toutes les transitions de l'une à l'autre, je puis affirmer avec certitude qu'elles

se rapportent bien à une espèce unique. Dujardin avait déjà été

frappé par cette grande variété de formes ; malheureusement il s'était laissé entraîner beaucoup trop loin dans ses assimilations. Dans la forme que je considère comme typique (fig. 7-10), et qui d'ailleurs est la plus commune, le corps, assez déprimé dans le sens des faces latérales, comme chez C. cucullus, présente, également encore comme chez cette même espèce, une profonde échancrure sur sa face ventrale. Cette échancrure est située exactement à la limite du premier et du second tiers antérieurs de la longueur totale du corps. La face dorsale décrit une courbe convexe en forme d'arc de cercle/ dont la face ventrale, assez rectiligne. représente la corde. Les deux


ÉTUDE DES INFUSOIRES CILIÉS. 437

extrémités, antérieure et postérieure, sont toujours en pointe assez aiguë. Les faces latérales portent des stries assez nettement marquées en avant, mais allant graduellement en s'effaçant en arrière, de façon qu'on n'en voit plus guère trace sur la moitié postérieure. Ces stries prennent leur origine, comme chez C. cucullus, sur le bord du lobe fronto-ventral, et décrivent en arrière une courbe parallèle à la face dorsale. Elles donnent à la région frontale un aspect dentelé, semblable à celui que nous avons signalé chez C. cucullus; chez ce dernier, les dentelures sont toujours au nombre d'une dizaine, tandis que chez C. Steinii elles ne dépassent jamais cinq ou six. Ces dentelures, avec leur nombre toujours le même, se retrouvent constamment et très nettement marquées chez toutes les formes de C. Steinii. Elles constituent ainsi un caractère spécifique facile à saisir. J'ai mesuré de nombreux exemplaires de cette forme typique, et ai trouvé des longueurs variant de 0mm,025 à 0mm,045. La largeur n'est point dans une proportion toujours identique avec la longueur. Elle oscille entre 0mm,009 et 0mm,022.

De cette première forme typique nous passons à une seconde de taille plus grande (fig. 14), dont les individus mesurent en longueur depuis 0mm,045 jusqu'à 0mm,065, avec une largeur proportionnelle à peu près égale à la moitié de la longueur. Chez cette forme, l'aplatissement latéral, encore sensible dans la région antérieure ou prébuccale, tend à s'effacer dans la région postérieure, qui s'arrondit en un ovoïde assez régulier. Les deux extrémités, surtout la postérieure, sont tronquées et rondes. L'échancrure de la face ventrale s'est beaucoup atténuée et ne forme plus qu'une dépression. Elle est toujours située à peu près à la même distance de l'extrémité antérieure ; il en résulte que la région post-buccale est devenue trois à quatre fois aussi longue que la région prébuccale, tandis que chez la forme typique ce rapport ne dépasse pas 1 : 2. La striation est identique de tout point à celle de cette dernière. Cette forme, la plus grande de toutes, est assez commune et m'a paru n'être que le développement de la précédente.


438 E. MAUPAS.

Dans une troisième forme (fig. 11, 12), le corps, légèrement dé primé sur toute sa longueur et dans le sens des faces latérales, semble avoir éprouvé une légère torsion autour de son axe longitudinal. La convexité dorsale est très peu marquée et le corps conserve une largeur à peu près égale dans toute sa longueur. Celle-ci oscille entre 0mm,040 et 0mm,050. L'extrémité antérieure est arrondie, la postérieure tronquée. L'échancrure ventrale très atténuée est placée; à la limite du premier et du second quart de la longueur totale. La striation est très marquée sur toute la surface du corps. Les stries décrivent des courbes parallèles au bord dorsal et se replient en S à l'extrémité postérieure. J'ai rencontré cette forme moins souvent que les précédentes.

J'arrive enfin à une quatrième forme (fig. 13) qui, je le crois, à un intérêt très grand. Le corps est encore assez notablement déprimé dans le sens des faces latérales. Le bord dorsal est convexe, le bord ventral également, mais à un degré moindre. Vu par ses faces latérales, le corps va en s'élargissant graduellement d'avant en arrière. L'extrémité postérieure est arrondie régulièrement, l'antérieure en pointe obtuse. L'échancrure ventrale a complètement disparu, et son emplacement n'est plus indiqué que par la dépression à peine sensible de l'orifice buccal. En outre, cette faible dépression est très reportée en avant et occupe presque l'extrémité antérieure, de sorte que le lobe fronto-ventral se trouve réduit à une légère saillie placée à droite de la bouche. Cette saillie porté les dentelures caractéristiques toujours au nombre de cinq. Sur toute la surface du corps court un système de stries qui, partant de l'extrémité antérieure, le traversent longitudinalement avec une faible obliquité de droite à gauche. Étant donnée la structure que nous venons de décrire, il suffirait que la légère saillie du lobe frontal, fût un peu refoulée en arrière, pour que, la bouche devenant terminale, nous ayons un Infusoire répondant parfaitement au type dé la famille des Enchelides. Dès lors, qui nous empêche d'admettre que nous avons ici une forme ancestrale, flous indiquant les véritables'


ÉTUDE DES INFUSOIRES CILIÉS. 439

affinités phylogéniques des Colpodes, et par quelles séries de transformations ils ont dû passer pour arriver à leur forme actuelle, en partant d'un type à bouche terminale ? La bouche, d'abord légèrement déjetée latéralement, le côté opposé de l'extrémité antérieure aurait fait une légère saillie. Cette saillie, en se développant de plus en plus, serait devenue le lobe fronto-ventral, que nous voyons surplomber la bouche des Colpodes. Le système de striation, prenant son origine sur ce lobe frontal, me semble encore un indice à l'appui de cette filiation.

Chez l'ancêtre primitif à bouche terminale, les stries venaient toutes se terminer en avant, autour de l'orifice buccal. Lorsque la déviation latérale de ce dernier et l'excroissance consécutive du côté opposé de l'extrémité antérieure se produisit, lés stries situées sur cette dernière région furent relevées en avant, et durent nécessairement prendre la disposition que nous leur voyons aujourd'hui.

Chez toutes ces formes, le corps est toujours incolore et absolument dépourvu de contractilité. Les diverses longueurs que j'ai mesurées variaient entre 0mm,025 et 0mm,065, chiffres parfaitement concordants avec ceux donnés par les auteurs 1.

Le tégument est mince, peu consistant, et porte le système de stries que nous avons décrit plus haut. Le cytosôme se compose d'un sarcode mobile et obéissant à un mouvement de rotation, comme chez C. cucullus. Cette rotation m'a paru plus lente que chez ce dernier. Je n'ai point constaté dans quel sens elle s'exécute. Les bols alimentaires peuvent s'accumuler à l'intérieur du corps sarcodique de C. Steinii, en masses aussi grandes que chez C. cucullus; mais leur dimension est toujours moitié moindre. En outre, on ne les trouve en grand nombre et en masse que chez les types de grande

Stein, dans le texte, indique bien comme longueur maximum 1/24 de ligne (= 0mm, 094); mais il y a là évidemment une faute d'impression. C'est 1/34 (= 0mm,066) qu'il faut lire, ainsi que le prouve la dimension de l'exemplaire dessiné, figure1, planche III, qu'il cite comme un des plus grands observés par lui.


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taille ; chez les formes de petite taille, on les voit seulement isolés et disséminés dans la cavité générale.

L'appareil de locomotion se compose uniquement de cils vibratiles. Ces cils sont très fins et assez difficiles à bien distinguer. Ils sont insérés le long des stries ; mais ils sont beaucoup plus longs et plus serrés sur la région antérieure du corps que sur la médiane et la postérieure, où ils deviennent assez courts et très écartés les uns des autres. Il en résulte que dans ces deux dernières régions ils sont beaucoup plus difficiles à apercevoir ; difficulté qui a fait décrire cette espèce comme ne portant des cils que sur la partie antérieure et le bord ventral.

L'orifice buccal est situé dans l'échancrure ou dépression ventrale ; elle est très étroite, et je n'y ai aperçu aucune trace d'oesophage ni d'appareil vibratile analogues à ceux de C. cucullus. Il doit cependant exister quelque disposition plus ou moins semblable ; car C. Steinii se nourrit également de Bactéries, Vibrions, etc., entraînés vers la bouche par un tourbillon alimentaire. Chez les individus à échancrure ventrale nettement marquée, on voit assez souvent un appendice de forme subulée, faisant saillie hors de l'échancrure (fig. 7, 8, 10). Cet appendice paraît presque toujours inséré sur le bord de l'échancrure, mais il m'a semblé quelquefois aussi inséré sur le bord supérieur. Les formes de grande taille et celles de taille moyenne, à dépression ventrale peu accusée, ne montrent jamais cet appendice. Ehrenberg le considérait comme une langue protractile; Stein n'y voit qu'une production accidentelle sur la nature et la véritable valeur morphologique de laquelle nous sommes encore incertains. Comme Stein, je l'ai vu se résoudre en un faisceau de cils fins, chez les individus tués à l'aide des réactifs. On pourrait peut-être considérer cet appendice comme une lèvre vibratile, homologue de l'appareil oesophagien de C. cucullus, mais pouvant être plus ou moins saillante et par suite plus ou moins apparente. La vacuole contractile (fig. 8, 10, 13, vc) est située à l'extrémité


ÉTUDE DES INFUSOIRES CILIÉS. 441

postérieure. Son diamètre est d'environ 0mm,005 et sur un individu je l'ai vue se contracter, une fois par minute. Malheureusement je n'ai pas noté la température. Stein prétend que ce Colpode ne possède point d'orifice anal et que les excréments sont rejetés par la bouche. C'est évidemment une erreur, que le savant micrographe de Prague ne soutiendrait plus aujourd'hui. Je n'ai pas eu occasion d'assister à la défécation de cet Infusoire ; mais toutes les analogies me permettent d'affirmer que l'anus doit se trouver vers l'extrémité postérieure, près de la vacuole contractile.

Le nucléus est situé vers le milieu du corps. Il a une forme sphérique et une dimension un peu variable, suivant la taille des individus. Sous l'action des réactifs, il apparaît composé d'une zone périphérique et d'un corpuscule central (fig. 10, n). Stein avait pris ce corpuscule central pour un nucléole. Cette structure du nucléus, si différente de celle de C. cucullus, est encore un bon caractère distinctif entre ces deux espèces. On la retrouve parmi les Infusoires ciliés chez Chilodon cucullulus, Ch. uncinatus1 et Colpoda parvifrons; elle est très répandue chez les Rhizopodes et les Flagellés. Le nucléole est petit, accolé extérieurement au nucléus, tantôt en avant, tantôt en arrière, tantôt sur les côtés. Sa structure est homogène et sa forme tantôt allongée en mince fuseau, tantôt sphérique.

Les mouvements de C. Steinii ne sont pas très rapides. Il nage ordinairement sur le côté'. Il est très répandu et a été trouvé à peu près dans tous les pays du monde. Il semble pouvoir vivre partout où existe un peu d'humidité et, grâce à la facilité avec laquelle il

1 STEIN (Der Organismus, etc., t. I, 1859, p. 114) conteste à tort l'autonomie de cette espèce, bien distincte de la précédente. Elle en diffère par sa petite taille, parla forme et la structure de son nucléus déjà vu assez exactement par Ehrenberg, par ses vacuoles contractiles toujours au nombre de deux, l'une antérieure et à droite, l'autre postérieure et à gauche, enfin par la forme de son appareil oesophagien, dont l'extrémité interne se recourbe en un court élément de spire. Cette dernière disposition a été signalée pour la première fois et tout récemment par Gruber, qui a eu le tort de s'en servir pour créer une espèce nouvelle, Ch. curvidentis. Je connais depuis longtemps Ch. uncinatus, très commun dans les eaux douces des environs d'Alger.


442 E. MAUPAS,

s'enkyste j il peut subir des dessiccations fréquentes et répétées, pour se ranimer ensuite et reprendre vie dès qu'il est humecté à nouveau. Le moyen le plus sûr de se le procurer est de, faire une infusion de foin. Il paraît vivre de préférence dans les prairies humides et ses kystes sont toujours attachés en grand nombre sur les herbes desséchées. Stein l'a trouvé encore sur les Lichens et les extrémités de rameaux d'arbres pris au sommet de montagnes élevées. Cette vaste répartition explique la facilité avec laquelle il apparaît dans les infusions. Ses kystes, entraînés par les courants d'air, peuvent être disséminés partout.

Colpoda Steinii, bien que connu de presque tous les micrographes, a été observé avec peu de soin et confondu avec C. cucullus. Stein seul en a fait une étude approfondie ; mais, par un hasard bizarre, il n'a connu que cette forme et n'a jamais rencontré le véritable C. cucullus. Les différences considérables qui distinguent les deux espèces n'ont pas échappé à sa sagacité ; mais ne pouvant les apprécier et contrôler qu'à l'aide des descriptions des autres auteurs, il n'a pas osé établir la séparation spécifiqueD Ses observations sont très étendues et fort riches en détails sur les moeurs et la biologie de cet intéressant Infusoire. Aussi doit-on le considérer comme le véritable découvreur de cette espèce et me suis-je fait un devoir de la lui dédier. Je n'ai plus à insister sur les différences qui distinguent les deux espèces de Colpode. Je les ai signalées et mises en évidence au cours de la description. Je rappellerai seulement qu'elles résident surtout dans la taille, le contour général du corps, la striation, la disposition de la bouche et de son appareil vibratile et la structure du nucléus.

C. Steinii, comme son congénère, se multiplie en s'enkystant et se fissiparant à l'intérieur des kystes. Stein a très bien étudié ce phénomène; je me contenterai donc de signaler un point assez important, sur lequel je me trouve en désaccord avec lui. Il prétend avoir vu l'Infusoire à l'intérieur du kyste se fissiparer tantôt en quatre, tantôt en huit. J'ai observé beaucoup de Colpodes pendant


ÉTUDE DES INFUSOIRES CILIÉS. 443

leur enkysteraient et leur fissiparité; je ne les ai jamais vus se diviser au-delà de quatre segments.

CRYPTOCHILUM (NOV. GEN.).

(Grec, xpuîrrôç, caché; x£^°?j lèvre.)

Les Cryptochilum sont de petits Infusoires à corps beaucoup plus long que large, toujours déprimé dans le sens latéral et, par suite, ayant les faces ventrale et dorsale plus étroites que les faces latérales. La face dorsale est bombée et la ventrale un peu concave. La bouche est placée dans cette concavité, située toujours assez loin de l'extrémité antérieure. Elle est munie d'une ou de deux lèvres, ou membranes vibratiles, étroites et minces, entièrement cachées à l'intérieur de la fosse buccale. Les vibrations rapides et perpétuelles de ces lèvres produisent un énergique tourbillon alimentaire, qui amène à la bouche les particules nutritives en suspension dans l'eau. Les Cryptochilum ne sont donc pas des animalcules chasseurs courant après leurs proies, mais sont des Infusoires sédentaires, posés ordinairement sur une de leurs faces latérales et se procurant leur nourriture au moyen d'un tourbillon. En arrière de la bouche il n'existe pas d'oesophage ; mais les particules nutritives sont précipitées directement dans le sarcode interne, où elles s'accumulent dans une vacuole digestive creusée par l'action du tourbillon. L'extrémité postérieure porte toujours une longue soie rigide, que je considère comme un organe de tact, destiné à avertir les Cryptochilum de l'approche des autres Infusoires. Le nucléus est situé dans la région antérieure et dans une des faces latérales ; il est toujours accompagné d'un petit nucléole. Les Cryptochilum, se nourrissant presque exclusivement de Bactéries, Vibrions, Micrococcus, etc., ne craignent point les eaux putrides, où ces microphytes pullulent.

Les Cryptochilum ont de grandes affinités avec les genres Paramecium, Colpoda, Colpidium et Cyclidium. Toutes les espèces de ces genres sont également des Infusoires à tourbillon. Les caractères


411 E. MAUPAS.

qui les distinguent sont assez vagues et mal définis, et on arrive à les séparer plutôt par la notion de l'ensemble de leur structure, que par quelque différence bien tranchée. Comme caractère bien apparent, signalons la soie postérieure des Cryptochilum, qui est absente dans les trois premiers genres, mais se retrouve chez les Cyclidium. Colpidium a la bouche également munie de membranes vibratiles internes ; il se distingue de suite par son long oesophage et la position de la vacuole contractile. Les Paramecium ne sont point déprimés dans le même sens que les Cryptochilum, ont deux vacuoles contractiles et de nombreux trichocystes dans l'ectosarc. Les Cyclidium ont la bouche armée d'une large nasse membraneuse extérieure. Toutes ces différences justifient, je crois, la création de mon nouveau genre, où j'ai placé des formes qu'il eût été difficile de ranger ailleurs. Mais, je le répète, la parenté de ces types est très grande, et tous doivent dériver de quelque ancêtre commun.

CRYPTOCHILUM NIGRICANS.

(Pl. XIX, fig. 15-19.)

O.-F. MULLER (Cyclidium nigricans), Animalcula Infusoria, 1786, p. 82, pl, XI,

fig. 9, 10. DUJARDIN (Enchelys triquetra), Infusoires, 1841, p. 390, pl. VII, fig. 4.

Le corps, incolore et de forme oblongue, est assez déprimé dans le sens des faces latérales (fig. 17. 18). La face dorsale est un peu bombée, la face ventrale rectiligne ou plutôt légèrement concave. L'épaisseur générale du corps, vu par les faces dorso-ventrales, va en s'affaiblissant d'arrière en avant, de sorte que la région antérieure est toujours beaucoup plus transparente que la postérieure. Les faces latérales ont une largeur à peu près égale dans toute leur étendue, excepté à l'extrémité antérieure, où elles se rétrécissent assez notablement. Cette extrémité, très caractéristique pour cette espèce, est bombée sur la face ventrale, convexe sur la face dorsale et tronquée un peu obliquement en avant, l'obliquité allant de la face ven-


ÉTUDE DES INFUSOIRES CILIÉS. 443

traie vers la face dorsale. L'extrémité postérieure s'arrondit régulièrement. Le corps est dépourvu de toute contractilité, mais élastique. Sa longueur varie depuis 0mm,011 jusqu'à 0mm,050, la largeur restant toujours égale à peu près au tiers de la longueur. En outre de cette forme typique, j'en ai observé dans l'eau de mer une plus rare, dont le contour diffère assez (fig. 15) pour que j'aie hésité si je ne devais pas la considérer comme une espèce distincte. Chez cette forme, le corps, vu par les faces latérales, se rétrécit beaucoup en arrière et s'élargit, au contraire, dans la région antérieure. La bouche est un peu plus en arrière. Pour tout le reste, il" n'existe aucune différence notable.

Le tégument est fin et sans structure particulière. On peut l'isoler du cytosôme en tuant C. nigricans avec de l'alcool (fig. 19). Le cytosôme se contracte fortement et le tégument apparaît plus ou moins détaché et boursouflé autour de cette masse. Entre cette dernière et le tégument, on voit presque toujours des bâtonnets extrêmement ténus et nombreux, qui les relient l'un à l'autre. Je considère ces bâtonnets comme le prolongement des cils vibratiles, dont la base, en continuité de substance avec le cytosôme, s'est étirée sans se rompre, pour suivre le retrait de ce dernier. La surface du tégument est marquée de stries longitudinales assez écartées et au nombre de cinq ou six au plus sur les larges faces. Cette- striation n'est pas toujours très nettement accusée. En outre de ces stries longitudinales, on en distingue, chez certains individus, un second système transversal beaucoup plus serré qui, observé sur le bord du corps, donne à ce dernier un aspect finement dentelé (fig. 16). Cette striation transversale a pour origine l'insertion des cils vibratiles implantés le long des grandes stries longitudinales, avec un écartement et à des niveaux absolument identiques d'une strie à l'autre.

Le cytosôme n'offre rien de particulier dans sa structure. Je n'y ai point vu de cyclose ; mais, mes observations ne sont point suffisantes pour me permettre d'affirmer avec certitude qu'elle n'existe pas. En outre des bols alimentaires, on trouve toujours, aussi bien


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dans les exemplaires marins que dans ceux d'eau douce, de nombreux corpuscules, noirâtres à la lumière, transmise et brillants à la lumière polarisée, sur la nature desquels je donnerai de plus amples détails aux résultats généraux de ce travail.

L'appareil de locomotion se compose uniquement de cils vibratiles, insérés en rangées régulières sur les stries longitudinales. La soie caractéristique du genre, située à l'extrémité postérieure, est assez longue et toujours dirigée obliquement. Je la considère , comme un organe du tact destiné à avertir C. nigricans de l'approche des autres Infusbires.

La bouche est située assez exactement au milieu de la face ventrale. Elle est précédée d'une sorte de large sillon en gouttière, plus ou moins bien marqué, qui, partant de l'extrémité antérieure, vient aboutir à la fosse buccale. Cette gouttière est bordée de cils vibratiles en mouvement continuel. Ces cils, avec les membranes ou lèvres buccales, produisent le tourbillon alimentaire. La fosse buccale est étroite et peu profonde, la ou les membranes vibratiles peu développées et difficiles à distinguer. Les particules nutritives en suspension dans l'eau, entraînées par le tourbillon alimentaire, s'accumulent en arrière de la bouche dans une vacuole digestive creusée dans, le cytosôme. Cette vacuole digestive, arrivée à une dimension à peu près toujours la même, se détache et tombe dans la cavité générale, où elle devient une des sphères digestives ou bols alimentaires, que l'on voit toujours en plus ou moins grand nombre dans le cytosôme. Cette nourriture se compose de Bactéries, Vibrions, etc.

La vacuole contractile est située près de l'extrémité postérieure dans la paroi de la face latérale droite. Sur un individu d'eau douce, je l'ai vue se contracter toutes les trois secondes, la température ambiante étant de 28 degrés centigrades. Son diamètre était de 0nm,005. Je n'ai aucune observation sur la position de l'anus; mais on peut, d'après les analogies, affirmer qu'il est placé près de la vacuole.


ÉTUDE DES INFUSOIRES CILIÉS. 545

Le nucléus est logé dans une des faces latérales, un peu en avant de la bouche, sa forme est régulièrement arrondie, et je ne lui ai remarqué aucune structure particulière (flg. 48, n). Il est toujours accompagné d'un petit nucléole sphérique, à substance parfaitement homogène (fig. 17, nl).

Les mouvements de C. nigricans sont très agiles quand il est inquiété. Alors il circule rapidement, marchant droit devant lui, en tournant autour de son axe longitudinal et ne changeant de direction que lorsqu'il rencontre un obstacle. Quand il est tranquille, il demeure immobile à la façon de Cyclidium glaucoma, et dans une préparation où les individus sont nombreux, on les voit, après peu de temps, s'assembler par groupes serrés, rangés en cercle autour des débris ou des bulles d'air, ou bien encore en lignes un peu en dedans du bord du couvre-objet. Lorsqu'ils sont ainsi groupés, ils demeurent immobiles, ne remuant de temps à autre que pour changer un peu de position. Leur vitalité ne se traduit alors que par la vibration rapide des cils prébuccaux, qui produisent le tourbillon alimentaire. Dans cette position immobile, ils s'attachent à la paroi soit du couvre, soit du porte-objet, à l'aide des cils de la face du corps correspondante. Ces cils, dans ce cas, jouent le rôle de grappins.

Cet Infusoire est très commun dans l'eau de mer et dans l'eau douce. Je l'ai trouvé partout aux environs d'Alger. Je l'ai observé également en France à Granville. On peut se le procurer en grande abondance en plaçant dans une cuvette des algues et débris de toutes sortes, plongés dans l'eau en quantité assez grande pour que ces matières entrent en putréfaction. Quand celle-ci arrive et que l'eau grouille de Bactéries, C. nigricans, trouvant alors une riche nourriture, se multiplie en nombre prodigieux.

L'assimilation que j'ai faite de cet Infusoire aux deux espèces de Millier, et de Dujardin, me paraît justifiée par l'examen des figures de ces deux auteurs. Un des dessins de Müller surtout nous donne un contour très exact de ce type. Quant à leurs descriptions, elles


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sont trop insuffisantes pour qu'on y puisse trouver quelque secours. Les longueurs données par eux concordent bien avec celles que j'ai notées. J'ai été surpris en voyant qu'un Infusoire aussi commun soit demeuré inconnu jusqu'ici à la plupart des observateurs. Ceci ne peut s'expliquer que par la confusion qui en aura été faite avec d'autres espèces, et plus particulièrement avec Cyclidium glaucoma 1. Cette confusion est très facile à faire, sur les exemplaires de petite taille de Cryptochilum nigricans. Stem 1 et Claparède2, simplement à l'inspection des dessins de Dujardin, ont réuni les deux espèces. Quant à l'opinion de Saville-Kent5, qui veut voir dans Enchelys triquetra un état jeune et non encore développé de Cyclidium glaucoma, il suffit de dire qu'au point de vue morphologique il n'y a point de jeunesse chez les Infusoires ciliés. Du moins, personne jusqu'ici ne nous en a fait connaître un cas bien avéré 5.

C. nigricans se multiplie par division transversale. Je n'ai rien observé de particulier dans ce phénomène.

J'ai souvent rencontré des individus conjugués.

CRYPTOCHILUM ELEGANS (NOV. SP.).

(Pl. XIX, fig. 20.)

Le corps est incolore, très transparent, élastique, mais non contractile. Par son contour général, il rappelle beaucoup C. nigricans, mais cependant avec des proportions différentes. Les dimensions de C. elegans sont toujours beaucoup plus grandes. La longueur des individus les plus petits est de 0mm,040 ; celle des plus grands,

Les corpuscules biréfringents du cytosôme peuvent aider a les distinguer. Cyclidium glaucoma n'en contient jamais.

2 Die Infusionsthiere, etc., 1854, p. 137. s Études, etc., 1858, p. 272.

2 A Manual of the Infusoria, 1881, p. 548.

5 Je repousse absolument l'idée de Saville-Kent (A Manual of the Infusoria; p. 482 et 794) de faire des Cinétochilum et des Glaucoma des formes jeunes et larvaires de certains Hypotriches. Les Infusoires de ces deux genres sont des types parfaitement autonomes et sans liaison génésique avec aucune autre espèce.


ÉTUDE DES INFUSOIRES CILIÉS. 449

0mm,090; la largeur dépasse toujours la moitié de la longueur, tandis que chez C. nigricans elle n'était que du tiers. Cette largeur proportionnelle plus grande et le bord ventral plus concave donnent à C. elegans un aspect réniforme assez nettement accusé. Les extrémités antérieure et postérieure sont semblables chez les deux espèces; inutile donc de les décrire à nouveau. Je dois cependant mentionner que, chez certains individus de grande taille, la région postérieure était relativement fort élargie et donnait à ces formes un aspect rappelant beaucoup celui de Colpoda cucullus.

Le tégument présente une structure qui différencie de suite cette espèce de la précédente. La striation est beaucoup plus serrée et chaque strie porte, engagés dans l'épaisseur du tégument, de petits bâtonnets disposés transversalement et espacés très régulièrement. Il sont très rapprochés les uns des autres et leur ensemble, joint à la transparence générale du corps, donne à cet Infusoire un aspect d'une grande élégance. Ils ne sont pas toujours très nettement marqués, et chez certains exemplaires, on ne les distingue qu'en employant de forts grossissements. Ce ne sont point des trichocystes du genre de ceux de Paramecium aurelia, car je ne les ai jamais vus projetés au dehors, quel que soit le réactif dont je me sois servi pour tuer cet Infusoire. Tout me porte à croire qu'ils sont en relation avec les cils vibratiles de la surface du corps, et qu'ils consistent simplement en un repli, ou plutôt un épaississement du tégument entre les points d'insertion de chacun des cils.

Le sarcode du cytosôme est d'une grande limpidité. Je n'y ai point remarqué de mouvement de rotation. On voit ordinairement dans sa masse quelques bols alimentaires, et près de l'extrémité postérieure, au voisinage de la vacuole contractile, un amas de ces corpuscules noirâtres, biréfringents, sur la nature desquels nous reviendrons en terminant ce travail. Chez cet Infusoire, ils affectent, en général, une forme étranglée au milieu et renflée aux deux extrémités. Leurs dimensions varient beaucoup et j'en ai vu d'assez gros.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN. — 2e SÉRIE. — T. I. 1883. 29


430 E. MAUPAS.

Les seuls appendices périphériques sont les cils vibratiles, insérés en rangées régulières le long des stries, et la longue soie rigide de l'extrémité postérieure. Cette dernière est insérée et dirigée dans l'axe longitudinal du corps.

La bouche, située dans la concavité ventrale, possède évidemment la même structure et le même arrangement des parties que chez C. nigricans. Je n'ai point vu directement de membrane ou lèvre vibratile dans la fosse buccale; mais, l'énergique tourbillon, sous l'action duquel on voit les particules nutritives se précipiter vers cette fosse, puis creuser en arrière une vacuole digestive dans le sarcode, démontre assez évidemment l'existence de ce petit organe. La nourriture se compose de Bactéries, Vibrions, Micrococcus, etc.

La vacuole contractile est située à l'extrémité postérieure et dans la même paroi que chez C. elegans, c'est-à-dire dans celle de la face latérale droite. Je n'ai point d'observations sur la périodicité de ses pulsations. Je n'en ai point non plus sur la position exacte de l'anus.

Le nucléus est dans une des faces latérales, un peu en avant de la bouche. Sa forme est légèrement ovale. Je ne lui ai observé aucune structure particulière, et je le crois composé simplement d'une substance granuleuse sans enveloppe périphérique. Il existe toujours un et quelquefois deux nucléoles accolés extérieurement au nucléus. Ces nucléoles sont petits, sphériques et d'une substance homogène, sans différenciation apparente d'aucune sorte.

Les mouvements de C. elegans sont rapides quand il est inquiété ; il nage alors vivement en tournant autour de son axe longitudinal. Quand il est tranquille, il reste ordinairement immobile, posé sur une de ses faces latérales et fixé aux objets à l'aide des cils de la surface. Il demeure longtemps ainsi, ne laissant apercevoir d'autre signe de vie, que le rapide tourbillon alimentaire qui précipite dans sa fosse buccale les particules nutritives en suspension dans l'eau.

Cet lnfusoire vit dans l'eau de mer; il peut encore prospérer et se multiplier lorsque les algues et autres débris sont en pleine pu-


ÉTUDE DES INFUSOIRES CILIÉS. 442

tréfaction. On ne le trouve cependant jamais en aussi grand nombre ni aussi fréquemment que son congénère C. nigricans. Il vil toujours en individus plus ou moins isolés. Je l'ai rencontré deux fois au milieu d'algues recueillies sur les rochers, près d'Alger.

Bien que très voisine de C. nigricans, cette nouvelle espèce s'en distingue cependant, ainsi que nous l'avons vu plus haut, d'une façon très nette, par les dimensions et les proportions du corps, et surtout par la structure particulière du tégument.

CRYPTOCHILUM GRISEOLUM.

(Pl. XIX, fig. 28, 29.)

PERTY (Paramecium griseolum), Zur Kenntniss, etc., 1852, p. 144, pl. IV,

fig. 11

Le corps est grisâtre, peu transparent, élastique et dépourvu de toute contractilité. J'ai mesuré des exemplaires dont la longueur était de 0mm,042 ; les plus longs observés par Perty atteignaient 0mm,062. La largeur des grandes faces est toujours un peu moindre que la moitié de la longueur. L'aplatissement, dans le sens des faces latérales, est encore plus grand chez cette espèce que chez les deux précédentes; de sorte que les faces dorsale et ventrale sont devenues très étroites (fig. 28). Le bord dorsal (fig. 29) décrit une courbe convexe parfaitement régulière dans toute son étendue ; le bord ventral, au contraire, est concave dans son tiers antérieur et convexe dans les deux tiers postérieurs. L'extrémité postérieure s'arrondit assez régulièrement; l'extrémité antérieure ne porte pas la troncature si caractéristique des deux espèces précédentes, mais ressemble beaucoup, au contraire, à celle de C. cucullus, formant ainsi une sorte de lobe frontal un peu saillant, sur lequel les stries prennent leur point de départ. L'ensemble de ces contours produit toujours un aspect réniforme; mais un rein dont le lobe antérieur serait trois fois plus petit que le lobe postérieur.

Le tégument porte un système de stries qui, partant de l'extrémité


452 E. MAUPAS.

antérieure, décrivent une courbe parallèle au bord dorsal et vont se terminer à l'extrémité postérieure. Ces stries sont assez écartées et au nombre de huit à dix sur les faces latérales. Je n'ai pas d'observations sur le cytosôme et ignore s'il obéit ou non à un mouvement de rotation.

L'appareil ciliaire locomoteur se compose des cils vibratiles implantés, sur toute la surface du corps, en rangées coïncidant avec les stries du tégument. La soie de l'extrémité postérieure est assez longue et dans l'axe longitudinal du corps.

La bouche est située dans la concavité de la face ventrale. Elle se compose d'une fossette assez largement ouverte (fig. 28, b), aux parois internes de laquelle sont insérées deux fines membranes ou lèvres vibratiles, dont les mouvements rapides et incessants déterminent dans l'eau un tourbillon apportant à la bouche les particules nutritives en suspension. En arrière de la bouche, il se forme dans le cytosôme une vacuole digestive, qui est entraînée ensuite' dans la cavité générale, et s'y transforme en bols ou sphères digestifs.

La vacuole contractile se trouve près de l'extrémité postérieure; je n'ai point d'observations sur la paroi dans laquelle elle est logée, ni sur la périodicité de ses pulsations. J'ignore aussi la position exacte de l'anus.

Le nucléus est placé dans la région antérieure et sur une des faces latérales, un peu en avant du niveau de la bouche. Il a une forme circulaire (fig. 29) et m'a paru composé simplement d'une substance granuleuse, sans structure particulière. Il est toujours accompagné d'un petit nucléole sphérique, accolé à son bord et de substance homogène.

C. griseolum vit dans l'eau douce. Je l'ai trouvé plusieurs fois, dans les eaux des environs d'Alger.

Je ne crois pas m'être trompé en assimilant l'Infusoire observé par, moi au Paramecium griseolum de Perty. La description et les dessins de cet auteur sont bien défectueux ; mais il m'a semblé que je trou-


ÉTUDE DES INFUSOIRES CILIÉS. 453

vais, dans le contour général, la taille et la striation, des concordances suffisantes pour me permettre cette assimilation. Par quelques caractères, il se rapproche un peu plus des Colpoda que ses congénères, et relie ainsi ces deux genres entré eux.

CRYPTOCHILUM TORTUM (NOT. SP.).

(Pl. XIX, fig. 32-35.)

Le corps est grisâtre, assez peu transparent, élastique et non contractile. Sa longueur varie entre 0mm,036 et 0mm,058 ; la largeur restant toujours à peu près moitié moindre, tantôt un peu plus, tantôt un peu moins. L'aplatissement dans le sens des faces latérales, bien qu'encore sensible, est moins accusé chez cette, espèce que chez les précédentes. Mais ce qui la caractérise surtout, c'est l'espèce de torsion que la moitié antérieure du corps semble avoir subi de droite à gauche (fig. 32). Il en résulte pour cet Infusoire un aspect contourné très bizarre, qui le différencie de suite. Le bord dorsal est toujours bombé, le bord ventral légèrement concave, l'extrémité postérieure arrondie et l'extrémité antérieure tronquée obliquement, comme chez C. nigricans.

Le tégument est mince et sans structure particulière. On peut le détacher du cytosôme (fig. 35) en tuant cet Infusoire au moyen de l'alcool, comme je l'ai déjà décrit pour C. nigricans. Il porte un système de stries, dont la disposition est assez curieuse à examiner. Sur la face latérale droite ces stries, partant de l'extrémité antérieure tronquée, décrivent une courbe allongée à concavité opposée à la droite dans la région antérieure, opposée à la gauche au contraire dans la région postérieure où elles viennent aboutir en convergeant vers un point situé un peu en avant de l'extrémité postérieure. Les stries de la face latérale gauche (fig. 34) sont assez exactement parallèles à l'axe longitudinal; mais, arrivées à l'extrémité postérieure, elles la contournent et viennent se terminer sur la face latérale droite en convergeant vers le même point que les stries de cette


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môme face (fig. 32 et 33). Ces stries ne sont pas très serrées et au nombre environ de six à sept sur chacune des faces latérales.

La bouche (fig. 33 et 34, b) est située dans la concavité ventrale un peu en avant du milieu de la longueur. Elle est précédée d'une gouttière garnie de cils vibratiles semblable à celle qui existe chez C. nigricans. Seulement cette gouttière, par suite de la torsion de la région antérieure du corps, se trouve en avant reportée latéralement à gauche, tandis qu'en arrière elle aboutit à la fosse buccale sur la face ventrale. Elle décrit donc une sorte de spire tordue de gauche à droite. La fosse buccale (fig. 33, b) est garnie d'une membrane vibratile, dont l'agitation constante détermine dans l'eau un tourbillon alimentaire. Celui-ci précipite les particules nutritives dans l'ouverture buccale, en arrière de laquelle elles s'accumulent dans une vacuole digestive creusée dans le sarcode interne. Nous avons iei toujours le même mécanisme, que j'ai décrit plus amplement à propos de Colpoda cucullus.

Les cils disposés en rangées le long des stries de la surface du corps, sont les seuls organes de locomotion. La longue soie postérieure n'est pas insérée exactement à l'extrémité du corps, mais un peu en avant sur la face latérale droite, au point où nous avons vu les stries venir converger. Elle est implantée presque verticalement au plan de cette face.

La vacuole contractile est logée dans la paroi de la face latérale droite (fig. 32, v c), près du point d'insertion de la soie. Sur un' in* dividu, je l'ai vue se contracter quatre fois à la minute; mais je n'ai pas noté la température ambiante. Je n'ai point d'observation sur la position exacte de l'anus.

Le nucléus est placé dans une des faces latérales, au niveau de la bouche. Sa forme est circulaire. Il est composé d'une substance granuleuse, dans laquelle je n'ai aperçu aucune structure particulière (fig. 34). Il est toujours accompagné d'un petit nucléole accolé à son bord et de forme sphérique.

Quand cet Infusoire est inquiété, il circule rapidement, droit de-


ÉTUDE DES INFUSOIRES CILIÉS. 455

vant lui, en tournant très lentement autour de son axe longitudinal. Lorsqu'il est tranquille, les individus s'assemblent par groupes serrés et demeurent souvent longtemps immobiles, posés sur une des faces latérales et agitant seulement l'appareil vibratile du tourbillon alimentaire. De temps à autre ils changent un peu de place. fies petits mouvements sont toujours précédés par un changement de front brusque, qui s'exécute constamment dans le sens de la face dorsale et ramène l'extrémité antérieure presque à la position de la postérieure.

C. tortum vit dans l'eau de mer, et on peut se le procurer en grand nombre lorsque les algues et les débris sont en voie de décomposition. Gomme ses autres congénères, il ne craint pas les eaux putrides. Je l'ai rencontré plusieurs fois au milieu d'algues recueillies sur les rochers près Alger.

Il se distingue aisément de ses congénères par son corps contourné et par la disposition en spire de la gouttière prébuccale, qui en résulte.

J'ai vu plusieurs fois des individus conjugués.

CRYPTOCHILUM ECHINI (NOV. SP.).

(Pl. XXII, fig. 8, 9,)

Le corps est incolore et d'une grande transparence. Dénué de toute espèce de contractilité, il ne peut modifier spontanément sa forme en aucune façon. J'ai mesuré des individus dont la longueur variait entre 0mm,070 et 0mm,140; la plus grande largeur reste toujours un peu plus de deux fois moindre que la longueur. Le corps est extrêmement aplati, surtout dans sa moitié antérieure, où il est presque réduit à la minceur d'une feuille. Cet aplatissement s'est produit dans le sens des faces latérales, de sorte que les faces ventrale et dorsale ne sont plus représentées que par deux arêtes minces, un peu plus épaisses en arrière qu'en avant. Quand on examine cet Infusoire par une de ses larges faces, on voit que le


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bord ventral se décompose en deux courbes légèrement convexes, de longueurs à peu près égales et formant un angle rentrant à leur point de jonction. La moitié postérieure est toujours plus bombée que l'antérieure. Le bord dorsal, au contraire, décrit une seule courbe convexe. La région postérieure du corps est un peu plus large que l'antérieure. Celle-ci se termine par une courbe régulièrement arrondie et un peu infléchie du côté du bord ventral, en sorte que la région antérieure, prise dans son ensemble, forme une espèce de front très allongé et peu saillant en avant de la bouche. L'extrémité postérieure, au contraire, après avoir d'abord pris un contour arrondi, s'effile brusquement en une pointe aiguë, courte et inclinée du côté du dos.

Le tégument est marqué de stries longitudinales, assez écartées les unes des autres et au nombre de seize à dix-huit sur les faces latérales.

Le sarcode du cytosôme est très limpide et finement granuleux. Dans la région postérieure du corps, il est très fréquemment creusé de vacuoles nombreuses (fig.9), dont on ne voit jamais aucune trace dans la moitié antérieure. Dans la région postérieure on voit encore, au milieu des vacuoles, les ingesta avalés par l'animal. Il est probable que ces ingesta sont le plus souvent des corpuscules de petite taille ; dans un cas, cependant, j'ai vu deux diatomées et d'autres corps étrangers. Lorsqu'on tue un de ces Infusoires au moyen des vapeurs osmiques, le sarcode qui entoure le nucléus (fig. 8) apparaît composé de granulations nombreuses, qui, sous l'influence du réactif, se colorent promptement en noir. Ces granulations sont plus nombreuses et forment une zone plus large en avant qu'en arrière. En outre, il existe encore des granulations d'une autre nature et qui, examinées à la lumière polarisée, se montrent très biréfringentes. Elles sont très petites et amassées plus particulièrement dans les régions moyennes et postérieures du corps.

Les cils vibratiles sont disposés en rangées régulières insérées sur les stries du tégument. Ceux de la portion de la face ventrale,


ÉTUDE DES INFUSOIRES CILIÉS. 447

située en avant de la bouche, m'ont paru un peu plus longs et plus serrés que sur le reste du corps, Peut-être jouent-ils un rôle dans la préhension des aliments en produisant un tourbillon alimentaire. La petite pointe aiguë qui termine l'extrémité postérieure du corps porte une soie plus longue et plus forte que les cils vibratiles. Cette soie peut s'effilocher et se diviser en quatre à cinq. Mais cette division ne se produit que sur les individus placés dans des conditions anormales.

La bouche est située dans l'angle rentrant, formé par la jonction des deux courbes du bord ventral. Cet angle rentrant rappelle tout à fait l'échancrure buccale qui existe si marquée chez les Colpodes. La forme de la bouche représente une ouverture oblongue (flg. 9, b) munie de deux lèvres vibratiles. L'une de ces lèvres est peut-être un peu saillante en dehors de la fosse buccale. La bouche s'ouvre directement dans la cavité générale sans l'intermédiaire d'un oesophage. J'ai déjà dit plus haut quelles sortes d'ingesta l'on observe dans le corps de cet Infusoire.

La vacuole contractile (fig. 8 et 9, vc) se trouve un peu en avant de l'extrémité postérieure sur le bord ventral. Le mouvement de systole est très rapide et, une fois la contraction commencée, la vacuole disparaît brusquement. La diastole, au contraire, est très lente et l'on peut observer des individus chez lesquels la vacuole, arrivée à son maximum de développement, demeure ainsi les contours parfaitement arrondis et sans aucun changement appréciable pendant plus de vingt minutes avant de se contracter. J'ai assisté à la défécation et reconnu la position de l'anus, qui est situé sur le même bord que la vacuole et un peu en avant d'elle.

Le nucléus est situé vers le milieu du corps. Il a la forme d'un disque mince finement granuleux. Je n'y ai point vu trace d'une membrane enveloppante. Il est le plus souvent simple (fig. 9, n); mais on rencontre aussi assez fréquemment des individus chez lesquels il est triple (flg. 8, n), et qui, cependant, ne montrent aucune trace d'un commencement de division. Le nucléole est


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unique, petit, sphérique, homogène, et toujours situé sur le côté

du ou des nucleus tourné vers le bord dorsal de l'animal.

Les mouvements de cet Infusoire sont doués d'une très grande aisance. Quand il est inquiété dans un espace libre, il court droit devant lui en tournant autour de son axe longitudinal, ce qui, avec l'alternance des faces larges et des bords étroits, produit un effet assez bizarre. Quand au contraire, il est tranquille, il nage avec calme, posé sur une de ses faces larges. Il ne demeure jamais complètement immobile, mais se déplace constamment en virant toujours du côté du dos.

Cet Infusoire vit en parasite dans l'intestin d'Echinus lividus. Il est très fréquent dans les Echinus de la côte d'Alger. En 1878, étant sur les côtes de Bretagne, au laboratoire de zoologie de Roscoff, j'y ai ouvert un grand nombre d'Echinus lividus et d'Echinus melo sans le rencontrer. En 1882, je l'ai retrouvé de suite dans des Echinus lividus pêchés au nouveau laboratoire de zoologie de Banyuls-surMer. Il paraît donc confiné à la Méditerranée.

Quand on veut classer de nouvelles formes du groupe des Holotriches, on est souvent embarrassé pour savoir si on doit les placer dans tel genre plutôt que dans tel autre, ou si on ne doit point créer un genre nouveau. Le type Holotriche est si simple dans sa structure et sa conformation générales, que les différences entre les diverses formes se réduisent à des détails peu importants. Au premier abord j'avais cru devoir créer une nouvelle coupe générique pour cet Infusoire ; mais, en y réfléchissant de nouveau, j'ai pensé que je pouvais le faire entrer dans le genre Cryptochilum, dont il possède tous les caractères essentiels. Inutile d'insister sur les différences, qui le distinguent de ses autres congénères ; elles sont si apparentes, qu'elles ressortent d'elles-mêmes.


ÉTUDE DES INFUSOIRES CILIÉS. 459

COLPIDIUM COLPODA (STEIN). (Pl. XIX, fig. 30,31.)

Ce n'est pas une nouvelle description de cet Infusoire que je veux donner ici. J'ai simplement l'intention de décrire sa bouche, la disposition et la structure de ses diverses parties, ainsi que leur mode de fonctionner.

Colpidium est un Infusoire un peu déprimé dans le sens des faces latérales, et qui se tient ordinairement posé sur une de ces faces, de sorte qu'à l'état vivant on ne voit que de profil sa bouche, située dans la région antérieure et au milieu de la face ventrale. Pour la bien étudier, il faut tuer cet Infusoire avec l'acide osmique et le faire rouler dans la préparation, de façon à avoir le ventre bien de face. On reconnaît alors que la bouche a la forme d'une fossette triangulaire irrégulière (fig. 30). Ce triangle se compose d'un côté court et de deux longs. Le côté court, situé en avant, est assez fortement oblique de gauche à droite. Le côté long de gauche décrit une courbe sigmoïde, convexe en avant et concave en arrière. L'autre côté long décrit une courbe convexe régulière faisant face en même temps à droite et en arrière. L'ensemble de ces contours est celui d'un triangle irrégulier à côtés curvilignes et assez fortement incliné de droite à gauche. Ce contour ressemble beaucoup à celui de la fossette buccale de Glaucoma scintillans (fig. 24), dans lequel nous avons aussi deux côtés longs, l'un sigmoïde et l'autre convexe. Le côté court très convexe seul est très différent.

Dans l'ouverture de cette fossette sont logées deux membranes vibratiles minces (d, e). Ces membranes, comme chez Glaucoma scintillans, sont insérées sur la paroi interne des deux côtés longs de l'ouverture buccale. Tel est l'aspect de l'appareil buccal observé de face. Lorsqu'on l'étudie de profil, on voit que l'orifice buccal se prolonge en arrière en un long tube oesophagien (fig. 31, o), qui s'enfonce dans la cavité générale du corps, en se recourbant plus ou moins en arrière. Des deux membranes, l'une (d) se prolonge égale-


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ment dans presque toute la longueur de l'oesophage, la seconde (e) est beaucoup plus courte. Ces deux membranes sont entièrement renfermées à l'intérieur de l'ouverture buccale et ne font aucune saillie au dehors.

Les membranes vibratiles sont agitées de mouvements continuels et si rapides, qu'il est à peu près impossible de les distinguer sur l'animal vivant. Par ces vibrations rapides elles déterminent dans l'eau ambiante un tourbillon alimentaire, qui. entraîne dans la bouche et l'oesophage les particules nutritives en suspension dans l'eau. Ces particules nutritives se composent surtout de Bactéries, Vibrions, Monades, et autres petits corpuscules. A l'extrémité de l'oesophage, elles s'accumulent dans une vacuole digestive, qui se creuse dans le sarcode de la cavité générale et finit par tomber dans cette dernière, comme je l'ai déjà décrit à propos des Colpodes.

De la structure et du mode de fonctionner de l'appareil buccal de Colpidium, il résulte que cet Infusoire n'a pas besoin de courir après sa nourriture. Aussi, le voit-on le plus souvent immobile, posé sur une de ses faces latérales. De temps à autre il fait un léger mouvement en pivotant autour de l'axe transversal, passant par les faces latérales. Cette gyration se fait toujours dans le sens de la face dorsale, direction identique à celle que nous avons déjà constatée chez d'autres espèces et qui, très probablement, est commune à tous les Infusoires à tourbillon et comprimés latéralement. Stein est le premier observateur qui ait aperçu les membranes de l'appareil buccal de Colpidium, mais il semble les avoir assez mal vues. Dans une première publication 1, il parle de deux membranes vibratiles et d'un oesophage court et cilié, tandis que plus tard 2, il ne mentionne plus qu'une seule membrane. Saville Kent 3, je ne sais d'après quelle autorité, décrit une membrane unique se prolongeant extérieurement sous la forme d'une langue.

1 Die Infusionsthiere, etc., 1854, p. 131.

2 Der Organismus, etc., t. II, 1867, p. 158 et 160.

3 A Manual of the Infusoria, 1881, p. 537.


ETUDE DES INFUSOIRES CILIÉS. 461

GLAUCOMA PYRIFORMIS. (Pl. XIX, fig. 25-27.)

EHRENBERG (Trickoda pura, Leucophrys pyriformis, L. carnium), Die lnfusionsthierchen, 1838, p. 307, pl. XXXI, fig. 11, et p. 312 et 313, pl. XXXII, fig. IV et V.

DUJARDIN (Acomia ovata, A. inflata), Infusoires, 1841, p. 383, pl. VI, fig. 12 et 8.

PERTY (Ptyxidium ovulum, Acomia inflata, Trichoda carnium), Zur Kenntniss, etc., 1852, p. 140 et 148, pl. VII, fig. 2 et 8; pl. VI, fig. 1.

CLAPARÈDE et LACHMANN (Colpoda parvifrons), Etudes, 1858, p. 220, pl. XIV, fig. 3.

STEIN (Trichoda pura, T. pyriformis, T. carnium), Sitz-ber. d. König. Gesellschaft der Wissenschaften in Prag, 1860, juli-december, p. 59, id., in Der Organismus, etc., t. II, 1867, p. 59.

SAVILLE KENT (Colpoda parvifrons, Trichoda pura, Trichoda carnium), A manual, etc., 1881, p. 513, 535 et 536, pl. XXVII, fig. 47.

Le corps est grisâtre, incolore, assez transparent, élastique et dépourvu de contractilité. J'ai mesuré des longueurs variant entre 0mm,023 et 0mm,075. La largeur proportionnelle varie depuis un quart jusqu'aux deux tiers de la longueur, suivant les individus et surtout suivant l'état de réplétion d'un même individu. On trouve les exemplaires de petite taille dans les vieilles infusions on bonne partie épuisées. Chez les individus mal nourris et émaciés, le corps a une forme allongée (fig. 26), dans laquelle la largeur est souvent égale à peine au quart de la longueur. Il est sensiblement déprimé dans le sens ventro-dorsal, et cet aplatissement est surtout marqué dans la région antérieure qui porte la bouche. Les deux extrémités, surtout l'antérieure, se terminent en pointes. Le bord gauche décrit une courbe convexe, régulière dans toute son étendue ; le bord droit, convexe aussi dans ses deux tiers postérieurs, devient un peu rentrant, en avant, au niveau de la bouche. Il en résulte que l'extrémité antérieure est un peu déjetée à droite. Cet ensemble de contours et de proportions donnent au corps l'aspect d'une navette.


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Chez les individus très nourris, le corps, gonflé et ballonné, prend la forme d'un ovoïde (fig. 25) assez régulier. L'aplatissement dorso-ventral s'est complètement effacé ; à peine si on en constate encore une légère trace sur la face ventrale, dans la région de la bouche. L'extrémité postérieure s'est arrondie, et la largeur proportionnelle, fortement accrue, peut dépasser les deux tiers de la longueur. L'extrémité antérieure conserve sa forme en pointe déjetée à droite, déviation qui, d'ailleurs, est caractéristique de cette espèce. La convexité du bord droit s'est fortement accusée : en un mot, les contours généraux, d'oblongs et anguleux, se sont arrondis presque partout.

Le tégument est nettement différencié du cytosôme, dont on peut l'isoler en tuant G. pyriformis avec l'alcool. Il m'a paru avoir une structure particulière, composée de bâtonnets courts dans le genre de ceux de Cryptochilum elegans; mais je n'ai pas réussi à me faire une idée bien nette de leur forme et de leur disposition. Le tégument porte un système de stries longitudinales qui, partant de l'extrémité antérieure, viennent aboutir à l'extrémité postérieure. Ces stries, très apparentes sur les individus émaciés, sont, au contraire, à peu près invisibles sur ceux qui sont gonflés de nourriture. Elles sont au nombre de neuf à dix sur les faces ventrale et dorsale.

La cavité générale est remplie par le sarcode limpide et sans structure d'aucune sorte du cytosôme. On ne distingué, dans sa substance que dès bols alimentaires et dès corpuscules granuleux, assez petits, de forme sphérique et d'aspect noirâtre. Chez les individus émaciés, ils s'accumulent plus particulièrement dans l'extrémité antérieure du corps (fig. 26). Examinés à la lumière polarisée, ils ne montrent aucune trace de biréfringence. Le sarcode du cytosôme jouit d'une certaine mobilité et entraîne ces corpuscules dans ses mouvements. Ces derniers sont assez lents et ne constituent pas une rotation régulière, comme chez Paramecium aurelia.

L'appareil de locomotion se compose uniquement des cils vibratiles de la surface, insérés, en rangées régulières, sur les stries du tégument ; j'en ai compté de huit à neuf dans 0mm,01. Chez les indi-:


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vidus amaigris et effilés, on voit, à la base d'insertion de chacun des cils, un renflement en forme de bâtonnet, qui donne au tégument l'aspect particulier dont j'ai parlé plus haut. Les moyens optiques à ma disposition ne m'ont pas permis de m'assurer si ces bâtonnets sont le prolongement direct ou non des cils. Chez les individus gonflés de nourriture, on ne les distingue plus.

La bouche est située assez près de l'extrémité antérieure, sur le bord droit. Elle se compose d'une fossette oblongue (fig. 27), dans laquelle sont insérées deux membranes ou lèvres vibratiles. La lèvre de droite (d) est ordinairement beaucoup plus développée que celle de gauche (e) et apparaît souvent en saillie sur le bord du corps. Elle a été vue par la plupart des observateurs antérieurs, mais prise pour des cils plus longs que ceux de la surface du corps. Ces lèvres sont en agitation continuelle et, avec le concours des cils nombreux et serrés de l'extrémité antérieure, produisent dans l'eau un tourbillon alimentaire, qui entraîne les particules nutritives dans la fosse buccale. En même temps, ces membranes buccales peuvent jouer le rôle de véritables lèvres prenantes, comme chez les Infusoires dégluleurs. En arrière de la fosse buccale, se creuse, dans le cytosôme une vacuole alimentaire, qui finit par se détacher et devenir libre, comme je l'ai déjà décrit pour d'autres espèces.

La vacuole contractile se trouve un peu en avant de l'extrémité postérieure et dans la paroi dorsale ; elle est de petite dimension, et ses pulsations sont assez rapides. Chez un individu, je l'ai vue se contracter toutes les neuf secondes, la température ambiante étant de 26 degrés centigrades. L'anus est situé aussi dans la région postérieure, au même niveau et dans la même face que la vacuole ; il m'a semblé que son orifice ne coïncidait pas exactement avec celui de cette dernière et qu'il était plus près du bord du corps.

Le nucléus est placé dans la région moyenne du corps, attaché à la paroi d'une des larges faces. Il a une forme circulaire, et, traité par les réactifs, il apparaît composé d'une enveloppe périphérique rugueuse et d'une masse centrale, comme chez Colpoda Steinii,


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Il est toujours accompagné d'un petit nucléole sphérique, sans structure apparente.

Glaucoma pyriformis, quand il n'est pas inquiété, se tient toujours sur la face ventrale, courant sans repos et doucement à la recherche de sa nourriture, qui se compose de Bactéries, Monades et corpuscules très petits. On ne le voit jamais rester fixé et immobile, comme les Cyclidium, les Colpodes et les autres Infusoires à tourbillon. Son appareil vibratile buccal produit bien, comme chez ces derniers, un tourbillon alimentaire ; mais les membranes buccales jouent en même temps le rôle de véritables lèvres prenantes, comme chez les Infusoires dégluteurs. Quand il change de direction, il le fait toujours en pivotant dans le sens opposé au côté où se trouve la bouche. Lorsqu'il est inquiété, il court droit devant lui, en tournant plus ou moins rapidement autour de son axe longitudinal.

Cet Infusoire est très commun dans l'eau douce. On se le procure très aisément au moyen d'infusions de foin, dans lesquelles il pulIule avec les Colpodes. Il peut vivre dans des macérations de toutes sortes de substances en pleine putréfaction et s'y propager par myriades. C'est un type ubiquiste, que l'on trouvera probablement dans toutes les régions du monde. Je l'ai rencontré très fréquemment dans les eaux des environs d'Alger.

Cette espèce, bien que des plus communes, est peut-être aussi une de celles au sujet desquelles on a commis les plus grandes confusions. Nous voyons, par la synonymie placée en tête de cet article, qu'avec sept noms spécifiques parfaitement distincts, elle a été classée dans cinq genres différents. J'ai rejeté de cette synonymie le Colpoda pyrum de Müller. Les dessins et la description du vieux micrographe me paraissent se rapporter à un Infusoire différent et de taille beaucoup plus grande que Glaucoma pyriformis. Les trois espèces d'Ehrenberg, par leur taille, leur forme, sont incontestablement identiques avec cet Infusoire. Trichoda pura correspond aux individus de petite taille, qui vivent dans les vieilles infusions pauvres en nourriture ; les deux Leucophrys rappellent parfaitement les indi-


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vidus bien nourris. Ehrenberg avait entrevu l'appareil vibratile buccal et l'avait figuré sous l'aspect de cils plus forts et plus longs sur un des côtés de l'extrémité antérieure. Les deux Acomia de Dujardin représentent les exemplaires bourrés de nourriture, dont j'ai donné la description plus haut. Le Glaucoma parvifrons répond parfaitement à notre type. Claparède et Lachmann avaient vu la grande lèvre saillante hors de la bouche, ainsi que le nucléus et la vacuole contractile. Stein a bien vu la parenté des espèces d'Ehrenberg et les a réunies dans le genre Trickoda, mais en les maintenant comme espèces distinctes. Je crois avoir suffisamment démontré l'identité de ces trois espèces et les ai réunies en une seule. Je l'ai rangée dans le genre Glaucoma, place nécessairement indiquée par sa forme générale, la structure de sa bouche, le mode de préhension de la nourriture et la position du nucléus et de la vacuole contractile. Ce nouveau Glaucome se distingue de son unique congénère, Glaucoma scintillans, par l'extrémité antérieure plus anguleuse, par son contour général plus oblong et par la position plus latérale de la bouche. Des trois noms spécifiques d'Ehrenberg, j'ai adopté le plus ancien dans les publications de ce savant. Par la réunion de ces trois espèces en une seule et son transfert dans le genre Glaucoma, le genre Trichoda n'est plus représenté que par quelques espèces d'Ehrenberg, si mal étudiées et si douteuses, qu'il est bien à craindre qu'on ne puisse jamais rétablir leur identité. Glaucoma pyriformis se multiplie par division transversale.

GLAUCOMA SCINTILLANS (EHRENBERG).

(Pl. XIX, fig. 23, 24.)

Je n'ai point l'intention de reprendre la description complète de cet Infusoire, qui est assez bien connu, grâce surtout aux travaux d'Ehrenberg et de Stein; je veux seulement entrer dans quelques détails sur la structure de sa bouche, qui, bien que décrite avec assez de soin par le second de ces observateurs 1, ne me paraît pas enDie

enDie etc., 1854, p. 250, pl. VI, fig. 45, 46.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 2e SÉRIE. — T. I. 1883. 30


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core suffisamment connue, surtout dans son mode de fonctionner.

La bouche de Gl. scintillans est située dans la région antérieure de la face ventrale, assez en arrière de l'extrémité antérieure du corps et un peu plus près du bord droit que du bord gauche. Elle a la forme d'une fossette oblongue longitudinalement (fig. 24), plus large en avant qu'en arrière et un peu courbée obliquement de droite à gauche. Dans le creux de cette fossette existent deux membranes ou plutôt deux lèvres vibratiles insérées, l'une le long de la paroi longitudinale droite (d), la seconde le long de la paroi longitudinale (e) gauche. Ces deux lèvres sont complètement indépendantes l'une de l'autre et ne se relient entre elles par aucune de leurs parties. Stein les a vues sous la forme d'une bordure membraneuse tabulaire, qu'il compare, morphologiquement, à l'oesophage tubuleux de Chilodon et de Nassula. Cette comparaison est complètement erronée.

Les deux lèvres sont assez épaisses, et, quand on les observe de profil (fig. 23, d, e), on constate aisément qu'elles sont un peu saillantes en dehors de la fossette, surtout celle de gauche. Stein a vu, au contraire, le bord droit plus développé que le gauche.

Ces deux lèvres sont agitées continuellement d'un mouvement vibratile de va-et-vient de droite à gauche et de gauche à droite, qui les écarte et les rapproche rapidement l'une de l'autre par leur bord libre. Ces mouvements sont assez rapides; mais jamais, cependant, comme chez tant d'autres Infusoires, où les membranes vibratiles, échappent complètement à la vue par suite de la grande rapidité de leurs vibrations.

Glaucoma scintillans est un Infusoire lourd, qui nage assez lentement, toujours posé sur sa face ventrale. Ses lèvres, un peu saillantes hors de la fosse buccale, se trouvent donc aisément en contact avec les objets placés sur les surfaces sur lesquelles il nage. Dans les mouvements de va-et-vient, elles saisissent ainsi toutes les particules nutritives, Bactéries, Vibrions, Micrococcus, etc., qui peuvent se rencontrer. On peut même voir quelquefois cet Infusoire s'attabler, pour ainsi dire, près d'amas de Bactéries à l'état de Zoo-


ÉTUDE DES INFUSOIRES CILIÉS. 407

gloea; les lèvres, à chacun de leurs mouvements, mordent à même cette substance molle et en engloutissent d'assez forts morceaux. Dans ce mode de préhension de la nourriture, les membranes buccales jouent le rôle de véritables lèvres prenantes, et nous avons là un mécanisme bien différent de ce qui existe chez les Infusoires à tourbillon, comme les Paramécies, Colpodes, etc. Il en résulte que Glaucoma scintillans est un Infusoire chasseur, courant constamment à la recherche de sa nourriture, s'arrêtant sur tous les objets qu'il rencontre et les palpant, pour ainsi dire, avec ses lèvres.

OPHRYOGLENA MAGNA (NOV. SP.).

(Pl. XXI, fig. 9-12.)

Le corps a une couleur gris foncé, avec un aspect pointillé, causé par la présence des nombreux trichocystes. Sa forme est oblongue, large et tronquée en avant, s'en allant en pointe obtuse en arrière. Il est de grande taille, et j'ai mesuré des exemplaires de 0mm,225 jusqu'à 0mm,340; peut-être en rencontrera-t-on avec des longueurs encore plus grandes ou plus petites. La largeur est à peu près égale au tiers de la longueur. Quand on l'observe par la face ventrale (fig. 9), on remarque que l'extrémité antérieure est un peu déjetée à droite, tandis que l'extrémité postérieure a plutôt une légère tendance vers la gauche. Il n'est pas absolument cylindrique, mais un peu déprimé dans le plan des faces dorsale et ventrale. Le bord dorsal est assez exactement rectiligne, le bord ventral, un peu rentrant en avant au niveau de la bouche, devient convexe en arrière. L'extrémité antérieure est tronquée et arrondie assez régulièrement, l'extrémité postérieure en pointe obtuse. Cet Infusoire est très élastique et jouit en même temps d'une contractilité assez marquée. J'ai observé un individu qui, à son maximum d'extension, mesurait 0mm,340 et n'avait plus que 0mta,290, lorsqu'il s'était contracté. La largeur du corps s'accroissait proportionnellement. Le corps est revêtu d'un tégument mince, nettement distinct, et


468 E. MAUPAS.

marqué à sa surface de stries longitudinales très fines et difficiles à voir, au nombre de sept par 0mm,01 . Au-dessous de cette membrane existe une couche à trichocystes épaisse. Les trichocystes ne montrent aucune disposition particulière en rapport avec les stries. Ils sont distribués irrégulièrement, et par amas tassés les uns contre les autres. Leurs dimensions sont très grandes, surtout chez les individus de grande taille. Engagés dans leur gangue, ils ont l'aspect de bâtonnets assez épais et fusiformes (fig. 11, d) ; mes moyens optiques ne m'ont pas permis d'y distinguer aucune structure. Rien n'est plus facile que de les faire projeter au dehors, en tuant l'Ophryoglène avec l'acide acétique, le chlorure d'or ou la teinture d'iode. Alors ils apparaissent sous la forme de longs filaments rigides et rectilignes, très transparents, les extrémités effilées en pointes fines et s'épaississant au milieu (fig. 11, e). Les plus grands que j'aie observés mesuraient jusqu'à 0mm,060 de longueur, avec une épaisseur maximum de 0mm,001. L'extrémité la plus éloignée de l'Infusoire mort, et par conséquent celle qui a été projetée en avant, se termine presque toujours par un petit appendice renflé à sa base et s'effilant en une petite pointe un peu courbée. Cet appendice est tantôt exactement dans l'axe longitudinal du trichocyste, tantôt plus ou moins incliné de côté. Je n'ai recueilli chez cette espèce aucune observation pouvant jeter quelque jour sur le mécanisme fonctionnel de ces petits organes.

La cavité générale est remplie par le sarcode de l'endosarc, qui est très transparent et sans aucune structure ou disposition particulière. Il est entraîné par un mouvement de rotation assez lent.

L'appareil de locomotion est composé uniquement des cils fins et courts, qui couvrent toute la surface du corps. Ils sont insérés en rangées correspondant aux stries du tégument et beaucoup plus serrés que les stries entre elles.

La bouche est placée dans la région antérieure du corps, à quelque distance de l'extrémité et un peu à droite. Elle a la forme d'un orifice oblong, toujours béant et moitié plus long que large (fig. 10)


ÉTUDE DES INFUSOIRES CILIÉS. 469

En arrière de cet orifice existe un tube oesophagien extrêmement , court et dont la paroi est garnie d'épaississements en forme de bâtonnets, comme ceux que l'on rencontre chez les Nassula et les Chilodon. Ce tube est si court, que c'est à peine si on doit le considérer comme un véritable oesophage, et qu'il serait peut-être plus exact de n'y voir qu'un simple épaississement du tégument, délimitant l'ouverture de la bouche. Au pourtour de cet orifice existe une bande dépourvue de trichocystes et de cils vibratiles, et marquée de stries concentriques d'une finesse extrême et indépendantes de la striation longitudinale du reste du corps. Cette bande péribuccale se prolonge en arrière avec les mêmes caractères plus ou moins loin, tantôt jusqu'au niveau de la vacuole contractile, tantôt même jusqu'à l'extrémité postérieure 1. Ce prolongement va en se rétrécissant graduellement d'avant en arrière. Les trichocystes, placés immédiatement au pourtour de cette bordure, m'ont paru plus forts et disposés plus régulièrement que ceux des autres régions.

L'appareil vibratile buccal se compose d'une large membrane ou lèvre vibratile, insérée sur le bord extérieur gauche et coupée un peu obliquement de gauche à droite. Le bord droit est muni aussi d'un organe vibratile, mais beaucoup moins développé et difficile à voir, de sorte que je n'ai pu m'assurer de sa véritable nature, membrane ou cils vibratiles. La grande lèvre de gauche couvre et ferme presque entièrement l'ouverture buccale. Cette lèvre joue le rôle d'un véritable organe de préhension, avec lequel l'Ophryoglène palpe et saisit sa nourriture. Celle-ci se compose de Diatomées, d'Algues filamenteuses, d'Oscillaires et de gros lnfusoires. J'ai vu une Ophryoglène saisir une Opaline peu agile, dont la taille égalait au moins la moitié de la sienne. Elle s'approcha de sa victime,

1 Mereschkowski (Archiv für mikrosk. Anatomie, t. XVI, 1878, p. 170) a observé une bordure semblable au pourtour de la bouche de son Glaucoma (= Ophryoglena) Wrzesniowskii et la considère comme une sorte de sphincter composé d'éléments musculaires destinés à mettre en jeu l'appareil vibratile buccal. Je crois que c'est beaucoup exagérer l'importance de cette structure, qui, pour moi, est tout à fait superficielle et correspond à une simple modification de la surface tégumentaire.


470 E. MAUPAS.

appliqua sa bouche sur une de ses extrémités et l'avala tout d'une pièce. La déglutition s'exécuta à l'aide des lèvres péribuccales, exactement comme chez les animaux supérieurs. Les proies englouties tombent directement dans la cavité générale, où elles sont entraînées dans le mouvement de cyclose de l'endosarc. On voit souvent de longs filaments d'Oscillaires avalés ainsi, appliqués à la paroi interne de la cavité générale et décrivant plusieurs tours.

La vacuole contractile est située à peu près au milieu de la longueur du corps, dans la paroi dorsale et très près du bord droit, l'animal étant vu par la face ventrale. A l'état de diastole, son diamètre est de 0mm,022. J'ai compté chez un individu 8 à 10 pulsations à la minute ; mais je n'ai malheureusement pas noté la température ambiante. Elle est munie d'un pore déférent, facile à voir sur les individus immobiles et en mettant leur surface dorsale bien exactement au point. Elle reçoit un système de canalicules afférents, à cours sinueux et rayonnants sur tout son pourtour. Ces canalicules sont au nombre au plus de dix à douze, très étroits et avec un diamètre égal dans toute leur longueur. On ne les voit bien que sur les individus vides de nourriture, bien transparents et tenus un peu comprimés entre les lames de verre. Ils apparaissent un instant après la systole de la vacuole, dans laquelle ils déversent leur contenu, apportant ainsi le liquide de la nouvelle diastole. Je n'ai aucune observation sur la position de l'anus.

La position du nucléus est très variable dans le corps, et on le voit tantôt plus en avant, tantôt plus en arrière ; peut-être est-il mobile dans la cavité générale, comme cela a lieu chez Haptophrya gigantea. Il a la forme d'une ellipse allongée, et son grand axe est constamment oblique, par rapport à l'axe longitudinal du corps. Quand, en écrasant une Ophryoglène, on réussit à faire sortir le nucléus hors du corps sans l'endommager, on voit se détacher à sa surface (fig. 12) une fine membrane homogène et amorphe. On peut encore la faire apparaître très nettement on tuant l'Infusoire avec


ÉTUDE DES INFUSOIRES CILIÉS. 411

l'acide acétique à 2 pour 100. La masse du nucléus est composée d'une substance finement granuleuse, dans laquelle on voit disséminés irrégulièrement de nombreux corpuscules plus réfringents et bien définis. J'ai mesuré quelques nucléus, dont la longueur variait entre 0mm,040 et 0mm,055, avec une largeur à peu près égale à la moitié de ces longueurs. Les nucléoles sont au nombre d'un, deux ou trois. Ils sont petits, sphériques ou un peu oblongs, et accolés en des points variables de la périphérie du nucléus, mais sans qu'il existe de dépressions ou fossettes dans le contour de ce dernier. En les traitant comme le nucléus, on fait apparaître à leur surface une fine membrane périphérique (fig. 12) autour d'une masse centrale absolument homogène.

Les mouvements de cette Ophryoglène sont pleins de souplesse et d'aisance. Son corps, éminemment élastique, se glisse et se replie entre les obstacles avec la plus grande facilité. Dépourvu de tout appareil vibratile pour produire dans l'eau un tourbillon alimentaire, c'est un Infusoire chasseur dans toute l'acception, et continuellement en circulation à la recherche de sa nourriture. On le voit ainsi s'approcher de tous les objets qu'il rencontre, les palper avec ses lèvres buccales, et les engloutir lorsqu'il les trouve propres à son alimentation.

Il vit dans l'eau douce, où je l'ai rencontré plusieurs fois dans les environs d'Alger. On ne le rencontre que par individus isolés, deux ou trois au plus sur une préparation et dans les occasions les plus favorables.

Cette Ophryoglène se distingue de suite des Ophryoglena acuminata, O. atra d'Ehrenberg, O. oblonga de Stein et O. Wrzesniowskii de Mereschkowski, par son contour général, par ses dimensions et par l'absence d'une tache pigmentaire dans la région antérieure du corps. Je ne suis pas aussi certain d'Ophryoglena caeca Stein 4. Cette

1 Silzungsberichte der Gesellschaft der Wissenschaften in Prag, 1860, juli-december, p, 61.


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espèce a été décrite d'une façon si incomplète et si insuffisante, qu'on serait bien en droit de renvoyer à son auteur les reproches sévères qu'il adressait quelques années auparavant à Dujardin 1 pour un motif semblable. Je crois cependant les deux espèces distinctes. Celle de Stein doit être arrondie à son extrémité postérieure, et son nucléus porte à son extrémité antérieure une échancrure dans laquelle est logé un gros nucléole.

Je n'ai aucune observation sur la reproduction et la multiplication de cette espèce.

PTYCHOSTOMUM SAENURIDIS (STEIN). (Pl. XIX, fig. 21, 22.)

STEW, Sitzungsberichte der böh. Gesellschaft der Wissenschaften in Prag, 1860,

juli-december, p. 61. SAVILLE KENT, A Manual of the Infusoria, 1881, p. 41.

Le corps est incolore et absolument dénué de toute espèce de contractilité. Sa longueur varie entre 0mm,055 et 0mm,095, la plus grande largeur étant égale aux deux tiers de la longueur. Il est très fortement aplati et, vu de profil (fig. 22), va en s'amincissant graduellement de l'arrière à l'avant. La face dorsale est un peu bombée et la face ventrale concave. Observé par cette dernière face (fig. 21), il se présente sous l'aspect d'un triangle oblong d'avant en arrière et les trois angles fortement arrondis. Des trois côtés du triangle, l'un, qui correspond au bord postérieur du corps, est le plus petit; les deux autres sont à peu près égaux et forment le» deux bords latéraux du corps. L'extrémité antérieure du corps est représentée par l'angle du sommet du triangle. Le bord droit est convexe et le bord gauche légèrement concave. Près de l'angle postérieur de gauche existe un petit prolongement en pointe triangulaire, près duquel s'ouvre la bouche.

Le tégument porte un système de stries très fines et serrées. J'en ai compté sept à huit dans 0mm,00. Le sarcode du cytosôme est

1 Die Infusionsthiere, etc, 1884, p. 137.


ÉTUDE DES INFUSOIRES CILIÉS. 413

granuleux. Il est presque toujours très bulleux et aréolé dans la moitié postérieure du corps. On voit très souvent un amas de granules noirâtres dans l'angle de l'extrémité antérieure.

Les cils vibratiles sont fins et assez longs. Ils sont disposés en rangées longitudinales, insérées sur les stries du tégument. Il existe une zone dans la moitié antérieure du corps, qui présente une disposition un peu différente, et que je ne suis pas certain d'avoir bien vue. Il m'a semblé qu'ils étaient couchés obliquement en travers et formaient ainsi une bande, qui traversait cette partie du corps en écharpe, avec une obliquité dirigée de gauche à droite. Près du prolongement triangulaire de l'angle postérieur gauche du corps, on voit toujours un faisceau de cils beaucoup plus longs que les autres et s'entre-croisant.

La bouche est située à l'extrémité postérieure, immédiatement contre et à droite du prolongement triangulaire de l'angle gauche (fig. 21, b). Elle se compose d'une fossette longitudinale étroite, sur le bord droit de laquelle est insérée une membrane vibratile peu large. Les mouvements de cette membrane déterminent dans l'eau un tourbillon, qui entraîne vers la bouche les particules nutritives. La pénétration de celles-ci dans le corps donne à la partie du cytosôme, avoisinant l'orifice buccal, l'aspect bulleux et aréolé, dont j'ai parlé plus haut.

La vacuole contractile se trouve à droite de la bouche, dans l'angle postérieur droit du corps et très près du bord. Elle est logée dans la paroi dorsale et se forme au moyen de petites gouttelettes, qui apparaissent isolément pendant la première période de la diastole, puis se fusionnent en une vacuole unique. Celle-ci a d'abord des contours mal définis et irréguliers. Puis elle s'arrondit en se rétrécissant et se contracte. Le diamètre de la vacuole bien arrondie et près de se contracter est de 0mm,010 à 0mm,015. Ses pulsations ne m'ont pas paru toujours parfaitement isochrones. J'en ai compté deux à trois par minute. Je n'ai aucune observation sur la position de l'anus.


474 E. MAUPAS.

Le nucléus (fig. 21, n) a une forme obiongue, environ trois fois aussi longue que large. Il est placé transversalement au milieu de la longueur du corps, dont il occupe à peu près tout le travers. Il est mince et plat, et sa substance est finement granuleuse. Près de lui et accolé extérieurement à un de ses côtés, on voit toujours un petit nucléole sphérique, à substance homogène et brillante.

Cet Infusoire est agile et, quand il est placé dans une préparation, il circule rapidement dans l'eau en tournant autour de son grand axe, ou bien rampe sur les objets par sa face ventrale. Il peut aussi se fixer par l'extrémité antérieure de la face ventrale, soit que cette région puisse jouer le rôle de ventouse, soit qu'elle soit munie d'organes de fixation, comme ceux qui existent chez les deux espèces du genre ancistrum. Un individu, qui s'était ainsi fixé à la lamelle couvre-objet, était si fortement attaché, que je n'ai pu l'en arracher qu'en établissant par aspiration des courants très violents dans la préparation. J'en ai vu de fixés ainsi à la paroi interne de l'intestin de leur hôte.

P. saenuridis a été trouvé d'abord par Stein dans l'intestin de Saenuris variegata, aux environs de Prague. Je l'ai retrouvé dans l'intestin des Tubifex rivulorum, qui habitent les ruisseaux des environs d'Alger. Les exemplaires ne sont jamais nombreux dans un hôte, ordinairement quatre à cinq. Une seule fois j'en ai compté dix.

Je n'ai pas hésité à rapporter l'Infusoire observé par moi au P. saenuridis de Stein. La description de Stein, bien que dépourvue de figures, est suffisamment claire et exacte, pourvoir, qu'en ce qui regarde la forme et l'organisation générale, nous avons eu affaire à une même espèce. Seulement, Stein, par une bizarre interprétation, a pris la fossette buccale pour un anus muni d'un canal avec membrane vibratile. C'est là une erreur, dont la démonstration ressort de la description que j'ai donnée plus haut de cet organe. SavilleKent, qui cependant n'a pas eu occasion d'étudier par lui-même cet Infusoire, avait déjà été frappé de la bizarrerie d'un anus ainsi organisé. Stein plaçait la bouche dans la région antérieure du corps,


ÉTUDE DES INFUSOIRES CILIÉS. 475

là où se trouve l'appareil de fixation avec lequel P. saenuridis s'attache aux objets. Je n'ai absolument rien vu dans cette partie du corps qui ressemblât à une bouche. Cet appareil de fixation est assez difficile à bien voir, et Stein lui-même reconnaît qu'il a l'apparence d'une ventouse.

Les affinités les plus proches de Ptychostomum sont, non pas avec les genres Paramecium, Colpoda et Conchophthirus, comme le voulait Stein 1, mais bien plutôt avec Microthorax et Cinetochilum. Il ressemble à ces deux genres par le grand aplatissement du corps, par la situation de la bouche à l'extrémité postérieure ou peu en avant, par l'organisation de cette bouche munie d'une membrane vibratile petite et à peine saillante hors de la fossette buccale, par le voisinage de la vacuole contractile près de la bouche, enfin par la position antérieure du nucléus. Toutes ces similitudes de conformation me paraissent établir entre ces trois genres une parenté très fortement liée. Mais, dira-t-on, Cinetochilum et Microthorax ont la face dorsale glabre comme les Oxytrichides et ont été rangés près d'elles par les derniers auteurs. On est même allé jusqu'à prétendre faire dériver par une métamorphose immédiate les Aspidisca de Cinetochilum. Ce sont là des rapprochements dans lesquels on viole tous les principes de morphologie comparée. Quelle parenté peut-il bien exister entre une Oxytrichide ou une Aspidiscide, avec leur rangée de cirres transversaux, leur péristome d'une organisation si complexe, et leurs appendices ventraux appartenant tous au degré supérieur dé développement, que nous définirons plus loin sous le nom de cirres, quelle parenté, dis-je, entre elles et les Cinetochilum et Microthorax, chez lesquels nous ne retrouvons plus rien de cette organisation supérieure ? L'unique caractère commun est l'absence de cils vibratiles à la face dorsale. Mais ce caractère négatif est loin d'avoir la valeur morphologique qu'on veut lui donner. Pour moi je le considère comme suffisant à peine à la séparation d'un genre

1 Der Organimus, etc., t. II, 1867, p. 159.


476 E. MAUPAS.

d'un autre. Je reviendrai, d'ailleurs, plus longuement sur ce sujet à

propos des Loxophyllum et de leur classification.

ANCISTRUM (NOV. GEN.).

(Du grec à-yy.îaTpov, crampon.)

Je crée ce nouveau genre pour deux petites espèces, qui vivent en commensales sur les branchies et le manteau de Mollusques marins. L'une d'elles avait déjà été décrite par Quennerstedt, mais d'une façon si défectueuse que, la croyant dépourvue de bouche, il l'avait placée à côté des Opalines. La seconde est entièrement nouvelle.

Le corps est assez fortement déprimé. La bouche, située soit exactement à l'extrémité postérieure, soit un peu en avant, est munie d'un appareil vibratile extérieur membranoïde en forme de nasse, comme chez Pleuronema. Les cils vibratiles du côté du corps où se trouve la bouche sont plus longs que sur les autres parties et produisent un tourbillon alimentaire, qui vient aboutir dans la nasse buccale. Sur l'extrémité antérieure du corps, un faisceau de ces cils s'est transformé, par une adaptation particulière, en appendices courts et trapus. Ceux-ci, faisant l'office de véritables crampons, permettent à l'Infusoire de s'attacher aux branchies ou aux parois du manteau de son hôte, et de ne pas être entraîné dans les courants énergiques, que celui-ci produit dans l'eau ambiante. La vacuole contractile est unique et située dans la région postérieure du corps, le nucléus dans la partie moyenne ou antérieure.

Ce nouveau genre possède beaucoup d'affinités, d'une part avec Pleuronema, d'autre part avec Ptychostomum. Avec le premier, il possède une longue nasse vibratile ; avec le second, l'aplatissement du corps et la position très reculée en arrière de la bouche.


ÉTUDE DES INFUSOIRES CILIÉS. 477

ANCISTRUM MYTILI.

(Pl. XX, fig. 15-17.)

QUENNERSTEDT (Opalina mytili), Bidrag till sveriges Infusorie-fauna, II, 1867, p. 4, pl. 1, fig. 1-3.

Le corps est incolore et dépourvu de toute espèce de contractilité. La taille des individus que j'ai mesurés était assez uniforme et variait entre 0mm,065 et 0mm,070; Quennerstedt donne le chiffre de 0mm,060. La plus grande largeur égale à peu près le tiers de la longueur. Il est un peu aplati, dans le plan des faces ventrale et dorsale, et assez fortement arqué de façon à ce que, vu de profil (fig. 15), il paraisse concave sur le bord ventral et bombé sur le bord dorsal. Son épaisseur est à peu près égale dans toute la longueur. Vu par la face ventrale (fig. 17), il montre sa plus grande largeur dans la région antérieure, dont l'extrémité s'arrondit régulièrement, tandis qu'il va en se rétrécissant vers l'extrémité postérieure, qui, elle, est tronquée obliquement de droite à gauche. Cette extrémité n'a plus que la moitié de la largeur de la région antérieure.

Le tégument est marqué de stries fines et serrées. En outre des stries, la face dorsale porte deux côtes saillantes apparentes surtout dans la moitié postérieure, où elles viennent aboutir à droite de la bouche. En avant, ces côtes tendent à s'effacer graduellement, tandis que les stries sont peut-être, au contraire, plus visibles.

Le cytosôme est souvent aréolé et vacuolaire et contient des globules alimentaires.

Les cils vibratiles sont disposés en rangées longitudinales insérées sur les stries du tégument. Ceux qui occupent le côté du corps où se trouve la bouche sont beaucoup plus longs que ceux de l'autre côté. De plus, lorsque l'animal est au repos, ces longs cils s'appliquent à la surface du corps en se couchant obliquement de droite à gauche. Quand, au contraire, l'animal est en marche, ces cils se redressent et s'agitent vivement, comme une épaisse crinière vibra-


478 E. MAUPAS.

tile bordant tout le côté droit du corps. Quand l'animal est fixé, on voit souvent, sans qu'il change de place, les grands cils insérés en avant au pourtour de l'appareil fixateur entrer en vibration et donner tout à fait l'illusion de mouvement rotatoire, si connu chez les Rotifères ; pendant cela les autres cils sont immobiles et couchés à la surface du corps. L'appareil de fixation se compose d'un paquet de cils courts et trapus, situé à l'extrémité antérieure de la face concave (fig. 15, f) ou ventrale du corps. Quand on les observe de haut en bas, l'Infusoire, par exemple, s'étant fixé au couvre-objet, on les voit alors en coupe optique et ils apparaissent comme de petits points (fig. 17, f) animés d'un fourmillement continuel.

La bouche est située tout à l'extrémité postérieure du corps, dont elle occupe l'angle droit. Sa forme est celle d'une fossette ovale (fig. 17, b), en arrière de laquelle il m'a quelquefois semblé apercer voir un tube oesophagien étroit et assez long. Elle est munie extérieurement d'une grande membrane vibratile, dont la disposition et le mode d'insertion sont fort difficiles à bien observer. Sans être arrivé à une certitude parfaite, je crois, cependant, que cette membrane a la forme d'une nasse semblable à celle de Pleuronema chrysalis, fermée en arrière et ouverte en avant. Avec cette disposition, le mécanisme de la préhension des aliments s'explique de soimême. Les grands cils du pourtour de l'appareil fixateur et du bord droit du corps ont pour rôle de déterminer dans l'eau un tourbillon alimentaire, qui précipite les particules nutritives en suspension dans la nasse. Celle-ci, en se contractant, les refoule dans la bouche. Cet appareil membranoïde est, en effet, très contractile et on le voit s'agiter et se déformer continuellement. C'est ce qui l'avait fait prendre par Quennerstedt pour un faisceau de cils enchevêtrés. La vacuole contractile (fig. 15 et 16, vc) se trouve dans le tiers postérieur du corps, à une petite distance en avant de la bouche sur le bord droit, l'animal vu par le dos ; elle est attachée à la paroi dorsale. Son rythme contractile est assez lent, mais on réussit ce* pendant sans trop de peine à la voir se développer et se contracter.


ÉTUDE DES INFUSOIRES CILIÉS. 479

Je crois que la période rythmique n'est pas toujours parfaitement isochrone. J'ignore la position de l'anus.

Le nucléus (fig. 17, n) est situé dans la moitié antérieure du corps. Il a une forme oblongue arquée et est toujours accompagné d'un petit nucléole sphérique accolé à un de ses bords.

Les mouvements de cet Infusoire sont brusques et rapides et consistent en une gyration irrégulière et saccadée autour de son axe longitudinal. On le voit souvent rester longtemps immobile, attaché à un objet quelconque à l'aide de son appareil de fixation.

Cet Infusoire a été découvert en Suède, par Quennerstedt ; je l'ai retrouvé à Alger. Il est assez commun dans la cavité enveloppée par le manteau des Moules. On le trouve attaché à la paroi interne du manteau et sur les branchies, où son appareil de fixation lui permet de vivre, sans être exposé à être constamment entraîné par les courants énergiques produits dans l'eau par le mollusque. Il vit ainsi en commensalisme avec ce dernier, profitant sans doute des petites particules nutritives, qu'il dérobe à son hôte au moyen de son tourbillon alimentaire.

Quennerstedt s'était complètement trompé sur l'organisation et la position systématique de cet Infusoire et en avait fait une Opaline. Il n'avait rien vu de sa bouche et en avait nié l'existence, bien qu'il eût parfaitement reconnu l'existence de bols alimentaires dans l'endosarc. Pour se débarrasser de cette observation gênante, il comparait ces bols alimentaires à ceux que l'on voit chez les Acinétiens, qui, d'après lui, sont également dépourvus de bouche. Cette explication ne faisait qu'ajouter une erreur à la précédente ; car les Acinétiens ont, par le fait, autant de bouches que de tentacules suceurs et leur endosarc ne se remplit de globules qu'après la succion d'une proie. Les contours, tels que Quennerstedt les a dessinés, sont à peu près exacts et m'ont permis de reconnaître aisément l'espèce. Il avait bien vu le nucléus et la vacuole contractile,


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ANCISTRUM VENERIS GALLINAE (NOV. SP.). (Pl. XX., fig. 12,13.)

Le corps incolore et rigide a une longueur variant entre Omm,05S et 0mm,065, sa plus grande largeur égalant à peu près la moitié de la longueur. Il est très aplati dans le plan des faces latérales. Vu par une de ces faces (fig. 12), sa forme est elliptique, assez régulière avec les deux extrémités plutôt en pointes qu'arrondies. Vu, au contraire, par la face ventrale (fig. 13), il a une forme oblongue étroite, bombée sur le côté droit et concave sur le côté gauche. La largeur de cette face étroite est à peine égale au cinquième de la longueur totale.

La surface tégumentaire porte des stries longitudinales fines et serrées au nombre de 7 dans 0mm,01.

Dans la moitié postérieure du corps, on voit toujours le cytosôme creusé de vacuoles et contenant des bols alimentaires.

Les cils vibratiles sont disposés en rangées longitudinales insérées sur les stries du tégument. Ceux de l'extrémité antérieure et de la face ventrale m'ont paru plus longs, mais aussi fins que ceux des autres régions du corps. Les cils insérés au pourtour de l'appareil de fixation produisent, comme nous l'avons déjà vu chez A. mytili, l'illusion d'un mouvement rotatoire. L'extrémité postérieure du corps porte un faisceau de cils plus longs entre-croisés. L'appareil de fixation (fig. 13, f) est placé sur l'extrémité antérieure de la face latérale gauche, c'est-à-dire sur celle qui est concave. Il se compose, comme chez A. mytili, d'un faisceau de cils courts et trapus.

La bouche (fig. 12 et 13, b) n'est plus, comme chez l'espèce précédente, placée tout à l'extrémité postérieure du corps, mais à une distance assez grande en avant. Elle se compose d'une fossette, en arrière de laquelle je n'ai point vu trace d'oesophage et est armée d'un appareil vibratile membranoïde, en forme de nasse. Cette nasse est en mouvement continuel et peut se replier entièrement dans la


ÉTUDE DES INFUSOIRES CILIÉS. 481

fossette buccale. Pour la bien voir, il faut l'observer au moment où, après une contraction, elle s'étale et se déploie de nouveau. Le mécanisme de la préhension des aliments s'explique, chez cette espèce, comme chez la précédente, par le tourbillon alimentaire produit par les longs cils de la. face ventrale et par les contractions de la nasse.

La vacuole contractile (fig. 12, vc) est située en avant de la bouche, sur le même côté et très près de l'extrémité postérieure du corps. Elle se développe au moyen de gouttelettes, qui se fusionnent entre elles. Ses pulsations sont assez fréquentes. J'ignore la position de l'anus.

Le nucléus (fig. 42, n) se trouve à peu près au milieu du corps, sa forme est ronde, un peu ovale. Il est toujours accompagné d'un petit nucléole sphérique accolé à un de ses bords.

Les mouvements d'A. veneris gallinae sont rapides et saccadés. Il nage en tournant autour de son axe longitudinal.

J'ai trouvé cette nouvelle espèce à Alger dans la Venus gallina. Gomme A. mytili, elle vit attachée aux parois internes du manteau et sur les branchies de son hôte, dont elle est un commensal assez fréquent, mais jamais nombreux sur un même Mollusque.

Ce second Ancistrum se distingue de suite de son autre congénère par son contour général, par son aplatissement dans le sens des faces latérales, et par la situation de la bouche un peu en avant de l'extrémité postérieure du corps.

NASSULA OBLONGA (NOV. SP.).

(Pl. XXI, fig. 13.)

Le corps, de couleur grisâtre, est flexible, élastique et non contractile. Les deux individus que j'ai observés mesuraient en longueur 0mm,110 à 0mm,120, avec une largeur à peu près égale au tiers de ces longueurs. Le corps, tout en conservant une certaine épaisseur, est cependant déprimé d'une façon assez marquée dans le plan

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des faces ventrale et dorsale. Large et tronqué en avant, il va en se

rétrécissant graduellement d'ayant en arrière et se termine en une pointe conique. Le bord droit est convexe ; le bord gauche, concave en avant, au niveau de la bouche, devient