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Titre : Comptes rendus de l'Association des anatomistes
Auteur : Association des anatomistes (France). Auteur du texte
Éditeur : Association des anatomistes (Nancy)
Date d'édition : 1924
Notice du catalogue : http://catalogue.bnf.fr/ark:/12148/cb343495820
Notice du catalogue : https://gallica.bnf.fr/ark:/12148/cb343495820/date
Type : texte
Type : publication en série imprimée
Langue : français
Format : Nombre total de vues : 12387
Description : 1924
Description : 1924 (REUNION 19).
Description : Collection numérique : Fonds régional : Lorraine
Droits : Consultable en ligne
Droits : Public domain
Identifiant : ark:/12148/bpt6k4326681
Source : Bibliothèque nationale de France, département Sciences et techniques, 8 T 2464
Conservation numérique : Bibliothèque nationale de France
Date de mise en ligne : 31/07/2008
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COMPTES RENDUS DE
L'ASSOCÏATIOIV des AMTOMSTES – .Ç PUBLIÉS PAR LE
x ^!li Brofesseur A. NICOLAS
SECRETAIRK PERPÉTUEL DE L'ASSO C I Al" I O N
Dix-neuvième réunion (Strasbourg 14-16 avril 1924)
PARIS
ÉDITIONS MEDICALES 7, Rue de Valois, 7
1924
TABLE DES MATIÈRES
Pages
PRocÈs-N,rRI3AUX DES SF-ANC.ES VIII STATUTS XII LlSTEDEsMEi\tBRES. XIV COl\ll\IUNICA TIONS
ÂNCEL (P.) et BouIN (P.). Sur le. (leS phénomènes uLérins préparatoires à la nidation de )'œut et du développement gravidique de la glande mammaire 1 BOUIN (P.) et ANCEL (P.). Sur le, délenninismc des caractères sexuels secondaires mâles chez les Vertébrés. 13 AUGIER (lL). Nouvelles observa lions relal,ives au développemenL de la iiotocorde dans la région céphalique chez Sus scroJa domesticu.s 47 BAR131EIII (Dr Nicola-AlberLo). Le chiasma optique 56 BARBIER! (Dr Nicola-Alberto). Les chambres oculaires. 64 BnANCA(A.).–Nut.essurl'ovaire. 65 LEHÈVRE (A.) et BRANCA (A.). Le cycle de la muqueuse utérine 67 BUJARD (Eug.)- Le modelage de l'embryon de poulet. Courbes embryotectoniques 70 BULLIARD (I-L). Les mitochondries dans l'oogénèse cl'Emys lutaria (Mars). 77 CADENAT (E.). Sur la valeur de la suture eudomésognatique d'Albrecht. 91 1 CELESTINO DA COSTA (A.). Détection hislologique dans les organes de la graisse injectée dans les vaisseaux 95 COLLIN (Remy). Cycle sécrétoire et régénération de la cellule hypophysaire chez l'homme. 100 COURRIER (R.). Sur la structure particulière de la prostate externe du hérisson 109
Crétin A.). La chaux soluble dans les tissus
114
Debeyre (A.). -Les premières cellules adipeuses. 118 Delmas (J.) et Lapeyrie (M.)- – Etude anatomique des canaux sacrés latéraux 122 D'Eternod (A.-C.-F.)- Les métazoaires supérieurs y compris l'homme sont le produit symétrique de l'agmination de deux colonies linéaires gastruléennes et polyzoïques 133 GIROUD (A.). Signification des bâtonnets basaux de cer- Laines cellules, en particulier des cellules intestinales d'ascarides 142 Goormagiitigii (N.). L'origine du système nerveux sympathique des oiseaux 149 Gbynfeltt (E.). ELude anaLomique de l'extrémité abdominale de la Lrompe utérine chez la femme. 152 Hecker (Dr Paul). Con tribu Lion à l'éLude de la polydactylie humaine 155 Hoff (Dr Pierre). Recherches sur le nerf grand hypoglosse chez les Batraciens 1C4 Jolly (J.). -Le Lhymus eL les organes lymphoïdes. 167 LAMBIN (Paul). Contribution à l'étude des cellules de Ferrata dans la leucémie granulocytique 177 Lambin (Paul). Sur les rapporLs des cellules réticulaires et des cellules lymphoïdes du parenchyme myéloïde 190 Lams (H.). L'œuf de la rate pendant les premières phases de son développemcntavanlson arrivée dans l'utérus. 195 LEBOUCQ (G.). La clueslion de la structure régulière du corps vitré 199 Levi (Giuseppe). Caractères morphologiques spécifiques et propriétés biologiques de différents tissus dans les cultures « in vitro 204 Ménétrier, Peyron et Parât. Hématopoïèse dans un embryome de la région sacro-coccygienne chez un fœtus desixmois 218 Mii.lot (J.) – Eosinophilie et apparition de corps de Russell chez les Batraciens en métamorphose 222 JMorpurgo (B.). Sur la greffe des nerfs entre rats siamois 228 Parât (M.). Contribution a l'hislophysiologie des organes digeslifs de l'embryon (L'apparition des glandes de Brunner, des cellules dc'Kultschitzky, des plaques de Peyer, des leucocytes éosinophiles chez l'embryon humain 232
Pages
Pires DE LIMA (J.-A.). – Hermaphrodisme apparent féminin, agénésie complète des deux reins 237 Tavares (Amandio). Faisceau musculaire sterno-chondroépitrochlécn 242 Policard (A.). Documents cyLologiqucs sur les éléments du foie foetal de Mammifère cultivé in uilio 247 Turchini (Jean). Sur l'histologie et l'histophysiologic cfe l'oviducte de la poule 255 VERNE (J.). Sur le destinée de la graisse dans les capillaires pulmonaires au point de vue histologique 259 Villemin (F.) et Huard (P.). La constitution de l'arc de Treitz 263 Villemin (F.) et IIuard (P.). Les limites postérieures du thorax et de l'abdomen 268 Villemin (F.), Montagne (M.) et HuARD (P.). La terminaison et les voies cfférentes du courant lymphatique rectal supérieur 273 VILLEMIN (F.), Montagne (M.) et IIuard (P.). Les insertions des muscles larges de l'abdomen et leurs rapports avec les variations de l'arc antérieur du bassin 277 Vonwiller (Paul). La technique de la microscopic à éclairage vertical au service de l'histologie 281 WEBER (A.). Recherches expérimentales sur la rupture de l'operetile branchial lors de la métamorphose des Batraciensanoures 287 Winiwarter (H. de). L'appareil phéochrome de l'ovaire des Mammifères (a paru dans le Bulletin d'Histologie). Winiwater (H. de). L'ovaire de chauve-souris pendant l'hibernation 293
DÉMONSTRATIONS SPÉCIALES
303
Pages
ASSOCIATION DES ANATOM1STES
DIX-NEUVIÈME RÉUNION
STRASBOURG, 14-16 Avril 1924
PROCÈS-VERBAUX DES SEANCES
La veille du Congrès, dimanche 13 avril, la réunion amicale eut lieu, dès 20 h. 30, à la Brasserie Gallia.
Ont assisté aux séances
MM. ANCEL, ARON, AUGIER, BAILLEZ, Barbieri, BELLOCQ et Mme, BENOIT, BERGER, BERNER, BOUIN, BRACHET, BRUNIN, BUJARD, BULLIARD, A. N. BURKITI, CADENAT, C. da COSTA, COLLIN, CORDIER (R.), CORNIL, CORSY, COURRIER, Crétin, DALCQ, DEBEYRE, DES CILLEULS, DUESBERG, DUSTIN, D'Eternod (A.), D'ETERNOD (Ch.), FAURÉ-FRÉ, MIET, Firket, FLORENCE, FORSTER, GABRIELLE, GÉRARD (P.), GÉRY, GIROUD, Gleyze-Rambal, GOORMAGTIGH, Grynfeltt, Hecker' HILL, HOFF, HOVELACQUE, HUARD, JOLLY, JuLIN, LAGUESSE, LAM, BIN, Lams, LAPEYRIE, LEBOUCQ (G.), Levi (G.), LUCIEN, Ludwig, MARCEAU, Masson, Millot, Morel, Morpurgo, Mutel, NICOLAS, Noël, OLIVIER, ORBAN, PARAT, PEYRON, POLICARD, PRENANT, ROBERTRosenthal, Srdinko, Stiassnié, Toison, TSU-ZUNG-JUNG, TurchiniVERNE, VILLEMIN, Vonwiller, WATRIN, WEBER, DE Winiwarter. Signalons en outre la présence d'un grand nombre de personnes, professeurs et étudiants, n'appartenant pas à l'Association, notamment MM. les professeurs Nicloux, MERKLEN, PAUTRIER, Schickelé, SCHWARTZ, Vlès; MM. II. A. HARRIS (Londres), VAN CAMPENHOUT (Bruxelles) K. IIAYASHII (Japon). OBERLING, GRUNWALD, VINTENBERGER, DOGNON, etc.
Total
Les séances de communications eurenL lieu dans l'amphithéâtre de la Clinique médicale, comme d'habitude à 9 heures, et celles de démonstrations dans les salles de l'Institut d'Embryologie, à 14 heures.
PREMIÈRE JOURNÉE Lundi 14 avril
La première séance s'ouvre à 9 heures sous la présidence de M. le professeur Bouin, assisté de MM. Ancel, Forsier et Masson, vice-présidents.
Toute cette journée est consacrée à l'exposé des Recherches de MM. Ancel et Bouin et de leurs élèves; le matin conférences et discussion (p. 1 eL 13); après-midi démonstrations.
DEUXIÈME JOURNÉE
Mardi 15 avril
Communications et démonstrations aux heures indiquées. Le matin à 10 h., séanct d'affaires.
M. le président soumet à l'approbation de l'Assemblée la liste des membres nouveaux et lui fait part de lettres d'excuses envoyées par MM. Romiti, BUGNION, REGAUD, Dekhuyzen, Lœwenthal, BRANCA SIERA, DUBREUIL, Picqué, LACOSTE, BEYLOT.
M. VERNE, trésorier, expose ensuite le compte-rendu financier Recolles
l°Avoirencaisseau25marsl923 616 78 20 Cotisations à vie depuis cette date 630 3° Cotisations annuelles arriérées 520 50 1923. 1.450 1924. 200 4° Revenus du Portefeuille el des bons 851 16 50 Subvention du Ministère de l'Instruction publique 2.000 60 Vente de volumes anciens 1.464 10 70 Encaissement de volumes de J'année 703 65
8.436 19
Dépenses
1 Programmes, convocations, imprimés, frais de bureau 262 50 20 Aflraiieliisseriients et quittances 170 80 30 Pourboires et frais divers du Congrès 170 » 4" Banque el comple de chèques 15 85 5° Acompte à l'éditeur des comptes-rendus 2.000 » 2.619 15
Placé l'Il bons dc.Ja déren~c 4.000 » lieste dispomble
En caisse 96 30 EndepôtC.L. 510 64 Compte postal. 1.210 10 1.817 04 1.817 04
l3alanceégafe 8.436 19 g
Cet état, vérifié par MM. DUSTIN el PARAT, est adopté à l'unanimité.
Enfin M. NICOLAS annonce que l'Association est invitée à se réunir en 1925 à Turin. M. le professeur G. Levi Lient à présenter lui-même cette invitation qui est acceptée à l'unanimité La 20e réunion aura lieu à Turin, du 6 au 8 avril 1925, sous la présidence de M. le Professeur Romiti, la vice-présidence de MM. les professeurs Prenant, L. SALA et G. Levi.
A 19 h.30, banquet traditionnel à l'Hôtel de la Ville de Paris, présidé par M. le professeur BouiN, et que M. le Recteur de l'Université ainsi que M. le Doyen de la Faculté de Médecine voulurent bien honorer de leur présence assistance très nombreuse, très joyeuse aussi et, comme de coutume, toasts abondants.
TROISIÈME JOURNÉE Mercredi 16 avril
Communications et démonstrations aux mêmes heures. A 16 h. 30, séance supplémentaire de communications.
Le jeudi 17 avril une cinquantaine de congressistes prirent part à l'excursion en auto-cars organisée et conduite par le professeur Forster à Sainte-Odile par Obernai, avec retour par le Hohwald. Est-il besoin d'affirmer que, malgré la mauvaise volonté de l'un des véhicules, compensée d'ailleurs par la bonne humeur de ses victimes, cette promenade dans le plus beau site de l'Alsace, laissera à ceux qui l'ont faite d'émouvants souvenirs.
Ces procès-verbaux seraient incomplets s'ils ne constataient pas la parfaite réussite de notre 19e réunion et s'ils ne reconnaissaient que ce succès est dû à l'excellente organisation réalisée par nos collègues et amis strasbourgeois, plus encore à l'amabilité empressée de l'accueil que ceux-ci ont réservé aux Congressistes. Nous devons tous être reconnaissants à M. le Recteur de l'Université, à M. le Doyen de la Faculté de Médecine pour leur appui sympathique et remercier surtout les organisateurs locaux, nos amis les professeurs Bouin, Ancel, Forster, Masson et leurs aides dévoués Aron, Benoit, Cordier, Hecker, Vintenberger. Le secrétaire perpétuel,
A. NICOLAS.
Statuts
1) La Société a pour but de grouper les Anatomistes de langue française et de créer entre eux un lien. Elle se compose de membres nationaux et de membres étrangers de toutes langues. La langue française est la langue officielle des Congrès de la Société.
2) Sous le nom d' « Association des Anatomistes », elle est instituée uniquement pour l'étude eL la discussion en commun de toutes les branches de la Science anatomique cytologie, histologie, embryologie, anatomie humaine et comparée, anthropologie, etc.
3) A cet eilet, elle se réunit une fois par an en une courte session de quelques jours, dans une ville universitaire et, autant que possible, dans les locaux d'un établissement scientifique.
4) Les séances sont consacrées, en premier lieu, à des présentations de pièces macroscopiques et microscopiques, en second lieu à des communications orales, suivies de discussions.
5) La durée de chaque communication ne pourra dépasser dix minutes. Si le bureau le juge opportun, ces communications pourront être faites en langue autre que le français.
6) Dans chaque session, une séance sera consacrée au règlement de la situation financière et administrative, à l'approbation des comptes et au renouvellement du bureau.
7) Le compte-rendu des séances paraît sous forme de numéro spécial de la Bibliographie anatomique. Ce numéro contiendra des figures. Les manuscrits destinés à y être insérés doivent être déposés entre les mains des secrétaires immédiatement après les communications. Les auteurs ont droit à un tirage à part gratuit de quarante exemplaires (i). 8) Les membres désirant prendre la parole sont priés de prévenir les secrétaires trois semaines au moins avant la réunion, en indiquant le titre de leurs communications. Les personnes étrangères à la Société peuvent, dans les mêmes conditions, être admises à communiquer. (r) Cet article est en partie caduc du fait de la disparition de la Biblio graphie anatomique et des conditions imposées aux auteurs par décision du 22 mais 1921.
9) Toute personne désirant son admission doit se faire inscrire auprès des secrétaires. Pour devenir définitives, les admissions sont ratifiées par vote de l'assemblée.
10) La cotisation annuelle se compose de deux parties l'une fixe de 10 francs, à verser entre les mains du trésorier l'autre représentant le prix des comptes rendus et variable avec l'importance de ceux-ci. L'achat des comptes rendus est donc obligatoire pour tous les membres, ordinaires et à vie. Son refus entraîne la radiation. Un versement unique de 120 francs'au minimum confère le titre de membre à vie.
11) Chaque année, avant de se séparer. la Société choisit le lieu de la session suivante, d'après les renseignements fournis par les secrétaires qui organiseront la réunion d'accord avec le président de la Société et avec les membres de l'Université ou de l'Ecole qui recevra l'Association
12) Chaque année également la Société choisit pour la session suivante un président, trois vice-présidents, destinés, par rang d'âge, à remplacer ou suppléer le président empêche. Le bureau est complété par l'adjonction d'un secrétaire perpétuel, de trois secrétaires-adjoints et d'un trésorier, ces quatre derniers nommés pour cinq ans. 13) En cas de dissolution l'Assemblée décidera à quelle œuvre de caractère scientifique les fonds en caisse doivent être attribués.
LISTE DES MEMBRES w
BUREAUX DE L'ASSOCIATION DEPUIS SA FONDATION 1899, Paris. – MM. f FUr-rviERct -[-Van Bambeke, présidents d'honneur -j-Balbiani, président; j-Mathias DUVAL, Romiti et -j-Renaut, vice-présidents.
1900, Paris. MM. -L FIIS et j-Waldeyer, présidents d'honneur; MM. -j-Mathias DUVAL, président; -j-Dareste, IIenneguy et -J-ChaTIN (J.), vice-présidents.
1901, Lyon. MM. GOLGI, -{-Van Beneden et KEIBEL, présidents d'honneur; MM. t RENAUT, président; -}-Arloing, TESTirret-j-LEDouBLE, vice-présidents.
1902, Montpellier. – MM. -j-Sabatier, président; VIALLETON, Gilis et JOURDAN, vice-présidents. 1903, Liège. MM. SwAEN, président. JULIN, VAN DER STRICIIT et f Francotte, vice-présidents.
1904, Toulouse. MM. -J-Tourneux, président; y Hehrmann, -j- Laulanié et ROULE, vice-présidents.
1905, Genève. l"r Congrès fédératif international d'anatomie. –MM. -J-Sabatier, président (remplacé par M. t Renaut) BUGNION, vice-président.
1906, Bordeaux. – MM. -j- Vjault, président -j-Jolyet, j de Nabias et Kunstxer, vice-présidents.
1907, Lille. – MM.Hallez, président; Debierre, f VAN GEHUCI-ITEN et CURTIS, vice-présidents.
1908, Marseille. MM. JOURDAN, président VAYSSIÈRE, ALEzais et -j-Darboux, vice-présidenLs.
1909, Nancy. MM. PRENANT, président ANCEL, Bouin et HocHE, vice-présidents.
i) MM. les membres de l'Association dont l'adresse complète ne figure pas sur cette liste sont priés de la faire connaître au secrétaire perpétuel. M. Nicolas, en lui envoyant leur carte, et de lui signaler en même temps les corrections qu'ils jugeront nécessaires.
L'astérisque simple (*) indique le non-paiement de la cotisation de 1923 l'astérisque double (**), le non-paiement des cotisations de 1922 e/ 1923. Le signe x précède le non des membres à vie, c'est-à-dire de ceux qui ont versé en une fois la somme d'au moins 120 francs.
1910, Bruxelles. 2e Congrès lédératif iniernalional d'analoniie. MM. HENNEGUY, président Brachet, vice-président.
1911, Paris. MM. f Y. DELAGE, président; BARRIER, MANOUVRIER et CAULLERY, vice-présidents.
1912, Rennes. – MM. y PERRIN DE LA Touche, président; y LHUISsier, -J- GUITEL et LAUTIER, vice-présidents.
1913, Lausanne. MM. Bugnion, président BLANC, Lœwenthal, et Roud, vice-présidents.
1914, Lyon. – MM. -[-Renaut, président; Koehler, D'ETERNOD et LESBRE, vice-présidents. (Cette réunion n'a pas eu lieu). 1921, Paris. MM. PRENANT, président H. LEBOUCQ et RETTERER, vice-présidents.
1922, Gand. MM. H. LEBOUCQ, président VAN DER STRICHT, WEBER et DUBREUIL, vice-présidents.
1923, Lyon. MM. LESBRE, président POLICARD, LATARJET et Guii.i.iermond, vice-présidents.
1924, Strasbourg. MM. BOUIN, président ANCEL, FORSTER et MASSON, vice-présidents.
1925, Turin. MM. ROMITI, président PRENANT, L. SALA et G. LEVI, vice-présidents.
Secrétaire perpétuel M. NICOLAS. Secrétaires-adjoints MM. LAGUESSE, DEBEYRE et AUGIER; trésorier M. VERNE.
Depuis sa dernière réunion (1923) l'Association a perdu un de ses membres, M. le Professeur Herrmann.
LISTE DES MEMBRES (1)
MM.
ACCOYER, élève à l'Ecole du service de Santé militaire, à Lyon. xAlezais, professeur à l'Ecole de médecine, à Marseille, 3, rue d'Arcole.
ANCEL, professeur à la Faculté de médecine, à Strasbourg. Anglada (Mlle), étudiante en médecine, à Paris (6e), 88, rue Bonaparte.
ANTHONY, professeur au Muséum, à Paris (5°), 55, rue de Buffon.
1) Un certain nombre de membres, bien qu'ayant reçu et conservé le volume des Comptes-rendus de 1923, ne l'ont pas payé, malgré une ou quelquefois mêm; plusieurs réclamations. Conformément à l'article 10 des Statuts ils ont été rayés de cette liste. Plusieurs membres à vie ont manifesté la même négligence. Ils ne peuvent être exclus, mais ne recevront plus le volume annuel (à moins qu'ils ne se décident à solder l'arriéré dont ils restent débiteurs). Enfin quelques membres n'ont pas jugé à propos d'acquitter non seulement le prix du volume, mais encore la facture de l'imprimeur pour tirages à part et clichés. La caisse de ['Association a dû solder leur dette. Bien entendu, eux aussi sont exclus de l'Association.
ArsG\UD, professeur à la Faculté de médecine, à Toulouse. Aron (Dr), chargé de cours à la Faculté de médecine, Strasbourg. Aïhias, professeur à l'Université, Lisbonne, rua de Santa-Marlha, 144. xAuberi, professeur suppléant d'anal omie, à l'École de médecine, à Marseille, 70, chemin de SainL-Julien.
Audigé, maître de conférences de zoologie à la Faculté des sciences de Caen (Laboratoire maritime, Luc-sur-Mer, Calvados). Augier (Dr M.), chef de laboratoire (Anatomie), Paris (6e), 15, rue de l'École-de-Médecine.
X Bahuaud, professeur suppléant à l'École de médecine, à Nantes, 24, rue de Strasbourg.
BAILLEZ (Dr G.), au laboratoire d'anatomie pathologique de l'Université, 3, rue du Maelbeek, Bruxelles.
Barbieri (Dr), à Paris (7e), 5, rue Chomel.
X BARBOSA (Dr J.-M.), Directeur du Laboratoire de l'Hôpital militaire, 213, rua Santa-Catarina, Porto, Portugal.
*BARGE (J.-A.-J.-), professeur d'anatomie à l'Université de Leiden (Hollande).
Barri er, inspecteur général en retraite des Écoles vétérinaires, 5, rue Bouley, Alfort (Seine).
BÉDART, professeur à la Faculté de médecine, à Lille, 17, rue Masséna. Bellocq-Irague (Mme), licenciée ès sciences, 24, rue Schweighœuser, à Strasbourg.
BELLOCQ, chargé de cours à la Faculté de médecine, à Strasbourg, 24, rue Schweighœuser.
BENOIT (J.), préparateur d'histologie à la Faculté de médecine, à Strasbourg.
BERGER, préparateur à l'Institut du Radium, Paris (5e), rue PierreCurie.
BERNER, (Dr 0.), Prosecteur d'histologie, InstituL anatomique, à Kristiania (Norvège).
Bernheim, préparateur d'histologie à la Faculté de médecine, à Lyon. BEYLOT (Dr), chef des travaux pratiques d'histologie à la Faculté de médecine, à Bordeaux.
BLANC (H.), professeur de zoologie à l'Université, à Lausanne, 36, Avenue des Alpes.
xBolk (L.), professeur à l'Université, 61, Mauritskade, à Amsterdam. Boppe (Dr M.), prosecteur à la Faculté de médecine, à Paris (6e) 94, rue Notre-Dame-des-Champs.
Bouin (P.), professeur à la Faculté de médecine, à Strasbourg, 28, rue Erckmann-Chatrian.
BOURDELLE, professeur d'Anatomie à l'École nationale vétérinaire d'Alfort (Seine).
XBOVERO (A.), professeur à la Faculté de médecine, Sao Paulo (Brésil), Caixa postal 1420.
Brachet, professeur à l'Université, InsLilut Raoul-Warocquô (AnaLomie), Parc Léopold, à Bruxelles.
xBranca, professeur agrégé, chef des travaux d'histologie à la Faculté de médecine, à Paris (6e), 5, rue Palatine.
Buessou (C.), professeur d'anatomie, à l'École nationale vétérinaire, à Toulouse.
Brunin, professeur agrégé à l'Université, à Bruxelles, 84, avenue Rug. Demolder.
Bugnion, professeur honoraire à l'Université de Lausanne, à Aix-enProvence, Villa la Luciole, avenue Pasteur.
XBUJARD, professeur extraordinaire d'histologie et d'embryologie, 4, place Claparède, Genève.
Bui.liard (Dr), préparateur au laboratoire d'histologie de la Faculté de médecine à Paris, (8e), 13, rue Clapeyron.
Burkitt (A. N.), The commercial Banking Company of Sydney, 18, Birchin Lane, London E. C. 3 (England).
Buy, professeur à l'École de médecine, à Clermont-Ferrand, 37, cours Sablon.
Cadenat (Dr E.), à Toulouse, 16, boulevard d'Arcole.
xCaullery (M.), professeur à la Faculté des sciences, 105, boulevard Raspail. (Laboratoire d'évolution des êtres organisés), Paris (6e). CELESTINO DA COSTA, professeur à la Faculté de médecine, à Lisbonne, 33, Rua nova de Sanlo Antonio.
Chaîne, professeur à la Faculté des sciences, 247, Cours de l'Argonne, à Bordeaux.
Champy (C.), professeur agrégé à la Faculté de Médecine, 55, rue Geoffroy Sainl-IIilaire, Paris (5e).
Claoué (Ch.), aide d'anatomie à la Faculté de Médecine, 46, rue chemin du Parc, Bouscat-Bordeaux (Gironde).
COLLIN, professeur d'histologie à la Faculté de médecine de Nancy, Institut anatomique, rue Lionnois.
Convert (Dr) ex-chef de clinique à la Faculté de médecine de Lyon 14, rue Bernard, Bourg (Ain).
COHDIER (P.), professeur agrégé des Facultés de médecine, à Lille, 4, rue Colbrant.
CORDIER (R.), assistant au laboratoire d'histologie, à Bruxelles, 3, rue du Maelbeek.
Cornu., professeur agrégé à la Faculté de médecine, à Nancy (M.-et-M.), 2 bis, rue Girardet.
X Corning (H.K.), professeur à l'Université, 17, Bundesstrasse, Bâle (Suisse)
CORSY, professeur suppléant à l'École de médecine, à Marseille, 19. rue du Coq.
Courrier (R.), préparateur d'histologie à la Faculté de médecine, Strasbourg.
COUVREUR, professeur à la Faculté des Sciences, Lyon.
2
X Crétin (Dr), 38, rue Saint-Sulpice, à Paris (Gp).
XCUNÉO, professeur à la Faculté de médecine, à Paris (8e) 29, boulevard de Courcelles.
CURTIS, professeur à la FaculLé de médecine, à Lille, 19, rue Négrier. DALCQ (Dr), assisLanL d'auatomie, à Bruxelles, 349, avenue Brugmann. xDantciiakok (Mnu"), Columbia IJniversiLy, Départ, of Anatomy 437, West 59 th SLreet, New-York.
Darier (Dr), médecin des hôpitaux, membre de l'Académie de médecine, à Paris (8e), 77, boulevard Malesherbes.
Debeyre, professeur agrégé à la FaculLé de médecine, à Lille, 7, rue ColbranL. t.
xDekhuyzen, professeur à l'École vétérinaire, à Utrecht (Hollande), BilLstraaL, 109.
De Lange, professeur à l'Université, Janskerkhof, 2, à Utrecht (Hollande).
Delmas (P.), professeur agrégé à la Faculté de Médecine, à Montpellier.
xDelorme, professeur d'Anatomie à la Faculté de médecine de Montréal (Canada).
DES CILLEULS (J.), médecin-major à l'École de cavalerie, 10, quai des Marronniers, Saumur (M.-et-L.).
xDieulafé, professeur à la Faculté de médecine, à Toulouse, 99, rue des RécolleLs.
Dubecq (Dr), prosecteur à la Faculté de Médecine de Bordeaux. DUBOIS, professeur de Physiologie, à la Faculté de médecine, à Lille, 233 bis, boulevard de la Liberté.
xDuboscq, professeur à la Sorbonne, directeur du Labor. Arago, Banyuls-sur-Mor (Pyr. 0.).
xDubreuil, professeur à la Faculté de médecine, à Bordeaux. Dubreujl-Chambardel (DI) à Tours, 3, rue Jeanne-d'Arc. xDuesberg, professeur à la FaculLé de médecine, à Liège, 22, quai Mativa.
DUSTIN. professeur à l'Université, 3, rue du Maelbeek, à Bruxelles. EMBERGER, chargé de cours à la Faculté de pharmacie de Montpellier. xD'Eternod, professeur à la Faculté de médecine, à Genève, Plainpalais.
D'ETERNOD (Ch.), chirurgien-dentiste, à Genève, 15, rue du Mont-Blanc. xEvans (Herbert-M.), professeur d'Anatomie, Université de Californie, Berkeley (Californie, U. S. A.)
FAURE (Ch.), chargé de cours à ]a Faculté de médecine, à Toulouse 66, rue des 36 Ponts.
Fauré-Frémiet, professeur suppléant au Collège de France, 46, rue des Écoles, Paris (5e).
xFavre (Dr), médecin des Hôpitaux, Lyon.
FÉROND (Mme), 42, rue Lesboussart, Bruxelles.
FIRKET, chargé de cours d'anatomie pathologique à la Faculté de Médecine, Liège.
X Florence, professeur à l'École d'application du Service de Santé des troupes coloniales, à Marseille.
FORSTER, professeur à la Faculté de médecine, 16, avenue de la Marseillaise, à Strasbourg.
Fourche, aide d'anatomie, 17, rue Verlaine, Nancy.
FREDET (Dr), chirurgien des hôpitaux, à Paris (17e), 3, rue Troyon. xFurst (C.-M.), professeur à l'Université, Lund (Suède). Gabrielle, médecin-major à l'École du Service de santé militaire, Lyon.
Gérard (G.), professeur à la Faculté de médecine, à Lille, 48, rue Nicolas Leblanc.
Gérard (Pol), professeur à l'Université, à Bruxelles, 3, rue du Maelbeek. Géry (Dr), chargé de cours, Institut d'Anatomie pathologique, Strasbourg.
Giacomint (E.), professeur à l'Université, à Bologna.
GIGLio-Tos (E.), professeur-directeur de la Station biologique, à Cagliari, (Sardaigne).
GILIS, professeur à la Faculté de médecine, 5, rue de l'Observance, à Montpellier.
GIROUD (A.), au laboratoire de la clinique gynécologique de l'hôpital Broca, à Paris (13e), m, rue Broca.
X Gleize-Rambal (Dr), 70, rue Sénac, Marseille.
X GOLGI (C.), professeur à l'Université, à Pavia.
Goormaghtigh professeur à l'Université, 53, boulevard de Kerchove, à Gand (Belgique).
Govaerts (Dr), Institut anatomique, parc Léopold, à Bruxelles. XGRANEL (Dr), au laboratoire d'histologie de la Faculté de médecine, à Montpellier, 1, rue Saint-Firmin.
GRAVELOTTE (Dr E.), 9, rue Christophe-Colomb, Paris (8e). GRÉGOIRE (R.), professeur agrégé à la Faculté de médecine, à Paris, 20, rue de l'Université.
GRÉGOIRE (V.), professeur à l'Institut Carnoy ,42, rue de Bériot, Louvain (Belgique).
GRYNFELTT, professeur à la Faculté de médecine, à Montpellier, 8, place Saint-Côme.
X Guiart, professeur à la Faculté de médecine, à Lyon.
GUIEYSSE-PELLISSIER, professeur agrégé, à Paris (6e), 26, rue Vavin. Guilleminet, prosecteur à la Faculté de médecine, à Lyon. X GUILLIERMOND (A.), chargé de cours à la Faculté des Sciences, 12, rue Cuvier, Paris (5e).
Guyon (Mlle), préparatrice au Collège de France, 9, place MarcelinBerthelot, à Paris (5e).
HAMANT (Dr), professeur agrégé à la Faculté de médecine, à Nancy, 45, rue Gambetta.
xIIansen (Fr. C.-C.), professeur d'anatomie, Musée d'anatomie normale de l'Université, à Copenhague, Bredgade 62. K.
IIenneguy, professeur au Collège de France, à Paris (5e), 9, rue Thénard.
Hecker (Dr), 35, boulevard d'Anvers, Strasbourg.
Herpin (Dr), à Paris (8°), 79, boulevard Haussmann.
xHux (James-Peter), professeur à l'Inslitute of AnaLomy, University Collège, Gower Street, London W. C. I.
I Ioche, professeur à la Faculté de médecine, à Nancy, 1 6, r. Sain te-Cécile. xIIoff (Dr P.), chef des travaux anatomiques à la Faculté demédecine, Genève (Plainpalais).
Hovasse, chef des travaux de zoologie à la Faculté des Sciences de Marseille.
HovELAcQUE, professeur agrégé à la Faculté de médecine, 13, avenue de l'Observatoire, Paris (6e).
Huard, prosecteur à la FaculLé de médecine, Bordeaux. XJOLLY (Dr J.), directeur à l'École des hautes études (Collège de France), à Paris (16e), 16, rue Copernic.
JOURDAN, professeur à la Faculté des Sciences, à Marseille, 8, rue de la Bibliothèque.
xJulin, professeur à l'Université, à Liège, 18, rue de Pitteurs. Koehler (R.), professeur à l'Université, 29, rue Guilloud, Lyon. Kostitch (Al.), chargé du cours d'histologie à la Faculté de médecine de Belgrade.
LACASSAGNE (Dr), préparateur, Institut, du radium, à Paris, rue Pierre-Curie.
LACOSTE, professeur agrégé d'histologie, à la Faculté de médecine, à Bordeaux.
LAGUESSE, professeur à la Faculté de médecine, à Lille, 50, rue d'Artois. LAMBIN (P.), Institut Carnoy, Laboratoire de cytologie, Louvain (Belgique).
xLams (Dr Honoré), professeur d'histologie et d'embryologie animale à la Faculté des Sciences, 292, Chaussée de Courtrai, à Gand. Lapeyrie, prosecteur à la Faculté de médecine, 22, rue de la Loge, à Montpellier.
XLATARJET, professeur à la Faculté de médecine, à Lyon, 1, cours de Verdun.
xLebailly (Dr), Directeur du Laboratoire de Bactériologie de l'Université, à Caen, 68, rue Saint-Martin.
LEBLANC, professeur d'anatomie à la Faculté de médecine, à Alger (Villa des Falaises, Saint-Eugène).
LEBOUCQ, professeur émérite à l'Université, à Gand, 129, Coupure. XLEBOUCQ (Georges), professeur d'anatomie à l'Université, à Gand, 11, boulevard Léopold.
LEBRUN (H.), professeur d'anatomie comparée, 43, boulevard Léopold, à Gand.
Lécaillon (A.), professeur de zoologie à la Faculté des Sciences, à Toulouse.
Lefebvre (Dr), chef de clinique chirurgicale à la Faculté de médecine, 11, rue Boulbonne, Toulouse.
Legiîndrk (Dr), 27, rue d'Alésia, à Paris (14e).
Lei.ièvre (Dr), préparateur au Laboratoire d'histologie de la hacullé de médecine, à Paris, G, rue Leclerc (14e).
Le Paumier, Assistant d'anatomie à la Faculté de médecine ,à Lyon. Leplat (Dr), à Liège, 22, rue Lambert-le-Bègue.
Lesbre directeur de l'Ecole nationale vétérinaire, à Lyon. Levi (Gius.) professeur-directeur de l'Institut d'anatomie, à Torino, Corso Massimo d'Azeglio, 52.
Li-koue-tcheng, assistant au laboratoire d'histologie de la Faculté de médecine, à Lyon.
Loison (M110), au Laboratoire d'histologie de la Faculté de médecine, Lyon.
xLoewenthal, professeur à l'Université, rue Enning, 2-1 à Lausanne.
x Lucien, professeur d'anatomie à la Faculté de médecine, à Nancy, rue de Verdun, 8.
XLUDWIG, professeur à l'Université, Institut analomiquc (Vesalianum), Bâle (Suisse).
Mai.aquin, professeur à la Faculté des Sciences (Institut zoologique), 159, rue Brûle-Maison, à Lille.
Mangenot (M.), assistant au Laboratoire de botanique du P. C. N., Paris, ]2, rue Cuvier.
Manouvrier, directeur du Laboratoire d'anthropologie, à Paris (6e), 15, rue de l'École-de-Médecine.
Marceau (Dr), professeur à la Faculté des Sciences, à Besançon. xMarion (Dr), Université, 185, rue S'-Denis, Montréal (Canada). M\rtin (Dr J.-F.), chef de clinique médicale, 3, rue Pierre-Corneille à Lyon.
Masson (P.), professeur à la Faculté de médecine de Strasbourg, 18, rue Ilerder.
xMawas (Dr), répétiteur au Collège de France, à Paris (5e), 141, boulevard Saint-Michel.
Mercier, professeur à la Faculté des Sciences de Caen, Laboratoire de zoologie, Luc-sur-Mer (Calvados).
Miciion, aide d'anatomie, Faculté de niéeecine, Lyon.
Milianitch, professeur d'anatomie à la Faculté de médecine, Belgrade (Yougo-Slavie).
XMILLOT (Dr), préparateur du laboratoire de recherches d'histologie à la Faculté de médecine, Paris, 14, Cité Vanneau.
♦Monti (Mllc R.), professeur de zoologie à l'Université, à Pavia. Morel (Dr J.), aide-préparateur à la Faculté de médecine, à Lille, Hôpital Saint-Sauveur.
Morelle, Institut Carnoy, Laboratoire de cytologie, Louvain (Belgique). Morpurgo, professeur à l'Université, Institut d'anatomie pathologique, Torino (Italie).
xMouret, professeur agrégé à la Faculté de médecine, rue Clos René, à Montpellier.
Muiler (B. M.), préparateur à la Faculté de médecine de Lille, 43, rue Bernos.
Mulon, professeur agrégé à la Faculté de médecine, à Paris (16e), 27, avenue Bugeaud.
Mulon (Mme), docteur en médecine, à Paris (16e), 27, avenue Bugeaud. Murisier (P.), assistant au Laboratoire de zoologie de l'Université, palais de Rumine, à Lausanne.
xMitel, professeur agrégé d'anatomie, à Nancy, Institut anatomique, rue Lionnois.
JX.uiilt, constiucteur de microscopes, à Paris (5e), 17, rue SaintSéverin
\ageotii-, professeur au Collège de France, 82, rue Notre-Dame des Champs, à Paris (6°).
Nkolas, professeur à la Faculté de médecine, à Paris (5e), 7, rue Pierre-Nicole prolongée
Noia, professeur agrégé d'histologie à la Faculté de médecine à Lyon. Olimer, piofesseur agrégé d'anatomie à la Faculté de médecine, à Lille, 26, rue des Jardins.
Orban (F.), Labora Loire d'histologie de la Faculté de médecine (Université) Liège (Belgique).
X Parât (D'), préparateur à la Faculté des Sciences, 6, rue d'Ulm, Paris (5e).
Pallei (Dr), chirurgien dentiste, 4, rue du Mont-Blanc, à Genève. Pei lissier, professeur agrégé à la Faculté de médecine, à Lille, 13, boulevard Papin.
PENSA (A.), professeur à l'Université, à Parma, Institut anatomique. Pérez, professeur à la Faculté des Sciences ,à la Sorbonne, Paris (5e). Pfrna (Dr G.), à l'Institut anatomique, à Bologna.
XI'ETTIT (Dr A.), chef de laboratoire à l'Institut Pasteur, Paris (15e). Peyron (Dr), à l'Institut Pasteur, à Paris.
xPicqué, professeur à la Faculté de médecine, à Bordeaux. Pires DE Lima (J.), professeur d'anatomie à la Faculté de médecine de Porto (Portugal), 348, rue Alvares Cabral.
xPolicard, professeur à la Faculté de médecine, 1, place Raspail, à Lyon.
X POPOFF, professeur à la Faculté de médecine, à Lausanne. Portmann (Dr), chef de clinique oto-rhino-laryngologique, à Bordeaux, 25 bis, Cours de Verdun.
Poivin, professeur agrégé à la Faculté de médecine, Québec (Canada). Prenant, professeur à la Faculté de médecine, à Paris (5°), 6, rue Toullie r.
RABAUD, professeur à la Faculté des sciences, à Paris (5e), 3, rue Vauquelin.
RADOIEVITCH, assistant d'anatomie, à la Faculté de médecine de Bordeaux. RAMALHO, assistant à la Faculté de médecine de Lisbonne (Portugal). Raposo, assistant à la Faculté de médecine de Lisbonne (Portugal). RAYNAL (Th.), chargé de cours à l'École de médecine, à Marseille, 34, Cours Lieutaud.
Razemon, ex-moniteur au laboratoire d'histologie de la Faculté de médecine, à Lille, 109, boulevard de la Liberté.
XREGAUD, professeur à l'Institut Pasteur, à Paris (14e), 12, square Delambre.
REINHOLD (Dr), aide d'anatomie à l'AmphiLéâtre des Hôpitaux, 102, boulevard Voltaire, Paris (11e).
Retterer, professeur agrégé à la Faculté de médecine, à Paris (0e), 15, rue de l'École-de-Médecine.
RICHER (Dr V.), aide d'anatomie à la Faculté de médecine, à Lyon, 49, Cours de la Liberté.
Rober-j (DT), 45, rue Thérusse, Marseille.
RoniEu, professeur agrégé d'histologie à la Faculté de médecine Toulouse, 49, Rue Raymond IV.
ROMITI, professeur à l'Université, à Pisa, Institut anatomique. Rosenihal, aide d'anatomie à la Faculté de médecine, rue Lionnois, Nancy.
ROUD, professeur à l'Univeisité, à Lausanne, rue Valentin, 65. Rousset, assistant au Laboratoire d'histologie de la Faculté de Médecine, Lyon.
Rouvière, professeur agrégé, chef des travaux d'anatomie à la Faculté de médecine, 55, rue Geoffroy-Sain t-IIilaire, Paris (5°). Rouvière (M1»8), docteur en médecine.
Rufkini (A.), professeur d'histologie, à l'Université, Bologna (Italie). xSabrazès, professeur agrégé à la Faculté de médecine, à Bordeaux, 26, rue Boudet.
SAINT-MARTIN (Dr), maison de santé chirurgicale de Kermaria, (Carnac plage), Morbihan.
SALA (L.), professeur à l'Université, à Pavia, Institut anatomique. SALAZAR (A.-L.), professeur d'histologie à la Faculté de médecine de Porto (Portugal).
SAVOURÉ (Dr), chargé des travaux pratiques à la Facullé des sciences, à Rennes, 1, rue Lafontaine.
*SCHIL (Dr), à Paris (17e), 4, rue Brunel.
xSélys-Lonchamps (DE), docteur ès-sciences, à Bruxelles, 39, avenue Jjean-Linden.
Sierra (S.), professeur d'anatomie à l'Université deValladolid (Espagne). SRDINKO, professeur d'histologie à l'Université Charles, Prague, (Tchéco-SIovaquie). II, 1660.
xStiassnié, constructeur de microscopes, à Paris (14e), 204, boulevard Raspail.
Swaen, professeur émérite à l'Université, à Liège, rue des Rivageois,43. TÉCHOUEYRES, professeur d'histologie à l'École de médecine, à Reims. xTestut, professeur honoraire à la FaculLé de médecine de Lyon, 17, avenue de la République, Caudéran (Gironde).
Toison, professeur à la Faculté libre de Lille, à Douai, 5, rue de l'Université.
Tournetjx (Dr J.-P.), chef de clinique à la Faculté de médecine, Toulouse, 1, rue Bouquières.
Tsu-Zong-Jung (Dr), Foyer universitaire, Strasbourg.
xTurchini (Dr), professeur agrégé d'histologie à la Faculté de médecine de Montpellier.
Valenii, professeur à l'Université, 42, via San-Stefano, à Bologna Utalie).
Vallois, professeur à la Faculté de médecine, à Toulouse. xVan DER Broek, professeur d'anatomie, à l'Université, 109, Biltstraat, à ULrechl (Hollande).
xVan DER S'iricht, professeur à l'Université, à Gand, 11, Marché au Lin.
xVAN Wijhe (J.-W.), professeur à l'Université, à Groningen (Hollande).
XVERNE, professeur agrégé d'histologie à la Faculté de médecine, 82, rue Bonaparte, Paris (6e).
Vialleton, professeur à la Faculté de médecine, à Montpellier, 1, boulevard du Peyrou.
Vilhena (H. de), professeur d'anatomie à la Faculté de médecine de Lisbonne.
VILLEMIN, professeur agrégé d'Anatomie, à la Faculté de Médecine, Bordeaux.
xVonwiller, prosecteur à l'Institut anatomique, à Zurich. Watrin (Dr), professeur agrégé d'histologie à la Faculté de médecine de Nancy, Institut anatomique, rue Lionnois.
xWeber (A.), professeur à la Faculté de médecine, à Genève, 11, rue BelloL. t.
Whrtiieimfjr, probecleur à la Faculté de médecine, Lyon. Winiwarter (H. DE), professeur à l'Université, à Liège, 22, rue du Jardin Botanique.
Wintrebert, professeur à la Faculté des sciences, 41, rue de Jussieu, à Paris (5e).
Total des membres de l'Association au 30 juin 1924 246.
DÉTERMINISME DES PHÉNOMÈNES UTÉRINS PRÉPARATOIRES A LA NIDATION DE L'ŒUF ET DU DÉVELOPPEMENT GRAVIDIQUE DE LA GLANDE MAMMAIRE
PAR
P. ANCEL,et P. BOUIN
Professeurs à la Faculté de Médecine de Strasbourg
MESSIEURS,
Nous exposerons dans cette communication les principaux résultats de recherches faites par nous ou réalisées dans nos laboratoires ei nous laisserons de côté la partie bibliographique de la question. Les causes de la préparation de l'utérus à la nidation nous retiendront tout d'abord. Nos anciennes recherches ont été faites sur la lapine. Cet animal a une ovulation provoquée, c'esL-à-dire que dans les conditions normales la rupture folliculaire est délerminée par le coll. Normalement la lapine acceple le mâle alors qu'elle est en rul. Au cours de cette période, l'utérus n'est pas très dillérent d'un utérus pendant le repos sexuel. Il est plus congestionné et renferme, du liquide en plus ou moins grande quantité. Sa cavité est bordée par une muqueuse qui se soulève en bourrclels formés par des épaississemenls du chorion. L'épilhélium disposé sur une seule couche présente de distance en distance des invaginations dites glanduliformes qui entament légèrement le chorion. L'ovaire de la lapine en rut renferme un certain nombre de follicules volumineux dont le coït va amener la rupture. Celle-ci sera suivie de la formation de corps jaunes. Tandis que l'œuf fécondé chemine dans la trompe, l'utérus se prépare le recevoir et les transformations qu'il subit sont essentiellement caractérisées par une augmentation de volume qui porte sur toutes ses tuniques constituantes et par des transformations de la muqueuse qui retiennent l'attention par leur importance. Le chorion des bourrelets augmente rapidement de volume, sa vascularisation devient beaucoup plus intense, les invaginations épithéliales deviennent beaucoup plus nombreuses et plus profondes. Ces phénomènes vont s'accentuant jusqu'au moment où l'œuf se fixe. Nous ne les suivrons pas plus loin
SUR LE
remarquons seulement qu'à celle époque (8 jours) l'utérus a beaucoup augmenté de volume, toutes ses tuniques constituantes sont hypertrophiées, sa vascularisation est intense. Les bourrelets muqueux sont profondément incises par de très nombreuses invaginations glanduliformes. Les hypothèses qui peuvent être faites au sujet du déterminisme de ces modifications structurales de l'utérus ne sont pas très nombreuses. Les facteurs nouveaux susceptibles d^ faire passer cet organe de l'état de rut à celui de préparation à la nidation se réduisent à la présence de l'œuf fécondé, à l'acLion du coït et aux modifications dont l'ovaire est le siège après la rupture folliculaire. Nous les examinerons successivement. 1° Action de l'œuf fécondé
Pour savoir si l'œuf fécondé a une action sur la préparation de l'utérus à la nidation, nous avons cherché à amener la rupture folliculaire sans que l'œuf puisse être fécondé. Nous avons pour cela fait coïter des lapines avec des mâles dont les canaux déférents avaient été, depuis plusieurs mois, sectionnés entre deux ligatures. Le coït effectué dans ces conditions détermine la rupture folliculaire comme dans les conditions normales et l'œuf non fécondé meurt et disparait très rapidement après la ponte ovarique, ainsi que nous l'ont montré des coupes sériées de la partie proximale des trompes faites dans les deux premiers jours qui suivent le coït.
L'utérus subit des modifications structurales profondes sur le détail desquelles nous ne reviendrons pas ici et que nous vous rappellerons par une série de projections de préparations d'utérus appartenant a des lapines sacrifiées à des époques variées après un coït infécond. (43 heures, 50 heures, 4 jours et 2 heures, 6 jours, 7 jours 20 heures, 8 jours 7 heures, 10 jours, 12 jours, 11 jours, 16 jours, 19 jours, 23 jours, 30 jours). Ces Iransformations peuvent être divisées en deux phases. l'une évolutive, l'autre involutive. La première est caractérisée par une hypertrophie de la musculeuse et de la muqueuse qui se soulève en bourrelets volumineux surtout du côté mésométral et par des divisions nombreuses des cellules épithéliales qui donnent naissance à des invaginations glanduliformes nombreuses et profondes. Ces modifications structurales se produisent très rapidement après la rupture folliculaire et sont arrivées au maximum au 8e jour. La phase involutive se caractérise par la régression des invaginations glanduliformes qui diminuent tout d'abord de profondeur, puis de nombre, par l'affaissement des bourrelets endomélraux, la disparition de la congestion et le retour des parois utérines à leur épaisseur et à leur structure normales. L'état de repos sexuel est atteint vers le 25e jour après le coït. Les modifications qui caractérisent la phase évolutive sont calquées sur celles qui se produisent après un coït fécondant et il y a un parallélisme étroit entre le développement de l'ulérus pendant les 8 premiers jours qui suivent le coït dans les cas où l'œuf a été fécondé et dans ceux ou le coït était infécond.
En somme, l'utérus subit la préparation à la nidation de l'ceuf alors que l'œuf fécondé n'existe pas et cette préparation se fait strictement dans le même temps qu'au cours d'une gestation normale. L'œuf fécondé n'est donc pas la cause des phénomènes préparatoires à la nidation dont l'utérus est le siège.
2° Action du coit
Le coït a-t-il une influence quelconque sur l'apparition des phénomènes de la nidation '? Le fait que ceux-ci apparaissent toujours après le coit pourrait le donner à penser. Il est diflicile d'admettre que l'excitation nerveuse qu'il détermine soit suffisante pour agir sur l'utérus pendant toute une partie de la gestation, mais il serait possible que. l'action du sperme résorbé se fasse sentir pendant longtemps. L'action possible des spermatozoïdes est éliminée par les expériences que nous venons de rapporter, mais l'influence des produits de sécrétion des glandes annexes du tractus génital reste possible.
Pour trancher cette question, nous avons cherché à faire apparaître des corps jaunes sans coït el nous avons rupturé des follicules avec la pointe de ciseaux fins. En règle générale, cette opération n'est pas suivie de la formation de corps jaunes les follicules deviennent hémorragiques. On peut cependant, à condition d'opérer sur des ovaires de lapines eu rut complet, obtenir la formation de corps jaunes sans coït dans ces conditions, si l'on ne rupture que les follicules d'un ovaire, on peut voir les follicules mûrs de l'ovaire opposé se rupturer spontanément et donner naissance à des corps jaunes.
La rupture spontanée des follicules peut aussi se produire dans des conditions qu'il est assez difficile de déterminer avec précision. Nous avons vu assez souvent des lapines, groupées dans une seule cage, sauter les unes sur les autres au cours du rut et rupturer spontanément leurs follicules. Dans les conditions réalisées par notre expérience ou par la nature, l'utérus subit les transformations préparatoires à la nidation bien qu'aucun coït n'ait eu lieu.
Une autre, série d'observations peut aussi montrer que le coït n'agit pas sur la préparation de l'utérus à la nidation. Nous avons observé avec M. Vintembcrger une lapine âgée de 10 mois, ne possédant pas d'ovaire, dont le tractus génital était infantile et qui a cependant accepté le mâle à trois reprises diflérentes. Nous avons d'autre part eu l'occasion d'étudier 9 lapines chez lesquelles le coït n'a pas été suivi de rupture folliculaire ainsi que l'a démontré la laparotomie faite 31 heures après le coït. Dans ces cas, la préparation de l'utérus à la nidation ne se réalise pas.
Nous sommes aussi arrivés récemment avec M. Yintemberger à déterminer la rupture folliculaire et la formation d3 corps jaunes de la façon suivante Ayant fait l'hypothèse que la rupture folliculaire était due à l'excitation nerveuse du coït, nous avons cherché à déterminer cette rupture par une excitation électrique. A l'aide d'une
pile au bichromate et d'un charriot de Dubois-Raymond nous avons produit un courant susceptible d'amener des contractions nettes dans les quatre pattes de l'animal en expérience. Nous nous sommes servis de 2 électrodes métalliques placées l'une dans le vagin et l'autre dans le rectum et nous avons fait passer le courant pendant deux minutes. Ce « coït électrique » n'amène pas la rupture folliculaire dans tous les cas comme le coït normal il ne détermine cette rupture qu'à la condition que les follicules soient parfaitement mûrs mais, quand il la détermine les phénomènes préparatoires à la nidation de l'œuf se manifestenl dans l'utérus comme normalement après le coït. Tous ces faits expérimentaux nous permettent de conclure que le coil n'a aucune action directe sur la préparation de l'utérus à la nidation et que son action s'excerce uniquement par les modifications qu'il détermine dans l'ovaire.
3° Action des transformations donl l'ovaire est le siège apiès le cuit Pour savoir si la cause déterminante cherchée dépend de l'ovaire, nous avons caslré des Lapines 31 heures après un coït infécond ayant déterminé des ruptures folliculaires. Les animaux opérés ont été sacrifiés 8 jours et 7 heures après le coït. L'utérus ne montre dans ces conditions aucun des phénomènes préparatoires à la nidation Il apparaît au contraire très forlement regressé par comparaison avec un utérus au repos sexuel. Les bourrelets muqueux se sont aplatis et la cavité utérine est devenue beaucoup plus vaste. Nous avons ainsi la démonstration que non seulement les phénomènes préparatoires à la nidation dépendent de l'ovaire, mais qu'en outre le mainlien de l'utérus à l'état de repos sexuel est conditionné par l'ovaire. Ce maintien de l'intégrité de l'utérus paraît dû au follicule ainsi que le montre l'expérience suivante Si l'on castre deux lapines jeunes, de même âge, avant leur premier rut et qu'on injecte à l'une d'elles pendant 8 à 10 jours du liquide folliculaire de vache à la dose de 5 centimètres cubes par jour, on peut se convaincre que ces injections empêchent la régression de l'ulérus, mais sont incapables de faire apparaître les transformations de la muqueuse qui caractérisent la préparation à la nidation.
Les injections de liquide folliculaire et la castration mettent donc bien en évidence cette double action de l'ovaire sur l'utérus maintien de l'intégrité et préparation à la nidation, la première, sous la dépendance partielle ou totale du follicule, la seconde, sous la dépendance d'une autre partie de l'ovaire. Où faut-il chercher cette autre partie ? La première idée qui vient à l'esprit est de mettre en cause les corps jaunes, dont la formation, consécutive aux ruptures folliculaires, est suivie des phénomènes de la nidation.
Pour savoir si le corps jaune est bien l'organe qui conditionne ces phénomènes, nous avons fait les expériences suivantes Nous avons détruit avec la fine pointe d'un galvanocautère les corps
jaunes formés 31 heures après coït infécond et nous avons sacrifié les animaux opérés 8 jours et 7 heures après le coït. Les résultats ont été extrêmement nets. I /utérus étudié microscopiquement apparaît au repos sexuel complet quand les corps jaunes ont été complètement détruits, ce que des coupes des ovaires peuvent permettre de vérifier.
Ces expériences ont donné lieu à la critique suivante Le résultat obtenu n'est pas dû à la lésion des corps jaunes mais à la lésion de l'ovaire par le galvanocautère. Pour démontrer le mal fondé de cette critique il suffit de faire l'expérience suivante. 31 heures après un coït infécond ayant déterminé des ruptures folliculaires, on pratique dans l'ovaire avec la pointe du galvano-cautère autant de trous qu'il y a de corps jaunes formés en ayant soin, pour que la démonstration soit parfaite, de faire les lésions plus grandes qu'il n'est nécessaire pour détruire les corps jaunes, tout en s'altachant à ne pas léser les vaisseaux du hile, ce qui pourraît gêner la vascularisation des corps jaunes. Le résultat est absolument constant. Si l'on sacrifie les animaux ainsi opérés 8 jours et 7 heures après le coït, l'utérus est dans le même état de préparation à la nidation que lorsqu'aucune opération n'a été pratiquée.
Les phénomènes utérins préparatoires à la nidation de l'œuf sont donc conditionnés par le corps jaune. M. Joublot, dans nos laboratoires, a tenté de préciser l'action du corps jaune en cherchant la quantité de cet organe indispensable pour provoquer les phénomènes préparaloires à la nidation. Il a détruit tous les corps jaunes formés sauf un chez des Lapines 31 heures après le coït et les animaux ainsi opérés ont été sacrifiés 8 jours et 7 heures après le coït. Leurs utérus ont été comparés aux utérus des Lapines tuées 8 jours et 7 heures après le coït sans avoir subi aucune intervention. Il en ressort que l'utérus des opérés a subi une préparation à la nidation, mais elle est moins complète que dans les conditions normales. Dans d'autres expériences il a détruit à l'aide du galvano-caulère tous les corps jaunes formés sauf un et a légèrement brûlé ce dernier 31 heures après le coït. Les opérés, sacrifiés 8 jours et 7 heures après le coït, possèdent un utérus qui n'est pas au repos comme après brûlure de tous les corps jaunes, mais qui s'en rapproche plus ou moins suivant les cas. sans atteindre un développement égal à celui qu'il possède après destruction de tous les corps jaunes sauf un.
Ces faits montrent que la préparation à la nidation ne se réalise complètement que dans les cas où le corps jaune est en quantité suffisante dans l'ovaire. Il montre aussi que la préparation de l'utérus à la nidation se rapproche d'autant plus de la normale que la quantité de corps jaune est plus grande.
La seule conclusion que nous désirons tirer ici des faits observés par M. Joublot c'est qu'ils confirment nos anciennes expériences de destruction de corps jaunes et contribuent à montrer que, dans
ces expériences, ce n'est pas la lésion de l'ovaire qui est cause des résultats observés.
Les études faites chez la Lapine ont été complétées dans nos laboratoires par des recherches sur des animaux à ovulation spontanée, la Truie (Givkowitch) et la Chienne (Gerlinger).
Chez la Truie, Givkowitch a montré que l'apparition des corps jaunes périodiques correspond au début de la phase préhyperhémique de l'utérus, caractérisée par une augmentation d'épaisseur de tout l'organe et en particulier de la muqueuse, par une augmentation du nombre des invaginations glandulaires et par un développement considérable du nombre de leurs ramifications. Au cours de cette phase, la vascularisation devient intense et le chorion muqueux apparaît œdématié. Quand les corps jaunes sont arrivés à la période d'état, l'utérus (phase hyperhémique) est encore plus augmenté de volume la muqueuse est très épaisse, rouge, distendue, plisséc, très humide grâce à l'excrétion de mucus sécrété par les glandes arrivées au maximum de leur développement. Les vaisseaux sont très nombreux, distendus, les éléments du chorion baignent dans un liquide exsudé des vaisseaux.
A cette phase hyperhémique fait suite une phase posthyperhémique pendant laquelle le corps jaune régresse tandis que l'utérus revient au repos. La décongeslion et la disparition de l'œdème sont les phénomènes les plus marquants de cette phase avec l'arrêt de la sécrétion des glandes et leur régression.
La phase de repos qui suit la phase posthyperliémique est dite phase de l'intervalle, elle correspond i la présence dans l'ovaire de corps jaunes en régression avancée.
Ces concordances évolutives sont donc les mêmes que celles observées chez la Lapine. L'utérus de la Truie subit les modifications préparatoires à la nidation de l'œuf quand le corps jaune apparaît dans l'ovaire et le retour de l'utérus au repos a lieu en même temps que la régression des corps jaunes dans l'ovaire. Givkowitch a constaté, après Marshall, chez la Brebis des faits absolument superposables à ceux qu'il a décrits chez la Truie.
Gerlinger a étudié, après Marshall et Keller, le cycle œstrien de la Chienne. Il a observé que, pendant le proœstrum, les follicules ovariens finissent leur croissance, tandis que la muqueuse utérine se congestionne. Pendant l'œstrus, les follicules se rompent, la muqueuse utérine présente une congestion intense et des glandes en activité sécrétoire pendant le metœstrum, les corps jaunes se développent, les glandes utérines s'allongent, s'hypertrophient, et l'épithélium utérin subit une transformation lipoïdique. Enfin pendant la période de régression des corps jaunes, la partie de la muqueuse utérine qui a subi la transformation lipoïdique s'élimine peu à peu elle forme une bouillie blanchâtre qui s'écoule par le vagin.
Les modifications subies par la muqueuse utérine chez la Chienne
pendant le melœslrum et celles qu'eue présente au début de la gestation sont identiques. Elles ont évidemment la signification de phénomènes préparatoires à la nidation de l'œuf. Les concordances évolutives sont donc ici encore identiques à celles qui ont été observées chez la lapine, la truie et la brebis.
Qu'il s'agisse d'animaux à ovulation non spontanée ou d'animaux à ovulation spontanée, les faits observés sont donc d'accord pour désigner le corps jaune comme cause de la préparation de l'utérus à la nidation de l'œuf. Il s'agit la d'un processus général chez les mammifères. On a en effet trouvé chez toutes les espèces étudiées des corps jaunes après la rupture folliculaire et des phénomènes préparatoires à la nidation avant la fixation de l'œuf.
Chez.la Femme, les rapports entre la préparation à la nidation de l'oeuf et la formation des corps jaunes ont été peu étudiés. L'attention des auteurs a été surtout, attirée sur la menstruation et l'on s'est demandé surtout qu'elle était la cause de ce phénomène. Villemin a montré par l'examen d'une série d'ovaires de femme que les concordances évolutives sont les mêmes chez elle que chez les autres mammifères et que la menstruation se produit alors que le corps jaune est arrivé à la fin de sa période d'état. Cette conclusion, d'accord avec la théorie de Fraenkel qui fait dépendre la menstruation du corps jaune, a été très discutée et actuellement encore des chirurgiens et des gynécologues apportent des faits qu'ils considèrent comme en opposition avec elle, en particulier des cas de menstruation sans corps jaune dans l'ovaire. La cause de ces divergeances nous paraît due à ce que les recherches de ces auteurs se font dans le domaine pathologique. La menstruation n'est pas en eftet un simple écoulement sanguin périodique c'est un phénomène qui a une place strictement déterminée dans le cycle utérin.
Les recherches de nombreux auteurs ont montré que la menstruation se produit immédiatement après la préparation de l'utérus à la nidation et que la menstruation ne suit pas la préparation à la nidation et fait défaut seulement quand l'oeuf est fécondé et se fixe à l'utérus. Voilà le fait fondamental qu'on n'a pas le droit de négliger lorsqu'il s'agit de rechercher la cause de la menstruation. L'œuf après la ponte ovarique, celui de la Femme comme de tous les autres Vertébrés, est une cellule qui ne tarde pas à mourir si elle n'est pas rapidement fécondée. Il en résulte que l'époque de la fécondation doit suivre de très près l'époque de la rupture folliculaire. C'est donc pendant que l'œuf chemine dans la trompe que l'utérus doit se préparer à la nidation. L'époque de la préparation à la nidation et par suite celle de la menstruation doivent donc être strictement réglées par rapport à celle de la ponte ovulaire.
Supposons que soit exacte l'opinion des auteurs qui considèrent la menstruation comme conditionnée par le follicule. La menstruation aurait lieu dans cette hypothèse au moment de la rupture folliculaire
tandis que l'œuf chemine dans la I rompe, l'nlérus reviendrai l au repos el quand l'œuf arriverait dans l'utérus ce dernier organe ne serait. nullement prêt à le recevoir. Ce que nous connaissons de la physiologie normale des premières phases de la geslalion sufliL à monLrer l'inexactitude certaine d'une pareille hypothèse. Etant donné le temps nécessaire pour la préparation de l'utérus à la nidation, il faut absolument. pour que l'œuf arrive dans un utérus préparé à le recevoir, que la préparation débute peu de temps après la ponte ovulaire. Dans les condiLions normales, la menstruation ne peut donc avoir lieu que quelque temps après la rupture folliculaire, c'est-à-dire quand il exist,e dans l'ovaire un corps jaune vers la tin de la période d'état. Que dans le domaine de la pathologie, la sphère génitale étant plus ou moins lésée. on trouve des écoulemenls sanguins périodiques d'origine ulénine sans corps jaune, cela est possible, mais ne prouve nullement que la mensLruation n'est pas normalement, sous la dépendance du corps jaune. Dans ces cas, l'erreur peut consisler à dénommer menstruation une hémorrhagie utérine qui ne fait pas suite à une préparation à la nidaLion. On peut aussi concevoir palhologiquement une préparation à la nidation suivie de menstruation sans rupture folliculaire si la transformation lutéinique a eu lieu dans le follicule sans qu'il se soit rompu ainsi qu'il arrive quelquefois. En somme, les faits que découvre la pathologie nècessitent chacun une inlerprélalion particulière à cause de leur origine pathologique. Se conLenter de les opposer à une théorie qui, appuyée sur de nombreux fails recueillis sur des mammifères, envisage l'ensemble du problème, ne peut avoir pour résultat que de jeLer le Lrouble dans les esprits. Aussi s'explique-t-on facilement que les conclusions des auteurs qui s'appuient uniquement sur la connaissance des faits pathologiques soient purement négatives. Ces considérations jointes aux résultais de nos expériences chez la lapine montrent bien qu'il n'est pas possible de sou Lenir. comme l'ont fait certains auteurs, que chez les animaux à ovulation spontanée et plus parLiculièremenL la Femme, seul le corps jaune gestatif pourrait agir sur l'utérus, ls; corps jaune périodique étant complètement, dépourvu d'action. Il est évident en effet que le corps jaune gesLaLif n'est qu'un corps jaune périodique qui devient gestatif quand l'œuf est fécondé et fixé dans l'utérus, c'est-à-dire quand la préparation de l'utérus à la nidation de l'œuf est terminée. Le fait que cette préparation se produit en dehors de toute fécondation, après la rupture folliculaire, fournit une démonstration nette du mal fondé de cette manière de voir. Chez la Femme, comme chez les mammifères, la préparation de l'utérus à la nidation nous apparat en somme comme normalement conditionnée par le corps jaune et la menstruation qui lui succède n'est qu'un épiphénomène qui fait suite chez la Femme et les Primates à la préparation à la nidation quand l'œuf n'a pas été fécondé.
Dans la deuxième partie de cette communication nous nous attacherons à rechercher le déterminisme du développement de la glande mammaire au cours de la gestation. Nous avons montré autrefois que la glande mammaire de la Lapine passe pendant la gestation par deux phases distinctes la première, que nous avons appelée phase de développement gravidique, occupe la première moitié de la gestation clle se manifeste par une augmentation rapide de volume de t'organe qui acquiert tout le matériel cellulaire dont il aura besoin pour son fonctionnement ultérieur la seconde, phase glandulaire gravidique, occupe la deuxième moitié de la gestation elle est caractérisée par des phénomènes sécrétoires de plus en plus actifs au fur et à mesure que se rapproche le terme de la gestation. Il ne sera question ici que du déterminisme de la première phase.
Les lapines utilisées dans nos recherches étaient toutes des lapines vierges de 6 à 10 mois, reçues impubères ou nées au laboratoire. Ce fait est très important, car ta glande mammaire est un organe qui, après une gestation, régresse très lentement aussi est-il indispensable de ne s'adresser qu'à des animaux vierges pour éviLer toute cause d'erreur. Une lapine impubère possède des glandes mammaires réduites au mamelon et à quelques petits canaux galacLophores. Au cours du premier rut, la glande mammaire subit une première poussée; les canaux se développent et des acinis nombreux prennent naissance de telle sorte que la glande acquiert les dimensions d'une pièce de 2 francs en moyenne. L'animal coïte eL les phénomènes qui traduisent le développement gravidique de la glande mammaire commencent à se manifester avec netteté dès le lendemain de l'accouplement. Ils s'accentuent de plus en plus et au cinquième jour les glandes mammaires ont déjà atteint des dimensions considérables^-Elles mesurent de 6 à 8 cm. de longueur sur 4 à 5 cm. de largeur elles sont d'ordinaire en contact les unes avec les autres et forment dans leur ensemble, de chaque côté de la ligne médiane, des nappes glandulaires qui paraissent continues. Les préparations de telles glandes mammaires, vues à plat et colorées en masses, montrent que les canaux excréteurs se sont considérablement allongés et ramifiés et que leurs dernières ramifications se sont recouvertes de nombreuses digitations pédiculées. Ces digitations augmentent de nombre et de volume jusqu'au 14e jour environ. L'examen microscopique montre, pendant toute cette période, la formation des acinis, d'abord de petite taille, à lumière étroite et tapissés par des éléments dans lesquels commence à s'élaborer un produit de sécrétion. La glande mammaire a terminé son développement morphologique au 14e jour de la gestation environ. Les acinis formés augmentent de volume pendant toute la seconde moitié de la gestation et se remplissent du produit de sécrétion qui devient de plus en plus abondant et change de nature.
La phase de développement gravidique commence donc après le coït et se termine environ 14 jours plus tard. Avant de rechercher son
déterminisme, nous nous occuperons des causes de la poussée de développement mammaire au court du rut.
I. Cause du développement de la glande mammaire
au cours du rut.
Quand la rupture des follicules se réalise à la .suite du coit,laglande mammaire possède déjà, comme nous l'avons dit plus haut, un certain développement, un peu variable suivant les individus. Au cours du rut pendant lequel se produit ce développement, les ovaires renferment de gros follicules l'augmentation de volume de ces follicules est le fait nouveau le plus saillant qui apparaisse dans l'ovaire de la Lapine pendant le rut. On peut se demander si ce n'est pas le développement folliculaire qui est cause du développement de la mamelle. Une série d'expériences réalisées dans nos laboratoires par M. Vintemberger montre le bien fondé de cette hypothèse en mettant en évidence l'action du liquide folliculaire sur le développement de la glande mammaire. Une lapine impubère (3 mois) reçoit tous les jours en injection intrapéritoneale 4 ccm. de liquide folliculaire de vache elle est sacrifiée au bout de 8 jours la glande mammaire apparaît développée comme au début du rut. Une autre lapine impubère de même âge injectée pendant 25 jours de liquide folliculaire de porc sous la peau montre un développement de la glande mammaire un peu plus considérable encore. L'action du premier rut sur la mamelle peut donc être obtenue par des injections de liquide folliculaire puisqu'à la suite des injections la glande passe de l'état impubère à l'état du rut.
Ces expériences ont été complétées par deux autres faites sur des femelles vierges âgées de 6 à 7 mois. Dans la première, une glande mammaire a été prélevée sur une lapine comme pièce de contrôle puis des injections journalières de liquide folliculaire ont été faites pendant 13 jours dans la cavité péritonéale. L'animal est sacrifié et l'étude de la glande mammaire symétrique de celle qui a été enlevée montre qu'elle a subi une très nette poussée de développement à la suite des injections. Dans la seconde expérience une glande mammaire a été prélovée de la même façon comme contrôle, mais en outre la lapine a été castrée dans la même séance opératoire. Cette lapine est injectée comme la précédente avec du liquide folliculaire de vache et les résultats sont semblables.
M. Vintemberger a aussi essayé l'action du liquide folliculaire de vache sur le lapin mâle. Après prélèvement d'une glande de contrôle réduite à de petits canaux galactophores, il a journellement introduit 15 ccm. de liquide folliculaire de vache dans la cavité péritonéale. L'animal est sacrifié 10 jours plus tard la glande mammaire symétrique de la glande de contrôle montre un développement voisin de celui qu'atteint une glande mammaire d'une lapine en rut. Ces expériences montrent l'action du liquide folliculaire sur la ma-
melle et donnent à penser que la poussée mammaire du rut est conditionnée par la sécrétion folliculaire.
II. Déterminisme de la phase de développement gravidique de la mamelle.
Les mêmes hypothèses peuvent êtres faites au sujet des causes de développement de la mamelle an cours de cette phase et des causes de la préparation de l'utérus à la nidation de l'œuf. Ce sont la deux phénomènes qui apparaissent en même temps et sont toujours indissolublement liés. Nous avons donc été amenés à envisager successivement l'action possible de l'œuf fécondé, du coït et de l'ovaire.
1° Action de l'œuf lécondé
Pour éliminer l'action possible de l'œuf fécondé nous avons étudié le développement de la mamelle après coït infécond. Le développement a lieu dans ces conditions comme au cours d'une gestation normale pendant les 14 premiers jours à partir du 15e on constate une diminuLion de volume des lobes glandulaires et une diminution de la vascularisation ce sont là les premières manifestations des phénomènes involutifs que la glande commence à présenter et qui vont se manifester avec intensité dans la suite. Peu à peu, en effet, les lobes glandulaires se réduisent, leurs canaux excréteurs qui étaient largement dilatés s'affaissent, leur lumière disparait après s'être vidée complètement des produits de. sécrétion qu'elle renfermait. La partie dislale des canaux excréteurs finit par disparaître les acinis donnent naissance à des amas informes qui entrent en nécrobiose et disparaissent. La glande mammaire montre son atrophie, sur une préparation macroscopique, par la réduction de volume de ses canaux excréteurs qui deviennent de minces cordons aboutissant aux mamelons les lobules branchés sur ces cordons deviennent de plus en plus grêles, se détachent et disparaissent. La dégénérescence de la glande mammaire est extrêmement lente on peut 40 jours après le coït infécond trouver des glandes encore confluentes.
L'évolution de la mamelle est donc en partie modifiée lorsque l'œuf fécondé n'existe pas. A la phase de développement gravidique fait suite une phase de régression qui, au cours de la gestation normale, est remplacée par la phase glandulaire gravidique. Ces faits démontrent que l'œuf fécondé n'agit pas dans le déterminisme de la phase de développement gravidique qui nous occupe et qu'il agit au contraire directement ou indirectement dans le déterminisme de la phase glandulaire gravidique que nous n'étudions pas dans cette communication. 2° Action du coït
L'action du coït dans le déterminisme de la phase du développement gravidique peut-être éliminée par les deux variétés d'expérience dont
nous avons parlé au sujet de la préparation de l'utérus à la nidation. Leurs résultais peuvent être résumés en quelques mois. Lorsque la rupture folliculaire se réalise spontanément ou lorsqu'elle est réalisée expérimentalement soil par section des follicules mûrs dans un ovaire soit par un courant, électrique, la glande mammaire se développe comme au cours de la gestation. Au contraire, des lapines ayant accepté le mâle et Luées 8 jours après le coïl possèdent des glandes mammaires dans lesquelles le développement gravidique n'est même pas ébauché, lorsque le coït n'a pas déterminé de rupture folliculaire. Le coït n'a donc pas d'action directe sur le développement de la mamelle il n'a d'influence que grâce à la rupture folliculaire qu'il détermine. 3° Aclion de l'ovaire
L'action de l'ovaire a été étudiée par les mêmes expériences que celles utilisées pour rechercher le déterminisme de la préparation de l'utérus à la nidation.
La destruction de tous les corps jaunes formés 31 heures après un coït infécond arrête l'évoluUon de la glande mammaire. Si l'on tue les animaux ainsi opérés 8 jours eL 7 heures après le coït, on trouve une glande mammaire plus étendue qu'au cours du rut, mais très grêle, avec des acinis moins nombreux e L en dégénérescence. Le développement gravidique de la glande mammaire ne se produit donc pas en l'absence de corps jaunes on comprend que cette glande soit dans nos expériences un peu plus étendue qu'au cours du rut car elle a subi, après le rut, l'action du liquide folliculaire lors de la rupture des follicules et celle des corps jaunes jusqu'à 31 heures.
Les expériences de contrôle qui consistent à brûler l'ovaire sans toucher aux corps jaunes donnent des résultats d'une netteté parfaite; lorsque la lésion ovarienne a été très profonde, mais que les corps jaunes sont restés intacts, le développement de la glande mammaire est absolument semblable à celui qu'on observe au cours de la gestation. La destruction de tous les corps jaunes moins un, 31 heures après le coït et l'examen des glandes mammaires 8 jours et 7 heures après ce coït, montrent que ces glandes ont un développement un peu inférieur à celui qu'elles possèdent à le même période quand aucune brûlure n'a été faite. Enfin la destruction de tous les corps jaunes moins un en lésant légèrement ce dernier montre dans les mêmes conditions un développement moins accentué encore de la glande mammaire (Joublot). Les faits expérimentaux que nous fournit l'étude de la glande mammaire sont donc exactement superposables à ceux que l'étude de l'utérus nous a fait connaître.
Les projections des glandes mammaires de nos diverses expériences montrent la netteté des résultats obtenus.
C'esL sur lous ces faits que nous nous appuyons pour dire que la préparation de l'utérus ir la nidation de l'œuf et la phase de développement qravidique de la mamelle sont conditionnées par le corps jaune..
SUR LE DÉTERMINISME
DES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES MALES CHEZ LES VERTÉBRÉS
PAR
P. BOUIN ET P. ANCEL
Professeurs à la Faculté de Médecine de Strasbourg
MESSIEURS,
Cet exposé a pour objet de vous soumettre les faits sur lesquels nous nous appuyons pour établir la conclusion que, chez les Vertébrés, la source de l'hormone testiculaire se trouve dans des cellules endocrines spéciales, et non dans les cellules sexuelles et leurs élémenLs nourriciers. Leur étude est toujours sur le chantier, et nous n'avons pas rempli tout notre programme de recherches. Mais le nombre des questions que nous devons envisager est tel que nous ne pourrons vous donner qu'un aperçu sommaire des résultats obtenus par nous et par nos collaborateurs de Strasbourg. Nolre exposé comportera donc, non seulement les études anciennes que nous avons faites chez les Mammifères domestiques, mais encore et surtout les recherches récentes qui ont été exécutées ici par MM. Ahon, Benoit et Courmeh. Nous les prions d'accepter tous nos remerciements pour leur collaboration active et dévouée, pour leur initiative, pour les résultats obtenus grâce à leur habileté technique. Nous prions aussi nos excellents collègues, MM. Julin et Duesbeug, de Liège, MM. DA Cosia et ArniAS, de Lisbonne, de recevoir l'expression de notre gratitude pour l'aide qu'ils nous onl^apporlée en nous faisant parvenir un malériel précieux que nous ne pouvions nous procurer sur place. Nous remercions aussi M. Lipsciiûtz, de Dorpat, qui a bien voulu nous envoyer des préparations démonstratives.
Nous allons passer en revue les conditions du déterminisme des caractères sexuels secondaires dans les différentes classes des Vertébrés et allons commencer cette étude par celle des Mammifères. Nous diviserons ceux-ci en deux groupes 1° Les Mammifères dont l'aclivité sexuelle est constante 2° les Mammifères dont l'aclivité sexuelle est périodique (1).
(1) Nous exposons ici nos travaux et ceux de nos collaborateurs. Nous avons du laisser de côté la bibliographie de la question.
I. MAMMIFÈRES DONT L'ACTIVITÉ SEXUELLE EST CONSTANTE Ce sont les Mammifères domestiques, qui sont soustraits aux influences saisonnières. Leurs caractères sexuels secondaires, c'est-àdire ceux qui se développent ou apparaissent au moment de la puberté, (modifications du tractus génital et de ses glandes annexes, différences d'aspect exlérieur dans le cas de dimorphisme sexuel, appétit génital, etc.) sont sous la dépendance des testicules. Les opérations de castration l'ont montré depuis longtemps. La casLration faite très précocement, chez le sujet impubère, empêche ces caractères de se manifester. Ils restent à l'état infantile et les sujets sont dits eunuchoïdes. Les expériences de Tandler et GROSS, PrTTARD, Hirnchfeld, MAGNUS, LIPschùtz et ses élèves, Riciion eL Jkandf.i.ize etc. ont récemment précisé nos connaissances à ce sujet. La castration faite plus tard, après la puberté, provoque un arrêt de fonctionnement et une lente atrophie de ces mêmes caractères (TANDLER et Gross, Magnus, Hirschfeld et Lichienstein chez l'Homme, STEINACH, RICHON et Jeandelize, Lipschûtz, Pézard et GLEY etc. chez les animaux). Ils ne régressent pas tous simultanément. L'appétit sexuel semble persister assez longtemps, plusieurs mois chez le Lapin et le Cobaye. On voit par contre se manifester très tôt, quand on pratique l'examen cytologique, une atrophie accentuée dans les éléments sécréteurs de l'épididyme, du déférent et des glandes annexées au tractus génital. La castration précoce empêche donc le développement des caractères sexuels. La castration tardive provoque la régression lente de ces mêmes caractères.
Mais à quel moment après la castration commence-t-elle à manifester ses effets ? C'est ce que M. BENOIT a voulu vérifier en étudiant les conditions de survie des spermies dans l'épididyme. Il a pratiqué des castrations sous épididymaircs chez des Souris et des Cobayes, c'est-à-dire qu'il a fait l'ablation des testicules et laissé en place les épididymes. Il a enlevé les deux testicules chez certains animaux et un seul testicule chez d'autres. Il a observé que la castration bilatérale détermine l'arrêt des mouvements, puis la dégénérescence des spermies contenues dans l'épididyme, en 14 à 15 jours chez la Souris, en trois semaines chez le Cobaye. Il a vu aussi que la castration unilatérale conserve en vie les spermies dans l'épididyme du côté castré. Il semble logique d'admettre que le testicule restant a maintenu l'intégrité fonctionnelle des cellules épididymaires et par suite a conservé la vitalité des spermies. Cette expérience montre que la suppression du testicule agit très tôt, avant même qu'elle se traduise par des signes cytologiques reconnaissables dans les cellules des organes réactionnels les plus sensibles.
Tout le monde est d'accord pour admettre que l'action du testicule s'exerce au moyen d'une sécrétion interne, d'une « hormone », comme on dit actuellement. Mais le testicule est un organe dont la structure est
complexe. Il est constitué par des tubes séminifères, qui renferment les éléments séminaux et le syncytium sertolien, et par des cellules situées entre ces tubes, dites « cellules interstitielles » ou « cellules de Leydig ». Nous ne ferons ici aucune description morphologique des cellules interstitielles et ne donnerons aucun détail sur leur évolution, leur structure, leur répartition apparemment plus ou moins abondante chez les diverses espèces de Mammifères. Nous insisterons seulement sur ce fait, au sujet duquel nous avons appelé l'attention dès nos premières recherches, que ces éléments ont tous les caractères cytologiques des cellules glandulaires, présentent des relations étroiles avec les capillaires sanguins et lymphatiques, et constituent dans leur ensemble une formation dont le dispositif rappelle celui des glandes endocrines. Nous l'avons appelée glande inlerslitielle ou glande diastématique. Cette structure a attiré notre attention sur la possibilité de leur rôle endocrmien. Elle nous a fait établir l'hypothèse que la sécrétion interne du testicule prend sa source dans les cellules interstitielles. Nous avons fait toute une série d'observations et d'expériences pour vérifier cette hypothèse.
1° Les caractères sexuels se maintiennent
en l'absence des cellules séminales
Une première série de recherches nous a montré que les caractèies sexuels secondaires se maintiennent indéfiniment en l'absence totale des cellules séminales.
A. Les cryptorchides naturels. La première notion que les cellules séminales ne possèdent pas d'action sur l'organisme nous a été fournie par l'étude des animaux cryptorchides naturels. Les testicules des cryptorchides abdominaux, dans l'immense majorité des cas, ne renferment pas de cellules séminales leurs tubes séminifères ne contiennent que le syncytium sertolien. Leur glande interstitielle est bien développée. Les caractères sexuels secondaires des sujets cryptorchides sont ordinairement normaux, et se maintiennent normaux jusqu'à la fin de leur existence. Tels sont, par exemple, les Chiens, les Chevaux et les Hommes cryptorchides abdominaux. Nous rappellerons à l'appui de ce fait l'opinion de M. Cadiot et celle de M. Détante, médecin-vétérinaire à Mouzon (Ardennes), qui nous écrivait dernièrement qu'il avait castré près de 750 chevaux cryptorchides. Or, d'après Cadiot et Détante, les chevaux cryptorchides sont tout à fait normaux au point de vue de leurs caractères sexuels il en est de même pour leur aspect extérieur (1); «la verge, les vésicules séminales, la prostate se développent comme chez les entiers » presque tou= sont « aptes à faire la saillie » et souvent sont plus ardents que les normaux (DÉTANTE). On ne peut les utiliser qu'à la condition de 1<>ui
(1) Communication orale de M. le Prof. de Bruxelles,
faire subir « l'opération de la crypLorcliidic » (Cadiot;, qui fait disparaître leur instinct sexuel et leur « caractère intraitable ». On a fait les mêmes constatations chez l'Homme (Varioï et Bezançon, 1892). Chez certains animaux, comme le Porc, par exemple, le résultat est moins net et la cryptorchidie est souvent accompagnée d'un développement incomplet des caractères sexuels secondaires. Nous avons, dans notre travail de 1904, paru dans le Journal de Physiologie el de Pathologie genérale, n° 6, considéré que ce développement imparfait provient d'une insuffisance quantitative et fonctionnelle de la glande interstitielle. La découverte par Pézard, puis Lipschûtz, Ottow et VAGNER de ce fait qu'une partie minime de glande testiculaire suffit pour assurer une masculinisation totale, est une des raisons qui ont incité M. Pézard à rejeter la « théorie de l'interstitielle parce que les testicules de ces animaux insuffisants renferment beaucoup plus de substance interstitielle qu'il n'en faudrait pour assurer le développement des caractères sexuels. Nous avons institué des expériences pour tenter de découvrir la cause qui agit dans ces cas de masculinisation incomplète. Nous avons dans ce bulrépétél'opération de M.KNUD SAND sur la cryptorchidie expérimentale, et, pour nous rapprocher autant que possible des conditions qui accompagnent la cryptorchidie naturelle, nous l'avons pratiquée dans le très jeune âge, sur de nombreux Cobayes et Lapins impubères. Le résultat a été différent avec les espèces. Les Cobayes opérés, au nombre d'une quarantaine, montrent souvent un certain retard sur les témoins dans l'acquisition de leurs caractères sexuels secondaires mais ceux-ci parviennent presque toujours à leur développement complet. Les Lapins que nous avons mis en expérience sont jusqu'ici demeurés insuffisants leur masculinisation est restée incomplète jusqu'à l'âge de 11 à 12 mois. Nous possédons encore des Lapins opérés a deux mois et qui sont âgés actuellement de 11 mois ces animaux n'ont pas encore acquis ou commencent seulement à acquérir leurs caractères sexuels, alors que la masculinisation complète se produit chez le Lapin normal vers l'âge de 6 mois. Nous avons sacrifié à l'âge de huit mois certains des animaux mis en expérience. Leur tractus génitaux sont insuffisamment développés et cependant leurs testicules ectopiques possèdent une glande interstitielle qui paraît normale.
Comment interpréter tous ces faits ? Il faut remarquer tout d'abord qu'en maintenant les testicules dans la cavité abdominale nous les plaçons dans des conditions défavorables. Il est en effet certain que le milieu abdominal, chez les Mammifères, est nocif pour le testicule. .Nous en trouvons la preuve dans la destruction des cellules sexuelles soumises à son action elles subissent une dégénérescence massive aussitôt après l'opération de la cryptorchidie. Nous trouvons une autre preuve de cette nocivité du milieu abdominal pour certains éléments cellulaires dans les observations faites par M. AnoN sur le pancréas. La face abdominale de cet organe, chez certaines espèces (Chauve-
Souris, Porc), présente une zone nécrotique plus ou moins profonde qui s'accentue dans certaines conditions pathologiques ou pendant la grossesse. Les cellules séminales, à cause de leur sensibilité exquise à toutes les actions délétères qui s'exercent sur le testicule, ne peuvent résister à celle du milieu abdominal et disparaissent totalement. Les autres éléments du testicule, cellules de Sertoli et cellules interstitielles, résistent beaucoup mieux mais nous pensons qu'elles n'échappent pas à cette action nocive. Tout donne à penser qu'elles sont souvent atteintes dans leur intégrité fonctionnelle. On peut dire aussi que tout se passe comme s'il existait des degrés dans l'intensité de cette action, peut être suivant l'âge et les espèces, car elle paraît susceptible o" d'annihiler complètement ou d'atteindre d'une façon temporaire la fonction endocrine de la glande en ectopie. Ainsi s'expliquerait le retard dans la masculinisation présenté par les Cobayes et surtout par les Lapins mis en cryptorchidie pendant leur jeune âge. Ainsi se comprendrait l'insuffisance ou le retard dans le développement des des caractères sexuels chez certains Porcs cryptorchides, qu'on sacriiie d'ordinaire à l'âge de 9 à 12 mois. Ainsi s'éclaireraient les cas de cryptorchidie avec eunuchoïdisme observés accidentellement, en particulier chez l'Homme. Mais de tels cas ne peuvent infirmer la règle générale. On ne peut les opposer comme des arguments insurmontables à la masse énorme de faits positifs, qui nous montrent d'ordinaire les sujets cryptorchides porteurs de tous leurs attributs sexuels. Ils doivent être envisagés et étudiés comme des cas exceptionnels.
B. Les cryptorchides expérimentaux. Nous avons voulu confirmer par l'expérience les résultats fournis par l'étude des cryptorchides naturels. Nous avons répété les expériences de KUND SAND sur des Cobayes pubères, et maintenu leurs testicules en ectopie. Les animaux ainsi opérés conservent tous les attributs de la virilité. Leurs testicules, quand l'ectopie est nettement intraabdominale, se vident rapidement de leurs cellules séminales et renferment seulement leur syncytium nourricier et leur glande interstitielle celle-ci, à cause de la diminution de volume des tubes séminaux, paraît plus abondante que dans les conditions normales. Ces cryptorchides expérimentaux sont donc en tous points comparables aux cryptorchides naturels. Nous avons réalisé cette expérience pour répondre à une critique qui a été formulée tant en France qu'à l'étranger. On a prétendu qu'il reste toujours des cellules séminales dans les testicules ectopiques. Le volume de ceux-ci est tel, chez les grands Mammifères, qu'il est impossible de les étudier complètement il subsiste sans doute quelque part des cellules séminales qui seraient la source de l'hormone testiculaire. Or l'observation complète des testicules ectopiques des petits animaux, comme le Cobaye, est facile. Nous en avons débité un bon nombre en coupes sériées sans trouver une seule cellule séminale. Il ne subsiste ni spermatides, ni spermatocytes, ni spermatogonies. L'objection précédente est don" sans fondement.
C. La vasectomie ou résection partielle du canal déférent. D'autres moyens peuvent être utilisés pour provoquer la disparition des éléments séminaux. La sténose des voies excréLrices du sperme est un des premiers que nous ayons pratiqué. La résection du canal déférent entre deux ligatures, opération qui avait été suggérée dès 1895 à l'un de nous par le professeur PRENANT, dans le but d'étudier l'atrophie des éléments séminaux dans ces conditions expérimentales, est une opération maintenant devenue classique sous le nom d'opéralion de Steinach. Elle détermine, sans doute par l'accumulation du liquide spermatique en amont de la sténose, une atrophie lente des éléments séminaux, beaucoup plus lente qu'après la crypLorchidie. Mais elle finit d'ordinaire par être tout à fait complète, généralement en 10 à 15 mois. Beaucoup d'auteurs ont avancé qu'il reste toujours des éléments sexuels à l'intérieur des tubes séminifères après cette opération. C'est une fois de plus une affirmation inexacte. La disparition est le plus souvent totale quand on poursuit l'expérience pendant un temps suffisamment prolongé. Et les animaux ainsi traités, ainsi privés de leurs cellules sexuelles, gardent jusqu'à la fin de leur vie, dans toute leur intégrité, leurs caractères sexuels et leur instinct génésique. Nous avons conservé autrefois des Lapins vasoligaturés pendant plus de quatre ans, et nous venons d'en conserver un pendant trois ans et demi, sans que se soit jamais manifestée la moindre atténuation dans leurs caractères sexuels. Ceux-ci régressent, quand on caslre les animaux vasoligaturés, comme après une castration ordinaire.
D. Autres moyens expérimentaux. La même dissociation peut être obtenue par d'autres moyens expérimentaux, comme les rayons X, la transplantaLion, la résection partielle, etc. Les rayons X ont été employés par de nombreux auteurs pour stériliser les glandes germinatives mâles. Les premières recherches ont été faites par Albers Schœnberg en octobre 1903, puis par FRIEBEN, SELDIN, Bergonié et TRIBONDEAU, VILLEMIN, REGAUD et BLANC, REGAUD et DUBREUIL, etc. Tous cas auLeurs sont arrivés à la même conclusion la roentgenisation des testicules, dans des conditions convenables d'expérience, fait disparaître totalement les cellules séminales et laisse intacts le syncytium sertolien eL les cellules interstitielles. Les observations de M. Villemin ont montré que, chez le Cobaye, le tractus génital conserve dans ces conditions le même développement et la même structure que chez les sujets normaux. Les autres auteurs ont aussi remarqué que la puissance virile et que les caractères sexuels persisLent après la disparition des cellules sexuelles sous l'influence des rayons X.
La transplantation des testicules, réalisée par STEINAGH, par Lipschùtz et par KUND SAND etc. chez de jeunes Rats et Cobayes castrés, provoque elle aussi l'atrophie des cellules séminales, qui sont privées de leurs voies excrétrices. Les cellules de Sertoli et les cellules interstitielles persistent, ainsi que tous les caractères sexuels. Leur sécrétion agit même d'une manière spécifiquement mâle, puisque des testicules,
transplantés sur des femelles castrées, leur donne certains caractères mâles. C'est la « masculinisation » des femelles de Steinach et Lipschùtz.
La résection partielle du testicule, faite chez les Mammifères par LIPSCHÜTZ et ses élèves, conduit au même résultat disparition des cellules sexuelles, conservation de la glande interstitielle et du syncytium nourricier, conservation des caractères sexuels secondaires. Ces faits, tous concordants, nous amènent à cette première conclusion chez les Mammifères dont V activité génitale est constante, les caractères sexuels et l'instinct génésique se maintiennent indéfiniment en l'absence complète des cellules séminales. Elle conduit à admettre que les cellules séminales spermatozoïdes, spermatides, spermatocytes et spermatogonies, ne sont pas la source de l'hormone testiculaire. 2° Les caractères sexuels se développent en l'absence
des cellules séminales.
Non seulement les caractères sexuels se maintiennent, mais ils se développent en l'absence des cellules séminales. Nous rappellerons ici une série d'expériences qui montrent l'exactitude de cette opinion. Elles ont été réalisées en faisant agir les rayons de Rœntgen sur des Cobayes jeunes. REGAUD et Dubreuil avaient déjà institué une expérience du même genre sur des Lapins impubères et avaient montré que leur action est inefficace sur les lesticules avant la préspermatogénèse. Nous avons fait la même constatation sur le Cobaye la rœntgénisation n'agit pas sur le testicule embryonnaire mais elle agit sur les testicules dès que les cellules sexuelles subissent leur métamorphose. Des jeunes Cobâyes, de 4 semaines 1 /2 à 6 semaines, c'est-à-dire au moment où s'installe la préspermatogénèse, ont été soumis à une seule séance de rayons X, qu'on a dirigés sur la partie de la région abdominale où se trouvent les testicules. L'action des rayons X a été insuffisante sur un bon nombre d'animaux la destruction des cellules séminales est demeurée incomplète et les tubes séminaux se sont « repeuplés ». Chez d'autres, leur action destructive a été totale. Nous citerons ici le cas d'un Cobaye de 4 semaines et demie qui a été complètement stérilisé et dont les testicules sont restés en ectopie. Il a été sacrifié à l'âge de 10 mois 1 /2. Les testicules sont très petits ils pèsent 58 et 60 milligr. ils sont constitués par d'épaisses travées de cellules interstitielles et par des tubes séminifères vides, qui renferment seulement un syncytium sertolien en partie dégénéré. Les caractères sexuels sont normaux la verge et la prostate ont leur développement complet et les vésicules séminales sont gorgées de produit de sécrétion. La réaction de Camus et GLEY se fait normalement. La cryptorchidie expérimentale faite chez l'impubère conduit à des résultats semblables elle détermine presque toujours une destruction précoce des cellules séminales, qui se produit lors de la préspermatogénèse; les testicules ne renferment plus
que la glande interstitielle el le syncytium nourricier les caractères sexuels parviennent le plus souvent jusqu'à leur complet développement.
Ces expériences nous montrent que la masculinisation peul devenir complète en l'absence des cellules séminales. La conclusion générale de tous les faits que nous venons de passer en revue est donc la suivante les caractères sexuels peuvent se développer, puis se maintenir indéliniment en l'absence totale des cellules séminales. Il suffit que soient présents, dans le testicule, une glande interstitielle normale el des tubes séminaux avec syncytium sertolien.
30 Glande interstitielle ou syncylium Sertolien (1).
Une nouvelle question se pose laquelle de ces deux catégories d'éléments, syncytium sertolien ou glande interstitielle, est nécessaire pour assurer le développement et le main lien des caractères sexuels ? Pour savoir laquelle de ces deux formations conditionne le développement des caractères sexuels, nous nous étions appuyés, dans nos anciennes recherches, sur le principe biologique suivant On sait que l'ablation d'une glande appartenant à un système glandulaire pair provoque, au bout d'un certain temps, l'hypertrophie de la glande opposée. Cette hypertrophie est dite « compensatrice », parce qu'elle supplée peu à peu à l'insuffisance fonctionnelle qui résulte de l'opération. Nous ne reviendrons pas ici sur les expériences que nous avions réalisées à ce sujet. Nous dirons seulement que les nouvelles observations que nous avons faites sur les Porcs crypLorchidcs nous ont permis de confirmer nos anciennes conclusions: l'hypertrophie compensatrice se produit chez les Porcs cryptorchides qui ne possèdent qu'un testicule ectopique, parce que l'autre testicule, étant descendu dans les bourses, a été enlevé dans le jeune âge. Or les deux testicules, chez les cryptorchides bilatéraux, pèsent en moyenne 140 à 200 grammes. L'unique testicule, chez les cryptorchides unilatéraux, atteint un poids qui oscille entre 70 et 200 grammes. L'hypertrophie ne se produit pas toujours, sous l'influence de facteurs dont nous entreprenons actuellement l'ana-
(1) On a émis récemment l'opinion qu'il était illogique de chercher à localiser la source de l'hormone dans une catégorie spéciale d'éléments testiculaires. En dehors des faits d'observation et d'expérience qui témoignent contre une semblable conception, on est en droit dès l'abord d'invoquer contre elle une notion d'ordre général. Elle impliquerait en effet qu'une hormone, dont l'action est si hautement spécifique, pourrait provenir d'éléments très différents au point de vue de leur signification morphologique et fonctionnelle. Or il n'est pas d'exemple qu à la spécificité d'action d'une hormone ne soit pas liée une spécificité d'origine. Dans le cas du testicule, il est théoriquement difficile d'accepter que des cellules aussi éloignées les unes des autres par leur signification biologique que les cellules sexuelles, les cellules de Sertoli et les cellules interstitielles puissent, les unes comme les autres, élaborer la sécrétion interne testiculaire.
lyse mais elle se produit souvent et, dans ce cas, elle a pour résultat une augmentation du poids du testicule restant, qui atteint souvent et dépasse même le double du poids d'un testicule ectopiquc appartenant à un cryptorchide bilatéral. Or cette hypertrophie porte exclusivement sur la glande interstitielle. Le syncytium sertolien ne subit aucune modification. Les variations dans le poids des testicules ectopiques sont donc dûes, chez le Porc, aux variations dans le développement de la glande interstitielle.
REGAUD et Nogier (1911) ont observé ainsi l'hypertrophie de la glande interstitielle à l'aide d'un procédé expérimental dont la précision semble ne laisser aucun doute sur la réalité de ce phénomène. Ils ont rendu aspermatogènes certains animaux, Chats et Chiens, à la suite d'une seule séance d'irradiation par les rayons X puis les deux testicules ont élé prélevés l'un après l'autre, le second ayant survécu longtemps au premier. Les auteurs ont constaté, mais non dans tous les cas, une augmentation nette de poids du second testicule. L'étude histologique leur a montré que l'hypertrophie porte exclusivement sur la glande interstitielle. Ils ont reproduit une expérience analogue chez le Bélier. Ces faits sont une indication que de ces deux formations, syncytium sertolien et glande interstitielle, seule cette dernière doit avoir une action générale, puisque seule elle présente une hypertrophie que nous avons le droit de considérer comme étant de même nature que celle qui atteint les organes glandulaires pairs dont en enlève un des deux représentants.
On a beaucoup discuté sur cette hypertrophie de l'interstitielle. M. Lipschùtz ne l'a pas constatée quand il pratique l'ablation partielle du testicule chez le Cobaye et quand le fragment restant est le pôle inférieur de cet organe. M. Pézard ne l'a pas observée non plus dans les nodules de régénération chez les Oiseaux. Ces observations sont évidemment exactes mais elles n'infirment pas les précédentes et elles démontrent seulement que l'hypertrophie se produit dans des conditions qui ne sont pas celles où ces auteurs se sont placés. Nous ne pouvons entrer ici dans les détails d'une discussion qui sera reprise ultérieurement.
M. Lipschutz et ses élèves, Wagner, Bormann et ALEXANDRA Loeper, viennent de faire connaître en faveur du rôle exclusif de la glande interstitielle une série de faits suggestifs. Il s'agit de trois Lapins eunuchoïdes qui étaient porteurs de testicules assez volumineux. Les coupes microscopiques que M. Lipschutz a eu l'obligeance de nous envoyer, montrent que ces organes possèdent des tubes séminifères en activité spermatogénétique normale et une glande interstitielle atrophique. Il s'estproduit ici une dissociation spermafo-diastémalique inverse de celle que nous réalisons si facilement par toutes sortes de procédés expérimentaux c'est l'interstitielle qui est atrophiée et c'est la glande séminale qui est conservée. Or, malgré le développement normal du syncytium sertolien et l'existence des processus typiques de la sperma-
togénèse, les caractères sexuels n'ont pas évolué; ils sont demeurés infantiles les sujets sont restés eunuchoïdes. Ces observations de M. Lipschùtz et de ses élèves nous paraissent apporter une indication supplémentaire de grande valeur sur ce faitque le rôle général exercé par le testicule n'est pas dû aux éléments contenus dans le tube séminifère, mais aux éléments glandulaires interstitiels. Cette dissociation spcrmato-diastématiquc, qui se rencontre accidentellement chez les Mammifères à activité spermatogénétique constante, comme nous venons de le voir chez le Lapin, s'observe d'une façon normale chez certains Mammifères dont l'activité spermatogénétique est périodique. Ceux-ci vont nous apporter la démonstration que la glande interstitielle seule exerce le conditionnement physiologique des caractères sexuels secondaires.
II. MAMMIFÈRES DONT L'ACTIVITÉ SEXUELLE EST PÉRIODIQUE Les Mammifères mâles dont l'activité sexuelle est périodique sont tous des animaux sauvages, soumis aux influences saisonnières. Leur étude a été poursuivie depuis près de 5 ans par M. R. COURRIER. Les Mammifères à activité sexuelle périodique peuvent être divisés en deux séries, d'après le mode de fonctionnement de leurs testicules. 1° Les Mammifères dont les cycles d'activité du tube séminifère d'une part, et de la glande interstitielle d'autre part, sont simultanés. Les deux cycles sont synchrones. Ce sont de beaucoup les plus nombreux.
2° Les Mammifères dont les cycles d'activité du tube séminifère d'une part. et de la glande interstitielle d'autre part, ne sont pas simultanés. Les deux cycles sont asynchrones l'activité du tube séminifère se manifeste pendant une partie de l'année et celle de la glande interstitielle pendant une autre partie de l'année. M. Courrier a montré que ces cas de dissociation spermato-diastématique se rencontrent avec une grande netteté chez certains Chéiroptères.
1° Mammifères à cgcles synchrones. On en a examiné un grand nombre. Mais M. COURRIER n'a pu établir le cycle annuel complet ou à peu près complet que chez certains d'entre eux, comme le Hérisson et la Marmotte.
Chez le Hérisson (Erinaceus europoeus), le testicule présente son activité maxima au printemps, en avril, mai, juin, moment où les tubes séminaux sont en pleine spermatogénèse et la glande interstitielle bien développée, avec grosses cellules montrant tous les signes de l'activité glandulaire. Les glandes annexes sont très volumineuses et sont en activité sécrétoire. Elles remplissent une grande partie de la cavité abdominale. En automne, au mois de septembre, c'est le repos complet les glandes annexes sont toutes petites, 10 à 12 fois plus petites qu'au printemps, en ne tenant compte que de leurs dimensions linéaires
elles sont cachées derrière la vessie. Le testicule renferme une glande interstitielle dont les éléments ont un protoplasme fort réduit ils ressemblent à des fibroblastes. Les tubes séminifères, pendant le repos de l'automne et de l'hiver, contiennent toujours le syncytium sertolien, des spermatogonies et des spermatocytes de premier ordre. On peut faire une observation analogue chez le grand Rhinolophe ou grand fer à cheval (Rhinolophus ferrum equinum). Le grand Rhinolophe, pendant l'hiver, possède un testicule dont les tubes séminifères sont constitués par des grandes et petites cellules, comme dans un testicule embryonnaire la glande interstitielle est au repos complet avec de toutes petites cellules, très pauvres en cytoplasme. Les glandes annexes sont alors au repos (1). La Marmotte est aussi un bel exemple de Mammifère à cycles synchrones. Pendant l'hibernation, la spermatogénèse est au repos; les tubes séminifères renferment quelques spermatocytes les cellules interstitielles sont très pigmentaires; les glandes annexes ne sont pas développées. Après la saison hibernale, l'activité spermatogénétique renaît; le pigment des cellules interstitielles disparaît ces éléments s'enrichissent en protoplasme et deviennent glandulaires au même moment les glandes annexes se développent. 2° Mammifères à cycles asynchrones. C'est par exemple le cas d'une Chauve-souris, la Pipistrelle (Vesperugo pipistrellus). En automne, en hiver et au printemps (depuis octobre jusqu'en mai) les tubes séminifères du testicule de cet animal sont au repos ils renferment des grandes et petites cellules spermatogonies d'hiver et cellules nourricières au repos. La glande interstitielle, au contraire, est très développée elle est formée de grosses cellules qui montrent l'aspect du travail glandulaire. En été, les tubes séminifères sont en spermatogénèse celle-ci débute en juin, aboutit à la formation des spermatozoïdes en août et septembre et prend fin en octobre. En été également la glande interstitielle est involuée ses cellules diminuent de volume et se remplissent de graisse osmiophile et ensuite de pigment. Elle a presque complètement disparu entre les tubes séminifères. Les caractères sexuels présentent eux aussi une évolution cyclique ils passent successivement par une phase de développement et une phase de régression. La première coïncide avec la phase d'activité de la glande interstitielle et la seconde avec sa phase de repos. En automne, en hiver et au printemps, les glandes annexes sont en effet très développées. L'épididyme renferme une abondante réserve de sperme et ses
(1) M. Courrier signale que ses observations sur le grand Rhinolophe ne sont pas en accord avec celles de Rollinat et de Trouessart (1895) pour ces auteurs, le grand Rhinolophe adulte posséderait en hiver une réserve de sperme dans l'épididyme. Si, parmi les 25 grands Rhinolophes examinés par R. Courrier en octobre, novembre et janvier ne s'est trouvé aucun mâle adulte et si les observations de Rollinat et Trouessart sont exactes, le grand Rhinolophe devra être probablement classé dans la série des Chéiroptères à cycles asynchrones.
cellules présentent une activité glandulaire intense. L'appéLit génital existe à ce moment et l'accouplement esL possible à l'automne, en hiver et au printemps, pendant les réveils du sommeil hibernal. En été les glandes annexes sont en involution elles sont à peine visibles derrière la vessie l'épididyme et ces mêmes glandes annexes n'élaborent aucun produit.
Les caractères sexuels passent donc par une phase de développement et une phase d'involution. La première coïncide avec la phase d'activité de la glande interstitielle et celle de l'arrêt de la spermatogénèse la seconde coïncide avec la phase de repos de la glande interstitielle et avec la reprise de l'activité spermatogénétique.
D'autres Vespertilionidés, comme la Sérotine, le Vespertillion de Capaccini, le Murin (Vespertillio murinus), présentent dans l'ensemble les mêmes processus cycliques que la Pipistrelle. C'est aussi le cas du Petit Rhinolophe (Rhinolophus hipposideros).
Il existe donc des cas de dissociation spermato-diastématique qui se réalisent naturellement chez certaines espèces animales. Leur étude nous conduit aux conclusions suivantes
1° Les cellules interstitielles n'ont pas pour rôle essentiel la nutrition des éléments séminaux puique, dans certains cas, elles involuent dès le début de la préspermatogénèse;
2° le contenu des tubes séminifères ne peut avoir aucune action sur les caractères sexuels, puisque ceux-ci sont au repos quand le tube est en plein travail spermatogénétique
3° la glande interstitielle seule doit être la source de l'hormone testiculaire, puisqu'elle est la seule partie active du testicule pendant la phase du développement saisonnier des caractères sexuels. Mais il y a lieu de prévoir ici une objection possible. Elle concerne la présence, pendant l'hiver, chez les animaux dont l'activité sexuelle est hibernale, d'une abondante réserve de sperme vivant dans l'épididyme. Ces spermatozoïdes pourraient être la source de la sécrétion interne testiculaire. M. Courrier a constaté des faits qui font justice de cette interprétation. Il a observé des Pipistrelles dont l'épididyme était vide de sperme pendant l'hiver, sans doute parce que l'animal avait épuisé sa réserve par des coïts antérieurs. Les glandes annexes et l'épididyme de de ces animaux étaient toujours en activité. Il a aussi pratiqué la castration chez des Pipistrelles d'hiver en ménageant l'épididyme. Au bout de quinze jours, on a observé une action nette sur l'épididyme dont les cellules étaient déjà atrophiées et avaient perdu leur fonction sécrétoire. C'est donc bien le testicule d'automne, d'hiver et de printemps qui tient sous sa dépendance le développement des caractères sexuels. En outre, au mois de mai, quand l'interslitielle involue, les caractères sexuels secondaires entrent également au repos, et il peut cependant y avoir dans l'épididyme une quantité abondante de spermatozoïdes. Ceux-ci dégénéreront par suite de l'arrêt de la sécrétion épididymaire et seront phagocytés par des leucocytes.
L'observation faite par M. Courrier chez les Chéiroptères est d'une importance capitale. Elle nous montre le résultat d'une véritable expérience naturelle qui consiste dans la dégénération -sorte d'élimination physiologique de l'interstitielle chez les Mammifères à cycles asynchrones, alors que le tube séminifère est en pleine activité. Et l'on constate dans ces conditions l'involution des caractères sexuels. Donc involution des caractères sexuels, involution de la glande interstitielle, activité du tube séminifère d'une part, présence des caractères sexuels, activité de la glande interstitielle, repos du tube séminifère d'auLre part, voilà les faits que l'on observe cycliquement chez ces Mammifères Et comme l'action du testicule se manifeste très vite sur les caractères sexuels, ainsi que l'expérience de castration faite par M. COURRIER le montre avec netteté, nous pouvons conclure que cette action n'est pas exercée par le tube séminifère en activité, et ne peut l'être que par le testicule avec glande séminale au repos et glande interstitielle active. Nous pensons qu'on peut avancer sans crainte d'erreur que, chez ces Mammifères, l'action générale exercée par le testicule sur l'organisme est due à la glande interstitielle seule. Il existe cependant des animaux dont la glande interstitielle existe pendant la phase d'involuLion des caractères sexuels. C'est par exemple le cas de la Taupe. La spermatogénèse de cet animal s'accélère au printemps elle est très active en mars et avril. L'interstitielle présente alors tous les signes d'une grande activité glandulaire. Les caractères sexuels sont eux aussi très développés, en particulier les glandes annexes qui sont volumineuses. En mai, les tubes séminaux renferment Loujours les divers représentants des lignées spermatogénétiques l'interstitielle est formée de cellules un peu vacuolisées, un peu pigmentaires. Les glandes annexes sont en involution déjà avancée. En juillet, les tubes séminifères sont au repos complet l'interstitielle est abondante et les glandes annexes sont au repos. Regaud avait déjà constaté, en 1904, la persistance de l'inlerstitielle pendant la période de repos.
Il y a lieu de remarquer que les caractères sexuels, chez la Taupe, involuent avant la spermatogénèse dont les éléments, au mois de mai, sont encore tous présents et remplissent les tubes séminifères. Ces caractères régressent quand les cellules interstitielles deviennent vacuolaires et un peu pigmentaires, mais les éléments séminaux subsistent alors que les caractères sexuels sont en involution. Cette observation peut-elle être opposée à celle des Chéiroptères à cycles asynchrones ? Nous ne le pensons pas. Remarquons que la glande interstitielle est toujours présente, avec les caractères cytologiques de l'activité, chez tous les animaux cycliques pendant la période de développement et de fonctionnement des caractères sexuels et en particulier des glandes annexes du tractus génital. Nous n'avons constaté aucune exception à cette règle. Elle peut persister, dans des cas rares, dont la Taupe est un type net, pendant la période d'inactivité génitale. Mais tout ce 4
que nous avons vu ailleurs nous force à admettre qu'elle est sans fonction pendant la période de repos des caractères sexuels; jamais nous n'avons observé des caractères sexuels développés alors que la glande interstitielle est involuée ou absente. Les cas contraires se présentent fréquemment et avec une netteté absolue chez certains Chéiroptères, à savoir des caractères sexuels en activité et une glande séminale et serLolienne au repos.
L'étude des Mammifères dont l'activité sexuelle est périodique complète donc, grâce à des expériences réalisées dans la nature, la recherche expérimentale faite chez les Mammifères à activité spermatogénétique constante. L'une et l'autre étude conduisent à la même conception, à savoir que la glande interslilielle seule conditionne le développement et le rnam~en des curac/fres sexuels secondaires. Nous allons voir que les recherches faites dans les autres classes des Vertébrés apportent de nouveaux arguments en faveur de cette conclusion.
III. OISEAUX
L'étude des Oiseaux est très difficile, au point de vue où nous nous plaçons ici, à cause du développement énorme du tissu séminal et de la rareté relative du tissu glandulaire interstitiel. Elle a été entreprise dans nos laboratoires par M. J. BENOIT. Mais si les Oiseaux sont peu favorables aux recherches histophysiologiques sur la gonade mâle, ils représentent par contre un objet de choix pour l'étude des caractères sexuels, grâce à l'évidence avec laquelle se traduit l'action endocrinienne des glandes génitales. M. BENOIT poursuit des recherches depuis plusieurs années sur cet objet, et ce sont les principaux résultats de ses études que nous allons exposer. Les résultats que M. BENOIT a obtenus sur les Oiseaux sont d'ordre morphologique et expérimental.
1. Ses études morphologiques ont porté sur la répartition et la structure des cellules interstitielles dans les gonades adultes de différentes espèces d'Oiseaux et sur leur histogénèse. Il a montré que les cellules interstitielles glandulaires se rencontrent chez tous les Oiseaux. Il existe dans la science, à ce sujet, des opinions contradictoires. Un certain nombre d'auteurs, comme LoiSEL, STIEVE, PÉZARD, etc. ont émis l'opinion ou qu'elles ne se rencontrent pas chez l'Oiseau adulte ou qu'elles sont présentes en quantité si faible qu'il n'y a pas lieu d'en tenir compte. M. BENOIT a montré, par l'emploi d'une technique appropriée, que ces éléments constituent de faibles amas autour des vaisseaux, au niveau des carrefours intertubulaires, entre les parois des tubes séminaux, où elles sont étalées par la compression que ces tubes exercent les uns sur les autres. Elles sont facilement reconnaissables par leur richesse en chondriome après l'emploi des technique mitochondfiales. La pauvreté relative du testicule en cellules intersti
tielles, chez les Oiseaux, est due à leur dispersion entre les tubes séminifères, dont le développement est proportionnellement beaucoup plus considérable que chez la plupart des autres espèces animales et en particulier les Mammifères. M. BENOIT a voulu se rendre compte, chez le Coq domestique, de la quantité relative du tissu séminal d'une part, du tissu interstitiel glandulaire d'autre part, par rapport au poids du corps. Il a fait la même recherche chez une série de Mammifères et il a comparé les résultats obtenus. Il a constaté, à l'aide d'une méthode spéciale qu'on ne peut développer ici, que la masse du tissu séminal est proportionnellement beaucoup plus grande chez te Coq que chez les Mammifères, et qu'elle peut atteindre la 1 /60e partie du poids du corps, alors que chez l'Homme elle en est environ la 1/2000e partie. Elle est donc 30 fois plus abondante chez le Coq que chez l'Homme. II a constaté aussi que la quantité spécifique du tissu interstitiel glandulaire, autrement dit, la quantité de tissu interstitiel par unité de masse du corps, est identique ou même plus élevée chez le Coq que poids du tissu interstitiel
chez beaucoup de Mammifères. La relation––––––,–––––––– poids du corps
poids du tissu séminat
est relativement constante. C'est la relation –––––,–––––– poids du corps
qui est éminemment variable.
2. L'histogenèse des cellules interstitielles chez les Gallinacés se réalise aux dépens des cellules constitutives des tubes séminifères. LotSEL avait déjà admis que, chez les Oiseaux étudiés par lui, les cellules interstitielles et les cellules sexuelles ont même origine. NONIDEZ a décrit la même histogenèse chez le Poulet de la race Sebright. BENOIT a repris cette étude chez le Poulet Leghorn doré et chez quelques autres races de Coqs. II a montré, dans les testicules prélevés à la fin de l'incubation, que certaines petites cellules germinatives des cordons sexuels augmentent de volume, se chargent d'enclaves lipoïdiques, sortent des cordons, pénètrent dans les espaces interstitiels, et prennent souvent contact avec les capillaires sanguins. Des segments entiers de cordons sexuels peuvent subir cette transformation.
Toutes les cellules interstitielles de l'embryon et du jeune animal ont-elles une semblable origine ? M. BENOIT n'ose se prononcer à ce point de vue mais il n'a pas vu d'image indiscutable qui prouve la transformation des cellules conjonctives en cellules interstitielles chez les Oiseaux qu'il a étudiés. En suivant l'évolution de ces cellules au fur et à mesure que l'animal avance en âge, il a constaté aussi que leur morphologie se modifie peu à peu les enclaves lipoïdiques disparaissent et le cytoplasme se remplit de grains irrégutiers qui ont les réactions tinctoriales du chondriome. Cette transformation est achevée quand l'animal est devenu pubère.
3. Les études expérimentales de M. BENOIT ont eu pour objet essen-
tiel de rechercher quelle est, la partie du testicule qui est la source de l'hormone mâle. MAssAGLiA avait déjà tenté de faire disparaître le tissu séminal par la ligature du canaldéférent. Mais il n'est pas arrivé à obtenir son atrophie complète. Il admet, néanmoins que la source de l'hormone se trouve dans les cellules interstitielles. M. BENOIT est parvenu, par l'emploi des rayons de Rœntgen, à éliminer complètement les cellules séminales et à laisser morphologiquement intactes les cellules nourricières et les cellules interstitielles. Il a fait cetLe expérience sur un assez grand nombre d'animaux. Nous citerons seulement ici le cas typique d'un Coq de race Leghorn doré, qui a été irradié plusieurs fois, entre l'âge de 2 mois cL demi et celui de 4 mois et demi. La première irradiation a sans doute éLé pratiquée au moment de la préspermatogénèsc. Un testicule a été enlevé 3 mois après la première irradiation l'examen microscopique a montré qu'il était complètement stérilisé. Ce Coq est mort à l'âge de 11 mois. Le second testicule s'est montré, lui aussi, aspermatique. Or l'animal s'est bien développé, a pris le maintien mâle et ses organes érectiles, en particulier la crête, ont évolué comme chez un sujet normal.
Des irradiations ont été faites également sur des sujets adultes et ont déterminé l'atrophie complète du tissu séminal sans provoquer la régression des organes érecLiles.
Ces expériences, dont la première rappelle celle que nous avons réalisée sur le Cobaye en préspermatogénèse, nous permettent d'établir cette conclusion C/M: le Coq dome.[oue, les organes érectiles se da;eloppent et se main/fennfn/ en l'absence des cellules Mmtna~M. Il suffit que soient présents, dans le testicule, les cellules interstitielles et le syncytium nourricier. Les recherches n'ont pas été poussées plus loin et nous ne savons pas, chez les Oiseaux, laquelle de ces deux catégories de cellules est la source de l'hormone Lesticulaire.
4. Une série d'observations faites par M. BENOIT permet toutefois d'obtenir des indications à ce sujet. Elles prouvent, que les cellules séminales et sertoliennes qui existent dans la glande pubère ne sont pas nécessaires pour le premier conditionnement des caractères sexuels, tout au moins de ce caractère sensible qu'est la crête. L'étude histologique des testicules, chez un grand nombre de Poulets âgés de 8 jours à 2 mois montre, en effet, que ces animaux prennent l'aspect du mâle eL possèdent, une crête déjà bien développée alors que le testicule est toujours constitué par des tubes séminaux embryonnaires et par une glande interstitielle volumineuse. M. DES CILLEULS avait autrefois constaté un fait semblable.
Mais le premier développement des caract-ères sexuels n'est-il pas indépendant des glandes génitales ? Pour répondre à cette question, M. BENOIT a castré très précocement des jeunes Poulets mâles, âgés de 4 à 20 jours il a constaLé que la crête, après ceLte opération, présente une croissance « isogonique (PÉZARD) c'est-à-dire que sa croissance marche parallèlement avec celle de l'organisme. La crête des
sujets témoins au contraire présente une croissance nettement « hétérogonique )) ou « conditionnée ». C'est donc bien le testicule impubère qui détermine le premier développement des caractères sexuels et notamment de la crête. Ce premier développement est tout à fait indépendant de la différenciation des cellules sexuelles pubères, séminales et sertoliennes.
M. BENOIT a aussi tenté de faire disparaître la glande séminale au moyen de la transplantation de fragments testiculaires, méthode que M. PÉZARD a souvent employée dans le même objet. Des résu)tats décisifs n'ont pas été obtenus jusqu'à présent. Les cellules sexuelles ont subsisté en plus ou moins grande abondance dans les nodules de transplantation ainsi que les cellules interstitielles.
5. Certains cas anormaux dans l'évolution des glandes génitales chez la Poule ou certains résultats expérimentaux montrent l'extraordinaire sensibilité des caractères sexuels à l'action des hormones génitales. Parmi les problèmes posés par les effets de ceLLe action, celui qui concerne l'influence que l'hormone mâle exerce sur l'organisme femelle a spécialement intéressé M. BENOIT.
On sait que la Poule ne possède qu'un ovaire qui est situé à gauche de la colonne vertébrale. Du côté droit se trouve un très petit organe dit « ovaire rudimentaire droit ». M. BENOIT a étudié cette ébauche en s'appuyant sur les recherches de M. FiRKE'r. Celui-ci a montré que l'épithélium germinatif droit ne prolifère qu'une seule fois et donne naissance à des boyaux germinatifs qui sont les homologues des cordons sexuels de la gonade mâle. La deuxième prolifération, qui doit fournir les boyaux germinatifs d'ou naîtront les cellules reproductrices femelles, ne se produit pas. M. BENorr a montré que l'organe droit, chez la Poule, possède la structure que fait prévoir son origine embryologique. Il a les caractères morphologiques d'une ébauche mâle, avec un système de canaux excréteurs qui rappelle plutôt un épididyme qu'un époophoron, et des traînées ou des boyaux cellulaires qui, dans certains cas, ont la structure des tubes séminaux jeunes. Cette constatation nous aide à comprendre les faits d'hermaphrodisme ou de changement apparent du sexe qui se produisent soit spontanément, soit à la suite d'interventions expérimentales.
Il existe dans la littérature une vingtaine de cas de Poules devenues hermaphrodites. Ce sont toujours des femelles qui ont pris des caractères de mâles. Elles présentent toutes des ovaires plus ou moins dégénérés, dans la majorité des cas une glande mâle à droite, souvent une glande mâle à gauche, mais jamais une glande feme~e à droite. Les cas dernièrement étudiés par PEARL et BoRiNG, PEARL et CupTjss, PÉXARD et CARIDROIT, TnuRLOw, CREW sont tout à fait instructifs à cet égard.
Une transformation plus complète, qui semble procurer au sujet tous les caractères du mâle, a été obtenue au moyen de l'ovariotomie précoce. Celle-ci a été pratiquée, il y a quetque temps, par GooDALE,
PÉZARD, ZAWADOWSKY. Ils ont vu que les Poules, privées de leur gonade femelle, présentent souvent un développement, plus ou moins considérable de la crête et parfois l'instinct sexuel et le chant du Coq. Mais, dans les cas étudiés par ces auteurs, la glande droite a conservé une structure rudimentaire.
M. BENOIT a obtenu, dans les mêmes conditions expérimentales, une inversion du sexe apparemment complète, autant qu'on peut en juger d'après les caractères sexuels extérieurs et la structure de la glande génitale développée à droite. Il a castré deux jeunes Poulettes; l'une, de race Leghorn doré.aéLé opérée à l'âge de 4 jours; l'autre, de race Leghorn blanc, à l'âge de 26 jours. La reconnaissance du sexe est facile à l'ouverture de la cavité abdominale la femelle ne présente qu'une glande germinative gauche, glande de forme irrégulière, aplatie, beaucoup plus large qu'un testicule et accolée contre la veine cave, ce qui rend l'opération difficile à exécuter. Le mâle, au contraire, possède deux glandes allongées et cylindriques.
La Poulette Leghorn blanc montre au quatrième mois un dévelopmenL anormal de la crêLe, des oreillons et des barbillons. Au sixième mois, ces organes sont aussi développés que ceux d'un Coq du même âge et l'animal, par son maintien, ressemble à un mâle. Une laparotomie exploratrice faiL reconnaître à droite un organe anormal qui est enlevé et qui possède la structure d'un testicule il renferme des spermatozoïdes. La Poulette Leghorn doré, dès le troisième mois, commence à prendre des caractères mâles crête, oreillons, barbillons, maintien, plumage. On est obligé de sacrifier, au bout de 9 mois et demi environ, l'animal qui dépérit,, Il présente à droite un organe qui a la structure d'un tesUcuIe, avec tubes séminaux à des stades différents un bon nombre ont tous les représentants de la lignée spermatogénétique avec spermatozoïdes d'autres sont encore à un stade embryonnaire des cellules interstitielles existent en grand nombre entre ces tubes. On les voit se constituer, comme chez l'embryon mâle de Poulet, aux dépens des Lubes sexuels. A gauche, les cordons sexuels ont eux aussi subi une évolution ils se sont transformés en tubes séminaux à structure élémentaire, avec petites cellules germinatives. II ne subsiste aucune trace de parenchyme ovarien. L'oviducte, parfaitement constitué, a conservé la structure infantile.
L'organisme de la Poule contient donc, dans sa gonade rudimentaire droite et dans sa gonade gauche, des éléments sexuels qui sont issus de la première prolifération de l'épithélium germinatif et qui possèdent une signification mâle. Tout se passe comme si l'ovaire exerçait sur eux une action inhibitrice, empêchant leur évolution. Mais si l'ovaire devient déficient ou si on l'enlève, ces éléments peuvent évoluer, parcourir toutes les étapes du processus spermatogénétique et donner naissance à des spermatozoïdes. L'hormone mâle apparaît et, sous son influence, les caractères mâles se développent. Il semble qu'on peut considérer, avec P~7ABD et ZAWADOwsKY, que le soma des Gallinacés
est sexuellement indifférent, susceptible d'être orienté du côté mâle ou du côté femelle sous l'influence des hormones spécifiques. IV. LES REPTILES
L'étude des Reptiles a été entreprise par M. REiss. Cet auteur s'est borné jusqu'ici à l'examen des cycles annuels testiculaires et du cycle des caractères sexuels secondaires. Ceux-ci, caractérisés par la pigmentation verte chez Lacerta agilis, la pigmentation rouge chez Lacerla vivipara, par le travait des glandes fémorales, le développement du pénis, la sécrétion dans le segment préterminal du tube urinaire et dans l'épididyme, apparaissent en même temps au mois de mai et disparaissent en automne. Les deux périodes d'activité du tissu séminal, spermiogénèse en avril et spermatogénèse en automne, sont antérieures ou postérieures à la période où existent nettement les caractères sexuels. L'interstitielle se développe en mai, avec grosses cellules munies d'un chondriome abondant, présente une surcharge graisseuse en juin et disparaît en automne. II existe donc une concordance chronologique entre l'évolution de l'interstitielle et celle des caractères sexuels secondaires, concordance que nous allons retrouver avec non moins d'évidence chez les Batraciens anoures et urodèles. V. LES BATHA.CIENS
Le comportement, des Batraciens au point de vue de l'action endocrinienne testiculaire sur les caractères sexuels et de la source de l'hormone sexuelle mâle a été étudié par M. M. AnoN. Celui-ci a fait ses recherches sur de nombreux représentants d'Anoures et d'Urodèles. 1° Anoures
Les études de M. ARON ont porté sur deux espèces d'Anoures, Rana esculenta et Rana temporaria. Les caractères sexuels au moyen desquels on peut suivre le cycle annuel de l'activité génitale sont sensiblement les mêmes dans ces deux espèces. Ce sont tout d'abord des caractères anatomiques callosités du pouce, ou brosses copulatrices avec leurs glandes, muscles de l'avant-bras qui s'hypertrophient périodiquement, vésicules séminales qui grossissent et manifestent des caractères glandulaires (Rana temporaria). Ce sont ensuite des caractères physiologiques réflexe de l'embrassement et comportement psychosexuel. Nous retiendrons de tous ces caractères celui qui présente des alternatives de développement considérable et de régression accentuée, et qui, pour cette raison, se prête le mieux aux mesures, c'est-à-dire les glandes des callosités.
Chez les deux espèces de Rana, les callosités consistent en un épaississement de l'épiderme qui se hérisse de saillies villeuses pendant l'activité sexuelle et qui peut se pigmenter comme chez Rana lemporaria. Le chorion renferme des glandes du type tubuleux simple, avec grosses
cellules qui, à la même période, se chargent de grains de diverse nature, en particulier de mucigène. Tous ces caractères sont sous la dépendance du testicule. La castration entraîne la régression souvent très lente, mais inéluctable et définitive, de tous les caractères sexuels secondaires. Les quc)ques observations divergentes qu'on a enregistrées sont peut-être imputables à la lenteur avec laquelle est obtenue leur régression tout à fait complète (1 à 2 mois). H nous faut envisager séparément Rana Mcu~n~a et Rana /empo;'art'a, parce que le cycle annuel des caractères sexuels et de la glande génitale n'est pas le même dans les deux espèces.
A) Rana esculenta. L'évolution des caractères sexuels est la suivante dans cette espèce, en prenant surtout pour « test » les glandes des callosités. Le rut a lieu en avril-mai les glandes ont alors leur plus grand développement l'épiderme des callosités est épais et villeux. Le repos se produit en août et septembre les glandes sont très petites, l'épiderme est très bas. L'état réalisé chez les castrats marque encore un degré d'involutiou légèrement plus accentué. A partir du mois d'octobre, on constate un nouveau développement des callosités et des glandes qui, vers novembre et décembre, parviennent à un certain maximum, un peu inférieur à celui qui existe pendant le rut. Il se maintient étale jusqu'en mars, puis les glandes s'acheminent vers l'étal de développement extrême qu'elles présentent, au printemps. Dans le testicule, la glande interstitielle est extrêmement abondante pendant le ruL, en avril-mai elle est formée de cellules volumineuses avec fines enclaves osmio-réductrices. Elle régresse ensuite par diminution de volume des cellules. Vers fin août, elle présente son développement minimum, avec cellules très petites, réduites chacune à son noyau et à une très mince écnrce cytoplasmique. On note un nouveau développement à partir de septembre en novembre elle est abondante, avec cellules riches en enclaves, mais à un degré moindre que pendant le ruL Cet état subsiste jusqu'en mars-avril, époque à partir de laquelle le tissu interstitiel acquiert son développement maximum. Le contenu des cystes testiculaires est caractérisé par la présence, pendant toute l'année, de spermatozoïdes avec cellules nourricières. Il se produit une poussée spermatogénétique principale en été, d'autres poussées moins intenses en automne et au printemps. Il existe tout le temps un épithélium séminal en prespermatogénèse.
B) Rana ~mpcy'anc. Les caractères sexuels, (callosités et leurs glandes) présentent une évolution en tous points comparable à celle de R. Mcu/e/a. Une seule différence existe entre les deux espèces l'évolution de ces caractères se produit chez R. temporaria avec une avance de deux mois sur l'autre espèce. Le rut existe en février et mars la régression maximale a lieu vers juin-juillet une nouvelle poussée se manifeste à partir d'août. M. ARON confirme ici des faits observés par NuSSBAUM, HARMS, MEISENHEIMER.
La glande interstitielle du testicule présente son développement
maximum de janvier à mars. Les travées sont moins épaisses que chez R. esculenta elles n'existent pas dans tout le testicule la région opposée au bord hilaire n'en contient pas ou presque pas. La régression se fait à partir de fin mars en mai, la glande interstitielle a totalement régressé de mai à juillet on n'en trouve plus dans la gonade. Elle réapparaît fin juillet elle est alors tout à fait localisée au bord hilaire et vers le pôle supérieur. Elle s'étend ensuite progressivement, tout d'abord le long du hile, puis davantage dans l'intérieur de l'organe. Le développement de la glande reste sensiblement le même en automne et en hiver puis il progresse et parvient à son maximum en janvier-février. La spermatogénèse subit une seule poussée annuelle. La préspermatogénèse débute, avec l'élimination des spermies, en avril-mai la spermatogénèse commence vers juin, atteint son maximum en juillet, et se termine en août. Le testicule se compose alors uniquement d'ampoules bourrées de spermies, avec des cellules nourricières et des spermatogonies primaires.
H existe donc, chez les deux espèces, une concordance parfaite entre le cycle des caractères sexuels secondaires, représentés par les brosses copulatrices et leurs glandes et celui de la glande interstitielle. Le « décalage » de 1 mois environ s'explique sans doute par le seuil d'action de l'hormone qui demande cet intervalle de temps pour se manifester. Il existe, d'autre part, une discordance non moins nette chez les deux espèces, entre l'évolution des caractères sexuels et celle de la lignée spermatogénétiquc. Cette discordance est tout à fait manifeste chez Rana esculenta, puisque cette espèce présente des processus spermatogénétiques pendant toute l'année. Elle l'est également chez Rana ~emporaria où l'édification des spermies est terminée vers août, alors que le développement maximal des caractères sexuels secondaires n'a lieu que 6 mois plus tard, vers février-mars. Cette dissociation des cycles spermato-diastématiques chez les Anoures rappelle celle qui se manifeste chez les Mammifères à cycles asynchrones. Elle aussi conduit à cette conception qu'il paraît impossible d'attribuer au tissu séminal une action sur les caractères sexuels et rend au contraire tout à fait admissible de conférer cette action au tissu interstitiel. 2° Urodèles
Les caractères sexuels, chez les Urodèlcs, peuvent être distingués en caractères externes, caractères internes, caractères de comportement ou psycho-sexuels. On les trouve développés au printemps, de mars à juin en moyenne, ainsi qu'en automne, chez les animaux qui restent à l'eau.
Les caractères externes (livrée nuptiale), sont variables suivant les espèces. C'est par exemple la crête dorso-caudale du Triton crêté, la bande argentée caudale de la même espèce, les couleurs variées du Triton alpestre. Les caractères internes sont représentés par le canal de Wolff qui s'épaissit, devient sinueux et possède un épithélium en
travail glandulaire pendant l'activité sexuelle. Ce sont aussi les canaux excréteurs des reins lombaires, qui subissent au même moment une évolution glandulaire du même type que le canal de Wolff. Ce sont enfin les formations du cloaque glandes cloacales péricavitaires qui s'hypertrophient pendant le rut et qui provoquent le gonflement de cet organe glandes cloaealcs pelviabdominalcs qui sont uniquement pelviennes pendant le repos sexuel, et qui s'hypertrophient et deviennent pelviabdominales pendant l'activité papilles cloacales, improprement appelées pénis (HEiDENHAiN), qui forment un petit renflement inséré au fond de la cavité cloacale, entre les deux papilles urogénitales, et qui s'hypertrophient pendant l'activité sexuelle l'épiLhéiium simple qui tapisse la chambre cloacale, lequel est indifférent pendant le repos, devient muqueux pendant le rut. Ces caractères sont sous la dépendance du testicule. Ils dégénèrent très rapidement après la castration, en 3 semaines en moyenne à la température de 15 °, en prenant comme test la régression des caractères internes, en particulier du canal de Wolff. La castration faite avant la poussée des caractères sexuels empêche leur apparition pendant la poussée, arrête leur évolution pendant la régression, accélère leur involution (1).
Quelle est la source de l'hormone testiculaire ? M. ARON a cherché tout d'abord une indication générale dans la structure du testicule aux différentes périodes de l'année. Pendant l'hiver, en l'absence des caractères sexuels, on note l'existence de cysLes à spermies avec cellules nourricières dans un gros lobule et de cystes à spermatogonies dans un petite lobule. Pendant l'été, en juillet et août, on note aussi, en l'absence des caractères sexuels, l'évolution spermatogénétique annuelle, qui est unique. Mais au printemps et en automne, en la présence des caractères sexuels secondaires, on trouve en plus dans le testicule un tissu spécial, généralement' localisé au hile, qui revêt l'aspect d'un tissu glandulaire. Il est permis de le mettre en cause comme source éventuelle de l'hormone, puisque tous les autres éléments des glandes génitales existent alors que les caractères font défaut.
Ce tissu spécial se compose d'unités morphologiques qu'on peut appeler amas ou nodules glandulaires. Chaque nodule résulte de l'évolution d'un cyste ou ampoule à spermies. Cette évolution est brève et atteint les cystes à des moments différents il en résulte que le tissu glandulaire est entretenu pendant Loute la durée de l'activité sexuelle. Les recherches de M. AnoN ont montré que l'évolution d'un nodule est la suivante. Quand un cyste se vide, les cellules nourricières prolifèrent
(1) Si l'on prenait en considération certaine hypothèse récemment émise, selon laquelle la régression des caractères sexuels secondaires résulte de l'appel aux réserves nutritives générales suscité par la spermatogénèse, il faudrait admettre que chez les castrats bien nourris les caractères sexuels secondaires ne régressent jamais, ce qui est absurde.
et constituent dans son intérieur un amas de cellules volumineuses, d'aspect glandulaire c'est un processus qui rappelle tout à fait, comme M. CHAMpY l'a déjà fait remarquer, ce qui se passe pendant la formation du corps jaune aux dépens des cellules de la granulosa. Les cellules de la membrane propre évoluent aussi el forment autour du premier amas une couronne de cellules glandulaires ce phénomène est net surtout chez la Salamandre. Chaque amas a une existence transitoire. Il dégénère après une courte période d'évolution. Certains auteurs ont pensé que ces nodules glandulaires sont le résultat de la phagocytose des spermies (Ch. Pt~REz 1904, CHAMPY 1922). Mais cette opinion n'est vraie que dans certains cas, par exemple à la fin de l'activité sexuelle saisonnière. Les processus typiques de la genèse des amas ne comporte aucune phagocytose.
Quel est la signification physiologique des nodules glandulaires ? `? Il peut être établi par l'étude des concordances évolutives et par l'expérimentation.
Pour ce qui concerne les concordances évolutives, il faut surtout envisager la période d'apparition des caractères sexuels pour les autres périodes, on admet communément que le tissu glandulaire existe pendant que les caractères sexuels sont développés et disparaît en même temps qu'eux. Or on constate que le premier développement des caractères internes s'accompagne d'une manière rigoureusement constante du premier début de l'élimination spermatique, avec apparition des premiers amas glandulaires. Le tissu glandulaire ainsi formé est tout d'abord très localisé, et des coupes sériées étroiLement sont nécessaires pour le mettre en évidence. Les concordances euo/u/~es entre les caractères sexuels et le tissu glandulaires sont donc tout à fait ne//M. Nous allons voir que l'indication fournie par cette étude est confirmée par l'expérimentation.
Nous ne parlerons ici que des expériences faites par M. ARON qui concernent la destruction par cautérisation du tissu glanulaire. La localisation de ce dernier au niveau du hile et sa couleur jaune vif permettent de le repérer et de l'atteindre. Toutefois, la destruction est souvent incomplète malgré cette localisation. On note alors le maintien à quelque degré des caractères sexuels. Ces expériences servent de témoin et éliminent l'action du traumatisme. La destruction totale, vérifiée en pratiquant pour chaque cas des coupes sériées de tout le testicule, provoque la régression complète des caractères sexuels, aussi rapide qu'après la castration. M. ARON a fait par cette méthode une quarantaine d'expériences, toutes concordantes. Ces résultats établissent donc d'une façon rigoureuse, puisque expérimentale, que le tissu glandulaire est bien la source de l'hormone responsable du développement des caractères sexuels. M. CHAMpY a émis à ce sujet une théorie différente il considère que l'hormone est sécrétée par les spermatozoïdes, que son action reste à l'état latent pendant l'hiver et se révèle au printemps quand tes Tritons vont à l'eau. Le déclanchement
ultérieur de la spermatogénèsc serait le facteur qui détermine la régression de ces mêmes caractères.
Cette théor'e se heurte aux faits évolutifs. En effet, durant l'hibernation, les caractères sexuels secondaires font défaut en la présence d'ampoules à spermres mûres et à cellules nourricières. L'idée que la parure existerait alors « à i état laLcnt » ne s'appuie sur aucune donnée positive, et sa prétendue t< révélation chez les animaux qui vont ou que l'on met à l'eau correspond simplement à la formation de nodules glandulaires, résultant elle-même de l'élimination spermatique déclenchée dans ces conditions. D'autre part les caractères sexuels secondaires sont également en régression lors de la poussée estivale de spcrmatogénèse, alors que tous les éléments de la lignée séminale existent dans le testicule. Mais ce n'est pas la mise en jeu de cette poussée qui détermine, par suite d'un hypothétique appel aux réserves nutritives, la disparition des caractères, car il est des cas où la spermatogénèse se montre sensiblement en avance ou en retard sur cette dernière; d'ailleurs les caractères sexuels, qui renaissent à la fin de l'été chez les Tritons encore aquatiques, involuent quand les animaux vont hiberner, alors que l'organisme esL abondamment pourvu de réserves nutritives, et sans qu'intervienne aucune évolution spermatogénétique nouvelle.
Une dernière question est a envisager. Ce sont les conditions d'action de l'hormone. Etant donné que te tissu glandulaire se compose d'unités morphologiquement distinctes, on dispose d'une base d'évaluation approximative de la quantité produite d'hormone par le nombre des amas glandulaires qui sont présents dans le testicule. Il en résulte qu'on a la possibilité d'étudier les conditions d'action de l'hormone. On constate de la sorte qu'au début de l'acLivité sexuelle, les caractères sexuels ne se développent pas tous en même temps. Certains réagissent lors de l'apparition des premiers amas glandulaires (canal de Wolff), d'autres ne se développent que sous l'influence d'un tissu glandulaire plus abondant (caractères extérieurs et surtout caractères du comportement). D'autre part, un caractère donné peut atteindre plus vite son développement complet (canal de WolfT) qu'un autre caractère (crête) On constate la même dissociation en sens inverse lors de la régression. Enfin on observe des formes atténuées de l'activité génitate, dans lesquelles le complexe caractères sexuels demeure à l'état intermédiaire, comme c'est le cas au moment de la poussée automnale (1). Le tissu glandulaire se forme alors avec moins d'abondance qu'au printemps. Ces formes atténuées peuvent être réalisées expérimentalement par la destruction incomplète du tissu glandulaire. Tous ces laits montrent
(1) Les conditions nutritives n'interviennent nullement dans ces états dissociés, car, chez les Tritons d'automne dont ii s'agit, l'organisme est abondamment pourvu de réserves on a d'ailleurs toujours examiné des animaux fraîchement capturés et bien portants.
que le développement des caractères sexuels est proportionnel à la quantité de tissu glandulaire, c'est-à-dire d'hormone agissante et qu'un caractère donné peut rester fixé à un stade moyen de développement. (Crête du Triton d'automne). Ces observations infirment, pour cette classe de Vertébrés, la loi du "Tout ou rien que M. PÉZARD a formulée à la suite de ses études chez les Gallinacés. Par contre la notion du <f seui) différentiel » établie par cet auteur dans le même objet se trouve vérifiée chez les UrodèJes.
VI. POISSONS
L'étude du conditionnement physiologique des caractères sexuels secondaires chez les Poissons est encore à ses débuts. Beaucoup de Poissons ne présentent pas de caractères sexuels bien marqués. Il en est d'autres qui possèdent un dimorphisme sexuel très net au moment du rut. L'Epinoche d'eau douce, Ga.~ero~eu.s acu/M~us, en est un bon exemple qui a été étudié par R. COURRIER.
Les caractères sexuels apparaissent chez le mâle au printemps la gorge et la région abdominale de ce petit Poisson se couvrent d'une coloration rouge-écariate intense la région dorsale prend une teinte gris-verdâtre les yeux deviennent vert émeraude. Cette livrée est surtout bien marquée en mai et juin. Elle s'atténne dans les derniers mois de l'été et disparaît à la fin de l'automne et en hiver (quelques sujets conservent une teinte plus ou moins rose de la gorge et de l'abdomen). Des caractères internes se manifestent aussi. Les cellules rénales de la partie distale du segment à bordure en brosse se chargent d'une grosse quantité de granulations volumineuses, et celles du segment sans bordure en brosse se transforment en cellules muqueuses. Ces deux sécrétions sont éliminées par les conduits excréteurs de l'urine et sont l'origine des filaments muqueux du nid de l'Épinoche. Cette sécrétion se tarit à la fin de l'été et le rein reprend sa structure normale. Le rein de l'Épinoche possède donc une évolution cyclique d'une netteté absolue qui ne se manifeste qu'au moment de la reproduction. La structure du testicule a été étudiée aux différentes périodes de l'année par COURRIER. Il a montré qu'il existe chez ce Poisson une dissociation spermato-diastématique, tout à fait comparable à celle que nous venons de décrire chez les Batraciens et chez certains Mammifères dont l'activité génitale est périodique.
La glande interstitielle présente une évolution cyclique. En mai, les ampoules séminifères sont séparées par de larges intervalles qui renferment de grosses cellules interstitielles riches en produits sécrétoires. Vers la fin de l'été, ces cellules diminuent de nombre et de volume; elles disparaissent totalement ou presque totalement en hiver. Elles reparaissent au printemps pour acquérir leur développement maximum au mois de mai. Les ampoules séminifères, au printemps, en avril-mai, ne renferment que des spermatozoïdes, quelques cellules-mères et des
cellules accessoires en petit nombre. Cet état dure pendant toute la période de reproduction, jusqu'en juillet. L'activité séminale se manifeste en juillet et la spermatogénèse s'installe rapidement. En automne et pendant l'hiver, tous les éléments de la lignée sont présents dans le testicule. La spermatogénèse s'achève au printemps tous les éléments séminaux ont alors évolué en spermatozoïdes. M. CourtHiEn a pu avancer cette évolution spermatogénétique en maintenant ces animaux à la température de 17° sans que ce « décalage )) de la spermatogénèse ait eu la moindre influence sur les caractères sexuels.
L'établissement, des concordances évolutives entre les cycles des caractères sexuels, de la glande interstitielle et de !a spermatogénèse montre avec évidence que le cycle de l'interstitielle et celui des caractères sexuels coïncident. It n'en est pas de même de la glande séminale avec ses cellules nourricières. La spermatogénèse est au repos et les ampoules contiennent des spermies mûres au printemps et en été, quand les caractères sexuels sont présenLs elle est en activité en automne et en hiver quand ces mêmes caractères sonL absents. M. CouRRiER ne fait qu'établir ces concordances évolutives entre l'interstitielle et les caractères sexuels secondaires. Il se défend de les considérer comme ayant une relation de cause à effet, parce qu'il n'a pu réussir la castration chez l'Épinoche et prouver que ces caractères sont sous la dépendance du testicule. Ce fait est cependant très vraisemblable chez les Poissons, puisqu'il est vrai chez toutes les autres classes de Vertébrés, et puisque S. KopEC a montré que, chez le Vairon (Phoxinus loeuis), la castration provoque la disparition de la livrée nuptiale pendant le rut. Les faits établis par COURRIER chez t'Ëpinoche se retrouvent-ils chez les autres expèces de Poissons ? Cet auteur n'a pu encore le démontrer. Mais un certain nombre de biologistes ont nié l'existence du tissu interstitiel, comme FniEDMANN, GANFiNi et CHAMpv. Ce dernier auteur a insisté sur le cas de plusieurs espèces de Poissons, comme la Tanche par exemple, qui présentent un dimorphisme sexuel et qui n'auraient jamais de cellules interstitielles. M. CoupRiEp a vu, chez la Tanche en particulier, qu'il existe de petits ilots d'interstitielle entre les ampoules séminales.
Les recherches que nous avons faites jusqu'ici dans les différentes classes des Vertébrés nous conduisent aux conclusions suivantes 1° LM cellules séminales ne sont pas nécessaires pour assurer le développement e/ k maintien des caractères sexuels secondaires. A) Chez les Mammifères dont l'activité sexuelle est constante, on peut faire disparaître ces cellules à la suite d'intervention expérimentales variées. l! suffit, pour que les caractères sexuels secondaires se développent et se maintiennent, que le testicule soit constitué par le syncytium sertolien et la glande interstitielle.
B) Chez les Oiseaux (Coq domestique) on peut constater le même fait. L'élimination de l'épithélium séminal au moyen des rayons X n'empêche ni le développement, ni le maintien des organes érectiles (crête, barbillons, oreillons) (BENOIT).
C) Chez les Mammifères dont l'acLiviLé sexuelle est eydique et chez les autres classes de Vertébrés (Batraciens, Poissons) une série d'observations et d'expériences permet d'éliminer l'action sur les caractères sexuels secondaires des éléments contenus dans les tubes ou cystes séminaux.
Chez les Mammifères dont les cycles d'activité du tube séminifère et de la glande interstitielle sont asynchrones (certains Chéiroptères), l'action du testicule sur les caractères sexuels, démontrée par les résultats de la castration, ne peut être attribuée aux cellules séminales et sertoliennes. C'est en effeL pendant la période d'activité du tube séminifère que les caractères sexuels sont au repos. Cette période correspond à l'atrésie annuelle de la glande interstitielle (CouRRiER). Chez les Batraciens et les Poissons, l'étude des concordances évolutives entre les caractères sexuels secondaires et la spermatogénèse montre aussi que la spermatogénèse ou la poussée spermatogénétique principale se produit pendant l'involution saisonnière des caractères sexuels. (ARON et COURRIER).
Ces observations sont corroborées par l'expérimentation. La destruction totale de la glande endocrine testiculaire chez les Tritons, qui laisse intactes les cellules spermatiques et leurs cellules nourricières, provoque la régression des caractères sexueis secondaires. Cette expérience prouve que ces cellules sont incapables à elles seules d'assurer le maintien des caractères sexuels.
2° Le /s'&u E/K/ncm:Mn testiculaire tient sous sa dépendance le t~terminisme des caractères sexuels secondaires.
En effet
A. Les Mammifères à cycles spermato-diastématiques asynchrones (certains Chéiroptères) présentent des caractères sexuels développés pendant que les tubes séminaux sont au repos et que la glande interstitielle est abondamment représentée dans le testicule (automne, hiver et printemps). La castration, faite à ce moment, exerce très vite une action sur les caractères sexuels les plus sensibles, comme la fonction sêcrétoire de l'épididyme. Cette expérience montre que les caractères sexuels sont conditionnés par le testicule d'automne, d'hiver et de printemps, dont la seule partie active est la glande interstitielle (CounRIER).
B. On constate des corrélations évolutives analogues chez les Poissons (Epinoche, CouRMER) et chez les Batraciens anoures. Chez Rana lemporaria par exemple, c'est pendant le repos spermatogénétique, en automne, en hiver et au printemps, que se développent la glande inter stitielle et les caractères sexuels le maximum de développement de ces caractères coïncide avec le maximum de développement de la
glande interstitielle. Elle est absente pendant la période d'involution de ces mêmes caractères (ARON).
C. Chez les Urodèles (Triton) il existe aussi un tissu glandulaire formé par la multiplication et la transforma Lion des cellules nourricières des cystes qui se vident de leurs spermics son apparition et sa régession concordent, rigoureusement avec celles des caractères sexuels secondaires. Ce tissu glandulaire transitoire est localisé vers le hile testiculaire, ce qui permet sa destruction expérimentale par cautérisation. Cette destruction, quand elle est complète, détermine la disparition totale des caractères sexuels secondaires quand elle est incomplète, elle provoque la disparition partielle de ces mêmes caractères, qui restent d'autant plus développés que la quantité de tissu glandulaire demeurée intacte ou néoformée est plus grande. Tous les faits que nous venons de passer en revue montrent que la fonction sexuelle mâle s'exerce de façon très variable chez les diverses espèces animales et même chez les différents groupes d'une même espèce. La glande testiculaire s'adapte par des structures et des cycles fonctionnels particuliers. Mais partout, sous des variations apparente3., se dissimulent les mêmes processus fondamentaux. Le plus essentiel, au point de vue qui nous intéresse ici, est la différenciation dans le testicule d'éléments spéciaux qui sont interposés entre les cellules séminales et le milieu liquide intérieur. Les résultats des recherches faites par nous et nos collaborateurs chez tous les Vertébrés, nous font conclure que ce sont ces éléments qui conditionnent, par leur sécrétion interne, les caractères sexuels secondaires, assurent leur maintien et provoquent leur développement définitif ou saisonnier, Les cellules séminales ou sertoliennes paraissent incapables d'exercer cette fonction endocrine testiculaire.
DISCUSSION
M. CHAMPY. Je suis l'un des auLeurs auxquels M. Bouin fait allusion et qui n'admettent pas la théorie de la glande interstitielle. Il m'est assez difficile de discuLer au pied levé tous les faits exposes ce l'est d'autant plus que nous sommes ici en une Association de morphologistes et que les objections que j'ai à proposer à la théorie sur une question purement physiologique sont des objections de raisonnement plutôt que de faits morphologiques ces derniers pouvant, à la faveur de l'interprétation, prendre les aspects les plus divers. D'une manière générale, pour que la théorie de l'interstitielle soit établie, il faudrait
1° Qu'on nous présente des animaux dont les glandes génitales sont réduites au seul tissu interstitiel et qui possèdent néanmoins d'une façon permanente des caractères sexuels dont on ait démontré par ailleurs qu'ils dépendent de l'hormone scxuelle (c'est-à-dire dis-
parition par castration et réapparition par transplantation de la glande). Cette première démonstration n'est que partiellement faite, puisque dans toutes les expériences, il persiste des résidus des tubes séminifères sous forme de cellules de Sertoli. Elle prouverait seulement que l'hormone sexuelle existe parfois dans le tissu interstitiel ce qui est d'ailleurs bien possible.
2° Pour éliminer le rôle des éléments séminaux, il faudrait présenter des animaux ayant une spermatogénèse normale, pas du tout de tissu interstitiel (et on a le droit d'être très exigeant sur son absence stricte puisqu'on invoque parfois en faveur de sa présence, dans d'autres cas, quelques très rares éléments isolés), ces animaux ne présentant aucun des caractères sexuels dus à l'hormone. Cette expérience tentée par Lipschütz n'est nullement démonstrative puisqu'il reste dans les préparations de cet auteur encore plus de tissu interstitiel que dans bien des cas où Ancel et Bouin invoquent, en de rares cellules disséminées, l'action positive de ce tissu.
Je considère donc que la démonstration n'est pas faite. M. Bouin, dans son exposé, a lui-même signalé des exceptions qui, dit-il, ne peuvent être opposées à la règle générale, mais qui, cependant, doivent être expliquées clairement.
Au reste, je ne saurais prendre à mon compte des objections formulées à la théorie de l'interstitielle par divers auteurs et que M. Bouin a réfutées à l'avance.
Les objections essentielles que je fais sont les suivantes 1° Chez les Oiseaux, Pézard a montré que dans les castrations incomplètes des nodules testiculaires très petits suffisaient à maintenir intégralement les caractères sexuels. Or, ces nodules ne renferment pas, ou renferment infiniment peu de cellules interstitielles. Pézard a établi ainsi, sur des expériences très nombreuses, la loi du tout ou rien d'une façon fort solide, et je dois dire que cette loi s'oppose à certaines parties de l'exposé que vient de faire M. Bouin (1). 2° Chez les Batraciens, on observe les mêmes faits avec une netteté plus grande encore. Comme l'a montré le premier Lauche, et comme je l'ai vérifié dans de nombreuses expériences, les nodules de régénération maintenant à quantité très faible les caractères sexuels sous réserve que les conditions nutritives dont j'ai montré l'importance en un livre récent qu'il me serait trop long de résumer ici, soient égaies ces nodules, dis-je, acquièrent une structure très différente de celle des testicules normaux de la même époque, ne renferment
(1) Il faut ici faire cette réserve, que s'il est vrai. comme il semble, qu'on puisse comparer l'action de l'hormone à celle d'un catalyseur, la )')! du tout ou rie~ restera pratiquement vraie, mais qu'aux environs immédiats du minimum eticaee la quantité d'hormone pourra cependant intervenir, comme intervient, dans ce" conditions, la quantité de catalyseur.
plus les mêmes éléments, ne renferment plus notamment de tissu interstitiel. Il me semble que ces expériences éliminent complètement l'idée du rôle exclusif du tissu interstitiel dans l'élaboration de l'hormone.
Où donc cette hormone est-elle élaborée ? De nombreux faits montrent que cette substance énigmatique, chimiquement inconnue d'ailleurs, apparaît en diverses conditions dans les glandes génitales absolument indépendamment de leur structure et que l'idée de la localiser dans une espèce donnée de cellules n'est nullement légitime. En outre des faits cités ci-dessus, j'en pourrais emprunter aux expériences de Zawadowsky et de Pézard. Zawadowsky est le premier auteur qui ait bien montré, sur des séries nombreuses d'animaux, que l'extirpation de l'ovaire d'une poule entraînait la masculinisation par développement en un testicule de la glande embryonnaire de l'autre côté. Or, dans les observations de Zawadowsky et dans celles de Pézard dont j'ai vu les préparations, il est des cas où cette masculinisation se produit avec une glande réduite à des cordons cellulaires -plus ou moins analogues aux cordons séminaux, ressemblant vaguement aux cordons du séminome, mais en tout cas, et ceci est le point essentiel, très différents des nodules de régénération qui, dans d'autres, maintiennent les caractères sexuels. Il semble donc que des fragments de glande génitale de structure très diverse, puissent renfermer de l'hormone sexuelle, et que, comme je le pense, il soit vain d'essayer de localiser cette hormone dans une catégorie donnée de cellules tant que nous ne connaîtrons pas ce qu'elle est chimiquement. Je pense d'ailleurs que cette question de localisation est tout à fait accessoire, et je ne m'en suis occupé que subsidiairement. A propos des faits exposés sur les Batraciens, que je connais particulièrement. j'aurais beaucoup à dire. Je ferai simplement remarquer que MM. Bouin et Ancel viennent de nous montrer 3 tritons, l'un avec une grande crête, le 2e avec une crête moyenne, le 3e avec une crête très réduite, ceci à la suite des expériences de M. Aron. Or, le premier est un triton gras, le 2e un triton moyen, le 3~ un triton maigre; par conséquent, il n'est nullement besoin d'invoquer une modification de l'hormone sexuelle pour expliquer les variations de crête. Tous les zoologistes qui ont manié des tritons savent qu'après quelque temps de séjour au laboratoire et avec un léger amaigrissement, on obtient une régression des caractères sexuels semblable à celle-là. Une précaution élémentaire est de prendre le poids de ces animaux, mais cette précaution n'est nullement suffisante chez des Batraciens il s'agit de savoir s'ils sont en voie d'augmentation ou d'amaigrissement; il faudrait apprécier exactement les conditions nutritives dans lesquelles ils sont placés et qui ont une extrême importance. Nous ne pouvons, à cet égard, apprécier que les très grosses différences et il est un fait certain, c'est par exemple que, chez une grenouille ou un triton, l'amaigrissement peut faire régresser les carac-
tères sexuels presque aussi complètement que la castration. C'est donc une cause d'erreur très importante contre laquelle il faut constamment se garer.
D'autre part il y a, en une même saison, des variations extrêmement importantes du tissu interstitiel selon les individus, ce qui enlève beaucoup de valeur aux courbes d'évolution annuelle faites obligatoirement avec des individus divers. Si je me suis servi autrefois de telles courbes, c'était sans aucune prétention de mesure exacte, et seulement pour montrer l'allure générale du phénomène, pour en donner un schéma qui ne peut prétendre à la précision d'une courbe véritable.
M. ANCEL s'étonne que, dans son argumentation, M Champy n'ait pas fait état des Mammifères dont le testicule ne renferme pas de glande interstitielle. M. Gley a, en effet, amrmê dans une note à l'Académie de médecine que M. Champy avait découvert de nombreuses espèces de Mammifères dont les testicules ne renfermaient pas de cellules interstitielles et M. Champy ne l'a jamais démenti. Je prie M. Champy de dire ici catégoriquement s'il connaît une seule espèce de Mammifères dont les testicules ne renferment pas de glande interstitielle. M. CHAMPY. Non, je ne connais pas de Mammifères chez qui on ne puisse trouver entre les tubes séminifères de cellules interstitielles. Mais il est exact qu'il y en a qui en ont infiniment peu. M. ANCEL. Je prends acte ici de ce que M. Champy répond catégoriquement non à la question posée et que l'affirmation de M. Gley n'a aucun fondement.
M. BOUIN. Chez les Mammifères, le rôle du tissu interstitiel se déduit de deux séries d'observations et d'expériences, qui conduisent au même résultat. Je rappelle, en premier lieu, que les procédés expérimentaux les plus divers permettent de provoquer la disparition totale des cellules séminales sans déterminer la régression des caractères sexuels qui, dans ces conditions, se maintiennent indéfiniment. En second lieu, il existe dans la nature des cas d'involution saisonnière de la glande interstitielle, dans lesquels l'atrophie de celle-ci coincide d'une part avec le développement de la spermatogénèse. et d'autre part, avec la régression des caractères sexuels. CeLte observation, qui est complémentaire de la précédente, a été réalisée par M. Courrier chez certains Chéiroptères à cycles diastématique et spermatogénétique asynchrones; il faut insister sur ce fait que, chez ces animaux, le tube séminifère est en activité au moment où les caractères sexuels sont au repos. Cette observation prouve que les éléments du tube séminal n'ont pas d'action sur I.es caractères sexuels. On ne peut invoquer ici l'argument, d'ailleurs peu vraisemblable chez les Mammifères, d'une persistance de l'hormone qui agirait longtemps après son élaboration. M. Courrier a'montré,, en effet, que les carac-
tères sexuels commencent à présenter des signes d'involution quinze jours après la castration pendant la période d'activité de ces mêmes caractères.
RI. J. BENOIT. Je me contenterai de dire à M. Champy que la démonstration que j'ai préparée, me permettra de répondre cet aprèsmidi à ses objections. le montrerai ,en effet, des préparations concernant de très petits nodules testiculaires régénérés chez des Coqs castrés incomplètement. Ces nodules contiennent, des cellules interstitielles glandulaires en quantité non négligeable. Je montrerai également des coupes d'organes de nature testiculaire développés spontanément, chez des Poules changées expérimentalement de sexe par ovariotomie. Ces organes contiennent des cellules interstitielles, qui se différencient aux dépens des tubes sexuels, même lorsque ceux-ci ont une structure embryonnaire.
M. ARON. En ce qui concerne les Batraciens, M. Champy fait intervenir les conditions nutritives comme facteur de développement, tout au moins de degré de développement des caractères sexuels secondaires. Si l'on observe des animaux normaux, bien portants, en bilan positif, on vérifie constamment que ce degré de développement est sans aucune relation avec la taille et le poids du sujet c'est ainsi qu'au printemps les Tritons petits, sexuellement mûrs, possèdent une haute crête (j'entends ceux de l'espèce Mo~e cristata), tandis qu'en automne, chez les Tritons les plus gros et les plus lourds, la crête est en général moyenne ou basse, les autres caractères étant développés (la sensibilité différentielle des caractères à l'hormone génitale est alors seule en cause) de même, les glandes des callosités du pouce de Grenouilles en rut peuvent avoir un volume considérable et approximativement identique chez des animaux pesant respectivement 55 grammes et 27 grammes, par exemple. Mes observations et les courbes qui les résument ont été Loujours établies d'après des animaux fraîchement capturés, bien nourris, de poids normal. Si l'on considère, d'autre parL, des animaux mal portants ou mal nourris, en bilan négatif, il est incontestable que, par comparaison avec des témoins de même. taille en bilan positif, ils présentent parfois des caractères sexuels moins développés. Mais il serait prématuré d'en conclure à l'influence directe des conditions nutritives sur les caractères sexuels secondaires. J'ai en effet toujours vu, aussi bien chez les Urodètes que chez les Anoures, !a grandeur du développement des caractères en rapport avec l'abondance du tissu glandulaire endocrinien du testicule, eL avec ce seul élément de l'organe. On conçoit d'ailleurs sans difficulté que les conditions du métabolisme général puissent retentir sur le volume et le fonctionnement de la glande endocrine testiculaire comme sur ceux d'autres glandes à sécrétion interne. J'ajouterai que M. Champy a eu le tort, dans ses récentes publications, de fonder -son appréciation du volume des glandes,
renfermées dans le coussinet du pouce des Anoures, sur des coupes diversement obliques de cet organe, ce qui interdit toute conclusion sur leurs dimensions réelles.
M. PEYHON. Je fais des réserves sur le terme de séminome que vient d'employer M. Champy pour caractériser les nodules obtenus au niveau de l'ovaire droit des Poules par M. Pézard, et qui sont sans doute identiques à ceux que nous montre M. BenoiL, puisqu'ils ont également entraîné la masculinisation après l'ovarioLomie gauche. Sur les belles préparations de M. Benoit, on voit des cellules interstitielles dont certaines paraissent du reste être issues des cordons médullaires ou séminifères. Leur présence et une série d'autres caractères ne permettent pas d'accepter l'assimilation au séminome ce type néoplasique n'étant d'ailleurs pas encore connu chez les Oiseaux. Chez les Mammifères son histogenèse, aujourd'hui précisée, montre qu'il s'agit d'une néoformation de gonies-souches, dépourvue de caractères fonctionnels, tout au moins du point de vue d'une masculinisation éventuelle consécutive. Je l'ai étudiée spécialement dans l'ovaire des fillettes et des jeunes- filles aucun fait ne permet jusqu'ici de lui attribuer une valeur endocrine.
M. CHAMPY. A M. Bouin, je répondrai que les observations de coïncidences au cours d'une évolution annuelle, ne sauraient., en aucune façon, constituer une démonstration. De ce qu'il y a, chez la chauve-souris, coïncidence entre l'évolution du tissu interstitiel et celle des caractères annexes il ne faut oublier qu'ailleurs il y a discordance on ne peut, sans tomber dans le sophisme posl hoc ergo propter hoc déduire qu'il est établi qu'une des évolutions détermine l'autre. Elles peuvent être l'une et'l'autre déterminées par la cause inconnue du cyclime général.
Il est difficile à M. Benoit d'opposer ses observations peu nombreuses aux très nombreuses expériences de Pézard et de Zawadowsky. Dans les nodules de régénération, tant chez les Oiseaux (j'ai vu les préparations de Pézard) que chez les Batraciens, la quantité des cellules interstitielles même en prenant comme telles toutes les cellules conjonctives un peu gonflées est infinitésimale. La différence de quantité de ce tissu entre les nodules qui sont efficaces et ceux qui ne le sont pas, est inappréciable.
A M. Aron, je ferai remarquer que j'ai dit que les conditions nutritives déterminaient de façon prépondérante le volume des glandes. Mais le poids n'est pas un criterium suffisant des conditions nutritives. Peser ses animaux est certes une précaution importante, et je regrette que M. Aron ne l'ait pas toujours fait, mais ce n'est point suffisant. Il y a, certes, de moins grandes différences entre les conditions nutritives de deux grenouilles de poids différent qui peuvent être de races différentes considérées en ce moment où le métabolisme est arrêté, qu'entre deux grenouilles de même poids, considérées
l'une en hiver métabolisme arrêté l'autre en été, lorsque la spermatogénëse absorbe tous les matériaux disponibles. Chez les Batraciens, on ne peut apprécier exactement les différences des conditions nutritives, on peut seulement considérer les cas extrêmes. C'est pourquoi je me suis servi d'animaux plus favorables pour établir les notions générales.
Les variations nutritives du volume des glandes quand même il y aurait d'autres causes de variation enlèvent touLe valeur à une courbe de ce volume faite en fonction de la saison sur des animaux dont on ignore les antécédents. Le fait qu'ils sont fraîchement capturés n'est pas une garantie, au contraire; il faut les avoir nourris, suivis et observés.
J'ai apprécié le volume des glandes dans mes expériences surtout par l'examen macroscopique ou à la loupe binoculaire. Obliques ou non, les coupes ne laissent aucun doute. Les animaux maigres ont des glandes presque aussi réduites que les castrats, les animaux gras en ont, en été, de presque semblables aux mâles en rut. Les mesures précises sont fallacieuses, puisque les conditions nutritives ne sont pas mesurables.
L'idée de M. Aron qu'il y a un rapport direct entre l'abondance du tissu glandulaire interstitiel et le développement des caractères sexuels est en contradiction avec une très nombreuse série d'expériences, notamment avec celles de castration partielle. Elle est en contradiction flagrante avec les faits démontrés dans les autres groupes, faits qui établissent sur une base physiologique sûre la notion du tout ou rien.
MM. Ancel et Bouin ont cherché il y a peu de temps à utiliser cette notion. Je serais heureux de connaître s'ils l'admettent ou la repoussent.
NOUVELLES OBSERVATIONS
RELATIVES AU
DÉVELOPPEMENT DE LA NOTOCORDE DANS LA RÉGION CÉPHALIQUE
CHEZ SUS SCROFA DOMESTICUS
PAR
M. AUGIER
(Travail du Laboratoire de Monsieur le Professeur A. NICOLAS)
A. Variations de la notocorde
chez l'embryon de Sus scrofa domestious
Dans un Lravail précèdent (1) nous avons statistiquement étudié
les variations de direction, de forme et de rapports (avec l'épithélium pharyngien) de la notocorde dans la région céphalique de l'embryon de Sus scrofa domesticus. Nous avons montré le nombre des connexions que la corde garde (?) ou acquiert (?) avec cet épithélium, rarement par simple contact mais le plus souvent par l'intermédiaire de bourgeons cordaux et de bourgeons pharyngiens (fig. 5). Le fait que la corde peut présenter des connexions avec l'épithélium pharyngien à des stades relativement avancés est, chez plusieurs~ Mammifères, connu depuis longtemps (Proriep..), mais les formes exagérées de ces rapports, leur fréquence, leur évolution telles que nous les avons représentées chez Sus scr. nous semblent de nouveaux documents dans l'histoire encore très énigmatique de la notocorde et complètent ceux amassés par des auteurs antérieurs (en particulier Tourneux, Hubert, Gage, Rand, Bolk..).
Notre but en commençant cette étude était de réunir le plus grand nombre d'eMs individuels possibles de façon à connaitre la capacité évolutive de la notocorde car si un seul aspect individuel d'un organe peut conduire à une interprétation déterminée, un autre aspect du même organe peut amener une hypothèse diamétralement opposée de telle sorte qu'il esL nécessaire, pour raisonner morphologiquement
(1) C. R. Assoc. des Anatomistes, 1923.
sur cet organe, d'avoir sous les yeux toutes les formes qu'il peut revêtir sous des influences supposées diverses.
La présente note montre, observées sur des embryons sagittalement et soigneusement débités en série, des figures que nous pensons n'avoir pas encore été signalées et qui consistent en l'absence primitive, ou agénésie, d'un segment de corde, celle-ci présentant en même temps deux, trois ou cinq liaisons avec l'épirhélium pharyngien. (Nous disons absence primitive, bien que les stades auxquels nos observations ont été faites (11 mm.) ne soient pas les plus précoces dans le développement de la corde, parce que nous pensons qu'ils sont assez précoces pour qu'il en soit bien ainsi et afin qu'on ne puisse confondre ces faits avec ceux, bana)s et tardifs (80 mm), de corde dégénérée, fragmentée, en un mot en voie de disparition définitive).
Sur 84 embryons de porc de 5 à 40 mm., nous avons observé quatre cas d'absence primitive partielle de la corde à des stades de 11, 20, 21 et 28 mm. (fig. 1 à 4).
Le cas de 11 mm. (fig. 1) est le plus intéressant puisque, vu sa précocité, il semble démontrer que l'endoblaste pharyngien n'a pas donné
Fig. 1. Embryon de porc de 11 mm (Vertex-coccyx).
naissance en une certaine zone à de la corde et qu'en conséquence les autres cas plus âgés (mais correspondant à la période de développement maximum de la corde, fig. 2, 3, 4) ne sont pas dus à une disparition secondaire d'un petit segment de corde mais à une non-formation de celui-ci.
Remarques. 1° Ainsi que nous le disions dans un précédent
Fig. 2. Embryon de porc de 20 mm (V-C).
article, certaines figures (fig. 2 et 5) font penser à une origine segmentairc de la corde par la régularité des connexions cordo-pharyngiennes et par leur répétition, dans beaucoup d'autres cas, d'individu à individu elles viendraient appuyer en conséquence les observations de A. Weber sur l'origine segmentaire de la notocorde à ses phases initiales de développement (Observations de Weber sur l'embryon de canard).
Ces nouvelles observations, c'est-H-dire l'absence primitive d'un segment de corde entre deux connexions cordo-pharyngiennes con-
Fig. 3. Embryon de porc de 21 mm (V-C).
sécutives, ne sont pas défavorables à la vue précédente, au contraire. 2° Comme dans beaucoup de cas, cKés par nous chez le porc et par Huber chez l'homme, l'épithélium pharyngien pent présenter de petits bourgeons médio-dorsaux (fig. 3) sans rapports avec la corde il est curieux de noter un de ces bourgeons au niveau d'un point où la corde n'esL pas apparu (fig. 3); ce dernier détail semblerait indiquer une certaines indépendance d'origine enLre les bourgeons cordaux et les bourgeons pharyngiens (?).
3° L'absence d'un segment de corde ne semble pas troubler l'évolution du cartilage basilaire et monLrc le peu d'influence de la notocorde sur les formations squelettiques voisines.
4° L'explication de ious ces faits reste énigmatique il est évidemment lacile de supposer qu'ils traduisent une dégénérescence de la corde, qu'ils sont dus à un arrêt de développement ou à un nondéveloppement partiels, qu'ils montrent une évolution progressive de l'individu dans le sens régression ou disparition de la notocorde, que l'absence primitive partielle accompagnant des connexions cordo-pharyngiennes voisines le prouve cette hypothèse est peut-être juste quoique peu féconde nous ne voulons pas encore nous y arrêter sauf en ce qui concerne les faits ci-dessus illustrés.
En 7'esume chez Sus scrofa domestieus la notocorde céphalique peut, au stade maximum de son développement, se présenter sous trois aspects différents
elle peut traverser la plaque basale cartilagineuse sans avoir aucun rapport avec l'épithélium pharyngien
elle peut, durant ce trajet et devenant, alors en partie infrabasilaire, présenter des connexions avec l'épithélium pharyngien elle peut e.rcc~MnMHeme~, tout en présentant des connexton~, e~e partiellement absente (agénésie) entre deux de ces connexions. B. Rapports de la notocorde
avec la plaque basilaire du chondrocrâne
chez l'embryon de Sus scrofa domesticus
La corde constitue le seul point de repère pour comparer, d'un animal à l'autre, les formations cartilagineuses médianes qui l'entourent. La valeur de ce point de repère dépend de sa fixité. Cette fixité est très grande sauf dans la région moyenne du crâne comme nous l'avons montré chez Sus s. d. (fig. 5 et 6 et cinq figures dans Comptesrendus de l'Association des Anatomistes, 1923).
Fig. 5. Embryon de porc de 20 mm (V-C).
La variabilité de la corde dans cette région donne à la classification de Tourneux (et plus récemment de Bolk) une valeur relative. Tourneux en effet classe la corde de onze différents Mammifères (dont il n'a malheureusement étudié que trop peu d'exemplaires) suivant sa position par rapport à la plaque basilaire. C'est ainsi que d'après l'examen de 3 embryons de porc (13, 18, 50 mm.) il range la corde de cet animal parmi celles dont le trajet cranien est intrabasilaire. Notre statistique a démontré que ( sur des embryons de même stade, stade où la corde et la plaque basilaire sont bien constituées), elle est tantôt intrabasitaire comme chez le veau, tantôt (à sa partie moyenne) infrabasi-
laire comme chez le lapin, le cheval, l'homme (comparer fig. 5 et 6). Rand a fait avant nous la même remarque.
Fig. 6. Embryon de porc de 21 mm (V-C).
Une autre critique, que l'on peut adresser au très intéressant travail de Tourneux, est qu'il n'a pas tenu compte, dans sa classification, de tout le trajet cranien de la corde. Chez les Mammifères domestiques, sauf (peut-être) le veau, la portion la plus caudale de la corde céphaiique est, sur une plus ou moins grande longueur (suivant l'espèce animale mais apparemment d'une façon constante chez chaque espèce) suprabasilaire. Chez le porc (comme chez le lapin et l'homme), cette longueur est minime (fig. 5) elle est un peu plus accentuée chez le mouton, le cheval, le chien, le cobaye; très accentuée chez la taupe et enfin au maximum chez le rat et la souris, puisque chez ces deux animaux la corde est dans toute sa longueur suprabasilaire. Tourneux, de parti pris (cf. p. 16 de sa thèse, méd. Toulouse 1911), néglige cette partie la plus caudale de la corde, partie qui nous paraît au contraire importante à envisager en raison de sa fixité et aussi en raison du fait qu'elle traverse la région du crâne à laquelle, depuis lroriep, on attribue une origine vertébrale.
Si l'on veut classer les diflérents types de corde d'après leur rapport avec la plaque basilaire cartilagineuse, il faut donc tenir compte de tout le trajet cordai céphalique; il faut, ainsi que nous l'avons antérieurement indiqué, tenir compte des variations individuelles; il faut enfin faire intervenir un troisième facteur le temps. La corde varie dans ses rapports avec la plaque basale (d'apparition tardive) suivant le stade embryonnaire considéré. Contrairement à l'opinion de Tourneux (p. 10 de sa thèse) le chondrocrâne n'apparaît pas f< en bloc, d'une
seule coulée » mais par centres de chondrification qui se confondent, il est vrai, très rapidement. C'est ainsi que chez l'homme et chez le porc les deux cartilages paracordaux, formations initiales du chondrocrâne, s'unissent dans la région basioecipitate, ventralement à la corde, formant une commissure infracordale, puis dans la région occipitosphénoidale (région moyenne du pharynx et de la corde), dorsalement à la corde formant une commissure supracordale. Ultérieurement les cartilages paracordaux s'uniront entre eux sur toute leur longueur, se souderont, plus en avant, avec les trabécutes (parahypophysaires) et ainsi sera constituée la plaque 6as!7o:e.
La corde est constamment à ses débuts, chez le porc comme chez l'homme, suprabasilaire dans sa portion caudale, infrabasilaire dans sa portion moyenne (stade de 18 mm. 5) (fig. 7).
Fig. 7. Embryon de porc de 18 mm 5 (V-C).
Sur cette figure le cartilage est schématiquement cerné par un trait plein la plaque basilaire est encore en grande partie membraneuse (ligne pointillée).
A partir du stade de 20 mm (environ, car la longueur V-C est d'une valeur relative) le cartilage entoure complètement la corde, mais dans la région caudale il persistera une petite portion cordale suprabasilaire tandis que dans la région moyenne le cartilage entourera (corde intrabasilaire, fig. 6) on n'entourera pas (corde infrabasilaire, fig. 5) la corde suivant les individus considérés.
D'après nos observations (examen de 85 embryons sagittatement coupés) la cor~c ne reste, à ce mueau. tn/fa6a~tYaf'7'e que s'il existe entre elle el l'épithélium pharyngien des connexions.
Elle reste infrabasilaire, à re niveau, d'autant plus longtemps que ces connexions sont plus nombreuses.
Elle peut res~r infrabasilaire, à ce niveau, jusqu'à sa disparition. (Mais elle a toujours tendance à devenir intrabasilaire et cette ten-
dance se traduit par l'allongement. eL Fétirement des bourgeons cordaux et pharyngiens (fig. 8).
Fig. 8. Embryon de porc de 26 mm (V-C).
Ainsi donc deux facteurs vont influer sur les rapports et le trajet de la corde durant son développement d'une part la formation des commissures cartilagineuses enLre les cartilages paracordaux et l'accroissement ultérieur du tissu cartilagineux autour de la corde, d'autre part la présence ou l'absence de connexions cordo-pharyngiennes Le plus important de ces facteurs nous parait être le cartilage. Les connexions cordo-pharyngiennes ne semblent jouer qu'un rôle secondaire elles exagèrent une disposition mais ne la créent pas. A des stades précoces (de 5 à 11 mm), lorsque la région basi)aire est mésenchymateuse, la corde a un trajet presque rectiligne (fig. 9) quand le squelette membraneux commence à se dessiner et surtout quand se produit la différenciation cartilagineuse, la corde se courbe à sa partie moyenne (ou se relève à ses deux extrémités craniennes) (fig. 7) ce~<: cour&UT'e, convexe ventralement, se manifeste soit qu'il existe ~y. 5) ou soit qu'il n'existe pas (fig. 6~) de connexions cordo-pharyngiennes; elle est simplement un peu plus accusée dans le premier cas (fig. 5) mais c'est la formation d'une commissure cartilagineuse supracordale qui la détermine constamment (1).
(1) C'est là un essai d'explication, mais les processus sont certainement plus complexes c'est ainsi que non seulement la corde se courbe ventralement mais la plaque basilaire elle-même se courbe parallèlement et non moins nettement la voûte du pharynx (fig. 5, 6, 8). Au moment de l'ossification ces courbures s'effaceront.
En résumé le point de comparaison (corde et plaque basilaire) pris par Tourneux (et plus récemment par Bolk), pour sa classification nous parait juste en ce sens que )e mode de formation de la plaque cartilagineuse basale agit sur la détermination du trajet de la corde.
Fig. 9. Embryon de porc de 11 mm (V-C).
(Le bourgeon pharyngien que l'on voit à l'extrémité caudale de la voûte pharyngienne a sans doute une toute autre origine et signification que les autres bourgeons décrits au cours de ce travail. Rand l'a bien étudié.
La région basilaire est encore au stade membraneux.
Mais pour établir une classification des cordes des Mammifères par rapport à la plaque basale du chondrocrâne, il faut, contrairement à ce qu'a fait Tourneux, tenir compte du mode de développement de cette plaque, mode variable suivant les espèces il faut envisager chez chaque espèce plusieurs stades dans le développement et faire intervenir les variations individuelles.
D'après ce que nous avons observé chez le porc, nous placerions le type corda) de cet animal Lout près du type cordai humain sinon avec lui.
LE CHIASMA OPTIQUE PAR
le D~ NicoLA-AmERTo BARBIER]
Le nerf optique en pénétrant chez les lapins et chez les lièvres dans le globe oculaire se divise en deux branches médianes (branches opticorétiniennes) l'une droite ou nasale, l'autre gauche ou zygomatique. Ces deux branches parallèles à la fente palpébrale, produisent sur la rétine une saillie très accentuée. Elles s'étalent en courbe régulière de diamètre variable, elles sont très larges dans l'excavation de la /ot'M mais elles finissent par se réduire en filets très minces au fur et à mesure qu'on s'éloigne de la jovea.
La rétine (lapin) peut facilement se réduire en miettes, si on l'agite dans l'eau additionnée d'alcool, mais les branches optico-rétiniennes résistent aux chocs mécaniques et gardent leur aspect et leur consistance.
La rétine se laisse facilement dissoudre dans l'acide acétique bouillant, tandis que le nerf optique et les relatives branches optico-rétiniennes y sont insolubles.
L'examen microscopique a prouvé que les tubes nerveux des nerfs optiques et ceux des branches optico-rétiniennes sont absolument les mêmes, car ils possèdent la même structure, les mêmes diamètres et ils se continuent les uns dans les autres.
On admet en général (1), que la rétine est constituée par deux groupes des fibres, les unes « centripètes ') qui se dirigent de la rétine vers les centres encéphaliques, les autres « centrifuges < qui des centres encéphaliques se terminent dans la rétine.
L'origine et la direction de ces fibres ne peut pas se prouver avec des recherches histologiques.
Depuis l'année 1908, j'ai établi plusieurs expériences de physiologie (section du nerf optique) exactement pour déterminer l'origine, la direction et la terminaison des fibres optiques. Les premiers résultats ont été communiqués à Giessen en 1909 à l'occasion de la 23e réunion de l'Association allemande des Anatomistes (Barbieri. La structure
(1) Cf. R. CAJAL. Les nouvelles idées sur la structure du système nerveux. Paris 1895, Reinwald et C' p. 111.
de la rétine Verhandiungen der AnaLomischen GeseUschaft 23 Vers. Giessen 1909, p. 83).
L'ensemble des résultats obtenus après la section du nerf optique chez les lapins, peut se grouper (1908-1924) en trois périodes distinctes selon la durée de l'expérience, à savoir
1" Période – Expérience de courte durée.
2~ Période – Expérience de moyenne durée.
3° Période – Expérience de longue durée.
TECHNIQUE OPÉRATOIRE
J'ai pour principe d'opérer les lapins après les avoir gardés en observation pendant 3 mois environ.
Toutes précautions prises d'asepsie, après avoir anesthésié chez un lapin l'ceit choisi pour l'opération, on ouvre à l'aide de ciseaux tout le fond du sac conjonctival supérieur. On détache les insertions sclérotiques du muscle rectus supérieur et on imprime à l'œil un mouvement de rotation de haut en bas jusqu'à ce que la totalité de la cornée soit disparue dans le sac conjonctival inférieur. Cette manoeuvre permet de mettre à découvert, sans la moindre lésion osseuse, une grande partie de la surface postérieure du globe oculaire. Le nerf opLique peut alors facilement s'isoler et être lié entre deux ligatures très serrées, l'une rapprochée de la sclérotique, l'autre du chiasma et distantes entre elles de 6 à 8 millimèLres. Le nerf est coupé alors au milieu de cet espace et les bouts séparés son réséqués autant, que possible. Malgré la section les bouts du nerf divisé se trouvent dans une même direction et ils se réunissent par deuxième intention, grâce à une prolifération de tissu conjonctif. L'opération doit s'effectuer en 2 ou 3 minutes sans perte de sang et sans le moindre accident immédiat ou tardif.
le PÉRIODE. EXPÉRIENCES DE COURTE DURÉE COMPRISES ENTRE 20 ET 150 JOURS
Dans cette première période, j'ai employé vingt lapins. Sur 8 de ces lapins j'ai sectionné le nerf optique gauche, sur 8 autres celui de droite et sur les 4 derniers j'ai sectionné les deux optiques à la fois. Les lapins ont été sacrifiés à des époques différentes comprises entre 30 et 150 jours après la section.
Chez les lapins qui avaient subi la double résection des optiques et chez les lapins qui avaient subi la résection unilatérale, j'ai constaté à l'examen microscopique
a) que les tubes nerveux du bout central étaient complètement intègres.
b) que les tubes nerveux du bout périphérique étaient complètement dégénérés (150e jour).
6
c) que la rétine gardait son aspect normal avec une légère atrophie des branches optieo-rétiniennes.
Le nerf optique du côté opposé à celui qui a été sectionne, ne présente pas la moindre lésion.
2~ PÉRIODE. EXPÉRIENCE D'UNE DURÉE MOYENNE
Chez dix lapins, j'ai sectionné à gauche ie nerf optique, et les lapins ont été sacrifiés tous, dix mois après l'expérience.
Trois cents jours après la section j'ai constaté
a) suture complète des bouts divisés.
&~ dégénérescence complète du bout périphérique.
c~ dégénérescence complète du bout central jusqu'au chiasma. d) intégrité de la rétine.
e~ disparition incomplète des branches optieo-rétiniennes. 3e PÉRIODE. EXPÉRIENCE DE LONGUE Dt'HÉE (AI' DELA DE 12 MOIS).
Section et résection du nerf optique gauche chez six lapins. Quatre cents ou cinq cents jours après la section j'ai constaté a) suture conjonctive des bouts divisé.
b) intégrité de la rétine.
c) disparition complète des branches optico-rëfinicnnes. Dégénérescence la plus complète de tout le nerf optique gauche
et de la bandelette optique droiLe correspondante (examen microscopique).
e~ intégrité absolue du nerf optique droit et de la bandelette optique gauche (examen microscopique).
La différence qu'on observe entre les deux nerfs est frappante. Celui de gauche (sectionné) réduit à un mince filet de tissu conjonctif se dirige vers le chiasma qu'il traverse sur sa face inférieure pour se continuer complètement dans la bandelette optique droite dégénérée. Celui de droite plus développé que d'habitude avec ses branches opticorétiniennes bien établies et bien saillantes se dirige vers le chiasma pour se continuer avec la bandelette optique gauche large eL intègre. Les deux nerfs optiques se croisent dans le chiasma sans former la prétendue semi-décussation (fig. 1).
Les bandelettes optiques se laissent facilement séparer des pédoncu]es cérébraux. Elles constituent dans le chiasma plusieurs groupes de fibres qui s'entrecroisent les unes dans les autres, tout en gardant leur indépendance réciproque. Elles abandonnent leur aspect plat et une fois le chiasma traversé, elles se transforment en nerfs cylindriques qui se dirigent vers le globe oculaire sous le nom de nerfs optiques (fig. 3).
Et comme les bandelettes optiques s'entrecroisent pour former les
nerfs optiques relatifs, de même comme je l'ai déjà si~naté (1), s'entrecroisent les racines antérieures et postérieures spinales pour former le protonerf (nerf mixte). ))e même les racines courtes et longues du nerf spinal s'entrecroisent avec les différentes racines postérieures des nerfs cervicaux. Mais dans tous ces cas chaque groupe de fibres garde toujours sa complète indépendance.
'e.t.–Ghiasma du lapin sacrifié dans ta séance F)f..2.–Chiasma du Cadusmorrhua a du 22 avril 1924 à Strasbourg (t9<' Réunion de (croisement des nerfs optiques). 'Association des Anatomistes).
Aspect (3) du chiasma 580 jours après )a
section de l'optique gauche (2). Intégritëjde
optique droit (1).
(1) Comptes-rendus t. 130p. 1039-1900. Barbieri. Les ganglions nerveux des racines postérieures a ppartiennent au système du grand sympathique.
Chez les poissons (fig. 2) les nerfs optiques, soit cytindriq~u~M laminaires se croisent sans former de chiasma (1).
En résumé:
La section des nerfs optiques chez les lapins prouve
1° que le nerf optique est seulement d'origine centrale ou encéphalique.
2° que chez les lapins et les lièvres le nerf optique se termine seulement dans les branches optico-reLiniennes.
3° que te chiasma est formé par la décussation complète des fibres optiques et que chaque bandelette optique se continue directement avec le nerf optique correspondant (2). <
Fie. 3. Croisement des fibres optiques chez le Buteo vulgaris (d'après Galezowski).
AA'. Optique de gauche.
22'. Optique de droite.
Ces résultats confirment les études antérieurs sur le chiasma. Anatomie. -Tous les auteurs avant Vésale (15M-L')61) admettaient que le chiasma chez l'homme était constitué parte simple entrecroisement des optiques.
Vésale relate que à Padoue il a constaté chez un jeune homme qui venait d'être pendu et auquel on avait arraché un œii une année avant le supplice que le nerf optique correspondant à )'œi] arraché présentait une lésion qui se continuait avec la bande)ette optique opposé sans )a moindre lésion de l'autre nerf optique et de l'autre bandelette.
(1) Comptes-rendus, t. 165, p. 677-1917. BARBIERI. Sur le nerf optique luminaire et sur le nerf optique ganglionnaire.
(2) Lorsque j'ai entrepris les recherches sur la section des optiques, j'ignorai complètement la littérature du chiasma optique.
Vésate ajoute qu'il a aussi constaté chez une femme qui venait d'être pendue, l'absence complète du chiasma (1). Cette observation de Vésale est restée sans confirmation jusqu'à l')t8. Dans t'année DIS le Collège des Chirurgiens de Londres a mis à ma disposition un monstre anencépha)e qui a vécu 2 jours. J'ai constate l'absence complète de l'encéphale. Les globes oculaires d'un aspect normal possédaient des pédicu)es optiques (2) ou nerfs optiques embryonnaires, lesquelles ne formaient pas le chiasma.
~fM/om;e /M//)o/o'/f~u< Morgagni (3) relate plusieurs cas de cécité complète d'un œit avec altération complète du nerf optique correspondant et de la bandelette optique opposé mais avec intégrité complète de l'autre nerf optique et de l'autre bandelette. Plusieurs auteurs ont confirmé les observations de Morgagni et notamment AHen Hume (4). Histologie. Koellikcr donne le dessin du chiasma du renard et du chien formé par l'entrecroissement pur et simple des fibres optiques de chaque nerf sans la moindre décussation partielle (5) (fig. et 5).
Fic. 4. Chiasma chez le chien (Koe)Iiker).
(1) VESALE. De corporis humani fabrica. Lih. IV, cap. IV. (2) Comptes-rendus, t. 177, p. 1155, 26 nov. 192: BAnBlEM. Présence de la rétine et absence des nerfs optiques chez les monstre anencéphales. (:!) MoRGAGM. Epistol;e anatomic~e.
(4) ALLEX BuRXE. – Surgical Anatomy of the Head and Neck, 2" ad Glascow 1824, p. 381.
(5) KOELLIKER. HANDBUCH DER GEWEBELEHRE, 2'* vol. Leipzig, 1896, p. 567 et 568.
Je n'ai pas jugé utile de faire dts recherches sur le chiasma dl Fhonnne et des mammifères car rien j'aurais pu ajouter aux observation; de Vésa)e, de Morgagni, et de Koelliker.
Fie. 5 Chiasma chez te~renard. (Koelliker). ~N
Malgré les observations de plusieurs anatomistes, qui prouvent la déeussation complète des fibres des nerfs optiques dans le chiasma. a cependant prévalu l'opinion (~ot)aston) d'une décussation partieth de ces mêmes fibres. Ce)a tient à ce que souvent on façonne i'anatomit selon les exigences des interprétations cliniques. 't L'origine encephatiquc des fibres du nerf optique n'est pas encore connue avec précision.
Fie. 6 – Schéma de la prétendue distribution des fibres optiques. A. A. A. Optique de gauche.
B. B. B. Optique de droite. j~
Les hémiopsies sont ou d'origine encéphalique ou d'origine rétinienne. Il me semble qu'il est plus simple d'admettre que dans les hémiopsies d'origine encéphalique la moitié des fibres de chaque bandelette optique ou de chaque nerf opUcrue sont lésées, plutôt que d'admettre la semifiécussation des fibres optiques.
Car la semi-décussation des fibres optiques n'est pas en harmonie avec les faits établis par l'anatomie humaine, par l'anatomie comparée, par l'histologie, par l'anatomie pathologique, et par l'anatomie physiologique (études des formes après les différentes opérations physiologiques).
DISCUSSION
M. PAHA.T fait remarquer à M. Barbieri que M. Rabaud a montré que l'anencéphalie, qu'il invoque à l'appui de ses expériences, est due à une méningite.
M. BARBIERI. Les observations ou l'opinion de M. Rabaud que l'anencéphalie est le résultat d'une méningite ne reposent pas sur des données scientifiques sérieuses. On ne pourrait pas comprendre comment une méningite, maladie extrêmement infectieuse, puisse épargner la mère.
D'autre part Geoffroy Saint-Hilaire (Traité de Tératologie) a constaté que dans les cas d'anencéphalie tous les tissus sont injectés de sang. Cette injection sanguine se rencontrant dans tous les tissus, on serait obligé de conclure qu'il y aurait autant de maladies que de tissus injectés de sang ainsi il y aurait à côté de la méningite, la pleurite, la péritonite, la péricardite, la néphrite, etc.
M. ANCEL pense, comme M. Barbieri, qu'il n'est pas possible de dire que M. Rabaud a démontré que l'anencéphalie est due à une méningite fœtale. Les faits actuellement connus ne sont en effet nullement d'accord avec l'opinion de M. Rabaud.
LES CHAMBRES OCULAIRES PAR
NICOLA-ALBERTO BARBIERI
Le globe oculaire contient deux cavités bien distinctes l'une, chambre antérieure, remplie par l'humeur aqueuse et l'autre par le corps vitré.
Sappey (1) dit que la chambre postérieure qu'il considère comme virtuelle est formée en avant par l'iris, en arrière par le cristallin et sur sa circonférence par la partie libre ou fIotLanLe des procès cilaires. Plusieurs anatomistes ont nié l'existence de cette chambre postérieure que d'ailleurs, je n'ai jamais rencontrée dans mes nombreuses recherches sur les globes oculaires des vertébrés.
Je propose, si nécessaire, d'appeler chambre intermédiaire l'espace virtuel (ou réel) situé entre l'iris, le cristallin et les procès cilaires, et de garder le nom de chambre postérieure à toute la cavité tapissée de rétine et remplie du corps vitré.
Le corps vitré est de consistance gélatineuse plus ou moins dense selon les espèces animales. L'humeur vitrée par battage passe complètement à l'état liquide et il traverse alors les filtres (2). Tout corps vitré est coagulé par l'alcool fort excepté le corps vitré des mollusque céphalopodes lequel reste liquide même après un long séjour des yeux dans l'alcool fort (3).
(1) SAppEY. Traité d'Anatomie descriptive. Tome 111, p. 772, Paris 1889.
(2) Comptes-rendus, t. 154, p. 1367 (1912). BAHBlEm. La rétine ne contient pas les principes chimiques du nerf optique.
(3) Comptes-rendus, t. 154, p.1532 (1912). BARBii'm. Etude anatomique sur la terminaison rétinienne du nerf optique dans la série des vertébrés.
NOTES SUR L'OVAIRE PAR
A. BRANCA
1
OVISAC ET MATURATION
Passer en revue les coupes sériées de tout un ovaire pour y trouver les ovocytes en voie de maturation est besogne longue et fastidieuse. Par bonheur, l'examen de l'ovisac et du liquor permettent d'abréger notablement cette recherche.
Une coupe du follicule ovarique, prise au hasard, a toutes chances de passer en dehors de l'ovocyte examinée avec un grossissement de 20 ou 30 diamètres, elle permet pourtant d'amrmer, avec une certitude presque absolue, que le follicule considéré renferme un ovocyte au stade de l'accroissement ou au stade de la maturation.
Au stade d'accroissement, la granuiosa pariétale est représentée par un épithélium en pleine vitalité, et cet épithélium polyédrique est stratifié sur 3 ou 4 couches le liquor folliculi demeure en contact immédiat de la granulosa et se coagule sous forme d'un réseau à mailles arrondies, à trabécules grêles.
L'œuf est-il en maturation ? la granulosa pariétale est réduite à 1 ou 2 assises cellulaires ses éléments sont aplatis et nombre d'entre eux sont dégénérés. Sous l'effet des réactifs, le liquor se rétracte, si bien qu'un espace annulaire, dépourvu d'éléments figurés, le sépare de la granulosa. De plus, ce liquor se coagule, non plus sous l'aspect d'un voile réticulé, mais sous forme d'une nappe continue cette nappe englobe, à sa périphérie, des cellules et des détritus cellulaires qui proviennent de la granulosa.
L'aspect de l'ovisac (paroi et liquor) suffit donc pour affirmer que le follicule possède un ovocyte au stade de l'accroissement ou de la maturation.
II
FÉCONDATION D'UN ŒUF OVARIQUE, PAR UN SPERMATOZOIDE ANORMAL, CHEZ UNE SOURIS EN PLEINE GESTATION
En examinant l'ovaire droit d'une souris, au 8*' jour de la gestation j'ai trouvé une série de follicules en voie de maturation. L'un de ces follicules, situé à 150 j~ de la surface ovarique, montre
un ovocyte au stade de la 1 mitose de maturation ses chromosomes sont groupés en une plage arrondie, à l'un des pôles de l'ovocyte. Bien que ce follicule ne soit pas entré en déhiscence, son ovocyte est féconde au pôle opposé à celui qu'occupent les chromosomes, ic cytoplasme est occupé par un spermatozoïde. Ce spermatozoïde est anormal a t'ext.rémit.é postérieure de sa pièce d'union s'attachent deux queues, et l'une de ces queues se divise à son extrémité libre, en deux expansions fines et flexucuses.
Concluons chez la souris, la grossesse n'entrave pas l'évolution de l'ovocyte malgré la gestation, la fécondation de l'œuf ovarique est possible sans rupture préalable du follicule, et cela à une étape précoce de la maturation elle peut être assurée par un spermatozoïde anormal. L'avenir des œufs « activés a de la sorte est inconnu peut-être ces œufs représentent-ils une partie des ovocytes qui se divisent, dégénèrent et disparaissent dans la parenchyme de la glande génitale.
DISCUSSION
M. DE WINIWARTER. Les cellules de la granuleuse en dégénérescence dans le liquor me semblent devoir se rapporter à des phénomènes d'atrésie, mais non nécessairement à la maturation.
LE CYCLE DE LA MUQUEUSE UTÉRINE
A.
PAH
LELIËVRE et A. HMANCA
Nous avons pu recueillir, pendant ces dernières années, 61 muqueuses utérines, aussi normales que possible, à divers stades de leur évolution cyclique. Nous avons examiné ces pièces, et c'est le résumé de leur étude que nous publions aujourd'hui, en notant, tout d'abord, que les modifications de l'endomètre sont quelque peu variables dans leur aspect et dans leur durée, du fait de facteurs individuels (âge, grossesses antérieures, etc.)
Les modifications les plus remarquables et les plus importantes se produisent au stade prémenstruel, et c'est par ce stade que commencera notre description (1). 1° MUQUEUSE PRÉMENSTRUELLE
Au stade prémenstruel, la muqueuse s'épaissit du fait de la prolifération de tous ses éléments et son chorion turgescent est d'aspect identique, dans toute son étendue.
a) L'épithélium de revêtement est fortement plissé. Ses plis, disposés à la surface d'une petite saillie du chorion, sont tapissés de cellules nues et de cellules ciliées les cellules ciliées sont isolées ou groupées en petits ilôts elles sont claires et très nombreuses quelques-unes montrent des racines ciliaires. Des cellules, à tous les stades de la mitose, s'observent assez fréquemment dans les cellules nues.
b) Glandes. Les diverticules tubulaires de la muqueuse, qu'on qualifie souvent de glandes utérines, sont tassés les uns contre les autres ils ne sont pas seulement dilatés ils sont irrégulièrement dilatés, du fait de la présence de festons. De ces festons, les uns sont exclusivement représentés par des cellules épithéliales, de hauteur variable, disposées en éventail (groupes flocculeux) les autres possèdent un axe conjonctif plus ou moins réduit.
Au stade qui nous occupe, le pôle apical des cellules est souvent surmonté d'une petite boule sarcodique. Ces boules se détachent, en tom-
(1) Nous publierons dans un travail ultérieur nos observations histologiques, nos dessins et la bibliographie. Nous verrons alors en quoi notre description diffère de celle des auteurs.
bant dans la lumière tubulaire qu'elles encombrent elles ont été vues' par divers auteurs et regardées comme du mucus elles ne nous ont jamais donné les réactions de cette substance (1) nous les considérons comme des artefacts.
Dans les glandes, les mitoses sont plus rares que dan;, t'épithélium qui tapisse le cavum utérin.
e~) Les éléments du chorion prolifèrent par mitose, et leurs figures de division sont d'une extrême fréquence. Un liquide d'œdëme très abondant (ou un réticulum fibrineux) distend le chorion, en écartant ses cellules qui deviennent rameuses. Certaines de ces cellules se groupent autour des vaisseaux, s'hypertrophient et prennent l'aspect des cellules de la caduque.
Cette réaction conjonctive n'est pas absolument constante nous l'avons vue faire défauL, une fois, le jour qui précédait la menstruation.
Des eapt~fn'fe. très nombreux sillonnent le chorion ils sont dilatés et leur eudothélium est le siège de divisions cellulaires. II. MUQUEUSE MENSTRUELLE
Nous n'avons pu étudier qu'un petit nombre de pièces de la période menstruelle. Ce stade parait caractérisé par l'amincissement de la muqueuse, par la desquamation partielle ou totale de l'épithélium de revêtement, par l'aspecL régulier des tubes glandulaires, parla répartition du chorion en zones bien délimitées.
a) L'épithélium, s'il persiste, est simple, prismatique et dépourvu de cils il fait défaut par places, et, là, le chorion, mis à nu, se montre semé de petits foyers hémorrhagiques. Au pourtour de ces solutions de continuité, l'épithélium est aplati; d'autres fois ses limites cellulaires, ont disparu et l'épiLhélium glisse pour combler la brèche du revêtement. Ailleurs, l'épithélium s'est déjà reconstitué à la surface du chorion, et ses noyaux, orientés horizontalement, se superposent sur plusieurs couches.
Les tubes <~<M)~af/'6~' sont rectilignes (2) et de calibre relativement réduit. Leur lumière, parfois bourrée d'hématies, est régulièrement cylindrique, du fait de la disparition des festons qu'on observait au stade prémenstruel. L'épithélium de ces tubes est simple, prismatique et dépourvu de garniture vibratile.
c) C'est sur le chorion que portent, à ce moment, les modifications de structure les plus notables. Ce chorion s'est réparti en 3 zones. Dans sa zone superficielle, les éléments conjonctifs anastomosés sont écartés
(1) Avec le muci-carmin, la muci-hématéine, la thionine. (2) Sauf à leur extrémité profonde.
les uns des autres ils limitent des mailles que remplissent un liquide d'œdème et de nombreux mononucléaires. Dans cette zone sont disséminées de petites sufl'usious sanguines Ics plus superficielles d'entre elles déterminent le soulèvement et la chute de l'épithelium. Dans la zone moyenne, les hémorrhagies font défaut l'œdème est peu apparent il n'y a plus d'infiltration leucocytaire, mais les cellules fixes demeurent encore assez écartées les unes des autres. Les mêmes particularités s'observent dans la zone profonde, mais là, les éléments conjonctifs s'orientent parallèlement, et se tassent étroitement les uns contre les autres.
III. MUQUEUSE POST-MENSTRUELLE
Nous grouperons dans un même paragraphe les modifications de la muqueuse aux périodes post et intermenstruelte, car la démarcation entre ces deux stades est difficile à établir, et elle s'effectue à une époque assez variable.
a) L'épithélium du cavum utérin achevé la régénération qu'il avait commencée au stade précédent et récupère ses cils.
b) Les tubes glandulaires sont rectilignes et réguliers leur lumière est vide les cils réapparaissent de loin en loin sur leurs cellules épithéliales.
c) Quant au chorion, sa zone profonde, dense, n'a pas varié d'aspect, mais sa zone superficielle n'est plus œdematiée eL ses éléments ont perdu leur aspect rameux. Nous ignorons encore comment se résorbent les suffusions sanguines du chorion.
IV. nËSUMH.
En résumé, le cycle de la muqueuse utérine compte, chez la femme, trois stades particulièrement caractéristiques.
La prolifération de tous les éléments de la muqueuse et l'œdème du chorion expliquent l'épaississement de la muqueuse, les festons des glandes et de l'épithélium cavitaire. Tous ces phénomènes sont propres au stade prémenstruel.
Par contre, la déplétion du chorion avec production de suffusions sanguines superficielles, la chute totale ou partielle de l'épithelium de revêtement cavitaire, la distension des glandes par les globules sanguins caractérisent la période menstruelle.
L'amincissement de la muqueuse, la régénération de t'épithélium. )a différenciation des cils sont J'apanage du stade post-menstruel.
LE MODELAGE DE L'EMBRYON DE POULET COURBES EMBRYOTECTONIQUES
PAR
Eue. BUJARD
Dans une série d'études précédentes (1), nous avons pu montrer que les courbures que prend au cours de son développement l'embryon des mammifères, celui de l'homme en particulier, tendent à des courbes géométriques que ces courbes (courbes cm&n/o/ecfoniques) sont, pour chaque stade, le résultat des conditions mécaniques du moment qu'enfin elles sont transformables l'une dans l'autre par des graphiques qui sont l'expression schématique du mécanisme du développement.
Aujourd'hui, nous nous proposons d'étudier avec les mêmes méthodes géométriques les courbures caractéristiques des embryons de poulet de 15 à 35 somites.
Comme les embryons des mammifères, les embryons de poulet passent par une série de phases alternées de croissance et de modelage. 1. Pendant une première phase, il y a formation, puis allongement de l'aire embryonnaire qui reste plane.
2. Pendant une deuxième phase, il y a condensation des organes de cette aire embryonnaire et transformation de celle-ci en un embryon dont la ligne médio-dorsale reste sensiblement rectiligne. L'allonge-
(1) Courbes embryotectoniques. Comptes-rendus de l'Association des anatomistes (Paris), 1913, p. 206-218, avec huit figures.
Remarques sur le mécanisme du modelage des embryons humains (jusqu'à 6 à 7 mm. de longueur). Courbes embryotectoniques. Analomische und Entwicklungs-geschichtliche Mono~rap/tten (herausg. von Prof. W. Roux) 3 Heft, Leipzig und Berlin (W. Engelmann), 1914, in-8°, 11-96 pp. avec quarante-trois figures dans le texte.
Les courbures géométriques normales de l'embryon humain. Archives des Sciences physiques, et naturelles, 119' année, 4° période, t. xxxvn (1914), p. 170-172.
Remarques sur le modelage de la tête de l'embryon humain. (Note préliminaire).- Arc/!t!M;s' de!~cienre.<! p/ti/.s/f/Mes et no~ureHE.f,121'' année, 4~ période, t. xi-i <'1905), p. 158-161.
Modelage de la tête de l'embryon humain. Neuromérie et branchomérie. Archives de biologie, t. xxxt (1921), p. 322-347, avec dix figures.
ment est très actif, l'embryon double de longueur (embryon de 3 à 6 mm. en moyenne).
3. Pendant la troisième phase, qui fait l'objet de cette étude, le modelage devient plus intense. La tête se forme peu à peu, verse sur le côté gauche, et, sous la poussée caudale, s'enroule autour du stomeum. L'embryon est ainsi divisé en deux parties l'une céphalique modelée et presque complètement isolée du blastoderme, l'autre somatique encore étatée en lame comme l'aire embryonnaire primitive. L'allongement est peu marqué, l'embryon gagne à peine 1 /6 en longueur (embryon de 6 à 7 mm. en moyenne).
4. Cette période de modelage est suivie d'une quatrième phase de croissance intense sur laquelle nous espérons revenir ultérieurement. Au moment où le modelage de la tête va débuter, la région céphalique de l'embryon de poulet dessine une première courbure, un arc d'ellipse dont le centre de symétrie Ci est au point B, soit à la partie toute céphalique de la membrane pharyngienne primitive ~/t< 1). Le grand axe de cette ellipse est la ligne passant par le point stoméal B et le canal neurentérique C N. Cet axe est la représentation linéaire du plan vitellin sur lequel repose l'embryon la courbure de ce plan est si faible, par rapport à la surface de l'aire embryonnaire, qu'elle est pratiquement négligeable.
Aux stades suivants, ce premier arc d'ellipse est refoulé dans le sens céphalique, par la formation d'un nouvel arc d'ellipse, ayant le même grand axe, mais dont l'excentricité est plus grande en même temps, le centre de symétrie Cn du nouvel arc est reporté dans le sens caudal près du bu)be artériel Ba (f ig. 2).
Les mêmes phénomènes se répètent ('< 3) refoulement dans le sens céphalique des parties préexistantes et formation de nouveaux arcs d'ellipse sur le grand axe commun B-CN.
Cependant, il y a peu à peu dissociation des deux moitiés de l'arc dorsal, du fait de la diminution d'excentricité de la partie nuchale qui tend à l'arc de cercle.
Chez l'embryon de 35 somites, ~< 4) la courbure dorsale de la région céphalique, comprend nettement deux arcs l'un cervical cd, elliptique, à grand axe B-CN et l'autre nuchal bc, circulaire, dont le centre n est situé sur une tangente à la voussure cardiaque (1). Tandis que la courbure dorsale tend longtemps à dessiner des arcs d'ellipse toujours plus larges, les courbures céphaliques proprement dites tendent très tôt à former des arcs de cercles.
Chez les embryons de 15 somites déjà, l'arc d'ellipse primitif est complété en avant par un arc de cercle frontal ba (f ig. 1~. Chez les embryons de 20 somites environ (fiq. 2), au moment de la torsion à gauche de la tête, cet arc frontal simple est remplacé par une
(1) Le centre de convergence des fentes branchiales, Br, est situé sur cette même tangente.
EXPLICATION DES FIGURES
Fig. 1. Embryon de poulet de 16 somites.
Fig. 2. Embryon de poulet de 19 somites.
Fig. 3. Embryon de poulet de 26 somites.
Fig. 4. Embryon de poulet de 35 somites.
Fig. 5. Superposition desembryonsdel6somites(i),de 19 somites(ii) et de 26 somites (in).
Fig. 6. Superposition des embryons de 26 somites (ni) et de 35 somites (IV).
ABRÉVIATIONS
B. point buccal. Ellipses dorsales Ba. bulbe artériel. F et ~7' foyers
Ch. chorde dorsale. c. centres de symétrie. CN. canal neurentérique.
Fa. fossette auditive.
H. bourgeon hypophy- Spires cépha(iques saire. f. centre de l'arc frontal, Ba.
Pa. placode auditive. a. centre de l'arc apical, a~. Si). sinus veineux du a'. .'cti~rc de l'arc mesencephalique cœur. mm'.
Vo. vésicule optique. r: – centre de arc nuchal. &e. ls. l°''somite. R' – centre de convergence de fenteb 1/-3/. fentes branchiales. branchiales.
spire céphalique primitive décomposable en trois arcs un premier arc stoméal Ba', un deuxième arc frontal a'a et un troisième arc apical ab. Les rayons de ces trois arcs sont approximativement en progression arithmétique comme 1 2 3. L'arc nuchal de cette spire correspond à l'arc elliptique primitif dont les deux foyers F et F' ont convergé au point a.
Chez les embryons de 25 somites en moyenne (fig. 3) la spire céphalique est simp)ifiée. Les deux petits arcs, stoméal et frontal du stade précédent, sont confondus en un arc frontal unique Ba, auquel fait suite un arc apical élargi. Cet arc apical ab correspond à la fois à l'arc apical de la spire primiU\'e et à l'arc dorsal elliptique des embryons plus jeunes, Ces deux ar' 't fusionné à la suite de la superposition du centre de svmetne Cn de l'ellipse et du centre de l'arc apical a. Les rayons des deux arcs frontal et. apical de cette nouvelle spire sont dans le rapport t: 2.
Chez l'embryon de 35 somites enfin ~s'. 4) qui marque le début d'une nouvelle phase de croissance intense, la spire céphalique est complétée par un large arc nuchal bc qui représente la partie antérieure de la courbure dorsale de l'embryon comme nous le disions plus haut. A ce même stade, la spire céphahque est déformée par la formation d'un arc apical secondaire mm', de court rayon, correspondant à la saillie du mésencéphale. Les longueurs des trois rayons des arcs frontal, apical et nuchal sont approximativement comme le rapport 1, 2, 4. Le modelage de la spire céphalique, jusqu'au stade de 25 somites environ, peut être ramené tout entier à un mouvement de projection en avant des parties dorsales, suivi d'un mouvement d'enroulement de ces mêmes parties autour du stoméum. Cette projection en avant est due avant tout au bourgeonnement caudal, au niveau du canal neurcnLérique, et à l'inégalité de croissance qu'il y a entre les organes dorsaux (canal neural etc.) et les organes ventraux (pharynx, etc.) La superposition des embryons, en admettant une fixité apparente du point B et une coïncidence parfaite des axes B-CN (correspondant au plan vitellin) montre que ce point B, situé à la partie toute céphalique de la membrane pharygienne primitive, est le centre d'une série de mouvements circulaires (f ig. 5).
Autour de ce point gravitent les vésicules optiques Vo et le cristallin, l'extrémité de la chorde dorsale Ch et la courbure apicale, le cœur, repéré par l'axe Ba-SV unissant le bulbe'artériel et le sinus veineux (axe dont la longueur est constante durant toute cette période). La placode Pa, puis la fossette auditive Fa sont entraînées dans le même sens, mais leur trajectoire a pour centre le cristallin. Quant aux fentes branchiales 1/-3/, elles sont aussi projetées en avant et dorsalement selon une série de trajectoires elliptiques comme la courbure dorsale de cette région.
Chez les embryons de 25 à 35 somites, le modelage de la spire cépha-
lique est tout autre. La projection en avant des organes dorsaux est arrêtée par un mouvement de déflexion de la tête.
La superposition des têtes des embryons de 25 et de 35 somit.es ~y. 6) montre que la formation du bourgeon hypophysaire (Il, 5) écarte le cerveau du pharynx. Ce mouvement de redressement, de la tête est opposé au mouvement de projection en avant des organes dorsaux et il en résulte la formation de la saillie de t'arc mésencephatiquc mm'. La tête fait ainsi une sorte de mouvement de pendule autour d'un centre m' si Lue sur les axes B-CN.
Les deux positions du pendule sont données par les deux axes buccocaudaux qui ne sont plus superposés l'amplitude du mouvement est calculée par l'écart entre tes deux points buccaux jSin et Biv. Ce redressement de la tête est compliqué de phénomènes de croissance rapide, mesurés par te déplacement du centre de t'arc frontal et par l'allongement du rayon de cet arc, par Je déplacement de la vésicule optique Vo et du cristallin et par l'augmentation de la distance qui les sépare du point buccal .B, distance qui a presque doublé. C'est là le début d'une nouvelle phase de croissance et de modelage. Cette phase ne sera plus caractérisée par un enroulement de la tête autour du stoméum, mais par un enroulement de l'embryon tout entier autour du coeur. A ce même stade, commence te modelage de la queue.
En résumé, l'embryon de poulet, comme l;embryon des mammifères, tend à dessiner au cours de son développement une série de courbes géométriques courbes embryoLectoniques.
Ces courbes sont l'expression des conditions mécaniques générales et spéciales du développement, elles présentent donc entre les différentes espèces des ressemblances et des différences.
Chez l'embryon de poulet, comme chez les embryons des mammifères, la courbure dorsale Lend à former des arcs d'ellipse successifs, tandis que la tête tend a décrire une spire dont l'origine est au niveau du stoméum.
Chez les cmbryonsadhérents à unemassevitelline importante, comme l'embryon de poulet, ces courbes embryotectoniques sont longtemps localisées à la région céphalique. Chez les embryons suspendus à un pédicule abdominal, comme l'embryon humain, elles sont dès le début généralisées à tout le corps.
(Laboratoire d'Histologie et ~'Efn&o/o</fe ~e GenefeL
DISCUSSION
M. BRACHET. – Les courbes architectoniqucs de M. Bujard sont. intéressantes, mais deviendraient beaucoup plus saisissantes si on pouvait les mettre en parallèle avec des courbes de croissances des diverses parties de la tête.
En ce qui concerne le déroulemenl de la tête que M. Bujard attribue au développement de l'hypophyse, je crois que la formation et l'extension de la lame prépéricardique de Vialleton joue une rôle bien plus important.
M. Debeyre pense que c'est aussi sous l'influence d'une activité circulatoire nouvelle, artérielle, et des nombreuses modifications physiologiques qui se produisent à ce niveau que s'opèrent la déflexion graduelle de la têle, la pseudo-descente du cœur, et tout le modelage du pharynx.
M. Bujard. – Les courbes générales exposées plus haut ne constituent que des études préliminaires. L'accumulation de faits semblables, et intéressant, successivemenl les diverses parties de la tête, permettra d'établir, on peut l'espérer, une loi générale de la croissance et du modelage de la tête.
Le début de déflexion de la tête au stade de 35 somites ccïncide avec la formation du bourgeon hypophysaire. Seule l'étude des stades plus âgés décidera s'il y a simple coïncidence ou action mécanique de l'hypophyse. Celle étude permettra de préciser le rôle de la membrane prépéricardique de Vialleton et surtout l'action mécanique exercée par les modifications de l'appareil circulatoire de la région. Le rôle de l'appareil vasculaire paraît en effet prépondérant dans tout le modelage du pharynx.
LES MITOCHONDRIES
DANS L'OOGÉNÈSE D'EMYS LUTARIA (Mars.) PAR R
H. BULLIARD
Les œufs aux différents stades de leur évolution ont été l'objet de multiples recherches, et pour nous limiter aux vertébrés, il suffit de rappeler les travaux de Van derSlrichlet de ses collabora Leurs: H. Lams, Doorme pour les Mammifères, d'Hollander, Van Durme pour les Oiseaux, ceux de Munson, Trinci, MIle Lovez, pour les Reptiles, de Lams, G. Levi, Jorgensen, C. Champy et P. Gley pour les Amphibiens et les Poissons. Les recherches de Fauré-Fremiel, poursuivies depuis plusieurs années ont apporté une contribution importante au point de vue de la cytologie et de l'histo-chimic.
Les Reptiles n'ont donné lieu qu'à un nombre restreint de travaux, et encore ceux-ci n'ont pas été poursuivis avec les méthodes mitochondriales, cependant l'ovaire des Reptiles offre un matériel particulièrement favorable, parce que dans un même ovaire on rencontre des oocytes aux différents sLades d'évolution.
Nos premières préparations ont été faites sur de jeunes femelles d'Emys Maria (Mars.) (syn. Cistudo europaea (Dum. et Bib.), sacrifiées aux mois de Juin et Juillet, dont le plastron mesurait de 8 à 10 cm. et dont l'ovaire ne renfermait que des oocytes jeunes et en voie de croissance. Des préparations d'œufs plus évolués ont été prélevées sur des Tortues donL le plastron atLeignaif 12 cm. 5, et donL l'ovaire renfermait des oocytes de 1 cm. et 1 cm. 3.
Les méthodes qui nous ont donné les meilleurs résultats sont, à côté des méthodes usuelles, celle de Regaud après longue post-chromisation (3 mois), de Champy-Kull, de Ciaccio, et la coloration au Soudan après coupe à congélation.
Nous décrirons d'abord les images que nous avons observées, en suivant pour l'ovogénèse la division classique donnée par Van der Stricht en 1905 pour l'ovaire de la femme.
Sur des coupes d'ensemble de l'ovaire, on trouve à la périphérie des nids d'oogonies sous-jacents à l'épi thélium germinatif. Au point de vue des chondriosomes, l'aspect est le même que chez les plus jeunes oocytes.
Oocytks. Dans les oocytes aux plus jeunes stades, le noyau est ovalaire, volumineux et légèrement excentrique. Les chondriosomes, peu nombreux, se présentent sous forme de grains, mais aussi sous forme de bâtonnets courts, trapus, avec parmi eux quelques rares chondriocontes un peu plus allongés. Ils sont régulièrement distribués dans le
Fig. 1. I. très jeunes oocytes, chondriosomes sous forme de bâtonnets courts, trapus ou de grains. II. Oocyte de 59 x 65 :̃̃•. Coupe passant par la masse vitellogène, dans laquelle se trouvent des corps chromatoïdes. – I I Oocyte de 90- 107 Chondriocontes disséminé^ dans tout le cytoplasme entre les enclaves. ^^H Dès ce stade initial, le Soudan montre dans les oocytes quelques granulations colorées.
Le nombre des chondriosomes augmente avec la taille des cellules et leur groupement devient de plus en plus marqué au niveau de l'emplacement du futur corps de Balbiani.
I. Stade de la couche mitochondriale
ou du corps vitellin de Balbiani.
Le corps de Balbiani n'est pas aussi nettement délimité que chez les Batraciens. Les méthodes mitochondriales montrent au voisinage du noyau un amas particulièrement dense de chondriocontes avec quelques mitochondries. dont l'aspect d'ensemble et la situation correspondent à ceux du noyau vitellin. Le cytoplasme paraît plus sombre à ce niveau qu'à la périphérie de l'oocyle et les chondriocontes sont particulièrement denses au niveau de la zone marginale du noyau vitellin (fig. 2). Les chondriocontes sont longs et flexueux, relativement grêles, d'un calibre régulier quelques-uns sont terminés à une de leurs extré-
E
mités par un grain ou par une petite vésicule, sans que cela puisse être interprété comme une altération de fixation. Un certain nombre présentent déjà une disposition enchevêtrée, qui sera encore plus marquée et plus compliquée dans un stade ultérieur.
Nous n'avons pas réussi à voir dans l'oocyte le corpuscule central, difficile à mettre en évidence avec les méthodes milochondriales à peine avons-nous pu remarquer au centre de la masse mitochondriale (ou vitellogène) une zone plus claire correspondant à la sphère. En dehors du corps de Balbiani, un certain nombre de chondriosomes, surtout des chondriocontes, sont disséminés dans le reste du cytoplasme de l'oocyte.
Fig. 2. Coupe passant par la masse vitellogène d'un jeune oocyte (diamètre à ce niveau 68-!)0 y). Nombreux chondriocontes. quelques enclaves adipeuses dissoutes. Le protoplasme est légèrement plus sombre au niveau du corps de Balbiani.
A ce stade, on observe déjà quelques enclaves adipeuses disséminées à la périphérie de l'oocyte et dans le voisinage du corps de Balbiani. Notons aussi dans quelques oocytes assez rares la présence de corps f chromatoïdes, ayant la même colorabilité que les nucléoles et situés
au niveau de la masse vitellogène (fig. 1, II). Nous ne pouvons rien avancer quant à l'origine et à la destination de ces corpuscules. II. Stade de désagrégation de la couche vitellogène
Dans des stades plus avancés, la condensation mitochondriale unique a disparu. Le noyau reste excentrique. Le protoplasma est abondamment pourvu de chondriocontes disséminés, parfois enchevêtrés ou refoulés par les boules de vitellus déjà élaboré. Sur des préparations faites avec la méthode de Regaud, on ne les voit pas, mais on retrouve leur emplacement grâce à la disposition circulaire des chondriocontes à leur pourtour.
Si par une coloraLion de la graisse, nous cherchons à nous rendre compte de la disposition du vitellus, nous voyons les enclaves adipeuses encore peu abondantes, distribuées sans ordre bien net à travers le cytoplasme.
III. Stade d'accroissement proprement dit
Ce stade nous paraît devoir être subdivisé en deux
A. Formation d'une couche uitellogène corticale. Sur des oocytes ayant un diamètre allant de 150 à 250 m, les méthodes mitochondriales montrent un aspect bien différent du précédent. Le cytoplasme de l'oocyte paraît complètement hyalin, sauf des masses volumineuses et irrégulières disposées à une faible distance de la périphérie (fig. 3, i et n). Ces masses correspondent aux amas vitellogènes décrits par exemple par Lams chez les Amphibiens (1907) et ils aflectent ici une disposition particulièrement nette. Bien distincts et séparés les uns des autres par d'assez larges espaces, leur. limite bien qu'un peu irrégulière à un fort grossissement est bien tranchée. Ces amas se colorent intensément par l'hématoxylinc au fer après post-chromisation, mais on les voit aussi aisément sur des préparations faites par les méthodes courantes, après fixation au Bouin, par exemple.
Leur constitution intime est assez difficile à élucider, même sur des préparations fines. On arrive cependant à discerner que ces amas sont formés de chondriocontes plus ou moins allongés, avec en plus quelques mitochondries. L'existence de filaments est hors de doute dans ces formations, qui méritent bien le qualificatif de mitochondriales. On y voit aussi quelques 1res petites sphérules, avec une bordure tellement fine qu'elles apparaissent tout d'abord comme des trous. Ces sphérules sont fréquemment situées à l'extrémité d'un chondrioconte, indice d'une élaboration active, caractéristique de la période d'accroissement. Dans des oocytes un peu plus volumineux (de 250 à 350 p.), ces amas mitochondriaux se réunissent en un boyau à peu près continu, constituant à l'oocyte une coque ou capsule mitochondriale irrégulièrement perforée. Leur constitution est restée la même (fig. 3, ni et iv).
Ce qu'il faut noter, c'est que dans cette disposition comme dans la précédente, on ne rencontre en dehors de ces amas denses, que peu de chondriosomes isolés. On doit se demander si des chondriosomes situés dans l'intervalle de ces formations, ne se seraient pas décolorés.
Fig. 3. i et n. Oocyte de 180 x 245 ,u. La masse vitellogène s'est résolue en amas disposés à la périphérie de l'oocyte, constitués de chondriosomes enchevêtrés. III et IV. Oocyte de 200 x 315 y-. Les amas mitochondriaux se sont réunis en une zone circulaire périphérique, à peu près continue, de constitution analogue. Cela est peu probable, car dans les cellules folliculeuses des mêmes œufs, dans les oocytes soit plus jeunes, soiL plus âgés, le chondriome est entièrement coloré. Il faut admettre qu'il s'agit là d'une disposition particulière, quoique transitoire, en avec la viLellogénèse. Au stade des amas mitochondriaux (ou viLcllogcnes), les enclaves adipeuses ne se sont pas encore beaucoup multipliées, mais on les trouve dans la même zone que les boyaux vitellogènes, à leur voisinage, à leur contact et dans leur épaisseur même. Par le soudan, on voit les enclaves très colorées et à côLé les chondriosomes qui se colorent également,mais moins inlensémenl.
Au stade de la coque mitochondriale périphérique, les enclaves adipeuses deviennent plus abondantes et forment « l'intérieur de l'anneau milochondrial une zone vitelline corticale. L'épaisseur de cette zone varie sans doute avec la Laille de l'œuf. Les préparations faites
par congélation et colorées au soudan donnent une image précise de 1 cette disposition, se superposant à celle obtenue par la méthode de Ciaccio.
La couche mitochondriale corticale naît sans doute par confluence des amas vitellogènes précédents et elle doit jouer un rôle dans la for- 1 mation du vitellus.
B. Stade de désagrégation de la couche vitellogène corticale. Sur des œufs plus volumineux quc les précédents, nous voyons la couche mitochondriiile corticale subir une nouvelle désagrégation, se fragmenter en petits amas ou tronçons irréguliers, dont la direction générale est perpendiculaire à la surface de l'oocyte (fig. 4).
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Fig. 4. Oocyte de 315 x 470 n. I. Fragmentation de la zone corticale périphérique, dans laquelle les chondriocontes sont aisément recon- naissables. Chondriosomes des cellules folliculeuses. 1 Oocyte de 350 x 660. Fragmentation encore plus accentuée. Chondriosomes isolés plus nombreux. Double membrane de l'oocyte.
Dans une région de l'oocyte, qui paraît opposée au pôle où se troufB^ le noyau, ces petits cordons sont encore anastomosés vers la surface de l'oocyte et parallèlement à cette surface, comme on peut s'en rendrej
compte sur des coupes tangentielles (fig. 5, B). Cet aspect « réticulé » des boyaux vitellogènes doit. ètre rapproché de l'aspect représenté par Lams (1907) dans certaines de ses figures de l'oogénèse des Amphibiens,
Fig. 5. A. Oocyte de 695 x 860 «. Faible grossissement. Aspect général. La région marquée d'une croix est dessinée à un fort grossissement dans la fig. 6. B. Coupe tangentielle d'un oocyte de taille voisine du précédent. Aspect réticulé des amas mitochondriaux. et peut être aussi de l'aspect craquelé décriL par Chan py (1923). Pour Champy, les masses chromatiques colorables, qui envahissent à peu près complètement le cyLoplasme (chez Ameiurus nebu:csus), ne seraient pas nécessairement mitochondriales, tandis que Lams rapporte cet aspect à un enchevêtrement de travées mitochondriales. Chez Emys lut., il s'agit sans aucun doute d'amas de chondriosomes, provenant de la fragmentation de le coque corticale, dont le morcellement en petites masses isolées n'est pas achevé.
A partir de ce stade, on trouve des chondriosomes dans tout le cytoplasme de l'œuf. La couche vitellogène corticale est encore reconnaissable par l'épaisseur des boyaux vitellogènes. Ceux-ci ont pris en certains points une direction radiée. Sur l'œuf représenté dans la fig. 5 A, ils n'ont pas le même aspect sur toute la périphérie de l'œuf, peut-être pour des raisons de fixation, sinon il y aurait lieu d'admettre que leur état de désagrégation n'est pas partout aussi avancé dans l'oocyte. En dehors de cette zone, jusqu'à la membrane de l'œuf, on rencontre à la fois mitochondries et chondriocontes. En dedans, nous trouvons une région où les chondriocontes, souvent Jorl longs, toujours accompa-
Fig. 6. Segment d'oocyte de la fig. 5A. Distribution des chondriosomes (voir le texte).
gnés de quelques mitochondries se rencontrent soit à l'état isolé, soit groupés en petits peloLons. Dans ces pelotons, à cause de leur petitesse, il est facile d'apercevoir les chondriocontes séparés et enchevêtrés les uns dans les autres. L'intrication peut parfois se produire autour d'une sphérule assez volumineuse. Comme précédemment, un certain nombre présentent un renflement vésiculaire à une de leurs extrémités. Le nombre des chondriosomes paraît moins considérable et les pelotons plus espacés au pourtour du noyau.
A ce stade les enclaves colorables par le soudan occupent toute la périphérie de l'oocyte, ménageant une zone centrale, qui en est presque complètement libre et qui renferme le noyau, situé excenlriquement (fig. 7, vu).
Membrane ovulaire. Loyez décrit chez Cistudo europea une membrane interne à disposition radiée et une membrane externe ou membrane vitelline. Sur nos préparations nous avons observé que la membrane, d'abord unique, devient bientôt double l'interne est mince et hyaline, (avec la majorité des auteurs, on peut l'appeler membrane vitelline) l'externe, plus épaisse, est striée radiairement, c'est le chorion (fig. 4, n). Les cellules folliculeuses dont les limites sont difficiles à voir sur les préparations mitochondriales présentent un chondriome net, à disposition surtout périnucléaire, les chondriocontes étant fréquemment plus nombreux et plus abondants du côté de l'oocyte (fig. 4). IV. Stade final de la période d'accroissement
Pour des raisons techniques, il est difficile de suivre sur cet objet, à cause du grand développement du vitellus, les chondriosomes jusqu'à la fin de la période d'accroissement. Nous les avons vus à la fin du stade précédent se répandre dans tout le cytoplasme de l'oocyte et il est vraisemblable qu'elles gardent cette situation jusqu'à la fin de l'oogénèse. Les enclaves vitellines arrivent d'ailleurs assez rapidement au contact du noyau (fig. 7, vi), autour duquel se développe une deuxième zone de formation du vitellus. Dans cette zone les enclaves se distinguent par une plus forte colorabilité par le soudan. Des tablettes vitellines apparaissent aussi dans les œufs un peu volumineux.
A la suite de cette description, quelques points sont à retenir concernant les mitochondries de l'œuf et la vitellogénèse.
A. Chondriome. Depuis les travaux de Van der Stricht et de ses élèves, il est généralement admis que, dans le corps de Balbiani, il faut distinguer le centrosome, entouré ou non d'une zone plus claire la sphère, des amas mitochondriaux qui l'entourent:
Fig. 7.
7. Oocytes à différents stades d'évolution. (Coloration au Soudan après coupes à congélation. Les enclaves sont représentées en noir, les amas mitochondriaux en pointillé fin ou hachurées). I. Oocyte très jeune avec déjà quelques enclaves adipeuses. II. Oocyte de 38 x 52 «. Grosses enclaves à la périphérie du corps vitellin. III. Oocyte de 157 x 178 Désagrégation de la masse vitellogène et enclaves disséminées. – IV. Oocyte de 2-16 x 31 I y. Masses vitellogènes disposées un peu irrégulièrement à la périphérie de l'oocyte et parsemées d'enclaves. V. Oocyte de 336 x 582 Masses vitellogènes en cordons périphériques en dedans la première zone d'enclaves. VI. Oocyte de 582 x 650 :̃>•. Les enclaves atteignent le noyau (sur une partie de sa surface seulement, voir plus bas vu). Enclaves particulièrement denses et serrées autour du noyau. Encore quelques amas vitellogènes à la périphérie de l'oocyte. VII. Oocyte de 760 x 785 ji. Disposition excentrique de la vésicule germinative. Les enclaves adipeuses ménagent une zone centrale de protoplasma hyalin (Schéma). – VIII et IX. Oocytes de 330 x 380 et de 470 x 538 u. Détail de la zone périphérique.
Munson (1904) chez Clemmys marmorata a décrit minutieusement le centre cellulaire, dont il sépare complètement le noyau vitellin. Il décrit sous le même terme dans l'œuf en voie de croissance des formations assez compliquées, mais que l'on peut interpréter facilement aujourd'hui comme correspondant aux amas vitellogènes. La présence d'un corps vitellin a été constatée par Mlle Lovez (1905) chez un grand nombre de reptiles, bien que, chez Cistudo europaea, elle n'ait pas pu le mettre en évidence avant la formation du vitellus. Loyez signale, sur tous les filaments du réseau, des granulations colorables par l'hématoxyline au fer et correspondant aux microsomes de Wilson.
Dans le corps de Balbiani et dans les amas vitellogènes qui en dérivent nous avons trouvé une accumulation de chondriocontes particulièrement nette. Les filaments sont abondants dès les premiers stades de l'oocyte, alors que fréquemment, chez la femme par exemple, ce sont des mitochondries et des chondriomites qui ont été vus.
Par leur morphologie, par leurs réactions colorantes, par leur fixation, ce sont réellement des chondriosomes (filaments ou granules). Ils sont au début centrés sur le centrosome, puis ils passent à la périphérie de l'œuf où ils forment des masses isolées ou même une enveloppe à peu près continue. L'agglutination des mitochondries à ce stade laisse supposer des modifications physico-chimiques du système biphasique chondriosomes-cytoplasme. Peut-être y a-t-il quelque chose de commun entre ces condensations mitochondrialcs et les agglutinations microbiennes. C'est à leur niveau qu'apparaissent les premières et les plus fines enclaves, ultérieurement la zone mitochondriale restant périphérique s'accroît en même temps que l'œuf et reste pendant un certain temps interposée entre la granulosa et les enclaves qui s'accumulent immédiatement en dedans d'elle (fig. 7, v).
Cependant quelques auteurs ont nié l'existence à l'état frais des amas vitellogènes, au moins dans certains objets, Van Herwerden par exemple, chez divers Echinides leur présence a été si fréquemment constatée dans les divers ordres de vertébrés qu'on ne peut admettre qu'il s'agit là d'un artifice de préparation, et les observations de Van Herwerden devront susciter de nouveaux examens à l'état frais.
B. Vitelloqénèse. L'étude de nombreuses ovogénèses n'a pas permis jusqu'ici de se faire une opinion définitive sur la formation du vitellus.
La participation des chondriosomes à ce processus est souvent admise et les noms donnés aux amas de mitochondries de masse vitellogène, de boyaux vitellogènes semblent assez significatifs. Leur influence peut être indirecte (Schoonjans, Van der Stricht), pour lesquels elles exerceraient surtout une action de présence. La majorité des auteurs (Russo, Mlle Loyez pour les œufs de la Femme
et des Ascidies, Fauré-Frémiet, les frères Zoja, etc.) admettent au contraire une formation directe du vitellus aux dépens des chondriosomes. Des termes de passage ont été trouvés entre les mitochondries et les enclaves grains gonflés moins colorables, grains plus gros fuchsinophiles, anneaux avec centre clair (ou coloré en noir par l'acide osmique), l'anneau s'amincissant de plus en plus au fur et à mesure que le globule s'accroît. Quelques auteurs par contre n'ont fait aucune constatation positive en faveur du rôle des mitochondries ou sont restés sur la réserve (G. Lévi, Avel, 1923).
Le premier argument en faveur de l'origine des enclaves vitellines aux dépens des mitochondries est l'argument topographique. Une coloration rapide au Soudan (1 /2 heures environ) ne montre pour ainsi dire aucune enclave dans les amas vitellogènes, mais si l'on prolonge la coloration pendant 24 heures, le vitellus est devenu rouge intense, et en outre on a coloré dans les amas vitellogènes des sphérules d'une tonalité moindre, cependant nettement plus foncées que les chondriosomes. Il y a ainsi en contact étroit avec les chondriosomes, et là seulement, des enclaves encore très faiblement adipeuses, qui constituent une étape intermédiaire entre les mitonchondries el les sphères vitellines.
Les préparations mitochondriales montrent en outre un certain nombre de figures de passage entre les chondriosomes et les enclaves
8) choiidriocoiites terminés par une ou deux sphérules à l'une
8. Différents aspects de chondriosomes pendant la vitellogénèse et détail d'un petit amas vitellogène.
de leurs extrémités, parfois même aux deux, mitochondries devenues vésiculeuses, la périphérie seule se colorant par l'hématoxyline au fer sous forme d'un anneau, mais le plus souvent sous forme d'un croissant. Les vésicules sont de taille variable, et plus la vésicule croît, plus il est difficile de mettre sa paroi en évidence. Une mitochondrie non encore colorée peut se trouver accolée à une sphérule. Parmi les rapports envisagés entre les mitochondries et les produits d'élaboration indépendance (Guilliermond pour les cellules végétales), dépôt en surface (C. Champy pour la graisse intestinale), accumula-
tion à l'intérieur (Dubreuil pour les cellules adipeuses), nous pensons qu'il y a, dans la vitellogénèse d'Emys lut., formation d'enclave à l'intérieur de chondriosome, suivant un processus analogue à celui décrit par Dubreuil, et que l'élaboration du vitellus, au moins du vitelJus soudanophilc, est le résultat de la transformation d'un certain nombre de chondriosomes.
AUTEURS CITÉS
1923. AVEL M. Sur l'évolution du chondriome au cours des premiers stades de la vitellogénèse (C. R. Soc, Biol. 22 déc.)
1923. Champy et P. GLEY. Observations cytologiques sur les ovocytes des Poissons et de quelques autres Vertébrés (Archives d'Anat. micr.).
1904. d'HoLLANDEH. Recherches sur l'ovogénèse et sur la structure et la signification du noyau vitellin de Balbiani chez les oiseaux (Arch. d'Anal, microsc. T. vu).
1910. Fauré-Fremiei. Mitochondries des protozoaires et des cellules sexuelles (ArMve? d'Anat. microscop.).
1921. Fauré-Fremiet. Discontinuité dans l'évolution morphologique du chondriome de l'œuf de Sabellaria alveolata. (C. R. Soc. Biol., 26 nov.).
1919. Guilliermond. Observations vitales sur le chondriome des végétaux. (Rev. génér. de Botanique).
1913. JORGENSEN. M. Zellenstudien. Morph. Beitrage zum Problem des 1.1 Eiwachstums. (Arch. f. Zelllorschung. Bd. X).
1907. Lams. H. Contribution à la genèse du vitellus dans l'ovule des Amphibiens (Archives d'Anal. micr. T. IX).
1915. G. L.TS.W1. Il comportamento dei chondriosomi durante e piu precoci periodi dello sviluppo dei Mammiferi (Archiv. f. Zellfar&ch. Bd. xm).
1905. Loyez. M. Recherches sur le développement ovarien des œufs méroblastiques à vilellus abondant (Archives d'Anal, micr. T. vm). 1911. LOYEZ. M. Sur la structure de l'oocyte de la femme à la période d'accroissement. (C. R. Assoc. Analom.).
1904. MUNSON. J. P. Researches on the oogenesis of the Tortoisc, Clemmys marmorata. (Am. Journ. of Anal. Vol. 3).
1907. VAN Durme. Nouvelles recherches sur la vitellogénèse des œufs d'oiseaux aux stades d'accroissement, maturation, fécondation et début de la segmentation (Archives de Biologie, t. xxix), 1913. VAN HERWERDEN. Uber die Nucleasewirkung auf tierische Zellen. Ein Beitrag zur Chromidienfrage. (Arch. für Zellforsch. Bd. X.). 1922. VAN DER Stricht. O. Etude comparée des œufs des Mammifères. (C. R. de l'Assoc. des Anat. Gand).
8
M. Fauré-Frémiet. L'existence dans le cytoplasme ovulaire d'une substance chromatique correspondant à l'ergastoplasme n° 2 de Jœrgensen vient souvent compliquer l'interprétation des aspects décrits sous le nom de masse vitellogène d'après une préparation de M. Bulliard, il semble que les « nuages » de substance chromatique (d'ailleurs peu abondant aux stades examinés) se superposent aux amas de mitochondries, ce qui peut compliquer les notions d'origine possible des élémeiiLs vitellins proprement dits.
M. Bulliard. – Je n'ai pas observé, de façon nette, de protoplasma homogène basophile, comparable à l'ergastoplame no2 de Jœrgensen. A peine si dans les premiers stades de l'oogénèse, on observe une zone un peu plus sombre correspondant au corps de Balbiani. Le même aspect se rencontre au niveau des amas vitellogènes et peut être attribué à la superposition dans cette région des chondriosomes et des premières enclaves; cependant il pourrait se faire que le protoplasma homogène basophile se trouve également à ce niveau.
DISCUSSION
SUR LA VALEUR
DE LA
SUTURE ENDOMÉSOGNATIQUE D'ALBRECHT PAR
E. CADENAT
(Travail du Laboratoire d'anatomie de la Faculté de Médecine de Toulouse)
Si l'on examine le palais d'un fœtus de li ou 7 mois. on remarque dans la région antérieure un sillon profond qui, partant du trou palatin antérieur, se dirige en ligne courbe^ou brisée vers le diastème incisivo-canin c'est la suture incisive.
De cette ligne part assez souvent une échancrure qui se dirige en dehors et en avant vers l'alvéole de l'incisive latérale ou vers le diastème interincisif latéral c'est la sulure interincisive ou endomésognathique d'Albrecht.
Albrecht découvrit en 1879 un fait anatomo-pathologique très exact le siège intra-incisif de la fente du bec de lièvre, il voulut dès lors fournir une nouvelle explication de cette difformité au moyen des constatations de la morphologie normale.
Ses adversaires soutenaient, malgré l'évidence pathologique, le siège incisive-canin de cette malformation, au nom de deux arguments d'anatomie normale l'unité ostéologique du prémaxillaire et son identité de territoire avec le bourgeon nasal interne. Albrecht eut le tort, au lieu de montrer l'inanité de ces objections, de les prendre au sérieux et devant cette échancrure qui paraissait diviser en deux le prémaxillaire, de soutenir la duplicité de l'ébauche osseuse, aggravant son erreur en y ajoutant cette hérésie embryologique la participation du bourgeon nasal externe à la formation du palais.
Pour Albrecht donc, ce sillon était une vraie suture provenant de la soudure de deux prémaxillaires, l'un interne et l'autre externe, d'un endognathion et d'un mésognathion, d'où le nom de suture endomésognathique. A la même époque, en France, sous l'impulsion de Broca qui appuyait énergiquement, à fort juste titre, les conclusions anatomopathologiques d'Albrecht, tout le monde se mit à décrire des sutures
endomésognathiques et par conséquent des os intermaxillaires quadruples.
Peu à peu on se ressaisit cependant et l'interprétation de la suture a depuis beaucoup varié.
Pour Biondi, elle était encore une vraie suture limitant avec la suture inlraalvcolaire de cel auteur, l'intermaxillaire gnathogène et l'intermaxillaire métopogène.
Pour Warynski, elle sépare le point d'ossification du canal incisif, qui forme la partie postéro-interne de l'os, du reste de l'intcrmaxil,laire.
Les auteurs modernes qui n'admettent, comme nous d'ailleurs (1). qu'une, seule ébauche osseuse pour le prémasiillaire, ne voient loicément dans ce sillon qu'une scissure mais certains lui accordent encore une réelle importance.
Inouye et Felber en font la trace de la réunion du processus palatin médian et du processus palatin latéral du prémaxillaire, chacun de ces processus occupant un bourgeon primitif.
Pour Bruni, elle serait due à la persistance des débris épithéliaux, restes de la soudure entre les palais primaire et secondaire, ces débris empêcheraient l'ossification de progresser aussi vite dans cette région qu'ailleurs. Pour ces trois derniers auteurs, bien que n'étant plus une vraie suture, elle garderait encore une haute signification embryologique.
Que faut-il penser de ces opinions ? De l'étude faite avec M. le professeur H. V. Vallois, de 27 palais de fœtus de divers âges ainsi que d'embryons éclaircis selon la technique de Spalteholz, nous pensons pouvoir dégager les constatations suivantes
1° Cette suture, contrairement à la suture incisive, n'a jamais pu être suivie par personne; ni par nous, ailleurs qu'au palais jamais elle ne se montre à la face ni sur la paroi externe des fosses nasales. 2° A cette surface palatine elle n'a jamais qu'une très faible 'profondeur et d'autre part elle ne dépasse jamais le bord postérieur des alvéoles, le plus souvent même elle ne l'atteint pas.
3° On ne la retrouve pas sur tous les palais de fœtus, elle est surtout visible sur les palais du 6e et parfois du 7e mois, elle est très rare avant elle persiste parfois à la naissance, de préférence sur les fœtus malformés. Le fait, signalé d'ailleurs déjà par Warynsky, qu'elle disparaît rapidement si on la cherche dans la série en remontant à partir du 6e mois, fait facilement écarter sa valeur de suture. 4° Il est cependant une autre période où l'on peut retrouver une apparence semblable. Sur les prémaxillaires de fœtus de la fin du
(1) CADENAT. Recherches sur l'embryogénie et la pathogénie du bec de lièvre. Thèse Toulouse 1923-1924 (on trouvera dans ce travail la bibliographie de la question). • • r o:r
2e mois (40 mm vertex-coccyx) on peut voir la surface palatine de cet os séparée de la surface palatine du maxillaire par une large suture incisive. Le bord postérieur du prémaxillaire présente alors deux saillies situées derrière chacune des incisives entre les deux est un golfe interincisif comparable à la suture d'AlbrechL mais ce golfe s'efface petit à petit et disparaît totalement lorsque le développement des follicules dentaires a été tel qu'ils occupent presque toute la surface palatine du prémaxillaire.
Peut être pourrait-on à la rigueur en voir une persistance dans l'intervalle un peu plus grand qui isole la lamelle osseuse qui borde en arrière l'alvéole de l'incisive latérale mais à ce moment il n'y a ni suture, ni scissure.
Son inconstance dans le temps et dans l'espace permet donc de rejeter son importance réelle et d'ailleurs on ne peut soutenir longtemps ni qu'elle sépare les deux processus du prémaxillaire ni qu'elle rappelle l'endroit de soudure des bourgeons faciaux primitifs. Chez les animaux, on désigne sous le nom de processus palatin médian la lame osseuse, qui, adossée à son homologue, limite en dedans les canaux incisifs le processus palatin latéral étant la partie du prémaxillaire pxérieure à ces canaux. Chez l'honnur ces deux processus existent également, mais le premier (médian) est refoulé dans ['épaisseur du palais oit il correspond à ce que Rambaud et Renault ont décrit sous le nom d'os sous-vomérien. Ce processus palatin médian est bien séparé du latéral par des débris épithéliaux restes de la soudure entre les palais primaire et secondaire (les canaux incisifs) mais la suture d'Albreclit est beaucoup plus externe, visible seulement au palais, n'aboutissant pas au canal incisif elle est en plein processus latéral et ne saurait correspondre à cette limite Je ferai d'ailleurs remarquer qu'elle coexiste parfois avec la fente du bec de lièvre et en dedans d'elle.
A quoi doit-elle donc son existence et quelle est sa valeur ? `l Nous pensons simplement qu'elle est due à l'adossement de deux saillies osseuses refoulées par l'accroissement des follicules de deuxième dentition. Elle disparaît lorsque ceux-ci, entièrement développés, ont étiré toute la surface palatine du prémaxillaire.
Nous avons vu en effet que son existence passait par deux maxima, 2 mois et 6 mois qui sont justement ceux du moment d'activité maxima des follicules dentaires de la première puis de la deuxième dentition. Sa direction évolue d'autre part parallèlement au développement des follicules.
Au moment de la première dentition, le golfe situé au début à égale distance des deux follicules est refoulé vers l'incisive latérale par l'énorme développement relatif que prend le follicule de l'incisive médiane puis il disparaît complètement jusqu'au moment de la formation du follicule de l'incisive médiane de remplacement. Ici il faut distinguer deux cas
a) l'incisive latérale de lait est à sa place sur l'arcade. La suture d'Albrecht apparaît alors au moment du développement des deux follicules, c'est-à-dire assez tardivement, d'abord externe, elle tend à se rapprocher de la ligne médiane au fur et à mesure que les dimensions des deux follicules tendent à s'égaliser.
b) l'incisivc latérale est en arrière de l'arcade, derrière la partie mésiale de la canine. La suture est alors plus précoce et plus nette elle est d'emblée à égale distance de la canine et de la ligne médiane, réellement interincisive.
En résumé nous pensons pouvoir conclure
1° La suture endomésognathique d'Albrecht n'a pas la valeur d'une suture, elle ne sépare pas deux prémaxillaires ni deux points d'ossification quelconques.
2° C'est une simple scissure sans valeur morphologique on ne peut t d'après elle définir des processus fixes ayant leur équivalent dans l'échelle animale ni encore moins fonder sur son existence une explication pathogénique du bec de lièvre.
3° Elle paraît seulement liée dans le temps et dans sa direction à la formation des follicules dentaires et avoir pour cause l'adossement de deux parties du prémaxillaire refoulées par le développement rapide des follicules.
DISCUSSION
M. d'Eternod. – Dans les anomalies de la dentition, on peut constater le redoublement de l'incisive latérale supérieure. Il y a lieu de se demander si, primitivement, il n'y avait pas là une scissure séparant des bourgeons primaires. Evidemment il faut se garder d'homologuer cette fente avec des scissures osseuses qui se constituent à la suite de la formation des points d'ossification quand déjà depuis longtemps les bourgeons embryonnaires sont soudés entre eux.
M. CADENAT. Nous avons pu montrer dans notre thèse que la région de soudure entre les ébauches passait dans le voisinage de l'incisive latérale, mais il n'y a pas lieu de l'identifier avec une suture osseuse. D'ailleurs la suture d'Albrecht coexiste avec le bec de lièvre.
DÉTECTION HISTOLOGIQUE
DANS LES ORGANES
DE LA GRAISSE INJECTÉE DANS LES VAISSEAUX
PAR
A. CELESTINO DA COSTA
(Institut d'Histologie et Embryologie de la Faculté de Médecine de Lisbonne)
Au cours de recherches poursuivies dans des buts différents par Silvio Rebello et par moi, nous nous sommes trouvés devant des problèmes que nous avons résolu d'étudier ensemble. Il s'agit de la question générale du comportement des substances graisseuses dans l'organisme et de leur mode d'absorption.
On sait depuis les travaux de Daddi, Ponomarew, etc, et ceux plus récents de Policard et Tritchkowitch que la graisse colorée par le Soudan III ou le rouge-écarlate peut être décelée dans les organes après avoir été administrée par voie digestive. D'après ces auteurs, la matière colorante peut même aller colorer vitalement la graisse intracellulaire de l'organisme, par fixation directe, par la cellule adipeuse, des hémoconies, qui véhiculent le rouge-ecarlate. Ce sont ces faits qui nous ont donné l'idée d'employer la graisse colorée par le Soudan, ou par d'autres matières colorantes, dans les expériences que nous avions en vue.
Nous avons décrit dans une communication faite à la Société portugaise de Biologie (1) les principaux résultats obtenus par cette méthode. Je vais, tout d'abord, les résumer brièvement. Il est un fait bien connu des pathologistes que toutes les fois que la graisse apparaît en certaine quantité dans la circulation elle est retenue dans les organes, surtout dans le poumon ce sont les embolies graisseuses bien connues, comme celles qu'on observe après les grands traumatismes des os. Cette disposition de l'organe pulmonaire à retenir la graisse circulante est aussi nettement démontrable même chez
(1) Silvio REBELLO et A. CELESTINO DA COSTA. Sur la fixation de l'huile colorée dans certains viscères après injections intraveineuses et intraventriculaires (ventricule gauche) C. R. Soc. Biol. t. 89, 1923.
des sujets normaux, surtout pendant la digestion, ainsi que l'ont démontré, entre autres, les recherches de Gilbert et Jomier. La présence constante de la graisse dans le parenchyme pulmonaire a, du reste, fait l'objet des travaux de Gilbert et Jomier, Grand, GuieyssePélissier, Fauré-Fremiet et d'autres. D'autre part, les recherches de Roger et Binet ont suggéré à ces physiologistes cette notion du rôle lipopexique du poumon, ainsi que de son rôle lipodiérétique. C'est-àdire Roger et Binet ont établi que non seulement le poumon fixe facilement la graisse, mais il la détruit tout aussi facilement, par voie fermenta tive. D'après Mayer et Morel, le poumon contiendrait une lipase mais Roger et Binet, plutôt que de croire à une lipolyse vulgaire, admettent une dislocation complète des particules graisseuses. Les dispositions anatomiques aident à comprendre la raison du passage par le poumon des graisses absorbées par l'épithélium intestinal. Le foie en reçoit aussi, bien que la plupart de la graisse arrive directement dans les veines par les lymphatiques et le canal thoracique. En outre, les expériences d'injection de la graisse dans les veines l'ont bien montré, ainsi que les faits connus d'embolies graisseuses, une partie de la graisse n'est pas fixée dans les poumons et arrive aux autres organes. Le même fait s'observe quand on nourrit des animaux avec de la graisse colorée. Ponomarew, Policard ont utilisé ce fait, ainsi que je l'ai déjà rappelé.
Nous avons d'abord voulu confirmer les faits qui avaient donné à Roger et Binet, ainsi qu'à Busquet et Vischniac et à Sicard, Fabre et Forestier cette notion du rôle fixateur de la graisse du parenchyme pulmonaire. Nous avons injecté, chez des Lapins, de l'huile d'olive colorée, dans la veine marginale de l'oreille (solutions huileuses, filtrées après saturation à 37°. de Soudan III, rouge-écarlate, alkannine, chlorhydrate de bleu nil, à moins de 0, 5 gr. de colorant pour 25 ce. d'huile d'olive neutre). Il nous a été bien facile de constater la véracité des descriptions de ceux qui, comme Reuter, Fischer, Roger, Binet et Verne se sont occupés des images histologiques. Nous avons prélevé les organes à des périodes différentes (3 minutet, 7 heures, 24 heures, 4 jours) et les avons fixé dans le formol salé et coupé par congélation. Les coupes montrent d'une façon admirable les vaisseaux pulmonaires remplis de graisse, surtout au début car, ainsi que l'ont constaté Reuter et Roger, Binet et Verne, la graisse disparaît rapidement. Après 4 jours, c'est surtout aux bords du poumon qu'elle est mieux conservée. A en juger par la présence de fines particules dans le parenchyme pulmonaire, la graisse doit être en partie absorbée, d'autre part, elle doit abandonner l'organe on peut, en tout cas observer des grains de matière colorante que la graisse a abandonné.
Nous ne nous sommes pas contentés d'injecter par voie veineuse nous avons injecté dans le ventricule gauche et, dans ces conditions, après 10 minutes d'une injection de 25 cc. d'huile colorée, nous
avons remarqué que c'est surtout dans le rein que nous observons les embolies les plus caractéristiques. Le poumon en contient, mais beaucoup moins qu'après injection intra-veineuse. Les autres organes examinés en ont reçu plus ou moins, foie, intestin, cerveau, cervelet. La surrénale n'en montre pas, que l'injection ait été intra-veineuse ou intraventriculaire seulement, dans une expérience récente, chez un lapin tué 6 heures après injection intraventriculaire, nous avons pu observer quelques très rares gouLtelletles de graisse colorée par le Soudan dans les capillaires du cortex surrénal. Le tissu adipeux n'a non plus retenu la graisse colorée.
Nous nous sommes abstenus de discuter les raisons pour lesquelles la coloration vitale de la graisse préexisLanLe ne s'est pas observée, bien que nous ayons pu invoquer des mécanismes d'ordre physicochimique ou chimique, à l'instar des ingénieuses explications proposées par Policard à propos de faits de cet ordre. Nous sommes encore tout à fait au début de nos recherches et nous nous contentons, pour le moment, d'appeler l'attention sur la technique.
Après injection intraventriculaire, c'est le rein qui semble retenir, sinon la plus grande partie, du moins une grande partie de la graisse. 10 minutes après, presque tous les glomérules sont remplis de gouttelettes adipeuses colorées par le Soudan, les images qu'on obtient étant très belles; en outre, les capillaires corticaux en contiennent aussi; 95 minutes ou 6 heures après, le nombre des glomérules ou des capillaires injectés a diminué nous étudierons ultérieurement le mécanisme de cette disparition.
Nous avons conclu de nos premières expériences que ce sont les conditions particulières de la circulation pulmonaire qui expliquent la rétention par le poumon de la graisse au cours de la digestion et dans les cas pathologiques. Reuter qui s'est occupé de la production expérimentale des embolies graisseuses pulmonaires et en a longuement étudié le mécanisme, invoque, outre le faible diamètre des capillaires, la faible pression sanguine dans le réseau pulmonaire. Quand la graisse est introduite directement dans la circulation artérielle, elle est retenue dans d'autres réseaux capillaires qu'elle traverse d'abord par contre, le poumon reçoit beaucoup moins. Notre procédé d'injection directe dans le ventricule donne les résultats les plus nets, tandis que ceux obtenus par Reuter en' injectant dans la carotide l'étaient beaucoup moins dans ce cas, c'était surtout le cerveau qui fixait la graisse. Notre technique n'a presque pas été employée avant nous. Reuter a bien, au cours de ses expériences, injecté de l'huile colorée par le Scharlach et par la voie intracarotidienne, mais non dans un but histologique. Il s'en est servi pour calculer la quantité de matière colorante que recevaient les divers organes et, de la sorte, se faire une idée de la quantité plus ou moins grande de graisse retenue. Dans ce but il traitait les organes par le chloroforme, qui enlevait le rouge-écarlate, le laissait évaporer et pesait le résidu obtenu. Après lui, ^JBâ-n^ijçr^N. .<
Fischer, dans le but de provoquer la formation d'infarctus par des injections intraveineuses d'huile, a employé, incidemment, la graisse colorée par le rouge-écarlate. Indépendamment de ces auteurs, dont nous ne connaissions les travaux quand nous avons entrepris ces recherches, nous avons employé la graisse colorée d'une forme systématique. Ce procédé permet d'apprécier le degré d'absorption de la graisse d'une façon macroscopique, mais il permet, de même, les études histologiques qu'il simplifie. Il suffit de fixer au formol et de couper mais on peut faire une coloration de fond qui rend la lecture des coupes plus aisée. En outre, rien n'empêche d'utiliser ce matériel pour des recherches plus fines parce qu'on peut fixer au Flemming, par exemple. Dans ce cas on observe aisément que la graisse, bien que colorée par le Soudan, réduit l'acide osmique et peut être conservée, même après inclusion à la paraffine. Nous ne voyons donc que des avantages dans la méthode que nous employons elle a encore celui de permettre la distinction entre la graisse préexistante et celle qui a été injectée, car celle-là, ainsi que nous l'avons remarqué, ne se colore pas.
J'ai essayé de colorer les coupes au nil-blau, pour mieux distinguer les graisses, ancienne et injectée. Bien que les résultats de ce procédé ne soient pas encore définitifs, il semble bien que la méthode peut réussir pour certaines substances, dont le tissu adipeux vulgaire. Cependant, si l'on abandonne dans la glycérine pendant longtemps les coupes ainsi traitées, on peut voir, à la longue, le nil-blau se superposer ou bien se substituer au Soudan, en donnant à la graisse d'injection une couleur bleue foncée, en tout cas bien distincte de la couleur violette que prend la graisse du tissu adipeux.
Les examens histologiques que j'ai entrepris et qui sont bien loin d'être terminés, m'ont permis de vérifier les descriptions données par Gilbert et Jomier, par Reuter, par Fischer, par Roger, Binet et Verne, etc. Je me permets, cependant de faire des restrictions concernant l'interprétation de certaines images obtenues par ces derniers auteurs. Dans des poumons d'animaux qui avaient été injectés quelques heures déjà avant la mort, ils ont vu des globules d'huile contenus dans les vaisseaux qui, après fixation au Flemming, montraient des alvéoles, des festons et des dentelures dans les bords. Guieysse-Pélissier avait obtenu des images pareilles dans des poumons après injection intratrachéale de l'huile. Tous ces auteurs voient dans ces images une preuve histologique du processus de lipodièrese par lequel la graisse disparaît du poumon. D'après Guieysse, on n'obtient pas ces images si on fixe au formol, on coupe à la congélation et on colore par le Soudan. Dans ces cas les gouttes adipeuses ont toujours un aspect arrondi auquel il ne croit pas toujours. Je me demande jusqu'à quel point cette interprétation est-elle valable, attendu que dans le tissu adipeux banal on obtient des images toutes pareilles qui sont évidemment
dues à la dissolution progressive, dans le baume xylolé (après le xylol, etc.) de la graisse fixée par l'acide osmique.
Nos recherches, je le répète, sont encore tout au début nous espérons que la technique très simple et très sûre que je viens de décrire nous sera d'une grande aide dans la poursuite des études qui nous occupent en ce moment. En ce moment, nous nous occupons d'étudier lis résultats de l'injection d'autres graisses végétales et animales et de certains hydrocarbures.
DISCUSSION
M. Firket demande à M. Da Costa s'il n'y a pas de fixation de la graisse qu'il injecte dans les endothelia phagocytaires du système en dothélio-réticulé (moelle osseuse, sinus de la rate, cellules de Kupfïer, du foie, etc). Il semble en effet que les facteurs qui déterminent la phagocytose de ces cellules endothéliales particulières résident beaucoup plus dans les dimensions et l'état physique du corps non dissous circulant dans le sang que dans sa nature chimique. Eppmger signale que chez le lapin on est parvenu à saturer le système endothélio-réticulé par de la cholestérine, en injectant celle-ci dans les veines périphériques ces injections de cholestérine auraient d'ailleurs rendu impossible l'action anémiante de poisons hémolysants employés ultérieurement. M. DA COSTA. Mes recherches sont encore tout à fait au début et je n'ai voulu que communiquer la méthode d'étude et quelques-uns des résultats déjà obtenus. Je ne manquerai pas d'entreprendre les recherches que M. Firket a bien voulu me suggérer.
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CYCLE SÉCRÉTOIRE ET RÉGÉNÉRATION DE LA CELLULE HYPOPHYSAIRE CHEZ L'HOMME
PAR
REMY COLLIN
Professeur à la Faculté de Médecine de Nancy
Au cours de recherches entreprises sur l'hypophyse humaine (six hypophyses de suppliciés), j'ai eu l'occasion de reviser les opinions éparses et disparates des auteurs et je crois être en mesure, à présent, d'apporter une solution à quelques-uns des problèmes histologiques que les travaux antérieurs ont laissé en suspens.
L'hypothèse de travail qui m'a servi de point de départ est la suivante la cellule de la glande pituitaire morphologiquement diverse, est fonctionnellement une. On doit pouvoir réunir par un lien logique les aspects variés présentés par cet élément glandulaire. Les fondements les plus sûrs de cette hypothèse se trouvent à mon sens dans le travail de Saint-Rémy (1892) à qui la méthode d'Altmann a révélé l'unité de la cellule hypophysaire, puis dans ceux des auteurs plus récents tels que Célestino DA COSTA (1911) et BAUDOT (1922) qui ont utilisé les méthodes mitochondriales. Je me suis attaché dans ce travail 1° à identifier les diverses variétés cellulaires décrites par les auteurs 2° à les mettre en série pour découvrir le sens du ou des cycles sécrétoires 3° à rechercher le mode de régénération de l'organe. I. Identification des cellules du lobe antérieur
Le travail d'identification consiste, en partant d'une préparation exécutée dans certaines conditions techniques, à y comparer d'autres préparations obtenues par d'autres procédés, par un seul auteur ou par plusieurs et à décrire d'abord un certain nombre de formes cellulaires bien différentes les unes des autres. J'ai employé comme étalons des préparations d'hypophyses fixées au liquide de Bouin et colorées par la méthode de Mann. Sur ces objels, on distingue nettement les unes des autres les formes suivantes
I. LA CELLULE éosinopiiile. ·
a) Cellule type. Présente une membrane plasmique colorée en bleu, un cytoplasma bourré de granulations éosinophiles la substance intergranulaire est également éosinophile. Noyau bleu pâle renfermant un réseau chromatique bleu et un nucléole rouge. Idiosome • juxtanucléaire coloré en bleu pâle. Elle possède parfois deux noyaux ou plus. Une telle cellule correspond rigoureusement à la cellule franchement sidérophile de la méthode d'Heidenhain, à la cellule entièrement bourrée de mitochondries des méthodes d'Altmann et de Regaud. Elle est fuchsinophile par les procédés fuchsine-vert lumière et fuchsine-bleu de méthyle et la méthode de Mallory, orangeophile par le mélange B de Mallory, éosinophile par l'hémalun éosine, bleu verdâtre par le bleu polychrome.
Telle est la cellule éosinophile typique. Elle est apparentée avec d'autres cellules éosinophiles moins nombreuses qui en diffèrent par la taille et la structure
b) Petite cellule éosinophile. Le corps cytoplasmique est moins étendu que celui de la cellule typique, les granulations extrêmement petites sont souvent invisibles de sorte que le cytoplasma apparaît homogène. c) Cellule hyperéosinophile (trouble). Cytoplasma fortement éosinophile, dont les granulations sont absentes ou possèdent le même indice de réfraction que le fond. Noyau pycnotique simple ou divisé. d) Cellule hypoéosinophile. Cytoplasma presque incolore, formé d'alvéoles séparés les uns des autres par des travées minces où subsistent des granulations éosinophiles. Noyau à chromatine raréfiée. II. LA CELLULE CYANOPHILE.
a) Cellule type. D'une taille égale ou supérieure à la cellule éosinophile. Le cytoplasma est bleu foncé avec granulations bleues plus grosses et moins serrées que celles des cellules éosinophiles; il renferme souvent des vacuoles les unes sont remplies de graisse, les autres contiennent des grains rouges de la grosseur d'un nucléole qui sont des boules de colloïde intracytoplasmique. Le noyau est plus clair que le cytoplasma. Il a la même structure que le noyau des cellules éosinophiles.
La cellule cyanophile correspond à la cellule basophile des auteurs. Elle est plus ou moins hématéinophile par la double coloration hémalun-éosine. Sur une préparation traitée à la laque ferrique et différenciée à fond, elle se décolore, laissant apparaître un cytoplasma trouble qui prend le vert lumière de la triple coloration de Prenant et des granulations faiblement colorées par le fer. Par la méthode de Mallory, elle est bleue; par le mélange fuchsine-vert ou fuchsine-bleu, elle est verte ou bleue avec granulations fuchsinophiles disséminées; par le mélange B de Mallory, elle est bleue, ainsi que par le bleu polychrome. Certains auteurs allemands la qualifient d'amphophile ce dernier mot
caractérise bien sa réaction vis-à-vis de la double coloration hémalunéosinc, car elle est à la fois hématéinophile et acidophile. La cellule cyanophile est apparentée aux variétés suivantes b) Cellule hypercyanophile. D'une taille égale ou inférieure à la cellule cyanophile. Son cytoplasma qui renferme quelques vacuoles est dense, bourré de granulations bleu très foncé qui se détachent malaisément sur le fond intensément coloré du corps cellulaire. La forme générale de la cellule n'est plus globuleuse, mais prismatique avec des angles aigus. Elle a donc subi un certain degré de rétraction. Le noyau est excentrique, homogène, rouge vif et rétracté.
La cellule hypercyanophile correspond à des éléments non sidérophiles par la méthode d'Heidenhain, à cytoplasma trouble, semé de granulations grisâtres confluentes et renfermant un noyau rétracté fortement coloré en noir. Elle se colore en bleu foncé par les méthodes de Mallory et dérivées.
c) Cellule hypocyanophile. Cytoplasma presque incolore, à structure alvéolaire dont les travées colorées en bleu pâle supportent encore de rares granulations colorées en bleu. Le noyau peut être normal, rétracté ou géant. La taille de la cellule peut atteindre des dimensions considérables.
III. LA CELLULE PRINCIPALE
Est un élément de petite taille (6[*. à 8\>- de diamètre) composé d'un noyau entouré d'une faible atmosphère cytoplasmique. Le noyau possède des granulations de chromatine colorées en bleu et un ou deux nucléoles colorés en rouge. Le cytoplasma, remarquable par sa transparence, possède peu d'affinités pour les matières colorantes. Il est généralement teinté de mauve par le mélange de Mann, mais cette nuance,'suivant les cas, peut tendre au bleu ciel ou au rose. Les méthodes spécifiques montrent qu'il renferme de rares mitochondries de petite taille.
IV. LES NOYAUX LIBRES (Rogowitsch)
Se trouvent en amas au centre de cordons chromophiles en voie de dégénérescence ou constituent des cordons entiers. Tantôt ces noyaux paraissent réellement libres, c'est-à-dire dépourvus de toute enveloppe protoplasmique, tantôt, au contraire, ils sont extrêmement pressés les uns contre les autres au sein d'un protoplasma d'apparence indivise. Dans cette masse plasmodiale se différencient des cellules principales typiques, bien délimitées par une membrane.
V. LA CELLULE ÉPUISÉE
Les cellules de ce genre se trouvent habituellement situées à la périphérie du lobe glandulaire. Elles sont le plus souvent hypertrophiées, ainsi que leur noyau, mais elles peuvent conserver la taille des cellules chromophiles. Le cytoplasma est réduit à une trame extrêmement
légère de structure alvéolaire, et mérite, beaucoup mieux que celui des cellules principales, le qualificatif de chromophobe. Le noyau est le plus souvent hypertrophié, pauvre en chromatine, avec un ou deux nucléoles acidophiles. Ces cellules restent assez longtemps individualisées par leurs membranes, puis celles-ci disparaissent en partie en donnant naissance à des logettes, incomplètement cloisonnées, renfermant des noyaux.
Remarquons, en terminant cette analyse, que, d'une part, on peut grouper les « noyaux libres » et les cellules principales dans une même catégorie, car ce sont des éléments extrêmement voisins et que, d'autre part, les cellules épuisées représentent les formes ultimes des cellules hypoéosinophiles ou hypocyanophiles. De sorte que, dans l'hypophyse, on peut distinguer trois grands groupes de formes cellulaires les cellules principales, les cellules éosinophiles et les cellules cyanophiles ce qui correspond, en somme, aux descriptions de la plupart des auteurs qui ont étudié l'hypophyse humaine.
II. Les cycles sécrétoires
Toutes les méthodes techniques fournissent une indication concordante, à savoir que les cellules chromophiles granuleuses sont des formes mûres et représentent le milieu du cycle secrétoire. Or une question préalable se pose qu'il faut d'abord résoudre. Les deux formes typiques, éosinophile et cyanophile, représentent-elles des moments fonctionnels d'un seul et même élément ou correspondentelles à des éléments spécifiquement distincts, fournissant, chacun, un produit particulier ? Les arguments qui suivent me paraissent démontrer que le stade cyanophile succède au stade éosinophile dont il représente une forme évoluée.
1) Les méthodes mitochondriales montrent que la cellule éosinophile est un élément bourré de mitochondries ou au moins de granulations présentant les réactions histologiques des mitochondries. Les mêmes méthod s montrent que la cellule cyanophile renferme, non plus des mitochondries, mais des granulations plus volumineuses que les mitochondries et d'une réaction chimique différente parmi lesquelles subsistent quelques mitochondries non transformées.
A cet égard, l'emploi de la laque ferrique donne des indications précieuses. La différenciation très poussée dans l'alun de fer laisse intactes les granulations éosinophiles qui sont ici colorées en noir et décolore plus ou moins complètement les granulations cyanophiles. 2) On ne voit pas de colloïde dans les cellules éosinophiles, tandis qu'on en observe sous forme de sphérules envacuolées dans les cellules cyanophiles. D'autre part la graisse se présente sous la forme de gouttes beaucoup plus volumineuses dans les cellules cyanophiles que dans les cellules éosinophiles, fait déjà noté par Launois en 1904.
3) Un certain nombre de cellules éosinophiles dégénèrent avant d'atteindre le stade cyanophile, mais les formes de dégénérescence représentées par les cellules cyanophiles, notamment les hypercyanophiles, sont beaucoup plus nombreuses.
4) La différence de chimisme entre les cellules cyanophiles et'les cellules éosinophiles est beaucoup moins accusée que ne pourraient le faire supposer les expressions fréquemment employées de cellules basophiles et acidophiles. Ce sont en effet les mélanges de deux couleurs acides qui fournissent la distinction histologique la plus nette entre cellules éosinophiles et cellules cyanophiles. D'autre part, les solutions aqueuses de rouge neutre et de bleu de Nil donnent la même teinte fondamentale à toutes les cellules hypophysaires avec des différences d'intensité seulement qui sont en rapport avec la concentration du cytoplasma.
Nous concluerons donc que, dans l'ordre du temps, la cellule éosinophile est une cellule plus jeune que la cellule cyanophile. Dès lors, en partant de la cellule éosinophile, on peut reconnaître les mécanismes secrétoires suivants
1) Fonte holocrine massive. On passe de la cellule éosinophile à la cellule cyanophile, de celle-ci à la cellule hypercyanophile, de la cellule hypercyanophile à la colloïde. Dans le lobe antérieur, la colloïde "formée par la fonte massive d'un cordon reste intercordonale pendant un certain temps, puis elle passe dans les vaisseaux. Dans la région du hile, elle alimente les grandes vésicules palléales. Les cordons qui subissent la fonte holocrine massive sont formés surtout d'hypercyanophiles mais renferment aussi des cellules éosinophiles. Celles-ci sont entraînées dans le processus de destruction avant d'avoir subi la transformation cyanophile.
2) Fonte holocrine élémentaire. Ce mécanisme préside à la naissance des pseudo-acinis du lobe antérieur. Une cellule chromnphilâ qui occupe le centre d'un cordon subit en totalité la dégénérescence colloïde et se transforme en une goutte de sécrétion autour de laquelle les autres cellules du cordon peuvent s'ordonner en une sorte d'épithélium folliculaire.
3) Sécrétion mérocrine. Des cellules chromophiles, éosinopliiles ou cyanophiles peuvent se vider peu à peu de leur contenu, soit qu'elles le déversent dans les espaces intercellulaires, le tissu conjonctif, et les vaisseaux, soit qu'elles l'excrètent dans un pseudo-acinus elles se transforment peu à peu en cellules hypoéosinophiles ou hypocyanophiles, puis finalement en cellules épuisées dont un certain nombre au moins sont destinées à disparaître.
III. Régénération de la cellule hypophysaire
II résulte de ce qui précède que de nombreuses cellules de la glande pituitaire se détruisent au cours de son fonctionnement. Dans ces con-
ditions se pose la question du remplacement des éléments disparus. Or, on ne peut invoquer, chez l'homme, le mécanisme de la cytodièrèse, comme j'ai pu m'en assurer, après d'autres, par un examen approfondi. Aussi, sans parier d'un processus possible de réjuvescence. (Stewart) ou de rajeunissement (Baudot) dont certaines cellules peuvent être le siège, on ne peut penser, en ce qui concerne les cellules réellement disparues, qu'à deux modes de remplacement possibles dans l'état actuel de nos connaissances la division directe déjà notée par Stieda ou l' « épithélialisation » (Soyer ) d'éléments çonjonctifs et lymphocytaires. J'ai pu observer nettement le premier de ces deux mécanismes. Il consiste essentiellement dans la division amitotique par clivage ou étranglement du noyau des cellules granuleuses soit éosinophiles, soit cyanophiles. Il se produit alors, suivant les cas, deux phénomènes bien distincts morphologiquement quoique fondalement équivalents par leur résultat.
a) Régénération par les noijaur libres. Les divisions amitotiques plusieurs fois répétées dans un groupe de cellules dégénérantes donnent naissance à des amas de « noyaux libres » déjà signalés par Hogowitsch. Ces noyaux apparaissent au milieu des cordons cl s'étendent peu à peu jusqu'à leur périphérie. On a alors un massif de noyaux très serrés au sein d'un protoplasma raréfié et indivis, une coulée, plasmodiale. Dans ce symplaste, on peut observer d'ailleurs des énergides de petite taille, déjà individualisées par une membrane, qui sont de jeunes cellules principales. Les cellules principales représentent la souche des cellules chromophiles. Leur cvtoplasma devient uniformément éosinophile parce que le* granulations qu'il renferme sont irrésolubles par les méthodes ordinaires, puis à un moment donné, les granulations apparaissent. On a une cellule éosinophile typique dont la destinée a été envisagée à propos de la question des cycles sécrétoires. b) Régénération par « endorytogenèse », Dans ce cas, le noyau d'une cellule chrqmophile se fragmente en deux noyaux secondaires légèrejnpit inégaux et l'on a une cellule binuclée (Fig. 1 A). La division (lui
noyau n'est pas suivie de celle du cytoplasma, mais on assiste à la formation, au sein de la cellule binuclée. d'une cellule jeune dont l'élément primordial est l'un des noyaux qui joue le rôle de cytoblaste. On peut, en effet, reconnaître et mettre en série les stades suivants. Autour de l'un des noyaux de la cellule binuclée, on voit se développer (Fig. 1 B) une mince auréole cytoplasmique qui tranche par sa pâleur sur le cytoplasma originel chromophile et granuleux. C'est une énergide qui apparaîl bientôt délimilée par une membrane. Elle grandit à l'intérieur de son hôtesse (Fig, 1 C) dont elle refoule le cytoplasma et le noyau. Bientôt, elle fait hernie puis se sépare de la cellule hôtesse (Fig. 1D) dont le cytoplasma et le noyau, devenu pycnotique, achèvent de dégénérer.
Une nouvelle cellule hypophysaire est née elle correspond morphologiquement à la cellule principale des auteurs et ne diffère en rien des cellules chromophobes qui se différencient en même temps au sein des amas de « noyaux libres ». On observe des cas où les deux noyaux secondaires de la cellule chromophile donnent naissance chacun à une énergide. Ces formes réalisent une transition avec la formation des cellules principales aux dépens des noyaux libres.
Il y a lieu de noter que le mécanisme ci-dessus exposé, dont diverses phases ont été saisies, mais non interprétées par les auteurs qui m'ont précédé, correspond à un phénomène légitime d'amitose de régénération auquel sa singularité assigne une place spéciale dans la nomenclature. Je propose de lui réserver le nom de cytogénèse endocellulaire ou d'endocytogenèse.
Au fond les deux modes de régénération par les noyaux libres et par endocytogenèse appartiennent au même processus fondamental. Dans le premier cas, on a un phénomène massif qui intéresse tout un cordon, et la formation des énergides succède a la destruction du cytoplasma et à la mise en liberté des noyaux divisés. Dans le second, il s'agit d'un phénomène élémentaire. La formation des énergides précède la dégénérescence du cytoplasma. Mais ces deux phénomènes se ramènent en définitive à celui de l'individualisation de cellules au sein d'un plasmode. Le plasmode peut être très grand c'est le cas des amas de noyaux libres il peut être très petit, c'est le cas des cellules binuclêes. La solution du problème de la régénération dans la glande pituitaire de l'homme permet de tracer la courbe idéale que peut parcourir la cellule hypophysaire au cours de son fonctionnement. Le stade initial est représenté par la cellule principale (Fig. 2 a), à cytoplasma extrêmement ténu, pauvre en mitochondries, basophile ou amphophile. Cet élément se transforme en une cellule éosinophile, à cytoplasma d'apparence homogène, (Fig. 2 b) laquelle devient ensuite un élément à granulations éosinophiles, c'est-à-dire une cellule éosinophile typique (Fig. 2 c). A partir de ce stade, plusieurs possibilités s'ouvrent devant la cellule éosinophile elle peut engendrer une cellule principale (Fig. 2 g),
elle peut dégénérer (cellule trouble à noyau pycnotique, Fig. 2 d) ou s'épuiser (cellule hypoéosinophllc) (Fig. 2 e), elle peut se transformer en cellule cyanophile (Fig. 2 /), ce qui apparaît la modalité la plus fréquente. A son tour, la cellule cyanophile a devant elle un avenir variable. Tantôt par endocytogenèse (Fig. 2 h), elle donne une cellule principale tantôt par la division répétée de son noyau, elle fournit der.
9
a
b
noyaux libres et, par suite des cellules principales (Fig. 2 i) tantôt elle dégénère en bloc (c. hypercyanophile) (Fig. 2 j) tantôt elle s'épuise peu à peu (cellule hypocyanophile) (Fig. 2 k et 1). Il y a donc plusieurs cycles secrétoires enchevêtrés dans la glande pituitaire. Chaque glande pituitaire examinée présente une individualité assez forte résultant de la prédominance d'un type fonctionnel, les dégénérescences massives de cordons entiers correspondant à l'hyperactivité sécrétoire.
Il y a lieu de noter en terminant que j'ai employé indifféremment les termes de dégénérescence et de sécrétion. C'est que toute sécrétion glandulaire correspond à une dégradation de la matière vivante. L'étude de la glande pituitaire est de nature à convaincre de cette vérité qui se manifeste ici d'une façon éclatante, puisque, très souvent, le produit de secrétion n'est autre que la cellule tout entière, transformée, dégénérée et morte.
DISCUSSION
M. Levi fait observer à M. Collin que selon quelques observations qu'il a faites sur l'hypophyse du Cobaye, les cellules cyanophileb renferment seulement des mitochondries en forme de granulations et de bâtonnets et qu'il n'y a pas de granulations de secrétion.
M. DA Costa. – Je n'ai pas nié l'existence d'un cycle secrétoire dans la cellule hypophysaire, comme semble l'avoir compris M. Levi. Au contraire je le crois assez bien prouvé par les recherches de M. Collin. Je me suis borné à affirmer la nature mitochondriale des granulations des cellules hypophysaires.
M. P. Gébafsd. – M. Collin a-t-il observé le cycle sécrétoire qu'il décrit, et notamment les phénomènes d'endocytogénèse, ailleurs que dans l'hypophyse humaine ?
SUR LA STRUCTURE PARTICULIÈRE DE LA PROSTATE EXTERNE DU HÉRISSON
PAR
R. COURRIER
Préparateur d'Histologie à la Faculté de Médecine de Strasbourg
Les glandes annexées aux organes génitaux mâles du Hérisson (Erinaceus europœm) subissent au cours de l'année des variations de volume d'une inLensiLé remarquable (Hunier, Oudemans, Owen etc.). Les vésicules séminales, qui atteignent des dimensions considérables au mois de mai et qui occupent alors une grande partie de la eavilé abdominale, sont, vers le mois d'octobre, réduites à quelques lobules dissimulés derrière la vessie.
A côté de ces vésicules séminales se trouvent deux autres glandes l'une est située dans l'abdomen, sous la vessie, c'est la prostate interne. L'autre est en dehors du bassin, près de l'anus elle occupe exactement la même situation que la glande de Cooper chez la Taupe par exemple, et de nombreux auteurs l'ont assimilée à cette dernière (Huiler, Wagner, Cuvier, Owen, etc.). Mais l'examen histologique a permis de constater qu'elle n'avait pas la structure si caractéristique des glandes de Cooper et on la considère à présent comme seconde prostate (Leydig, Oudemans) ou prostate externe (dénomination employée par Camus et Gley dans leurs recherches sur le bouchon vaginal). La véritable glande de Cooper du Hérisson se trouve enfouie dans les muscles de l'urèthre (Rauther).
L'étude histologique de la prostate externe du Hérisson fut entreprise en 1907 par Linton. Cet auteur la décrit de type tubulo-acineux avec deux sortes d'épithéliums un épithélium cylindrique simple et un épithélium pluristratifié. La même année, le travail de Linton fut assez vivement critiqué par Disselhorst pour ce dernier, il n'y a pas deux épithéliums distincts, il s'agit plutôt d'états fonctionnels différents.de la même glande.
Au cours de nos recherches sur la physiologie génitale des Mammifères à spermatogénèse périodique, nous avons été conduit à étudier la prostate externe du Hérisson. Sa structure est vraiment remarquable et mérite d'être signalée. Nous ne ferons d'ailleurs que compléter les
études de Linton qui fut le premier à entrevoir le phénomène, les critiques de Disselhorst n'étant nullement justifiées.
Nous allons étudier l'aspect histologique de la glande, en activité, au repos et après castration nous essayerons ensuite de déduire une interprétation histophysiologique de cette étude.
Une coupe totale de la prostate externe, examinée pendant la période d'activité (mai), montre à un faible grossissement que la portion interne, d'où s'échappe le canal excréteur qui aboutit à l'urèthre, a une teinte beaucoup plus foncée que la région externe. Cette partie externe est constituée de tubes à épithélium cylindrique, simple et
glandulaire. Ces tubes sécréteurs se dirigent du côté interne et l'on Afi&s* il
11? dff
VJ»r “, m Fig.f.
Fig. 1. – Partie externe de la prostate (Hérisson de mai). Un tube
glandulaire avec épithélium simple et cylindrique.
assiste, à un certain niveau, à une modification très brusque de leur aspect. I. 'épithélium devient stratifié et très épais, il peut avoir 10 rangées de cellules et même davantage. Ces cellules sont de petits éléments, pauvres en protoplasme les noyaux présentent de nombreuses figures mitotiques dans les assises basales ils deviennent de plus en plus chromatiques au fur et à mesure qu'ils atteignent les régions les plus élevées. Les travées cellulaires les plus superficielles de l'épithélium sont constituées d'éléments à noyau pycnotique elles présentent une desquamation intense et continue, qui remplit la lumière du canal d'un excrétat chargé de granulations chromatiques que Griffiths comparaît à des leucocytes. C'est la structure de cet épithélium qui donne à la région la plus interne de la prostate son aspect sombre caractéristique. Le protoplasme des éléments épithéliaux étant très restreint, on est en présence ici, d'un phénomène
très curieux, il s'agit d'un tube glandulaire qui excrète littéralement 1 des noyaux. j
r-ig. 2.- Partieinterne de la prostate (Hérisson de mai). Epithélium j pluristratifié avec excrétion de noyaux. 1
L'examen histologique de la prostate externe pratiqué en octobre, J I au moment du repos sexucl, ou chez un animal castré (1), montre 1 que les deux parties des tubes glandulaires sont au repos secrétoire. j Les cellules de la région externe sont très petites, le calibre des tubes j est extrêmement réduit l'épithélium de la portion interne n'a plus | qu'une ou deux assises cellulaires les mitoses onl disparu, la secré- 1 tion de noyaux a cessé. I
Les faits étant décrits, il faut se demander qu'elle peut être leur j signification histophysiologique. Les substances sécrétées par les j glandes annexes ont un rôle qui fut mis en évidence par les recherches i de Camus et de Gley. Ces auteurs ont montré que les produits des i glandes accessoires du tractus génital entrent en conflit au moment a (1) Marshall avait déjà montré que la sécrétion des glandes annexes i du Hérisson était conditionnée par l'hormone testiculaire. 1
de l'éjaculalion il en résulte, par l'action d'un ferment, la formaLion d'une matière plus ou moins visqueuse qui assure la rétention des spermatozoïdes dans le vagin de la femelle. C'est ainsi que chez le Hérisson, la prostate externe renferme une vésiculase qui précipite en grumeaux le liquide des vésicules séminales. Ce ferment est sans doute élaboré par la région glandulaire banale de l'organe (partie externe). On peut alors se demander si, outre son action diastasique, la prostate externe n'assumerait pas une autre fonction par l'intermédiaire de sa portion à épithélium pluristratifié.
Il est bien démontré à présent que la sécrétion de l'épididyme sert de matériel nourricier aux spermatozoides. Les observations que nous avons faites sur la Pipistrelle ne laissent plus de doute à cet égard. Chez ceLLe Chauve-souris, en eilet, il existe, en période hibernale, pendant l'arrêt de la spermatogénèse, une réserve de sperme dans l'épididyme les spermies y séjournent pendant huit mois, elles y sonl entretenues par la sécrétion épididymaire très intense à cette période car dès que cette sécrétion cesse, en mai, les spermatozoïdes dégénèrent et sont phagocytés par des leucocytes, qui arrivent en grand nombre. J. Benoit est arrivé récemment à la même conclusion en étudiant l'arrêt de la motilité des spermies dans les voies génitales d'animaux castrés. On peut admettre que les glandes annexes peuvent, comme l'épididyme, fournir des matériaux nutritifs aux spermies on sait, en effeL, que ces dernières sont présentes dans les glandes accessoires de certains animaux d'autre part les spermatozoïdes, englués dans les produits de ces glandes pendant leur séjour dans les voies génitales inférieures de la femelle, se nourrissent sans doute à leurs dépens.
Les phénomènes de participation directe des noyaux à la sécrétion sont particulièrement inLenses dans les conduits génitaux (Hammar, Benoît, Aron) nous avons nous-mêmes décrit une sécrétion intranucléaire très nette au niveau de l'épithélium du spermathéque de la reine d'Abeille il est donc très vraisemblable que les spermatozoïdes utilisent surtout des produits nucléiniens. On est alors naturellement enclin à rapprocher ces faits de la sécrétion de noyaux si intense qui existe dans la prostate externe du Hérisson. La queue de l'épididyme de cet animal est peu développée; il est permis de supposer que la secrétion prostatique peut jouer un rôle nourricier de suppléance, mais ce n'est qu'une hypothèse.
Il n'en est pas moins vrai que le fait très curieux subsiste d'une excrétion intense de noyaux par un épithélium pluristratifié. (1)
(1) Ce phénomène est naturellement tout différent de l'émission de certaines cellules (Stiftchenzellen) par l'épithélium de l'oviducte par exemple.
LINTON. – Anat. Anzeiger Bd 31, 1907.
DISSELHORST. Anat. Anzeiger. Bd. 31. 1907. ARON. C. R. Assoc. Anatomistes. Lyon, 1923. BENOIT. C. R. Soc. Biologie. Novembre 1921, p. 947. COURRIER. C. R. Soc. Biologie. Novembre 1921, p. 941. COURRIER. C. R. Soc. Biologie. Janvier 1920. COURRIER. C. R. Soc. Biologie. Mai 1923, p. 1163. CAMUS ET GLEY. C. R. Acad. Sciences 1899 (i), p. 1417. BENOIT. C. R. Soc. Biologie. Mars 1924, p. 806.
BIBLIOGRAPHIE
LA CHAUX SOLUBLE DANS LES TISSUS PAR
A. CRETIN (Paris)
Les Traités d'histologie et de chimie biologique sont muets sur les formes primitives que peut revêtir la chaux avant de se précipiter dans les tissus qu'elle doit durcir. Il nous a semblé logique de penser que la calcification n'est pas l'œuvre d'un sel aussi peu soluble que le phosphate tricalcique; au début tout au moins, on doit trouver dans les tissus, une forme de chaux plus soluble.
L'exactitude de cette hypothèse de travail est démontrée par le fait suivant un os broyé, mis à digérer dans l'eau distillée abandonne au liquide une quantité variable de sels minéraux. Les métaux représentés sont le sodium, le potassium, le calcium eL le silicium. La quantité de sels minéraux ainsi dissous est d'autant plus grande que l'os traité est plus jeune.
Le problème est donc de fixer, d'immobiliser cette chaux très soluble et de la colorer ensuite d'une manière spécifique par un réactif approprié.
C'est à cette chaux que nous donnons k nom de chaux soluble. Les méthodes de fixation seront exposées dans un mémoire prochain, le réactif a été décrit, nous lui avons donné le nom de réactif gallo-formique (1).
Nous bornerons cette note à l'exposé des résultats actuellement acquis.
La'chaux soluble nous a paru se présenter sous deux formes succossives une forme colloïdale chimiquement inactive et insensible au réactif gallo-fonv.ique el une forme chimique qui présente beaucoup de caractères communs avec le phosphate monoacide de chaux. La forme colloïdale se transforme auiomatiquemenl si l'on fait agir sur elle des composés salins, capables de sa combiner avec elle. Mais elle peut restw en présence de liquides tels que l'alcool absolu, l'éthcr, le chloroforme.
Les fixateurs contenant du sulfate d'ammonium, de magnésium,
(1) A. Crétin. Sur un nouveau réactif du calcium applicable aux recherches hislologiques. « Bulletin d'Histologie T. I, p. 125, 1924.
sont donc indiqués malgré les autres inconvénients qu'ils peuvent présenter.
Il est un détail très important ces combinaisons salines avec la chaux soluble laissent partir la chaux dans l'eau de lavage. 11 ne faut donc pas laver les pièces après fixation, ni avant de faire les réactions sur lames. Peut-être faut-il attribuer à l'extrême solubilité de ce sel calcaire le fait qu'il ne soit pas encore décrit.
Résultats morphologiques
Dans l'axe squelettogène d'un membre, la chaux soluble apparaît dès que les cellules cartilagineuses sont individualisées et différenciées. Elle est en très petite quantité, elle échappe facilement, en particulier au moment de l'étalement dans l'eau albumincuse.
On la voit imprégnant la substance fondamentale sous forme de petits grains irrégulièrement disposés, de taille et de forme variables. Cette apparence ne correspond certainement pas à la réalité. Elle est le résultat de la coagulation d'albumines enserrant la chaux. (Le fait est corroboré par les variations de forme des grains, variation qui dépend étroitement de la constitution chimique du liquide fixateur). Quand le cartilage est bien développé, mais avant l'effondrement capsulaire qui prépare la formation osseuse proprement dite, la chaux soluble devient plus abondante et surtout plus facile à mettre en évidence.
Elle imprègne légèrement la substance fondamentale où elle forme une nappe homogène ou paraissant telle, elle est abondante dans les noyaux, surtout au niveau du cartilage de conjugaison là où la division cellulaire est très active.
Dans les noyaux, ce sont des grains, de volume variable, presque toujours régulièremenl arrondis, semés dans l'aire nucléaire. Dans le cytoplasme, les grains sont irrégulièrement disposés. Si la cellule est nettement ovoïde et son noyau excentrique, les grains sont généralement disposés dans la portion la plus large et la plus éloignée du noyau.
Dans l'os jeune la chaux soluble existe dans le cartilage, on n'en trouve peu ou pas dans la substance fondamentale, elle se présente dans le cytoplasme et le noyau sous forme diffuse ou granulaire. Dans le tissu calcifié, elle imprègne toute la travée osseuse et, parmi les cellules osseuses, la grande majorité contient une proportion suffisante de cette forme de chaux pour que leur teinte tranche sur celle de l'os lui-même, mais un petit nombre de ces cellules se colore en rouge par l'éosine deux explications de ce fait sont acceptables la cellule a vidé par exosmose son contenu minéral, (elle est en effet plus petite que celles qui contiennent de la chaux), ou bien, la cellule ne contenait pas de chaux chez le vivant. Nous nous rallions à la première hypothèse. Toutes les cellules nucléées de la moelle osseuse contiennent cette
forme de chaux, mais elle y est très difficile à déceler dans l'os adulte. Nous avons obtenu quelques coupes d'os adulte. Les difficultés, nous n'avons pas besoin de le dire, ont été très grandes et le résultat peu brillant au point de vue morphologique.
Cependant dans l'os adulte il y a encore de la chaux soluble, donc à toutes les périodes de la vie physiologique de l'os, la chaux en transit existe.
Ce c'ernier point méritait d'être étudié de plus près puisqu'il existe de la chaux soluble à tout instant de la vie de l'os, il est probable que la réaction chimique qui aboutit à la calcification n'est pas une réaction irréversible. La calcification ne cause pas la mort cellulaire quand le processus se déroule dans le terrain qui lui est destiné; il y a maladie calcaire avec dégénérescence ou mort cellulaire seulement lorsque la calcification devient anormale dans son siège.
Nous avons, à défaut de phénomènes biologiques comme le rachitisme provoqué dont nous ne connaissons pas tous les éléments, un moyen plus brutal et mécanique de réaliser une perte de calcaire c'est la fracture expérimentale. La rupture traumatique du cylindre osseux amène une perte immédiate et abondante de chaux qui se répand dans les muscles si la fracture est complète; entre le périoste et le tube diaphysaire si la fracture est incomplète. Puis la perte en calcaire s'étend rapidement aux autres formes de chaux, ce fait est prouvé par la moins grande densité de l'os comparée à celle de l'os du côté opposé, et par la facilité avec laquelle il se coupe au rasoir.
L'équilibre atteint, la perLe calcaire s'arrête et l'os se refait chimiquement suivant le même processus que précédemment et dès le début de la période de réparation (du 3e au 7e jour chez le cobaye suivant l'âge) on voit se dérouler dans le même ordre les phénomènes qui ont amené la calcification de l'os normal.
La chaux soluble existe dans beaucoup d'autres tissus, mais nous ne voulons pour l'instant l'étudier que dans les systèmes musculaires périosseux.
Nous n'avons pas encore pu préciser si la chaux intramusculaire existe avant l'insertion des muscles sur le périoste. Ce qui est certain c'est que la chaux n'est nettement décelable qu'à proximité de l'os et qu'elle n'est abondante que dans les muscles dont les tendons d'insertion sont courts, et les fibres musculaires très rapprochées du périoste. Elle est intrafibrillaire, elle se superpose parfois avec une grande netteté aux disques Q de la striation musculaire, mais beaucoup de fixateurs la déplacent at la rejettent dans les espaces interfasciculaires. La présence de chaux dans les muscles est un fait depuis longtemps connu des chimistes, mais la localisation spéciale dans les points d'insertion directe des muscles ou par l'intermédiaire de courtes fibres tendineuses n'a pas été signalée.
Ce fait a une importance pourtant très grande, il fournit une expli-
cation de faits cliniques, différents comme prémisses, concordant comme conclusions
a) Ollier avait montré qu'une décortication sous-périostée devait buriner profondément l'os et conserver les attaches musculaires. b) Dans un travail récent Aron observe que les transplants osseux vivent s'ils sont accompagnés de leurs muscles.
c) Enfin l'examen systématique du temps nécessaire à la réparation d'une fracture d'un os donné chez des individus en bonne santé apparente, montre que la hauteur du trait de fracture n'a d'importance que par les connexions musculaires qui se trouvent à ce niveau. Ainsi la fracture de l'extrémité inférieure du radius qui guérit si vite, est favorisée par le carré pronateur, muscle épais à fibres tendineuses courtes.
Nous pourrions multiplier les exemples, nous le ferons dans notre prochain mémoire.
DISCUSSION
M. Barbieri. Probablement le peu de chaux dite soluble doit être représentée par un peu de carbonate de chaux.
Le phosphate tricalcique insoluble dans l'eau est soluble dans les véhicules organiques déterminés. Ainsi dans le vitellus on trouve la totalité de la chaux unie an phosphore et à l'état de phosphate tricalcique qui migre intégralement et se fixe sur l'osséine. Ainsi le poulet naît avec les os formés. >
Les tissus animaux ou végétaux ne contiennent pas de phosphate monopalrique car les extraits aqueux de tissus sont dépourvus de chaux. Les tissus animaux et végétaux ne contiennent pas les éléments des sels (chaux, etc.) mais des sels définis.
M. Policard souligne l'intérêt des faits apportés par M. Crétin. Ils sont susceptibles de jeter quelque lumière sur les problèmes encore si obscurs des processus de l'ostéogénèse, spécialement cet état que Policard et Leriche ont désigné sous le terme de surcharge calcique locale et qui conditionne la formation des premières travées osseuses. M. DOGNON. Il y a peut-être quelque difficulté à admettre que cette forme de chaux « soluble » se trouve à l'état colloïdal, puisqu'elle peut être extraite par simple contact de poudre d'os avec de l'eau. Comme on l'observe en solution au bout d'un temps assez court, il faut une réaction extrêmement sensible.
M. CRÉTIN. Réponse à M. Dognon La sensibilité de la réaction est de l'ordre du millionième et permet, en traitant une quantité suffisante d'os broyé, d'obtenir une réaction positive avec une faible quantité de chaux.
LES PREMIÈRES CELLULES ADIPEUSES
PAR
A. DEBEYRE
Nous connaissons déjà l'influence qu'exercenl les vaisseaux capillaires sanguins, dès les plus jeunes stades embryonnaires, sur la détermination des ébauches qui donneront naissance aux lentilles de tissu adipeux du nouveau-né et aux groupes de lobules adipeux sous-cutanés de l'adulte.
Un réseau vasculaire planiforme isole déjà chez l'embryon de Rat de douze jours le derme de l'hypoderme remarquable par sa constance dans toutes les classes de Vertébrés, ce réseau ou feuillet panchoroïde de MINOT, se dispose bientôt sur plusieurs assises la plus superficielle jalonne les groupes de cellules adipeuses ou les vaisseaux nombreux qui sillonneront le derme l'assise profonde ou interne donne naissance à de petits rameaux vasculaires, observés d'abord sous le muscle peaucier et qui s'enfoncent peu à peu dans le tissu sous-cutané, marquant sur leur passage les points où de fins vaisseaux capillaires apparaîtront bientôt, et à leur contact, les premières cellules adipeuses.
C'est à l'union du tiers profond et des deux tiers superficiels du tissu lâche sous-cutané que l'on observera d'abord les minces lobules adipeux lenticulaires du nouveau-né. Leur accroissement brusque, leur explosion dans le sous-culané, au moment de la naissance, fournira bientôt le pannicule adipeux chacun sait que le pannicule, chez le nouveau-né, offre un développement plus considérable qu'à toute autre époque de la vie.
A un stade déterminé, chez le nouveau-né, nous remarquons dans la région des lentilles adipeuses constituées, des groupements de cellules polyédriques à gros noyau bien coloré et à cytoplasme garni de gouttelettes graisseuses d'abord très fines et claisemées, puis de plus en plus apparentes et nombreuses quelques-uns rappellent par leur disposition générale les cordons cellulaires pleins, unistratifiés, des glandes endocrines.
Ainsi rangées le long des capillaires et d'aspect épithélial, les cellules ont toutefois avec les éléments conjonctifs ordinaires, avec les cellules mésenchymateuses mobiles, des liens de parenté très étroits. Le plus grand nombre d'entre elles se détachent, en certaines régions
d'élection, du réseau mésenchymaleux en voie de transformation, pour devenir libres, comme Maximow l'a montré pour ses gros lymphocytes et comme RI. le professeur Laguesse l'a vérifié en observant le développement du tissu conjonctif chez les mammifères et chez l'Homme, en particulier.
L'origine de ces cellules adipeuses retiendra toute notre attention. C'est tardivement qu'apparaissent les premières cellules adipeuses dans le tissu conjonctif sous-cutané, chez le Rat, comme chez la plupart des mammifères d'ailleurs.
Au fur et à mesure que l'embryon s'accroît, la disposition feuilletée du tissu conjonctif devient de plus en plus évidente, mais il faut arriver jusqu'au nouveau-né, pour trouver trace de productions adipeuses, faciles à mettre en évidence. C'est à la limite supérieure des lamelles du tiers profond, plus délicates, plus écartées, à fibrilles nombreuses fines que nous observons les amas de cellules de toutes formes, éparses ou serrées, qui, avec les troncules vasculaires et nerveux composent les premières lentilles de tissu adipeux en formation. Aplaties et étalées à la surface des lamelles, les cellules que nous observons de place en place ou plus exactement les endoplasmes celhilaires qui s'en sont séparés, n'y adhèrent d'ordinaire que par leur face profonde.
Puis, le long des capillaires grêles de la couche profonde du tissu sous-cutané, dont le calibre ne dépasse pas 8 à 10 m, nous apercevons de-ci, de-là, sur les lamelles, une cellule qui fait saillie dans la lymphe interstitielle et se signale à notre attention par son gros noyau arrondi ou ovoïde et un corps protoplasmiquc caractérisé par la présence de vacuoles et d'enclaves périnucléaires abondantes et volumineuses. Les cellules fixes qui garnissent les lamelles mesurent seulement de 1 à 2 m d'épaisseur dans leurs parties les plus étroites et de 4 à 5 m, au niveau de la saillie nucléaire, ovalaire, à peine recouverte d'un revêtement excessivement mince de cytoplasme. Leur noyau à membrane fine contient une poussière de petits grains chromatiques et un ou deux nucléoles arrondis et déjà importants. Leur cytoplasme, légèrement foncé par les colorants, apparaît assez souvent spumeux et creusé de vacuoles serrées à la base de certaines des expansions aliformes hyalines.
Quand la cellule de mésenchyme se soulève sur la lamelle.et s'arrondit, elle se distingue bientôt de ses congénères par son aspect général, ses dimensions et sa forme plus ou moins mamelonnée, individualisée par un gros noyau régulier, à membrane assez épaisse et à granules de chromatine abondants et relativement volumineux, distribués sur un réseau de linine bien marqué, avec un ou plusieurs gros nucléoles son corps protoplasmique finement alvéolisé est encore rattaché au réseau plus ou moins largement. Quelques-unes de ces cellules dont la différenciation semble déjà plus avancée, ramassent leurs larges prolongements qui glissent à la surface de la lamelle sous-jacente,
restent encore reliés au réseau par quelques ponts, puis rompent bientôt ces fils d'attache la cellule devient libre, se loge entre la lamelle voisine et le capillaire ou se fixe sur la paroi même du fin capillaire, sous l'aspect d'une cellule épithéliale polyédrique. Nous n'avons jamais trouvé en cinèse, ces éléments en voie de détachement rien d'étonnant à cela tout élément, pour se diviser, n'arrête-t-il plus ou moins complètement son activité élaboratrice spécifique ?
Toute cellule conjonctive fixe dont le cytoplasme se crible de vacuoles claires donnera-t-elle toujours naissance à une différenciation adipeuse ? Nous ne saurions l'affirmer, mais nous savons que la cellule conjonctive qui devient adipeuse offre à considérer, dans son cytoplasme, au début de cette transformation, de petites vacuoles claires. Dans les lentilles adipeuses d'embryons de Rat du 21e jour ou de nouveaux-nés, fixés par le liquide J, des cellules sessiles sur les capillaires possèdent, en outre, dans leur cytoplasme de très fines granulations graisseuses, punctiformes très serrées, principalement à la periphérie du gros noyau marginal excentrique d'autres renferment à côté de gouttelettes graisseuses poussiéreuses, des gouttes plus teintées par l'acide osmique, ou encore de petites mottes formées par plusieurs gouttelettes confluentes.
Sur des nouveau-nés fixés par les méthodes de Regaud, de Meves, les coupes minces colorées par la méthode de Benda ou par l'hématoxyline au fer laissent voir, au voisinage de capillaires, groupées en réseaux limbiformes, des cellules en train de se détacher des lamelles et nous pouvons, sur 4 ou 5 coupes successives suivre leur corps protoplasmique avec leurs expansions dans les trois plans de l'espace. Parfois, nous les avons trouvées au début de leur transformation adipeuse, avec un chondriome très riche les mitochondries remplissent tous les espaces réservés entre les vacuoles déjà formées. Le développement des mitochondries n'est pas toujours si considérable, toutefois en outre, même chez le rat, où ils sont très rares il est vrai, nous avons remarqué la présence de quelques chondriocontes. L'abondant chondriome des premiers stades et les vacuoles caractérisent les cellules conjonctives qui subissent la différenciation en éléments adipeux Au maximum d'activité cellulaire, en vue de l'élaboration de la graisse, correspond la période où la cellule perd ses connexions avec la lamelle sous-jacente. La mise en liberté de cellules fixes est en contradiction avec les descriptions anciennes basées surtout sur la formation des lobules adipeux dans le grand épiploon.
Outre les vésicules adipeuses, le tissu conjonctif du nouveau-né, présente au pourtour des capillaires situés dans la profondeur d'autres éléments cellulaires, en voie d'apparition ce sont les mastocytes.
Caractéristiques du tissu conjonctif du rat, les mastocytes, déjà très répandus dans le derme, si riche en capillaires, abondent dans l'hypo-
derme et surtout dans les lamelles profondes, au voisinage des muscles de la paroi thoraciquc. Aplatis, étalés à la surface des lamelles, ils peuvent aussi se contracter, se ramasser en corps protoplasmiques plus ou moins globuleux souvent on les observe réunis en petits groupes et leurs granulations basophiles nettement spécifiques se mettent bien en évidence par le bleu de méthylène.
De taille très inégale, ces granulations apparaissent tantôt très discrètement d'un seul côté du noyau, tantot sont répandues dans toute l'étendue du cytoplasme. A mesure qu'elles se remplissent de ces granulations spécifiques, les cellules conjonctives fixes se gonflent et se détachent en quelques points, nous rencontrons à leur voisinage de longues traînées de grains basophiles peu serrés, libres et comme semés le long d'une paroi de capillaire.
EN résumé, chez le rat nouveau-né, nous voyons ainsi se détacher des lamelles, au niveau de lentilles adipeuses en voie de développement, des cellules conjonctives dont le protoplasme se charge de graisse (cellules adipeuses)
Ou naître sur place, dans le tissu même, des cellules à granulations spécifiques (mastocytes de Laguesse) (Mastzellen histiogènes de Maximow).
A la cytologie des cellules adipeuses premières, il faut ajouter l'étude de la capsule. Les rapports des cellules adipeuses avec le collagène ont retenu depuis longtemps l'attention des observateurs (LAguesse, GRYNFELTT, Poi.icard). Nous n'ignorons ni la membrane cellulaire de POLICARD, ni « le filet de fibres grillagées appliqué sur un voile protoplasmique continu » de Nageotte et Guyon, ni « les membranelles de tissu réticulé lamellaire » de Mario VOLTERRA et si nous avons vu, avec M. LAGUESSE, les plus grosses cellules adipeuses déjà limitées par une très fine membrane bleue (par le picro-noir naphtol) dans l'intérieur de laquelle nous apercevons de fins points bleus, coupes de fibrilles ténues, à peine colorées de face, nous devons cependant réserver ce point particulier de notre étude.
Cette membrane n'est point ou est peine indiquée dans les cellules adipeuses, en voie d'élaboration adipeuse. que nous avons observées. Quoiqu'il en soit, comme Maximow et comme M. LAGUESSE, nous voyons des cellules se détacher du réseau nous retenons leur différenciation en cellules adipeuses et nous n'avons pas vu dans le tissu conjonctif sous-cutané de rat nouveau-né, de cellules adipeuses se former aux dépens d'autres éléments ou par un autre mode.
ÉTUDE ANATOMIQUE
DES CANAUX SACRÉS LATÉRAUX
PAR
J. DELMAS et M. LAPEYRIE
(Laboratoire d'Anatomie de la Faculté de Médecine de Montpellier)
LLS FORMATIONS SACRÉES LATÉRALES
Si l'on fait une étude, même sommaire, du sacrum de l'homme adulte, malgré la morphologie si variable de cet os, on voit que ce qui le caractérise c'est le développement des portions osseuses latérales annexées aux corps des vertèbres sacrées.
LES ARCS OSSEUX
Dans la région sacrée, les faces latérales des corps vertébraux se continuent en dehors sur toute leur surface, pour former des prolongements osseux, qui s'applatissent rapidement de haut en bas. Ces lames, ainsi formées, limitent entre elles des espaces fermés d'une part, en dedans, par les disque intervertébraux d'autre part,
FIG 1.
ILLUSTRATION DU TEXI'E IIELATIF AUX AI1CS OSSEUX SCHÉMA 1. Arc antérieur (costal).
II. Arc postérieur (des pédicules).
1 Canal de conjugaison.
2. Canal sacré postérieur.
3. Canal sacré antérieur.
•1, Canal sacré latéral.
en dehors, par un mur osseux vertical, formé par la réunion de ces lames sus et sous jacentes, qui ont constitué leur face supérieure et inférieure.
Il en résulte un premier arc osseux.'
En arrière de ces formations, les apophyses articulaires soudées entre elles, représentent autant de ponts osseux, beaucoup plus minces que les précédents, jetés entre deux corps vertébraux, et délimitant des orifices, d'une part, avec le disque intervertébral en avant et en dedans, d'autre part, en dehors, avec le premier arc osseux que nous avons décrit.
Ces deux arcs osseux déterminent, le premier, l'antérieur, un canal et le trou sacré antérieur le second, postérieur, un orifice permettant aux nerfs de la queue de cheval de sortir du canal sacré médian et entre eux, soudés à leur naissance sur les corps vertébraux, ils déterminent par leur individualisation, au niveau de leur soudure réciproque, les trous sacrés postérieurs.
Cette conception s'éclaire d'ailleurs fort bien par l'étude embryologique de l'os.
On en prendra rapidement connaissance en considérant le squelette de la région dorsale thoracique, et, en soudant par la pensée, les articulations costo-transversaires entre elles.
On a ainsi réalisé, d'une façon très grossière, le schéma des soudures sacrées, et les deux arcs que nous venons de signaler apparaissent avec une grande netteté.
LES ESPACES SACRÉS LATÉRAUX
Mais le fait sur lequel nous insistons c'est que ces arcs ont à eux deux la largeur de la face latérale de la vertèbre sur laquelle ils prennent naissance c'est dire qu'ils vont former, non des trous, mais des espaces qui ont chacun pour limites en arrière un plan passant par le trou sacré postérieur en avant par le trou sacré antérieur en dedans par les trous latéraux du canal sacré médian.
CANAUX SACRÉS
D'autre part une étude morphologique plus détaillée sur une coupe passant par les quatre premiers trous sacrés, permet de distinguer à ces espaces, plusieurs portions partant d'un centre ou carrefour, et se dirigean vers les trois orifices.
Ces différentes parties constituent de véritables canaux des canaux sacrés.
Tous ces canaux, n'ont pas la même valeur, et l'examen de la coupe au niveau du premier corps vertébral, en particulier, permet de distinguer nettement
1° un canal relativement long, correspondant à l'arc antérieur que nous avons décrit, et aboutissant au trou sacré antérieur
FIGURE 2 ^|
Coupe transversale du sacrum, passant par le premier disque intervertébral. Segment supérieur de la coupe. On voit nettement les canaux faisant communiquer le canal sacré médian avec les trous sacrés antérieurs et postérieurs.
FIGURE 3
Calque de la figure 2.
I. face inférieure du corps de la première vertèbre sacrée. II. canal rachidien sacré. III. crête sacrée. IV. apophyses articulaires. V. pédicules. ̃ – VI. lames. VII. soudures latérales des deux premiers segments sacrés.
1. Trou de conjugaison.
2. Trou sacré postérieur. 3. Trou sacré antérieur. *^B A. CANAL SACRÉ POSTÉRIEUR. '^M B. CANAL SACRÉ ANTÉRIEUR.
A et B réunis par le carrefour C, forment le «canal sacré latéral». u. D. CANAL DE CONJUGAISON.
t. diamètre utile et direction de l'axe utile du canal sacré latéral. Remarquer l'obliquité en avant et en dehors du canal sacré antérieur, mais l'obliquité en avant et en dedans de l'axe utile du canal sacré latéral. 5..Lieu géométrique des centres du canal sacré latéral.
2° un canal, beaucoup plus court, partant du canal sacré médian et aboutissant au carrefour
3° enfin, un tout petit canal, plutôt à vrai dire un orifice, qui fait. communiquer les deux précédents avec le trou sacré postérieur. Canaux sacrés latéraux
On peut considérer les trous sacrés postérieurs comme réunis aux trous sacrés antérieurs par un seul et même canal en arc de cercle, à concavité externe, et c'est véritablement ce canal qui mérite le nom de canal sacré latéral, comme nous le propose M. le professeur Gilis. Nous voudrions insister sur son individualité anatomique que les traités classiques n'envisagent pas.
CONCEPTIONS CLASSIQUES.
La plupart des auteurs, parmi lesquels, Sappey, Cruveilhier, Spalteholz, Testut, bornent leur description à celle des trous sacrés antétieurs et postérieurs (foramina anteriora et posteriora) dont ils décrivent la situation symétrique de part et d'autre, des disques intervertébraux pour les premiers, et des apophyses articulaires pour les seconds. Ils ajoutent que le canal sacré « communique » à la fois avec les trous sacrés antérieurs et postérieurs logeant ainsi les nerfs sacrés antérieurs et postérieurs.
Mais là s'arrêtent leurs descriptions.
Dans les travaux consacrés uniquement au sacrum comme celui si important de Paterson (the human sacrum 1893) ou la thèse de Bacarisse (1873) il n'en est pas fait mention. Max Posth dans sa thèse sur « le sacrum » (1897) inspirée par Farabeuf, parle déjà de canaux qu'il indique comme nécessaires pour le passage des nerfs (canaux en T). Poirier est certainement plus précis quand il parle de canal sacré antérieur et canal sacré postérieur logeant les nerfs sacrés. CONCEPTION ANATOMO-CUNIQUE.
Les travaux sur l'anesthésie régionale, en particulier les procédés d'anesthésie trans-sacrée décrits par V. PaucheL, P. Sourdal J. Laboure, montrent suffisamment la nécessité qu'il y a de créer une unité topographique pour les canaux qui unissent les trous sacrés postérieurs aux trous sacrés antérieurs.
Nous les individualiserons sous le nom de canaux sacrés latéraux pour les différencier du canal sacré médian canal sacré des auteurs. TECHNIQUE D'EXAMEN
Pour étudier ces canaux nous avons tout d'abord isolé le tissu compact qui les forme en sculptant le tissu spongieux qui les entoure. Nous avons obtenu une première forme assez précise de toutes les cavités sacrées.
FIGURE 4
Coupe transversale du sacrum passant par le premier disque interver- i tébraL Segment inférieur de la coupe. Les pédicules sont ici saillants.
FIGURE 5
Calque de la figure précédente. Mêmes éléments que dans le segment 1 supérieur de la coupe (voir figure 2). Ici les constructions géométriques permettent de faire les mêmes remarques pour l'obliquité générale en avant et en dedans, des canaux sacrés latéraux.. )
Nous avons aussi procédé à un moulage par un alliage de plomb bismuth et étain, après avoir fermé les différents orifices par du papier fort collé sur les pourtours et après inclusion du tout dans un bloc de ptatre.
Quelques sections verticales et horizontales ont complété nos ressources. La radiographie nous a permis de confirmer nos vues. DESCRIPTION
Au nombre de quatre de chaque côté ils sont d'autant plus nettement formés qu'ils sont près de la base du sacrum.
En allant de haut en bas, les premiers sont seuls toujours bien modelés.
Les deuxièmes le sont généralement aussi.
Les troisièmes sont déjà très variables et se rapprochent souvent de l'entonnoir.
Quant aux quatrièmes, le sacrum étant très aplati a leur niveau, ils sont le plus souvent réduits à un simple carrefour ou aboutissent des ébauches de canaux.
On peut leur considérer une forme en sablier dont l'étranglement siège à l'union du tiers postérieur avec tes deux tiers antérieurs, parfois plus près encore de l'orifice postérieur. Les deux portions ne sont pas exactement dans le prolongement l'une de l'autre, elles forment un angle obtus ouvert en dehors, si bien que le lieu des centres décrit un arc à concavité externe.
PREMIERS CANAUX
Les parois externes, supérieures, et inférieures sont convexes d'avant en arrière et vers la lumière des canaux. Toutefois cette convexité qui est marquée pour la paroi externe, l'est moins pour les deux autres. Sur une coupe perpendiculaire à l'axe du canal elles sont toutes trois concaves.
La paroi interne est plus complexe.
Nous y rencontrons le disque invertébral qui quelques fois fait saillie. Cette paroi est oblique en arrière et en dedans, car le corps vertébral sacré est plus étroit en arrière qu'en avant.
En arrière du corps nous rencontrons un orifice à grand axe vertical de forme ovalaire, dont la partie supérieure est plus large que l'inférieure, e1 limitée par les pédicules des vertèbres sacrés. Le pédicule limitant la partie inférieure de l'orifice est généralement saillant tandis que le supérieur s'efface et se creuse en gouttière, permettant de considérer cette portion comme un canal obliquement dirigé en bas et en avant. Il ne diffère d'ailleurs pas des trous de conjugaison décrits par les auteurs dans les autres segments de la colonne vertébrale, et nous pouvons conserver son nom.
En arrière de ces trous les apophyses articulaires se placent transversalement, faisant un angle droit avec )a direction des faces latérales des corps vertébraux.
DEUXIÈMES, 'iMISIÈMhh ET QUATRIÈMES CANAUX
Leur forme est un peu différente de celle des premiers canaux, mais dans l'ensemble on peut retrouver les éléments de la description précédente.
Presque toujours au complet pour les deuxièmes ces éléments sont la plupart du temps modifiés uniquement dans le sens antéro-postérieur, modifications qui tiennent surtout à l'épaisseur décroissante du sacrum. On dirait qu'ils dérivent l'un de l'autre simplement par aplalissement antéro-postérieur sans variations sensibles des autres axes.
ORIFICES
Les po~en'etH'x sont limiLés en dedans par la soudure des apophyses articulaires.
a~ Les premiers ont un bord interne tranchant et fortement saillant, souvent sinueux leur bord externe mousse, est en retrait, concave verticaiement, convexe transversalement. Ils sont généralement limités en dehors par les premiers tubercules conjugués. De forme ovalaire à grand axe vertical l'extrémité supérieure est nettement arrêtée par les lames de la première sacrée l'inférieure se termine en gouttière.
Les deuxièmes, troisièmes et quatrièmes orifices postérieures sont détimitéh nettement par des arêtes vives. Ils présentent très souvent un axe plus grand que les autres et dirigé en bas et en dedans. Les plans passant par deux orifices de même nom forment un angle très obtus ouvert en avant.
Les o;</tc<s antérieurs, bien limités en dedans par les corps vertébraux et leur disques, s'évasent en dehors pour se continuer par une gouttière transversale pour les deuxièmes trous dirigée légèrement en bas pour les premiers légèrement en haut pour les troisièmes. Les quatrièmes n'ont pas d'orientation fixe.
DIRECTION DES CANAUX SACRÉS LATÉRAUX
~e utile. Diamètre utile
Un sacrum vu par sa face antérieure permet de voir une lumière à travers les canaux sacrés cette lumière est rétrécie en dedans par la saillie des apophyses articulaires.
Pour les premiers elles réduisent l'ouverture de moitié et même des trois quarts dans beaucoup de cas.
FioonE 6
Une vue latérale gauche d'un sacrum, après ablation du tissu spongieux qui entoure les canaux sacrés latéraux. On voit ces derniers, formés par une mince couche de tissu compacte.
La crête sacrée est intacte.
On remarque la forme en sablier des canaux, leur étranglement (apparent) siégeant plus près de l'orifice postérieur que de l'antérieur (ce dernier plus évasé).
Remarquer la réunion du canal sacré médian avec les canaux sacrés latéraux par l'intermédiaire des canaux de conjugaison, obliques en bas, en dehors, et en avant.
Pour les deuxièmes elles se projetent immédiatement en dehors des disques intervertébraux.
Pour les troisièmes et quatrièmes la disposition est variable. Il y a donc une orientation du sacrum pour laquelle la lumière est maximum. Il est facile de la chercher.
Le plus gros trocart que nous pouvons faire passer par les canaux nous donne et ta direction de l'ensemble, ou tout au moins te direction de l'axe utile, et le diamèlre utile, nous voulons dire, direction et diamètre qui sont utilisables dans les mcitteures conditions par le chirurgien pour pratiquer la ponction de ces canaux.
Nos essais et nos constructions géométriques nous permettent de conclure que 1° la direction de ces canaux est obtique en avant en dedans et en bas 2~ que prolongés ils aboutissent pour les premiers à la par-
tie supérieure de la symphyse pubienne pour les seconds à un ou deux centimètres de chaque côté de la symphyse à sa face postérieure. Quant aux troisièmes et quatrièmes, leur petitesse ne permet pas la détermination d'un axe, et leur diamètre uLite est presque toujours celui du trou postérieur.
DIMENSIONS
Après 80 mensura Lions sur des sacrums no7'/7MUT nous croyons pouvoir apporter les chiffres moyens suivants, que nous faisons précéder des chiffres minimum et maximum observés
Diamètre des trous Limite des variations Moyennes
sacrés postérieurs
1° vertical 12 25 17 5
horizontal 2 12 7 6
2° vertical 7 17 10 2
horizontal 5 17 8 2
3° vertical 5 17 9 2
horizontal 5 17 9 4
40 vertical 5 10 6 3
horizontal 5 10 6 5
Diamètre des trous Limite des variations Moyennes
sacrés antérieurs
1" vertical 12 20 16 6
horizontal 12 20 18 3
20 vertical 12 20 16
horizontal 12 30 19 8
3° vertical 12 20 15 7
horizontal 15 25 18 8
4° vertical 7 10 9 5
horizontal 7 15 11 2
Diamètres utiles des canaux Limite des variations Moyennes sacrés latéraux
1" verlical 7 12 9 8
horizontal 5 7 6 2
2° vertical 5 10 8 4
horizontal 5 12 8
3° vertical 5 10 8
horizontal 5 10 8
4° vertical 5 10 6 2
horizontal 5 10 6 8
Longueur de ces canaux Limite des variations Moyennes suivant l'axe utile
1° 22 35 30 11° 15 25 196 (i 111° 12 15 13 1 IV 7 12 9 3 Distance transversale de Limite des vaiiations Moyennes deux canaux de même ordre
1° en arrière 35 50 44 7 en avant 30 42 32 7 2" en arrière 32 40 36 2 en avant 25 35 30 8 3°enarrière 25 35 30 8 en avant 22 32 28 4° en arrière 25 32 29 en avant 20 30 25
Distance verticale entre Limité des variations Moyennes deux canaux consécutifs
Entre 1 e et 2e arrière 7 20 13 3
avant 5 12 9 6
Entre2°et3e arrière 10 20 14 6
avant 2 10 6
Entre3seL4e arrière 7 15 12 9
avant 5 10 6 3
N. R. Valeurs exprimées en millimètres.
Forestier dans sa thèse sur le « Lrou de conjugaison vertébral s (Paris 1922) d'accord avec la plupart des auteurs ne faiL pas entrer les côtes dans les limites constitutives de ses trous. Nous adoptons sa manière de voir.
Dès lors au niveau du sacrum, la présence des points costaux formant une partie des trous sacrés antérieurs eL des canaux adjacents, ne permet pas d'assimiler ces cavités aux canaux de conjugaison des autres vertèbres.
CONCLUSION
Les faits suivants nous paraissent ressortir de notre étude 1° de chaque côté des disques intervertébraux sacrés existent non de simples orifices ou entonnoirs, mais de véritables canaux. a) le canal sacré antérieur.
b) le canal sacré postérieur.
c) le canal de conjugaison.
2° le point de convergence de ces trois canaux peut être désigné sous le nom de carrefour.
3° la portion canaliculaire comprise entre un trou sacré postérieur et un trou sacré antérieur constitue le canal sacré M~o/. Ce canal a une véritaMe individualisé anatomique.
a) sa forme est arquée à concavité externe.
b) sa direction générak'. ou axe utile est oblique d'arrière en avant et de dehors en dedans. Prolongé en avant cet axe aboutit dans la plupart des cas vers le miiicu de la face postérieure de la symphyse pubienne.
c) son diamètre M/Mf, qui est celui du plus gros trocart pouvant ]c traverser, n'esL jamais nul.
4° On peut réserver le nom de canal de conjugaison à la portion faisant communiquer )e canal sacré médian avec les canaux sacrés latéraux.
LES MÉTAZOAIRES SUPÉRIEURS Y COMPRIS L'HOMME
SONT LE PRODUIT SYMÉTRIQUE
DE L'AGMINATION DE DEUX COLONIES LINÉAIRES GASTRULÉENNES ET POLYZOÏQUES
PAR
A.-C.-F. D'ETERNOD,
7n. d'Hislologie ef d'Embryologie (Genève).
Ceci, avant tout, est un travail de synthèse. Il fait suite à un grand nombre de publications données par nous précédemment à des dates très différentes et dont voici le résumé 1894 (1), premières indications sur les rapports primordiaux des feuillets et de la ligne primitive, chez l'Homme. 1896 (II), données détaillées sur le même sujet, acheminement à la Gastrule humaine. 1899 (III et IV), existence d'un Canal notochordal, soit Archentéron. chez l'Homme mise au point de la Gastrule humaine, restée jusque là obscure. 1900 (V et VI) classification gastruléenne des œufs de toute la série animale, y compris l'Homme. Mode de gastrulation de l'Homme 1900 (VII) et 1901 (VIII). rapports de la Gastrule, du Canal notochordal, du Gastropore, de la Ligne primitive, etc. chez l'embryon et l'œuf humains. 1904 (IX), même sujet, sur deux embryons humains 1906 (X), série de travaux et de conférences abordant le problème complet de l'origine et de la constitution primitives de l'homme et des organismes supérieurs, en général. Je formulais la thèse que tous ces êtres sont le produit de la fusion linéaire d'une série de gastrules, vraie origine des zooïdes et des zoonites métamériques cette conception provisoire mérite aujourd'hui une correction importante que nous allons formuler plus loin 1909 (XI), monographie d'ensemble sur l'œuf humain, à propos du 350e anniversaire de l'Université de Genève 1913 (XII, XIII et XIV), rapport présenté au xvna Congrès international de médecine sur les tout premiers stades de développement de l'œuf humain ».
Ajoutons que tout ce qui concerne nos recherches sur le Canal notochordal et l'Archentéron est conforme aux données qu'avait fournies antérieurement à nous van Beneden, pour un grand nombre de Mammi-
fères et de Sauropsidiens notre découverte a été confirmée ultérieurement pour t'œuf et l'embryon humains, notamment par Grosser. Ceci dit, abordons notre sujet \otrc point de départ est donc la Gastrule, (Fig 1) avec ses deux feuillets primordiaux, son Gastropore, son Archcntéron, ainsi que son Hiastoceh' Cette Gastrule est susceptible de bourgeonner en divers sens latéralement (Fig 2 et 3), linéai-
rement (Fig 4), etc. Elle peut donc ainsi devenir la source d'un grand nombre d'organismes en colonies, bien connues aujourd'hui linéaires, superposées, juxtaposées, radiaires, etc, dont Leuckart, Semp~r. Edmond Perrier et d'autres ont donné d~s descriptions circonstanciées. C'est par le même mécanisme que peuvent prendre naissance, dans les
développements anormaux, toute une série de monstres doubles trop' longs à énumérer ici.
Chez beaucoup d'organismes, la suite du développement fait apparaître les systèmes ou organes primordiaux, d'abord sous formes de placoïdes (Fig. 9 et 10), lesquels, souvent, ne tardent pas à engendrer des formations tubulaires (Fig. 11 et 12), touLes deux devenues classiques pour la larve de l'Amphioxus formations ec/odermt'ennes (peau), endodermiennes (intestin), primaires neurale, chordale, coelomiennes, secondaires ou dérivées. Dans nos publications précédentes nous avons fait remarquer (Fig. 9 et 11) que ces différenciations gastruléennes ne portent, au début, jamais sur le segment aboral, que, par anticipation et par rapport à la larve future, nous appellerons céphatique et que ce segment garde son caractère dydermique simplement. Tandis que le segment oral, dit caudal, prendra toutes les différenciations en placoïdes ou éventuellement en tubes, qui confineront sur le pourtour du gastropore (ou, suivant les cas, de la ligne primit.ivp). Ces dispositifs se voient très facilement dans les larves d'Amphioxus et, mieux encore, dans celles de certains Tuniciers (Clavellina Rissoana, par ex.) Dans la larve trochoïde mono/roc/ie, (Fig. 5) dérivée directement de la Gastrule, ancêtre d'une foule d'organismes supérieurs (dont tous les vertébrés), larve qui va nous intéresser touL particulièrement, apparaissent dans le segment céphalique, la bouche définitive (Fig. t. st), par perforation stomoeale secondaire, la couronne ciliaire motrice et, dans le segment caudal, toute une série d'organes primordiaux, tels que la formation neurale, une glande génitale, une néphridie, un mésoderme, etc. Cette larve, par la suite, peut engendrer, par bourgeonnement ultérieur au niveau du gastroporc, une chaîne linéaire et métamérique de larves semblables et alors, nous obtenons la larve /oc/toM<: po~/rocAe (Fig. 6) que nous avions, au début de nos études, cru devoir mettre a la base des vertébrés ce qui est manifestement insuffisant, car il faut, de plus, invoquer le bourgeonnement latéral de façon à nous donner une double série ~'nM:'re métamérique e< st/metrique à la fois (Fig. 7 et 8), capable donc d'expliquer les êtres métamériques supérieurs à type symétrique par rapport à un plan médian. Cette correction importante une fois admise, on comprendra sans peine la fusion des différents constituants primordiaux, à tous les niveaux de points de contact, longitudinaux ou transversaux, des diverses larves primaires. La bouche définitive (Fig. 8, st) apparaîtra au niveau de la partie non différenciée du. segment initial céphalique et au premier anneau de la chaîne tandis que l'ouverture ctoacate (Fig. 8, An) se fera dans l'un des segments caudaux, mais pas nécessairement dans le dernier de la série, ce qui permettra, dans ce dernier cas, la formation d'un intestion post-anal (Fig. 7).
L'accroissement de toute la colonie aura lieu au niveau des rebords de l'orifice gastroporique fusionné, éventuellement ligne primitive. Remarquons en passant que ce mode de végétation explique précisé-
ment l'origine de toutes les produtions bifides, normales, anormales, et redoublées sur la ligne médiane, etc. Ainsi, de chaque côté du plan médian el dans chaque segmenL zoonitique primordial, se retrouveront répétés, tout naturellement: tous les constituants primordiaux de chaque zoonite, produit de la fusion sur la ligne médiane, de deux gastrules, (Fig. 4 et 8) et par conséquent, de deux Lrochoïdes, (Fig. 7) ayant chacune ses plaques soudées médianes (neurales, chordales) etc. ou bien distinctes, paramédianes (sommiLes, néphrotomes, glandes rénales et génitales, etc).
Voilà pour le plan générât mais celui-ci est appelé à subir ultérieurement, encore un certain nombre de modifications importantes, (Fig. 13 et 14) qui tenderont, dans certaines parties du corps, à rendre le dispositif métarnérique pour ainsi dire méconnaissable c'est le cas surtout pour la partie eéphalique dont tous les détails de la constitution métamérique sont encore, aujourd'hui, loin d'être tirés au clair. D'autres modifications, dans ]e plan transversal aussi bien que longitudinal, peuvent être constatées également.
Pour apprécier sainement ces remaniements secondaires, il faut se souvenir que, dans le cours de leurs évolutions successives, les formes anatomiques d'un embryon se déplacent continuellement les unes par rapport aux autre? et qu'il ue fauL pas espérer pouvoir retrouver de vrais points de repères fixes et immobiles Lous les contours des divers organes glissent à chaque instant les uns sur les autres avec la plus grande plasticité, en vertu des inégalités de croissance, et obéissent docilement, à tous les instants, aux pressions et aux tractions auxquelles, sans arrêt, sont soumis les tissus.
De ce chef, la plupart des descriptions embryologiques courantes sont gravement entachées d'erreurs qu'il faudra absolument arriver à rectifier.
Voyons rapidement quelques-uns de ces remaniements (Fig. 13 et 14); leur étude suffira pour faire saisir sans peine les autres, que nous ne prétendons épuiser dans ce très bref exposé. Nous les rangerons sous les chefs suivants
1° Modification de la st/me~rfe. Ce sont les plus connues. Elles s'expliquent aisément dès qu'on connaît tant soit peu les principales particularités du développement des embryons c'est le cas, par exemple des remaniements que subit le péritoine dans la cavité abdominale de ceux du cœur, du foie, de la rate et d'autres viscères encore. Passons. 2° Déplacement dans le sens longitudinal. Ils sont déjà plus compliqués ils ont fait croire à des raccourcissements de certaines parties de l'embryon tandis qu'en réalité, rien ne s'était raccourci nulle part. On les retrouve aussi bien dans le tronc que dans les parties caudales et céphaliques de l'embryon. Ils se produisent toutes les fois qu'une partie déterminée s'arrête dans son développement et que le reste du corps, dans son ensemble, continue son expansion en masse. C'est
précisément ce qui se produit dans le prétendu raccourcissement de la moelle épinière, par rapport au canal rachidien (13, Mo) dans ce cas, la moelle ralentit son allongement, mais ne se raccourcit nullement. Ce mécanisme intervient très fréquemment et vient, dans beaucoup de cas, modifier profondément le plan zoonitique primordial, jusqu'au point de ]e rendre vraiment méconnaissable.
3° Raccourcissement en masse. Pouvant amener la disparition complète d'un certain nombre de métamères. Tous les vertébrés sans exception manifestent la tendance à atrophier les derniers segments de leur partie caudale cette tendance atteint un summum chez les Batraciens devenant anoures. Un fait analogue se produit chez l'orvet, dans la disparition secondaire des membres qui étaient au début présents.
4° .RoccourcM.'ff/nen/t' partiels. Ils se font sur une étendue plus ou moins grande, et intéressent, alors, des portions déterminées de toute une série de segments. C'est le cas dans l'atrophie progressive des segments céphaliques du Corps de Wolff, entraînant à sa suite le tassement de la glande génitale.
5° illlongemenis partiels. Plus rares, car ils demandant un excès de développement. C'est le cas de rallongement des tendons des muscles moteurs des doigts, tandis que les muscles de l'avant-bras ou de la jambe, qui s'étendaient primitivement jusqu'aux doigts, s'accroissent beaucoup plus lentement et semblent ainsi s'être raccourcis. 6° Allongements en masse. Encore plus rares. Allongement général de l'appareil respiratoire (Fig. 14, Pm) et de l'intestin, surtout de son segment grêle chez l'homme; et du coecum, très considérable, chez certains herbivores.
Nous pourrions étendre encore notre analyse mais cola nous paraît superflu.
Tous ces dépiacements réunis, entraînent, en se combinant, de nombreuses modifications des dispositifs symétriques et métamériques chez les organismes supérieurs et chez l'homme en particulier. Disons pour terminer ce bref exposé d'un sujet très vaste, que, grâce à tous ces remaniements étendus et secondaires, l'homme nous apparaît finalement, comme un organisme à plusieurs étages différenciés et anatomiquement cantonnés, mais dans lequel la place dévolue aux organes spéciaux leur est assumée avec une grande logique car les segments supérieurs ont surtout en apanage les fonctions d'ordre spécial tandis que les fonctions générales se sont conservées dans les segments caudaux derniers apparus, et ayant eu, par conséquent, moins de temps pour se différencier et se remanier. Ainsi compris, l'homme est semblable à un « gratte-ciel américain (sky scrapper), avec ses divers étages contenant des choses très différentes, mais néanmoins très logiquement distribuées (Fig. 15).
A peu d'exceptions près, dans les premières périodes de son développement., le corps humain présente partout neLtement les vestiges du métamcrisme. Dans notre embryon de 2, mm 11, nous l'avons retrouvé même dans la façon dont. se c)ive le mésoderme pour engendrer des poches séreuses métamériques, lesquelles, en eonttuant, donneront
plus tard )a-ça vite générale du corps, portion elle-même de l'endocoefome.'
Ce court exposé suffit pour faire comprendre toute l'importance de la gastruie comme base des premiers stades du développement de tous les Métazoaires, y compris t'IIomme.
EXPLICATION DES FIGURES
1. Schéma de la Gastrule primordiale. 2. Gastrule dédoublée. –3. Deux Gastrules fusionnées. 4. Deux chaînes linéaires de Gastrules, symétriquement disposées. -5. Larve trochoïde simple (monotroche). 6. Larve trochoïde linéaire (polytroche). 7. Fusions symétriques de deux rangées linéaires de larves trochot'des. 8. Deux chaînes linéaires de Gastrules, symétriquement disposées. 9. Larve d'Amp~t'o.ux ou de C/OM/t'ne partie céphaiique (aborale) dydermique partie caudale, difFérenciée en placoïdes. 10. Coupe transversale de 9. 11. Larves idem partie céphalique dydermique partie caudale différenciée en tubes ectodermien (cutané), endodermien (intestinal), neural, chordal, et cœloniens. 12. Coupe transversale de 10. 13. Déplacement topographique de la moelle épinière qui ralentit son allongement. 14. Allongement local de l'ébauche respiratoire. 15. Dislocation des somites étages fonctionnels 1. Centres nerveux directeurs Commandement, fonctions psychique, etc. Sens spéciaux 2. Vue 3. odorat (organe de Jacobson, etc.) 4. Audition 5. Hypophyse, Epiphyse, etc. 6. Gustation 7. Insalivation, mastication, etc. 8. Phonation langage articulé Centres médullaires 9. Fonct. thyroidiennes 10. parathyroïdiennes, etc 11. thymiques. Centres respiratoires 12. respiration 13. lactation. Centres circulatoires 14. cardiaque etc. Centres digestifs 15. stomacal 16. hépatique 17. pancréatique, digestif 19. surrénal. Centres urinaires 20. rénal. Centres reproducteurs 21. génital (reproduction, ) 22. utérin (gestation etc.); 23. copulation.
A. Archcntéron. Ch. Chorde.
E. Ectoderme. G. Gl. génitale. M. Mésoderme. N. Néphrotome. P. Protostome. So. Somite.
An. Anus (Proctœum). Coe. Coelome.
En. Endoderme.
Hntestin.
Mo. Moelle épinière. Ne. Formation neurale. St. Stomoeum.
LISTE DES TRAVAUX DE L'AUTEUR SUR LE MÊME SUJET I.~Commumeation sur un œuf humain avec embryon excessivement ?! jeune.
1. Firenze, Tip. Cenniniana, 1894, in-8°, 2 pp. Tirage à part du Mof:;<ore Zoo/t'~co /<ahano, 1894, t. V, p. 70-72 – 2. Compte-rendu du XIe Congrès médical, Rome 1894. 3..Ar~. Italiennes de Biologie, 1894, suppléments XII et XIV.
II. Sur un œuf humain de 16" 3 avec embryon de 2" 11, utérus et annexes. – Zur/c/t, imp. Zurchere~-Furrer, 1896, 7 pp. Tirage à part des Actes de la Soc. hefuét. des se. natur., 1896, p. 164-169. 2. Arch. des sc. phys. ei na< 101° année, 4° période, t. II, décembre 1896, p. 610-611. 3. C. R. des travaux de la section d'anatomie et d'embryologie, de la 78e session de la Soc. helvét. des sc. nn/[u' Zurich, 3-5 août 1896, p. 170-171.
III. Il y a un canal notochordal dans t'embryon humain. Iéna, G. Fischer, 1899, in-8°, 13 pp., avec 17 fig. dans le texte. Tirage à part de i'Ancdom. Anzeiger, 1899, Bd. XVI, n" 5 et 6, p.131-143.
IV. Homologie du canal notochordal de l'homme et de l'archentéron. Avec 1 tableau synoptique. 1. Actes de la Société helvétique des naturelles, 1899; 2. Arch. des Se. p/it/s.~na~ 4e période, t. V III, novembre 1899, p. 504 à 506.
V. Essai d'une nouvelle classification embryologique des œufs. Résumé avec 2 tableaux synoptiques.-C. R. du Xllle Congrès internat. de mcd. Paris, 1900, t. I, Section d'histologie et d'embryologie, p. 130-132.
VI. Contribution à la classification embryologique des œufs. In extenso.Nancy, :'fnp. ~eT-~r-Z.eprauK et Cie, 1900. in-8°, 13 pp., avec 6 tableaux synoptiques et 28 fig. dans le texte. Tirage à part de la Bibliogr. anatomique, 1900, t. VIII, n° 4, p. 231-241.
VII. Hypothèse sur le mode de gastrulation problable de l'ovule humain. Avec un tableau synoptique et 28 grav. C. R. du X777*' Congrès internat. de méd., Paris, 1900, t. I. Sect. d'histologie et d'embryologie, p. 132-137.
VIII. Démonstrations se rapportant au canal notochordal et au mode de gastrulation problable de l'homme. C. R. de l'Assoc. des Ana/ (III'' réunion, Lyon), 1901, p. 259.
IX. Zwei menschliche Embryonen von 1 mm, 3 und 2" 11 L:cnge; nach Rekonstruktionen und PiattenmodeHen, herausgegeben von Friedrich Ziegler in Freiburg i. Baden. Gynaecologia helvetica, 4 Jahrg., 1904, p. 21-23, avec 4 planches typographiques hors texte, d'après des clichés faits au Laborat. d'histologie et d'embryologie.
X. La gastrule dans la série animale, les mammifères et l'homme. 1. Lausanne, imp. Corbaz et Cie, 1906, in-8°, 30 pp., avec 16 figures dans le texte et 34 figures en couleurs sur 6 planches chromoiithograph. hors texte. Tirage à part du Bulletin de la Société Mud. de se. na~r., 1906, Vu série, t. 52, n" 156, p. 197224. 2. Gynaecologia helvetica, 7. Jahrg. 1907, p. 162-166. XI. L'œuf humain implantation eL gestation, trophoderme et placenta. Genève, Georg c/ Cie, 1909. In-8°, 103 pp. av. un tableau synthétique, deux tableaux synoptiques, quatre planches lithographiées en couleur, quatre en noir, une planche synthétique deux planches schématiques et vingt fig. dans le texte en tout quarante-six figures. Mémoire publié à l'occasion du 350e anniversaire de l'Université de Genève (1559-1909). Cf. Loisel. Revue annuelle d'embryologie. Rev. <ye/ter. des sciences, 21e année, n" 16, 30 août 1910, p. 697-701.
XII. Les premiers stades de l'œuf humain. Paris, A. Colin, 1913, in-4", avec 17 fig. dans le texte. Tirage à part de la Revue générale des sciences, 24e année, n" 1-t, 30 juillet 1913, p. 530-537.
XIII. Les premiers stades du développement de t'œuf humain.–1 tendon, H. Frowde, 1913, in-8, 59 pp., avec 27 fig. dans le texte. Tirage à part des Comptes rendus du XV7J'c congrès international de médecine (Oxford, imp. II. Frowde, 1913), le section (Anatomy and Embryology) part. I, p. 151-209.
2..AM/'oc/s o/ reports (I.ondon, The Lancet office), p. 4 et 46. 3. The Lancei, London, vol. GLXXXV, August 2, 1913, p. 325. – La Presse médicale, Paris, 6 août 1913, p. 6 )9.
XIV. Les premiers stades de Fœuf humain. Nancy, zmp. BergerLeurault et Cie, 1913, in-8", 15 pp., avec 13 fig. dans le texte. Tirage à part des Comptes rendus ~c l'Association des anatomistes (XVe réunion, Lausanne), 1913, p. 265-281.
DISCUSSION
M. BrtACHET. – Les considérations de M. d'Eterncd sont sans dout~ intéressantes, mais elles sont peut-être trop purement spéculatives ( t tiennent trop peu compte des données ontogénétiques positives.
SIGNIFICATION DES BATONNETS BASAUX DE CERTAINES CELLULES
EN PARTICULIER DES CELLULES INTESTINALES D'ASCARIDES
PAR
A. GIROUD
Les cellules intestinales des Ascarides présentent un double système fibrillaire. L'un paraît avec évidence répondre au chondriomc normal, mais la signification du second paraît plus discutable.
Tous les auteurs qui ont étudié ces éléments leur ont trouvé un aspect. plus ou moins strié, une structure fibrillaire plus ou moins nette. ScHNEtDER 02 a admis l'existence de filaments qui, partis de la basale où ils sont extrêmement nets, se disposent à la périphérie de la cellule et contribuent à former la paroi cellulaire, puis dans la partie supérieure de l'élément se répandent dans tout le cytoplasma. Sur ces filaments il a constaté des grains disposés régulièrement, surtout abondants dans la partie supérieure. Il les désigne comme desmochondrcs.
GoLDSCHMiDT 05 trouve surtout nets chez Ascaris lumbricoides deux paquets de filaments chromidiaux, l'un apical, l'autre basal et entre les deux des formations filamenteuses basophiles assez irrégulières boyaux chromidiaux. Toutes ces formations varient suivant l'état digestif, elles disparaissent même complètement par un jeûne prolongé.
QuACK 13 considère le protoplasma des cellules intestinales comme alvéolaire à mailles allongées dans le sens longitudinal. On y reconnaît même des fibrilles individualisées. Elle distingue au pôle inférieur des filaments basaux ou des fibrilles qui constituent le plasma basal fonctionnel.
A la base de la cellule d'Ascaris megalocephala ces filaments basaux assureraient l'épaississement de la paroi cellulaire. Chez Ascaris lum&rfco!~M ils s'étendent sur toute la base cellulaire, ils se continuent intérieurement avec la basale en prenant sa coloration. Chez Ascaris m~cH: ces fibres basales se rapprochent nettement de l'ectoplasme qui existe chez .Sc/cro~omtM!.
RoMEis 13 a constaté l'existence d'un chondriome dans la cellule d'Axea7'nmf~oMp/a. II lui a reconnu un certain nombre de particutarites: ramifications, formation de reseau. Il l'a vu pénétrer dans la zone homogène.
STOHR 19 décrit des iibriUes parcourant toute la cellule depuis la zone homogène jusqu'au-dessous du noyau ou elles forment un ptexus, et tes rapproche des chondriosomes. La base cellulaire est pour lui aussi parcourue de bâtonneLS qui se colorent comme la membrane basale par les méthodes nouvelles.
KL[~[\TYr.Kf 2t, distingue également des fitaments basaux épais t't des fibriftes fines qui les continueraient et qu'il ne considère pas comme des chondriosomes.
A B C D E Schéma montrant les rapports morphologiques entre les bitonnets basaux et certaines formes mitochondriaies. Chaque ce]Kne est dessinée d'après préparations par la méthode de 1-tegaud. En A les bâtonnets basaux sont exceptionnellement colorés par l'hématoxyline au ter. En A cellule mtestinaJed'Iscaj's n]ef?ef~oecp/)a!H. En B cellule intestinale de C~;ron'ff;.s p~mosux.En C cellule d'un canal excréteur degiando salivai re de rat. En D cellule d'un tube contourné de rein humain. En F cellule du segment à bâtonnets du rein de .Bont&inff/or igneus.
On constate avec évidence l'existence de deux formations fibrillaires distinctes. La plus développée t'st celle qui s'étend depuis la zone homogène jusqu'au voisinage de la basale. Les filaments lisses, non anastomosés, indépendants des parois cct!u)aircs, se désagrégeant facilement en granules et vésicuich, colorables par la méthode de Regaud, Attmann, Benda, doivent être identifiés avec les chondriosomes des cellules intestinales ordinaires dont, de plus, elle ont la disposition et la topographie. C'est ce qu'ont admis Ro~Ets et STOHR en particulier. Les chondriocontes s'arrêtent un peu au-dessous du
noyau et au-dessus de la basale. EnLre la basale et ceux-ci se trouvent des filaments rectilignes, un peu plus épais que les chondriocontes. Ils sont tous à peu près de la même taille, ceux qui avoisinent la membrane cellulaire semblent cependant plus longs il est dilficile de dire ce qu'ils deviennent en ce point., mais ils semblent toujours rester indépendants.
Ils sont séparés de la, basale par un léger interstice de même ils sont indépendants des chondrioeonLes (jui sonL au-dessus. Ils sont relativement petits chez Ascaris me~o/ocep/ta/s, mais ils sont beaucoup plus nets chez yoxaxcaft.s canis et chez Be~cnn.s cc/t. Ils ne retiennent pas énergiquement le violet cristal, ni la fuchsine acide, ils sont peut-être un peu plus sidérophiles et on peut les voir colorés par la méthode de Kegaud. Il semble qu'un chromagc tant soit peu inLense leur fasse perdre la sidérophitie nette qu'ils possèdent après les fixateurs ordinaires.
On peut les mettre en évidence par les diverses méthodes de détection des lipoïdes, en particulier celles de Ciaccio. En remplaçant le Soudan par le Scarlach, la chlorophylle, on obtient les mêmes résultats. La coloration élective n'est, pas aussi évidente que pour des substances uniquement lipoïdes, mais elle est toujours nette. Après fixation au formol et coupes à congélation, elles donnent les réactions des corps gras, en particulier rétention du Soudan. Par l'acide osmique on les distingue très bien, mais ils ne semblent, pas plus sombres que le reste du cytoplasma. On peuL d'après ce que je viens de dire leur attribuer une constitution en partie tipoïde.
Par les colorants des substances conjonctives ils se différencient très nettement, de la membrane basale.
Quelle est leur signification ? Certains auteurs qui ont décrit des prolongements de la membrane basale dans l'intérieur du cytoplasme ont dû en partie considérer comme tels ces bâtonnets basaux. Cette conception a contre elle deux faiLs qui sufnsent à la ruiner la séparation anatomique des deux formations, leurs réactions différentes. VIGNON a supposé qu'il s'agissait d'organites élaborateurs de la membrane, il s'appuyait, pour cela sur la continuité et l'identité de coloration des bâtonnets et de la basale. Cette apparence ne se réalise que dans certains cas (hématoxyliue ferrique peu regressée). La basophilie de ces filaments a permis à GoLDSCHMiDT 05 et à EHRDCH 09, en particulier, de les considérer comme formations chromidiales. Je n'insisterai pas sur cette interprétation qui est basée sur les renseignements donnés par une seule méthode d'observation et qui confond bâtonnets basaux et chondriome.
L'existence de ces bâtonnets dans une zone aussi limitée, leur aspect les rapprochent de formations analogues qui existent au-dessous d nombreux plateaux striés, de cuticules même, en particulier dan
l'intestin moyen de certains arthropodes (Om.fffM, par ex.). PRENANT 13 a démontré que ces filaments représentent des racines ciliaires plus ou moins atrophiques de garnitures ciliées plus ou moins, elles aussi, réduites et transformées. L'analogie est d'autant plus soutenable ici que l'épithélium n'a pour ainsi dire point de diftérpnce polaire physiologique comparable à celle des éléments intestinaux. Elle est autant cellule hépatique (I''LL'RY) que cellule intestiuale. La membrane à laquelle l'on donne improprement le nom de basale, mérite bien plus celui de cuticule. Elle ne sépare point comme l'indique sa dénomination un épithélium d'un tissu conjonctif, mais bien la substance épithéliale d'un milieu extérieur.
On peut voir d'ailleurs qu'auatomiquement elle se continue avec la cuticule proprement dite du revêtement externe (GmouD 1922), au moins au niveau de l'union de l'œsophage et de l'intestin. Quoi d'étonnant alors que contre une formation cuticulaire se développe ces bâtonnets radiculaires ?
Cependant je ferai remarquer que dans d'autres éléments qui ne sont pas dans ces conditions, il semble que l'on puisse retrouver de telles fibrilles. Dans un certain nombre de cellules intestinales, il existe en effet de petits filaments disposés parallèlement à l'axe cellulaire et formant au-dessus de la basale une surface continue. GuiEYSSEPÉnssiER en a vu dans l'intestin de nombreux Crustacés. MAZiARSKi, étudiant les tubes entériques de crustacés isopodcs a constaté l'existence de formations filamenteuses basales (il en donne une très belle figure chez Sp/iosroma) qui semblent composées de grains sidérophiles. Ces formations seraient constituées d'une substance acidophile imprégnée d'une substance basophile vraisemblablement nucléaire. Elles s'étendent dans un tiers environ de l'étendue cellulaire. Au voisinage du noyau on ne trouve plus que quelques fines granulations. Il les considère comme de l'ergastoplasme.
VIGNON les a étudiées dans le ventricule chylifique du Chironome. Chez les Néma Iodes eux mêmes ils existent dans des éléments en rapport par leur base avec la musculature, ainsi que l'a observé en parLiculier FAURÉ-FREMŒT, des fibrilles qui par leur disposition et leurs réactions s'en rapprochent. Dans tous ces cas on ne peut considérer la région basale comme cuticulaire.
On peut également se demander s'il ne s'agit pas là de fibrilles épithéliales spécifiques ayant un simple t'oie de soutien. Vignon a émis cette idée au sujet des bâtonnets basaux de C/):'ronom:M. L'aspect qu'ils oOrcut avec t'hématoxyline ferrique d'Ueidenhain après fixation courante se rapproche évidemment de celui des tonofibrilles. Il s'agirait alors d'épithéliofibrilles ascendantes selon la nomenclature de DEL Rio HORTEGA. Mais uu examen plus attentif ne permet pas d'y reconnaître les caractères de celles-ci. Pour DEL Rio HoRTEGA les épithéliofibrilles sont onduleuses, de dimensions différentes, celles-là sont droites et de même longueur; les épithéliofibrines se perdent progres-
sivement dans le réseau cytoplasmique dont elles sont une condensation ceUes-lâ au contraire restent entièrement indépendantes et se terminent dans le cytoplasma brusquement et nettement. On s'en rend très bien compte sur les préparations à l'acide osmique sans coloration. De plus leurs réactions sont différentes.
L'on a vu plus haut que ces fibrilles étaient au moins en partie constituées de substances lipoïdes, on peut donc se demander si elles ne seraient pas voisines des chondriosomes ? 2
Dans l'intestin de nombreux Arthropodes il existe, ainsi que je l'ai déjà dit, des bâLonnets basaux qui ont exactement la même position, la même forme que chez les ascarides. Ils sont cependant plus développés, c'est-à-dire qu'ils s'élèvent un peu plus haut dans le champ cellulaire. Or chez C/tt7onom[M par exemple ces formations donnent aussi les réactions des lipoïdes, et particulièrement elles se colorent électivement par les méthodes mitocliondriales Regaud, Benda, etc. au-dessus d'elles le chondriome semble formé de fins chondrioeontes. Ces filaments basaux ressemblent aux bâtonnets de Pfluger. Ceux-ci ne s'en distinguent que par leur plus grand développement. Comme chacun sait ce sont de gros chondriocontes, résistants en particulier à l'acide acétique, ils s'arrêtent autour du noyau ainsi que l'a bien vu llovEN en particulier. Au-delà il y a de simples miLochondries. Personnellement elles m'ont paru de plus faible diamètre. On peut aussi rapprocher les bâtonnets de Heidenhain du tube contourné des mammifères, qui, essentiellement basaux s'étendent sur une plus grande partie encore de l'aire cellulaire. Tous les auteurs ont admis leur nature mitochondriale, mais généralement en faisant remarquer qu'ils formaient une variété spéciale. CHAMpv a montré en particulier par ses cultures de tissus que ces bâtonnets dégénéraient et qu'ils se développaient de nouveaux chondriusomes. PoncApo a confirmé cette distinction par ses recherches de cytogenèsc chez l'homme où les chondriocontes primitifs disparaissaient au moins en partie avant l'apparition des bâtonnets de IIeidenhain. Ces chondriocontes distincts des fuies mitochondries peuvent envahir toute l'étendue cellulaire. C'est ce qui se trouve réalisé en particulier dans le segment à bâtonnets des reins des batraciens (ils ont d'ailleurs quelques petites diHérences selon PoncARD avec les précédents). Dans ces diverses cellules, les fitaments ou bâtonnets que nous venons de rapprocher présentent en commun leur morphologie, leur position basale, la possibilité d'être mis en évidence par les mêmes colorants après les fixateurs courants, leur coloration par les méthodes de détection des lipoïdes. leur affinité après chromage pour les méthodes mitochondriales. Chez les Ascarides ces éléments n'ont cependant pas nettement cette dernière propriété. Doit-on trouver un caractère distinctif absolu ? Je ne le crois pas.
En effet, ainsi qu'il résulte des recherches de SM)Tn,MAiHE,TnoRpE, FAURÉ-FREMiET, MAYER et ScHAEFFER, la colorabilité par les méthodes
mitochoudriates dépend de l'état de l'oxydation de la substance lipoïde, et par suite de la durée de l'oxydation. Avant un certain temps le corps n'est pas colorable, passé un certain autre il ne l'est plus. Ce temps varie avec les substances. C'est ainsi que les bâtonnets basaux, en général les gros chondriosomes,sont colorables avant les mitochondries fines et commencent à retenir moins les réactifs quand celles-ci sonL bien mises en évidence.
Chez les ascarides les bâtonnets basaux se colorent, en particulier par l'ttématoxyline ferrique, très bien sans chromisation, après simple fixation. Un faible chromage sufut pour les rendre incolorables. On peut donc admetLre que ceux-ci sont non point incolorables par les méthodes mitochondriales, mais qu'ils le sont très passagèrement, leur état d'oxydation avancé ne le permettant pas davantage. On pourrait peut être considérer tous ces filaments ou bâtonnets basaux comme des chnndriosomes. Ainsi dans certains éléments il pourrait coexister des fins chondriosomes et de gros chondriosomes basaux.
Ce pluralisme mitochondria! bien admis d'une cellule à l'autre, est d'ailleurs un fait bien éLabli dans de nombreux cas je ne rappcDcrai que le cas des cellules végétales.
Gu)LLiERMOXD et ses élèves ont en effet établi l'existence d'un double chondnjme constitué par des ehoidriosomes actifs pendant ta photosynthèse et des chondriosomes inactifs, distincts d'abord par leurs fonctions, mais souvent aussi par leur morphologie eL leurs réactions un peu spéciales.
On pourrait cependant faire une autre objection à cette manière de voir. Dans les celtuics de l'utérus des ascarides il existe des formations casâtes qui par toutes leurs réactions se rapprochent de celles de l'intestin, or ce ne sont pas des bâtonnets, mais des lamelles. Peut être l'évolution des uns aux autres n'est pas impossible en tout cas cette transformation n'esL pas courante pour des chondriosomes. Le rapprochement que je viens de faire me parait plus sûr que ceux que j'ai discuté antérieurement.. Je ne veux pas dire cependant qu'il soit certainement exact. J'ai seulement voutu montrer qu'on pouvait peut-ét.re essayer de rattacher cerLains filaments ou bâLonnets basaux aux formations mitochondriales.
INDEX BIBUOGRAPHIQUH
FAURÉ-FRÉMiET. Le cycle germinatif de l'Ascaris megalocephala (Arch. ana~. microscopique) 1913.
GoLDSCHMiDT R. Der Chromidialapparat lebhaft funktionierenden Gewebszellen. (Zoolog. Ja'/irMic/M~ 1905.
GUIEYSSE-PÉLISSIER. Etude de la division karyotdnctique des cellules épithéliales de l'intestin d'Ascaris megalocephala (C. R. Assoc. Anatomistes) 1909. 0
KuLMATYCKi J. W. Bemerkungen uber den Bau einiger ZeUen von Ascaris Megalocepliala mit besonderer Berùksichtigung des sogenannten Chromidialapparates. (Arch.l. ZeH/or&'cA) 1921.
PRENANT R. Les appareils ciliés et leurs dérivés (Journal de l'anal. e< de la physiologie) 1913.
QUACK M. Ueber den feineren Bau der Mitteldarmzellen einiger Nematoden (Arcli, ZeH/or&'c/tung') 1913.
ROMEIS. Ueber Plastosomen und andere Zellstrukturen in den Darmund Muskelzellen von Asc. inégal (anat. anz. Bd 44) 1913. SToiiR P.- Morphologische Studien am Darmepithet von Ascaris lumbricoïdes (Archiu. 7n;'A'ON/i'. ~tna~ 1919.
DISCUSSION
M. LEVI demande à M. Giroud s'il a étudié seulement des anneaux âgés ou aussi des embryons parce qu'il est connu, d'après Gurwitsch, que chez l'Ascaris la cellule de l'épithélium inLestina! grossit énormément pendant le développement, et il serait peut-être intéressant d'en suivre les modifications cytologiques.
On sait depuis His jnr. que le sympathique des oiseaux se forme en deux étapes par l'apparition successive des cordons limitrophes primaires et secondaires. Dans un mémoire antérieur, nous avons soutenu que le cordon limitrophe primaire résultait de l'apport de deux sortes d'éléments les uns mésodermiqucs, futures cellules chromaffines, les autres ectodermiques de'nature ganglionnaire. Devant l'intérêt et les critiques que nos conclusions ont soulevés, nous avons repris l'étude de la question. Nos nouvelles recherches çonfirment la dualité d'origine des éléments constituants du sympathique mais nous obligent à reconnaître que nous nous sommes trompés en assignant aux éléments chromaffines une origine mésodermique. Voici d'ailleurs brièvement esquissé le développement, du sympathique.
De la voûte neurale, au niveau des espaces intersomitaires d'un embryon de poulet de 50'' se détachent des traînées cellulaires étroites, à direction dorso-ventrale et atteignant l'angle dorso-Iatéral de l'aorte. Ces traînées cellulaires ectodermiques sont en rapport de voisinage très étroit avec les branches segmentaires afférentes des veines cardinales là du moins où elles sont déjà ébauchées (région céphalique). Leur intervention dans la genèse du cordon limitrophe a été observée par ~re~er et .S'K&6 a Ro;z. Mais ce qui semble avoir échappé à ces auteurs c'est qu'une fois formées, elles ne se disloquent pas. A mesure que l'embryon se développe, elles se différencient le segment dorsal constitue l'ébauche du ganglion spinal le segment moyen, en poussant des branches vers l'endroit d'émergence de la racine ventrale, fournit aux neurofibrilles les cellules de Schwann. Grâce à une activité mitosique considérable de ses éléments, le segment ventral forme, au niveau de l'angle dorso-Iatéral de l'aorte, le cordon limitrophe primaire. La continuité de ces trois segments est d'observation difficile chez des embryons de Poulet de 58, 60 et 63 heures par suite de la prolifé-
DU SYSTÈME NERVEUX SYMPATHIQUE DES OISEAUX
L'ORIGINE
PAR R
N. GOORMAGHTIGH
ration intense de la masse sclérotomiale, de morphologie assez semblable et formant d'ailleurs un manchon épais autour des éléments ectodermiques. De là, les erreurs d'interprétation. Mais chez un embryon de 73 heures où le nerf spinal est beaucoup plus différencié, cette continuité est évidente. Tandis que les éléments des segments dorsal et moyen évo'luent respectivement vers le type de la cellule bipolaire ou de la cellule de Schwann, ceux du cordon limitrophe prennent un caractère glandulaire. Cette propriété importante s'impose à l'observation moins par l'existence des grains sidérophiles de Bruni, d'interprétation dimcile, que par la formation d'espaces clairs péricellulaires et par l'existence de vaisseaux efférents en communication avec les collatérales des veines cardinales. Après la 73" heure les connexions du cordon limitrophe avec le nerf spinal s'effacent. Chez un embryon de 75 heures, elles ne sont maintenues que dans la région cardiaque et du tronc cœliaque.
Vers le même moment (70 à 78 heures), nous observons un autre ordre de phénomènes. Immédiatement en avant de l'émergence de la racine ventrale, fait saillie un petit bourgeon dont les éléments dérivent très vraisemblablement de l'angle inférieur du canal neural, (future corne antérieure). La formation de ce bourgeon coïncide avec l'apparition de la substance blanche. Ces bourgeons donnent naissance à des traînées de cellules glissant le long de la racine ventrale du nerf. A hauteur de l'emplacement du futur plexus cœliaque, leurs éléments empruntent ensuite l'ancien trajet incurvé de la crête ncurale vers l'angle dorso-Iatéral de l'aorte. Ils sont guidés dans leur migration par les neurofibrilles issues très précocement du nerf spinal dans cette région. A la 78e heure, on les retrouve à mi-chemin entre le nerf spinal et le cordon limitrophe primaire. C'est au même endroit de l'embryon de 90 heures que nous retrouvons la première cellule ganglionnaire différenciée, à morphologie caractéristique. A la 94" heure, ils ont gagné l'angle dorso-tatéral de l'aorte et même ses faces latérales et ventrale où ils se mêlent aux éléments dérivés de l'ébauche première du cordon limitrophe primaire.
Dans les autres régions du corps, la migration de ces éléments issus de la corne antérieure est moins étendue et moins précoce. Après s'être accumulés chez des embryons de 78 à 90 heures au niveau de la face médiale du nerf spinal, à une faible distance du point de jonction des deux racines, ils le quittent (94 heures) pour aller se loger à la face médiale de la collatérale de la veine cardinale et y former un amas de cellules ganglionnaires différenciées. Ainsi se trouve constituée l'ébauche du ganglion limitrophe secondaire d'où résultera la chaîne sympathique définitive. Dès ce moment le cordon limitrophe primaire régresse. Ses éléments se dispersent, interviennent dans la formation de la médullo-surrénale et du système chromaffine extra-surrénal. Il est possible que d'autres éléments disparaissent complètement ou
deviennent des cellules de Schwann des nerfs viscéraux. 11 y a là matière à nouvelles recherches.
En rMH/nc les éléments phœochromes du sympathique dérivent. de la crête neurale de formation très précoce et génératrice, d'autre part, des cellules de Schwann.
Les éléments ganglionnaires du sympathique dérivent plus tardivement de la corne antérieure de la moelle.
La première ébauche des cettutcs chrdmaffines correspond à l'emplacement du cordon limitrophe primaire el possède, une structure glandulaire.
La première ébauche des cellules ganglionnaires sympathiques correspond à l'emplacement du cordon limitrophe secondaire sauf dans la région cœtiaque où les étéments nerveux et glandulaires s'entremêlent.
Nos recherches montrent les liens de parenté étroits qui lient les cellules ganglionnaires du ganglion spina), les cellules de Schwann et les cellules chromaffines.
Elles permettent de comprendre les possibilités fonctionnelles des cellules schwanniennes et notamment leur évolution vers un type glandulaire ainsi que l'on suggéré P. Masson et Berqer.
D'autre part, cette notion qui tend à assimiler les cellules chromaftines une cellule de Schwann évoluée vers le type glandulaire, contribue à souligner la relation fonctionneHe qui doit exister entre la cellule de la medutio surrénaie et la neurofihri)Je. A la lumière de ce travail, ecllutes sympathicotropes de i'intestin, du testicule, de l'ovaire~ forment un système glandulaire embryologiquement homogène et différencié dans la suite.
L'origine des cellules ganglionnaires sympathiques aux dépens d'éléments de la corne antérieure cadre avec leur caractère purement moteur.
DISCUSSION
M. PEYRON. Il est très intéressant que J\). Goormaghtigu ait abandonné ses conclusions premières sur l'origine nn'sodermique du Sympathique. En effet cette notion, de même que celle de t'origine mésodermiquc de la médullaire de la Surrénale (développée autrefois par Colson), était en contradiction avec les dispositions et les tendances évolutives des tumeurs à type embryonnaire développées dans le Sympathique. Dans ces sympathomes et parasMDpathomes constitués par des sympalhogonies et leurs dérivés, les formes de dédifférenciation se montrent toujours différentes de celles qu'on observe dans les tumeurs des dérivés mésodermiques proprement dits.
ÉTUDE ANATOMIQUE
DE L'EXTRÉMITÉ ABDOMINALE DE LA TROMPE UTÉRINE CHEZ LA FEMME
PAR
E. GRYNFELTT
J'ai indiqué récemment (1) que les descriptions classiques de l'extrémité abdominale de la trompe de Fallope, chez la femme, ne correspondaient pas à la réalité des faits observés.
Les auteurs considèrent, en effet, que la partie terminale de l'oviducte, située au delà de l'ampoule, et que l'on désigne communément sous le nom de pavillon, t'n/undt&~um ou morceau frangé, est constitué par un évasement de l'ensemble de la paroi tubaire. Des incisures, plus ou moins profondes, suivant les sujeLs, la découperaient en languettes dénommées franges, /tm6;e ou morsus diaboli. 11 était admis, en général, que 'la muqueuse revêtait la face interne de ces appendices. Pour quelques-uns, elle empiéterait sur leur face externe, que recouvrirait le péritoine dans le reste de son étendue. Si, avec quelques anatomistes, on admettait encore que les couches musculaires de la trompe envoient des faisceaux de fibres longitudinales dans les franges, on était amené à cette notion que les trois tuniques de la paroi tubaire (muqueuse, musculeuse et séreuse) entrent dans la constitution du pavillon. A t'encontre de cette manière de voir, j'ai insisté sur le fait que la muqueuse seule contribue à former les franges. Comme ces dernières se continuent, à travers l'ostium abdominale, avec les replis de la muqueuse de l'ampoule, j'ai conclu que le pavillon des classiques n'est, en réalité, autre chose qu'une houppe de plis de la muqueuse « en ectropion sur le pourtour de l'orifice abdominal.
La muqueuse s'éverse en quelque sorte, sur le rebord de l'extrémité abdominale de t'oviducte qui présente à ce niveau un épaissisement très marqué de sa paroi. Cet épaississement, qui, à ma connaissance n'a jamais été signalé, est facile à reconnaître sur les coupes bien orientées, dirigées suivant l'axe de la trompe et passant par le centre du
(1) E. GRYNFELTT. Sur la constitution anatomique et la signification du pavillon de la trompe utérine chez la femme. C. R. Acad. des Sciences, 30 juillet 1923, T. 177, p. 349.
pavillon. On voit sur ces coupes qu'il siège immédiatement au-delà de l'ampoule, dont la limite distale est indiquée par un rétrécissement assez marqué à la surface du conduit. CnuvEtLmEn a mentionné cette rainure que les auteurs anglais ont dénommé depuis le « col de la trompe Le renflement circulaire sur lequel je désire attirer ici l'attention, forme le versant externe de cette rainure. Sa constitution anatomique semble indiquer qu'il a un rôle important dans le fonctionnement de l'organe. It mérite donc une dénomination spéciale. En raison de ses connexions on pourrait le désigner sous le nom de bourrelet aMo/n:na/, car il entoure l'ostium abdominale.
La structure de ce bourrelet, sur lequel s'implantent les franges infundibulaires, est caractéristique. C'est une région épaissie de la partie profonde du chorion de la muqueuse, où les vaisseaux ont pris un développement considérable, et dans laquelle viennent se terminer les faisceaux de la tunique musculaire de la trompe.
Les vaisseaux sanguins forment à ce niveau un plexus très dense, disposé en anneau, autour de l'orifice abdominal. Ce cercle vasculaire est plus volumineux vers le bord adhérent du conduit c'est de ce côté qu'il reçoit certaines branches artérielles, dont le calibre décroit en allant vers la région diamétralement opposée de t'ostium. Il en est de même des veines satellites de ces artères.
Les artères qui entrent dans la constitution du bourrelet abdominal sont remarquables par l'épaisseur relative de leur paroi musculaire, et par les flexuosités très accentuees de leur trajet, qui, en certains endroits, leurs donnent l'aspect d'artères héticines.
Des veines, également tortueuses accompagnent ces rameaux artériels. Elles se caracterisent par les dimensions considérables de leur lumière, hors de proportion avec la minceur de leur paroi. Sauf au niveau des plus grosses branches efférentes, celle-ci est réduite à la couche endothétiate, que vient renforcer le tissu conjonctif ambiant. Elles ont pour aflluents des capillaires énormément dilatés. Ils sont situés, d'une façon générale, dans la partie distale du bourrelet, entre les grosses branches artérielles et la base des franges. Les plus volumineuses de ces dernières sont d'ailleurs munies de vaisseaux analogues qui occupent le centre de leur axe conjonctif, et dont les dimensions, relativement considérables, contrastent singulièrement avec celles, beaucoup plus réduites, du réseau vasculaire sous épithélial.
C'est au sein du bourrelet abdominal, tout autour des vaisseaux, que viennent se terminer les faisceaux et fibres lisses de la tunique musculeuse de la trompe. A ce niveau, ils ~'entrecroisent en tous sens, formant une sorte de réseau, dans les mailles duquel serpentent les veines et les artères. Je n'ai jamais rencontré, au niveau de l'origine du pavillon, le « petit anneau sphinctérien n signalé par TouRNEUX, et sur l'existence duquel BALLANTYNE avait élevé des doutes. Cet ensemble musculo-vasculaire est des plus remarquables. II
constitue un vrai appareil érectile, au sens morphologique strict du mot il est donc susceptible de présenter un degré marqué d'érectilité. Les flexuosités artérielles peuvent, jusqu'à un certain point, être considérées comme le résultat d'une adaptation de ces vaisseaux à des modifications de volume de cet anneau vasculaire. D'autre part, le bourrelet abdominal représente une hypertrophie localisée du système vasculaire, hors de proportions avec les besoins nutritifs de l'extrémité de la trompe, si l'on en juge par l'exiguité du réseau vasculaire sous jacent au revêtement épithélial des franges. On peut donc penser que ce lacis de vaisseaux accumulés au pourtour de l'orifice abdominal, joue un rôle surtout mécanique. Il est très vraisemblable que cet anneau érectile sert à la dilation de l'orifice abdominal de la Lrompe.
Les anciennes observations de IlAi-mn, de Un GnAAF, de VoN BÀEH, de WAl.TER et autres, tendaient à montrer que le pavillon de la trompe, normalement, éloigné de 1 cm. t/2 à 2c/m de l'ovaire, chez la femme, peut, au moment de la rupture du follicule, venir s'appliquer à la surface de l'organe. I) était couramment admis que ce mouvement était le résultat, d'une érection de l'oviducte.
Cit. RouGET, dans son important mémoire sur les organes érectiles de la femme, attribue ces déplacements du pavillon à la contraction des fibres lisses qu'il avait découvertes dans le ligament large et, en particulier, au faisceau musculaire qui suit le bord libre du mésométrium, entre l'extrémité de la trompe et l'ovaire. Il dénie par contre à l'oviducte la possibilité d'entrer en érection, car, au cours de ses expériences sur l' <' érection artificielle ') des organes du petit bassin, il n'a jamais observé le moindre changement dans la position, la forme ou le volume du conduit. Il prétend d'ailleurs qu'on n'a jamais démontré l'existence de formations érccti)es dans la trompe.
Je n'ai pas l'intention de discuter ici les faits avancés par ROUGET. Je ferai remarquer simplement que DucAni~x et Kuss sont arrivés à des résultats tout différents par une forle injection vasculaire ils ont pu déterminer l'application étroite du pavillon contre la surface de l'ovaire.
II est d'ailleurs possible que le petit cercle érectile qui entoure l'ostium abdominale ait échappé à l'observation de ROUGET. qui paraît avoir porté son attention plutôt sur l'ensemble de la trompe. Les faits que je rapporte ici tendent à montrer que le pourtour de l'ostium abdominale est susceptible d'un certain degré d'érectilité grâce à la présence de l'anneau vasculaire qui entre dans la constitution du bourrelet abdominal. Quand ce bourrelet entre en turgence, il doit, en même temps qu'il détermine la rigidité de l'orifice, entraîner, dans une certaine mesure, sa dilatation. On peut donc le considérer comme le résultat d'une adaptation de l'extrémité abdominale de l'oviducte, en vue de la captaLion de l'ovule libéré par la déhiscence du follicule. @
CONTRIBUTION
A L'ÉTUDE DE LA POLYDACTYLIE HUMAINE PAR
le D~ PAUL HECKER
Chef des travaux anatomiques
à la Faculté de médecine de Strasbourg
La polydactylie dans l'espèce humaine est une malformation assez
rare, tout en étant nullement exceptionnelle. Elle peut se présenter sous un aspect fort différent dans l'un ou l'autre des cas. Elle peut. être uni- oubitatérate; elle porte le nombre des rayons digitaux à six. exceptionnellement à un chiffre supérieur le rayon suppiémentaire représente dans la majeure partie des cas un pouce accessoire, plus rarement un petit doigt surnuméraire et tout exceptionnellement un doigt greffé sur un autre membre digital. L'intérêt qu'on porte à la polydac[ytie n'est nullement dû à un courant de la science moderne, au contraire, elle a déjà préoccupé les esprits des savants et des profanes de l'antiquité et a donné lieu à la création de divinités polydactyles, de la même façon que la poiymélie et d'autres malformations et monstruosités ont servi de modèles pour l'institution de divinités ana)oguement conformées. L'étude de la poiydactytie est des plus vastes et des plus approfondies, elle compte par centaines des travaux originaux, dont les plus importants et les plus récents sont ceux de Bardeleben, Barfurth, Schwalbe, Tornier, Zander et d'autres, qui dans leurs nombreux travaux concernant cette question, nous donnent des indications bibliographiques les plus complètes. Cette étude a subi les dernières années une extension extraordinaire grâce à la découverte des rayons X et leur application si utile pour les recherches médicales. La polydactylie est étudiée généralement sur les pièces sque)ettiques macérées ou dépourvues des parties molles par un procédé quelconque, en observant immédiatement la constitution osseuse du rayon supplémentaire ainsi que ses rapports avec les membres digitaux normaux. D'autre part, elle est examinée sur un sujet vivant, où on s'efforce de reconstruire dans l'imagination la constitution squelettique du membre digital accessoire par la méthode de la palpation et de l'observation depuis la découverte des rayons X, on est à même de reconnaître sur le vivant par la méthode de projection à l'aide des dits rayons la con-
formation squelettique d'une main ou d'un pied polydactyles. Il est étonnant que l'examen du dispositif musculaire, vaseulaire et nerveux dans les cas de polydactylie a été très négligé par les auteurs qui se sont occupés de cette question. Cependant–c'est mon opinionl'étude du dispositif musculaire en particulier est d'une importance capitale pour établir d'une façon précise et bien déterminée s'il s'agit, dans tel ou tel cas, de duplicité de tel ou tel rayon digital, l'examen des parties osseuses seules étant généralement insuffisant et pouvant donner lieu à de multiples erreurs. Cette méthode nous permet dans le cas que nous présentons ainsi que dans un cas de polydactylie, relevé et étudié sur un chien, travail qui se trouve encore en composition, de reconnaître avec une assurance infaillible la nature réelle de la polydactylie.
Le cas qui nous occupe intéresse les deux membres supérieurs d'un enfant nouveau-né. En examinant la forme extérieure des mains polydactyles, nous nous rendons compte immédiatement qu'elles présentent chacune un rayon digital supplémentaire siégeant en dehors du pouce normal. La configuration et les dimensions du rayon accessoire sont exactement les mêmes à gauche qu'à droite.
Nous donnerons d'abord une description détaillée de la face dorsale de la main, puis de la face palmaire, en examinant l'innervation cutanée, la vascularisation, le- dispositif musculaire ainsi que l'innervation motrice, et en dernier lieu le substratum squelettique, base de cet édifice assez complexe.
1° L'mnet'M/f'on cu<anee de la face dorsale de la main est en dépendance, comme habituellement, des nerfs radial et cubital. La limite de leurs territoires répond à l'axe du médius, c'est-à-dire du troisième doigt a compter du petit doigt. La branche dorsale du radial, après son passage au niveau de l'apophyse styloïde du radius se divise en quelques branches, dont les terminaisons répondent à deux nerfs co/Mf;'nu.T pour le rayon supplémentaire et à deux collatéraux chaque fois pour le premier rayon, le second et un collatéral pour la portion externe du médius. Les autres collatéraux dorsaux, dérivant du cubital, sont normalement disposés.
2° La Mt'ru/ar!xa/t'on de la face dorsale de la main est à la charge de l'artère radiale. De cette dernière se détachent des petites artères qui se terminent sur la face dorsale du pouce accessoire. 3" La disposition des éléments musculaires sur la face dorsale de la main a subi des modifiea~ons dans le sens qu'il y a eu une division très nette quant aux fixations terminales des faisceaux tendineux qui normalement sont en rapport avec le pouce. C'est ainsi que l'élément musculaire plus interne le long extenseur du pouce resie en connexion avec le pouce alors que le court, situé plus en dehors, exerce son action sur le rayon supplémentaire.
Le long e.c/erMEur propre du pouce se détache de la face postérieure
L
Fig. 1. Dessin demi-schématique de la face dorsale de la main d'un sujet nouveau-né, humain et polydactyle, représentant te dispositif des éléments musculaires et leurs rapports avec le rayon supplémentaire et le premier rayon régulier. Le court extenseur propre du pouce entre en contact avec le rayon accessoire, alors que le long reste en rapport avec le pouce régulier. Le long abducteur du pouce prend son attache normale.
r. a. rayon accessoire.
I. t'-o. premier interosseux dorsal.
R. Muscles radiaux.
L. e. p. Long extenseur propre du pouce.
C. e. p. Court extenseur propre du pouce.
L. a. p. Long abducteur propre du pouce.
du cubitus et de la membrane interosseuse, passe ensuite par la troisième coulisse du ligament annulaire postérieur et. s'insère finalement sur l'extrémité proximate de la deuxième pha)ange du pouce. Le court extenseur prjpre du pouce, satellite du long abducteur du pouce, prend son origine sur la membrane interosseuse et sur la face dorsale des deux os de l'avant-bras, passe à travers la première coulisse du ligament annulaire dorsal et se termine sur la deuxième phalange du rayon digital accessoire.
Le long abducteur du pouce présente un dispositif absolument normal c'est-à-dire qu'il se termine par la tubérosité externe du métatarsien du premier rayon normal.
Les autres muscles de la région dorsale de la main présentent un dispositif absolument normal.
L'innervation motrice des éléments charnus dorsaux qui se trouvent en connexion avec le pouce et le rayon digital supplémentaire, dérive de la branche dorsale ou profonde du nerf radial.
Sur la /ace palmaire la disposition musculaire, vasculaire et nerveuse est sensiblement plus complexe que sur la face dorsale, étant donné que nous n'avons non seulement à évaluer les tendons des muscles longs, mais aussi les éléments musculaires propres de la main en particulier les différents composants de l'éminence thénar. Nous assistons également à -une répartition des tendons, de manière à ce qu'une partie de ces derniers reste en rapport avec le pouce, alors qu'une autre prend contact avec )e rayon supplémentaire. D'autre part nous voyons qu'un tendon subit un dédoublement en deux languettes qui se dirigeront sur le pouce et sur le doigt surnuméraire.
1° L'innervation cu/anee de la face palmaire dépend des nerfs médian et cubital. La limite des territoires répond à l'axe qui passe par l'annulaire. Les nerfs collatéraux pour le doigt supplémentaire se dégagent du tronc du médian bientôt après son passage sous le ligament carpien antérieur. Les branches destinées au premier, deuxième, troisième et quatrième rayon digital représentent les dérivés normaux du nerf médian. Les trois collatéraux internes répondent aux branches régulières du cubital.
2° La vascularisation de la face palmaire présente un aspect qui diffère sensiblement de l'état normal. Toutes les artères collatérales des doigts sur la face palmaire de notre sujet proviennent de l'arcade superficielle. Au niveau, où la radio-palmaire rencontre la terminaison de la cubitale pour former l'arcade palmaire, c'est-à-dire près du bord interne de l'éminence thénar, il se détache une branche qui se rend sur le pouce accessoire puis nous voyons une branche artérielle se dégager de l'arcade superficielle pour se terminer sur le bord externe du pouce normal. Cette même arcade donne également naissance aux artères interosseuses communes pour chacun des espaces interosseux elles se subdivisent anormalement en deux collatérales.
2. Face patmaire de la main droite polydactyle d'un nouveau-né humain. L'aponévrose paimaire est enlevée. La disposition des artcrères superficielles et des nerfs sensitifs (ievient visih)e. ),'<;rco~e palmaire superficielle donne toutes les ~ra;x'/)f. coMo/~ra/cx aux rayons digitaux réguliers ainsi <jU'au doigt .<~p/)/<'f))('n<o;rf. Les ner,s s cu<anes du rayon accessoire sont fn dépendance du f<f/ ntCf~un. Les autres nerfs collatéraux des doigts se comportent commeai'ctatnormai La radio-palmaire est bien développée.
L. p. – Ligament pa!maire interdigital.
L. a. Ligament annulaire antérieur.
N. c. – Nerf cubital.
A. c. – Artère cubitale.
R. a. – Rayon accessoire digital.
A. p. s. Arcade palmaire superficielle.
A. r. p. Artère radio-palmaire.
A', m. – Nerf médian.
A. r. Artère radiale.
r 3° La disposition des muscles est, comme nous le disions déjà, assez complexe et diffère, en certains points, remarquablcmcnt de la normalité.
Les muscles /on~' le grand palmaire est absolument normal quant à ses origines et sa fixation distale. Le long /~r/tt.eur propre du pouce présente un dédoublement de son tendon au niveau de son attache, en sorte qu'il donne une languette tendineuse qui se rend au pouce normal et une p)u~ externe qui se termine sur la face palmaire du doigt supp)émentaire. H prend origine sur la face antérieure du radius et le ligament interosseux, développe ensuite au niveau du tiers inférieur
3. Dessin demi-schématique de la face palmaire de la main droite poiydactyie d'un nouveau-né humain, précisant le dispositif musculaire des éléments qut se trouvent en connexion avec le rayon accessoire d'une part et le pouce régulier de l'autre. L'eminence thenar entre en contact avec le rayon digital supplémentaire, alors que l'adducteur reste en rapport avec le pouce régulier. Le long fléchisseur propre du pouce subit un dédoublement en deux tendons, dont l'un se termine sur le rayon accessoire et l'autre sur le pouce. Le tendon commun de ce muscle est sorti de sa loge.
a. 1. adducteur transverse. a. o. adducteur oblique. P. Pouce.
r. a. rayon accessoire.
c. a. court abducteur du pouce. op. opposant du pouce.
c. court fléchisseur du pouce. long fléchisseur du pouce.
de l'avant-bras un tendon qui passe par le canal carpien en siégeant le plus profondément et le plus en dehors des autres tendons satellites. Arrivé à la base du premier métacarpien son tendon donne naissance à deux languettes tendineuses qui se terminent l'une sur la base de la phalange terminale du premier rayon normal et l'autre sur celle du rayon supplémentaire. L'innervation motrice de cette unité musculaire dérive comme de règle du nerf médian. Les autres muscles longs qui sont en rapport avec la face palmaire ne présentent aucune particularité.
Les muscles courts ou propres de la main ayant subi des modifications à la suite de l'établissement d'un rayon digital supplémentaire, répondent aux faisceaux striés constitutifs de l'éminence thénar. Les composants de ce groupe musculaire délaissent complètement le pouce normal pour prendre contact avec le doigt accessoire. C'est ainsi que Le court abducteur du pouce, se détachant du scaphoïde et du ligament annulaire antérieur, s'attache sur le côté externe de la base de la première phalange du pouce accessoire.
Le court /~c/!tMeur du pouce, provenant du scaphoïde, du trapèze, du trapézoïde ainsi que du grand os, recherche également sa fixation terminale sur la base de la phalange proximale du doigt supplémentaire. L'opposant prend son origine sur le trapèze et s'insère sur la face antérieure de la racine métacarpienne du doigt accessoire. D'autre part l'adducteur du pouce reste en connexion avec le pouce régulier. II est constitué par ses deux faisceaux habituels qui prennent'leurs origines et leur attache commune d'une façon absolument normale. Quant à l'innervation motrice de l'éminence thénar, elle est en dépendance du nerf médian, tandis que l'adducteur reçoit ses éléments nerveux du cubital.
Les muscles f'n/e/'o~eua-, au nombre de sept, dont quatre dorsaux et trois palmaires, ne présentent aucune particularité.
Il nous reste en dernier lieu encore à évaluer la configuration du squelette du pouce c/ de son rayon surnuméraire. Le pouce possède un métatarsien en quelque sorte hypertrophié qui par sa base proximale est en rapport immédiat avec le métatarsien du doigt-accessoire se bifurquant distalement en sorte qu'il adopte la forme d'un Y, dont l'une des branches répond au premier métatarsien normal et l'autre au métatarsien supplémentaire (1). Chacun des deux doigts externes
(1) Notons que dans un nombre de cas de polydactylie le métatarsien supplémentaire n'est pas soudé d'une manière absolue avec le métatarsien voisin, mais peut être en relation articulaire par une véritable diarthrose, ou ce qui est le plus fréquent il est séparé par du tissu conjonctif ou rêne par des faisceaux fibreux à ]a base du métatarsien voisin et forme ainsi une synarthrose fibreuse. Dans un cas de polydactylie que j'ai relevé et observé sur un chien le membre digital accessoire était flottant et ne se trouvait par aucun moyen re]ié d'une façon sérieuse au métatarsien ou métacarpien avoisinant.
est composé de deux phalanges, dont la phalange basale est la plus volumineuse et la phalange terminale est porteuse d'un ongle normalement constitué. Quant aux dimensions, l'ensemble des pièces squelettiques du pouce accessoire présente une réduction de longueur, de largeur et d'épaisseur d'un tiers environ des dimensions du premier rayon digital normal.
Fig. 4. Premier métacarpien de la main droite d'un nouveau-né polydactyle, bifurqué en forme d'un Y, vu de sa face dorsale. r. a. rayon accessoire.
P. pouce.
RÉSUMÉ
La description que nous venons de donner intéresse un cas de potydactyHe. observée sur un sujet nouveau-né humain. Cette malformation était présente d'une façon absolument symétrique sur les deux membres supérieurs de notre sujet.
L'innervation sensitive du doigt supp)émentaire dépend du côté postérieur du nerf radial, du côté palmaire du nerf médian. La vascularisation répond à des dérivés de la radiale pour la face dorsale et de l'arcade superficielle palmaire pour la face palmaire du rayon digital surnuméraire.
La musculature, agissant sur le pouce accessoire, correspond aux éléments contractiles, situés le plus en dehors et appartenant aux unités qui exercent régulièrement leur action sur le premier rayon normal. C'est ainsi que du côté dorsal, le long extenseur du pouce (situé du côté interne) reste en connexion avec le pouce normal, tandis que le court extenseur propre rentre en contact avec )e rayon digital supplé-
mentaire. Du côté palmaire les composants de l'éminence thénar, le court abducteur, le court fléchisseur et l'opposant du pouce, prennent leur attache distale sur le doigt accessoire, alors que l'adducteur, qui siège du côté interne du pouce, reste seul en rapport avec ce dernier. Le long //ec/H'sMur propre, ayant une situation intermédiaire, a subi une division de son tendon en deux languettes se rendant simultanément sur les deux rayons digitaux externes. L'innervation motrice n'a pas subi de modifications. Quant à la constitution du s<jfueMe, nous assistons à une bifurcation du premier métartasien, en deux branches osseuses distinctes sur lesquelles se greffent chaque fois deux éléments phalangiens.
Il résulte de l'observation du dispositif squelettique, musculaire, vasculaire et nerveux que la polydactylie est due à un dédoublement du premier rayon digital qui aurait déterminé, soit un départage de certaines unités musculaires (long fléchisseur propre), soit une répartition des éléments contractiles en deux groupes, dont l'externe entre en connexion avec le rayon accessoire et dont l'interne reste en rapport régulier avec le pouce normal.
Prenant en considération cette disposition caractéristique, nous sommes à même de pouvoir affirmer à juste titre que la polydactylie sur notre sujet correspond à un cas de dédoublement du premier rayon digital.
CONCLUSIONS
1° L'observa Mon des éléments charnus, des nerfs et de la vascularisation est indispensable pour une étude complète de la polydactylie.
20 En cas de duplicité d'un rayon digital, du premier externe, il se présentera un dédoublement des éléments squelettiques, intéressant plus ou moins activement aussi le métacarpien, et quant à la musculature, nous assisterons soit à un dédoublement d'éléments musculaires, soit à une répartition en deux groupes distincts, dont l'un est en rapport avec le rayon digital surnuméraire et l'autre avec le rayon normal.
.RECHERCHES SUR LE NERF GRAND HYPOGLOSSE CHEZ LES BATRACIENS
PAR
LeD''PiEBKEHOFF
Chef des Travaux d'Anatomie à l'Université de Genève
Chez les Batraciens le N. grand hypoglosse est. le premier nerf du tronc. Il est situé immédiatement, en arrière d'un volumineux nerf mixte que l'on désigne sous 1~ nom de N. glossopharyngien-vague. Les renseignements que nous possédons sur le ~V. hypoglosse des Batraciens sont des plus rudimentaires. Les anciens anatomistes, J~M/ter (1), Gegenbaur (2) et WtecfersAet'm (3) le considéraient comme un nerf exclusivement moteur, v. P/e.s.sen e/ 7?a6Moff'cz (4) semblent être les premiers à avoir constaté l'existence d'un petit ganglion sur la branche dorsale du N. hypoglosse chez Salamandra macula. Par contre ils n'ont pu mettre en évidence la racine dorsale, sensitive, qui correspond vraisemblablement au ganglion en question. Plus récemment Goe/~ (5) a étudié les nerfs crâniens de Siredon piscilormis. H a constaté sur le trajet de l'hypoglosse l'existence d'un ganglion minuscule qu'il ne figure du reste pas. Citons seulement pour mémoire Vogt et Yun~ (6) qui ont constaté l'existence d'une racine dorsale de l'hypoglosse chez Rana Mcu~n~f elle serait extrêmement ténue et difficile à voir à l'œil nu. Ces auteurs ne disent rien d'un ganglion annexé à ce nerf. Cette a6sencf presque totale de rMA'c:'f/n<'fnen&' sur le N. hypoglosse chez ~M Ba/ractenA' est d'autant plus extraordinaire que, comme l'a bien montré M. &'ac/!e/ (7), ce nerf est des plus intéressants au point de vue de l'anatomie comparée. L'hypoglosse, nerf rachidien chez ces animaux, sera ultérieurement incorporé dans la région de la tête. Il importe donc de préciser, chez les Ver/e6rM inférieurs, les caractères anatomiques, les rapports et si possible le développement du nerf en question. C'est ce que j'ai essayé de faire chez un certain nombre de Batraciens.
Pour une question aussi délicate je me suis servi de la méthode des coupes, la dissection étant impuissante à montrer des détails aussi fins. Pour les petites pièces je me suis servi d'un fixateur décalcifiant, l'alcool absolu additionné de 10 d'acide nitrique. Les pièces plus volumineuses ont été fixées au sublimé triacétique et décalcifiées pen-
dant 24 heures par une solution aqueuse d'acide trichtoro-acétique à 4 à une température de 40°. Les colorations ont été faites soit sur coupes au bleu de to!uïdine. soit en masse à t'hématoxytme cuprique. Chez tous les animaux examinés le N. grand hypoglosse est mt'.T/f, mais sa racine dorsale est la plupart du temps des plus réduites. La racine ventrale, au contraire, est assez développée. On peut classer de la façon ~Uf~on/c les animaux étudiés en ce qui concerne la mcfnf'e/'e dont les /'ae:n&; sensitive e/ motrice se rejoignent et suivant la po.s't/t'on du ganglion annexé il la racine ~evMt/tue. Chez Bu/o uu~QT't. et B. calamila tes deux racines se rejoignent à l'intérieur même du canal vertébral, et c'est également recouvert par le tissu osseux de la première vertèbre que se trouve le petit ganglion globuleux de l'hypoglosse. Chez Salamandra atra, S. maculosa, Rana Meu/en/a, R. /u.!ca et Bom6:n<or igneus la racine sensitive s'accote à la racine motrice au niveau du premier trou de conjugaison, situé entre la première vertèbre et la partie postérieure du crâne, et c'est au dehors de cet orifice, à l'extérieur par conséquent du canal vertébral que l'on rencontre un petit ganglion arrondi, d'où se détache la branche postérieure de l'hypoglosse. Chez Spelerpes /uxctM le premier orifice de conjugaison est extrêmement large. C'est à ce niveau que se trouve, séparé de la moelle uniquement par les méninges, un ganglion assez volumineux qui reçoit du côté dorsal, la racine sensitive. La disposition la plus curieuse que nous ayons rencontrée est celle que présentent Salamandrina peMpMHa/a, Mo~e a/)M~rM et Molge cristata. La racine ventrale de l'hypoglosse sort du canal vertébral à la partie caudale d'une longue fente située entre la bas? du crâne et la première vertèbre. La racine sensitive ou dorsale du même nerf perfore par un petit orifice spécial le flanc de la première vertèbre et se rend ainsi directement à un ganglion aplati chez Salamandrina et Molge o~jM/n. plus volumineux chez Molge f7't.s/a/ Ce ganglion, allongé dans le sens dorso-ventral, est accolé contre la première vertèbre et donne naissance au rameau dorsal de l'hypoglosse. Chez Molge alpes/7't's le ganglion de l'hypoglosse forme ainsi une lamelle aplatie qui chez certains individus se prolonge assez loin du côté dorsal entre les muscles qui recouvrent la cotonne vertébrale.
En résumé, tandis que la branche ventrale de l'hypoglosse va se distribuer chez les Batraciens aux muscles de la langue, on <v'oH~e, en rapport fn/fme avec un rameau dorsal un ganglion sensitif, constant chez foules les espère.! fMtAM. Nous avons recherché la distribution de ce rameau dorsal chez Salamandrina perspicillata adulte. 77 se rend à la peau de la face dorsale dan.s la région située entre les déni; ~m!5. Nous avons eu aussi l'occasion de faire quelques observations touchant le développement du N. grand hypoglosse, soit chez Bu/o ~u/~arfs, soit plus complètement chez Bom&ina/or igneus. Chez ces ~.noHre~. au début de la métamorphose, la racine primaire de l'hypogtosse est en voie de régression ou même a totalement disparu. L'ébauche du gangtiol est constituée par un petit amas de cellules embryon-
naires, appliquées contre une racine ventrale déjà bien développée. Ces éléments sont petits, leur cytoplasme est très réduit et leur noyau fortement colorable. Ce n'est qu'après la fin de la métamorphose, comme nous l'avons observé chez Bombinator igneus, que ces cellules vont se réveiller et se transformer, les unes en éléments nerveux et les autres en éléments de soutien. En même temps apparaissent des fibres nues et extrêmement fines qui empruntent, pour gagner la région dorsale des centres, le support étroit d'une méninge. H est à remarquer le déplacement de l'origine apparente du nerf qui se produira depuis la métamorphose jusqu'à l'état adulte. En effet, tandis que chez l'adulte la racine sensitive de l'hypoglosse de Bom6fna<07- igneus se rend directement à la moelle, au moment de la métamorphose el]e gagne une région des centres qui appartient au cerveau rhomboïdal, notamment en un point où l'on remarque l'existence du faisceau solitaire.
Quel peut être le déterminisme de ce réveil des éléments embryonnaires du nerf hypoglosse ? I! ne semble pas, à première vue, que des modifications se soient produites au moment de la métamorphose dans le territoire cutané de distribution de la branche dorsale du nerf en question. Seules de nouvelles recherches pourront sans doute nous laisser entrevoir le déterminisme de ce phénomène.
BIBLIOGRAPHIE
1. FiscHER. cit. par f. Pfe~en (voir plus bas).
2. GEGENBAUR, C. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, 1 Bd., Leipzig, Engelmann, 1898.
3. WtEDERSHEiM, R. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, Jena, G. Fischer, 1902..
4. v. PLESSEN u. RABiNovtcz. -Die Kop/neruen von Salamandra maculata im uo7' ~rHcA'<e7! ~M&ryonah/ocfmm, München, Lehmann, 1891. 5. GOETTE, A. – Dfe Entwicklung der K'op/ne/'uen bei Fischen u. Amphibien., Arch. f. mikroskop. Anat. Bd. Lxxxv, 1914.
6. VOGT et JuNG. Traité d'Anatomie comparée pratique, Paris, Reinwald et Cie, 1894.
7. BRACHET. Traité d'Embryologie des Vertébrés, Paris, Masson 1921.
LE THYMUS ET LES ORGANES LYMPHOIDES PAR
J. JOLLY
La ressemblance du thymus avec les organes lymphoïdes a été remarquée depuis longtemps mais l'on s'est aperçu assez vite des différences, la substance corticale et la substance médullaire des lobules thymiques ne pouvant être comparées à la substance corticale et à la substance médullaire des ganglions. La structure n'est pas la même en effet il n'existe pas de centres germinatifs dans la substance corticale du thymus qui est à peu près homogène, et dans la substance médullaire, on voit des formations particulières, les corpuscules de Hassall, qui ne se rencontrent pas dans les ganglions.
Dans ces dernières années, en partant surtout des données embryologiques qui montrent l'ébauche thymique constituée au début par un bourgeon épithélial pharyngien, certains auteurs ont mis en doute la nature lymphoïde du thymus (1).
L'argument principal est venu de l'origine épithéliale de l'ébauche thymique. On sait que pour certains auteurs, les cellules épithéliales de l'ébauche se transforment directement, par mitoses diminutives, en petites cellules thymiques (2). Mais cette opinion est loin d'être partagée par tout le monde. Beaucoup considèrent que les petites cellules thymiques sont les descendants de cellules lymphoïdes qui ont envahi l'ébauche épithéliale à un stade précoce du développement. J'ai moimême soutenu cette théorie en la généralisant et en voyant dans les formations amygdaliennes, le thymus placode des poissons osseux, les follicules de la bourse de Fabricius des oiseaux, les lobules thymiques des mammifères, des aspects progressivement compliqués d'organes lympho-épithéliaux dus à l'intrication des lymphocytes avec une charpente épithéliale (3).
Sur l'origine des petites cellules thymiques, le débat n'est donc pas terminé. Il est donc difficile de s'appuyer sur le postulat de leur nature épithéliale qui est toujours en discussion. L'histologie comparée nous
1. SCHRIDDE. Centralblatt f. aUgemeine Pathologie, xxxm, 1923. H. de WINIWARTER. -Bulletin d'Histologie, I, n° I, janvier 1924. 2. DUSTIN. Archives de Biologie, xxx, 1920.
3. JOLLY.- C. R. de l'Ass. des Anatomistes, Paris 1911; C. R. de la Soc. de Biologie, 8 mars 1913 Archives d'An. microsc. xvr, 1915 Traité technique d'Hématologie, Paris, 1923.
montre des types d'organes thymiques plus simples que le thymus des mammifères. En particulier, les recherches de Hammar nous ont fait connaître chez les poissons osseux, un type de thymus très simple, formé par une modification superficielle de la muqueuse pharyngée. On trouve déjà, chez quelques poissons osseux, les types de transition qui relient ce thymus en plaque aux thymus plus compliqués des Elasmobranches, des Batraciens, des Reptiles, des Oiseaux et des Mammifères (4).
L'étude de la Bourse de Fabricius des Oiseaux dont la structure est si voisine de celle du thymus, et particulièrement, l'étude de son invo)ution par l'âge, le jeûne ou les radiations, nous montre, de la manière la plus nette, que la charpente de la substance médullaire des lobules est formée d'une trame épithéliale absolument distincte des lymphocytes (5). Ces faits d'histologie comparée sont assurément favorables, pour le moment, à la conception lympho-épithéliale.
Un second argument invoqué contre la nature lymphoïde du thymus, ce sont les faits très intéressants qui ont été montrés dans ces dernières années sur le remplacement possible des diverses ébauches branchiales les unes par les autres. Aimé(6) a montré, en effet, que chez certains reptiles, le thymus, en régression hibernale pouvait être régénéré par des glandules ou par d'autres ébauches épithéliales branchiales, et ce fait important a été confirmé sur d'autres objets par Dustin, Dustin et Girard et H. de Wmtmar/er. Mais ces faits fort intéressants ne permettent pas encore de préjuger de l'origine épithéliale des petites cellules thymiques. Ils montrent seulement la confluence ou le remplacement des ébauches primordiales mais ils n'autorisent pas à prendre parti pour la théorie épithéliale ou pour la théorie lympho-épithéliale, car, quelle que soit l'ébauche, le problème reste le même. Une troisième catégorie d'arguments est tirée des caractères histologiques différents du thymus et des organes lymphoïdes proprement dits présence de corps de Hassall, absence de centres germinatifs. La présence de corpuscules de Hassall ne constitue pas une difficulté. La théorie lympho-épithéliale les explique très facilement, et la grande majorité des auteurs les considère avec beaucoup de raison comme représentant un aspect de la trame épithéliale due à son involution. Aussi a-t-on, en général, peu insisté sur cet argument qui ne constitue pas une objection à la nature lymphoïde du thymus. Par contre. l'absence de centres germinatifs a été retenue par les partisans de la nature épithéliale des petites cellules thymiques (7). Hammar (8),
4. HAMMAR. Archiv f. mikr. Anatomie, LXXIII, 1909 Zool. Jahrbuch, 1911 et 1913.
5. JOLLY. Archives d'Anatomie microsc. xvi, 1915.
6. AiMË. C. R. de la Soc. de Biologie, 11 février 1911, I"' juin et 13 juillet 1912.
7. SCHRIDDE. Centralblatt f. allgemeine Pathologie, 1923. 8. HAMMAR. Centralblatt f. allgemeine Pathologie, 1923.
dans sa réponse à .Sc/)f«Mf a déjà insiste sur un argument très fort c'est que les centres germinatifs apparaissent tardivement, après la naissance, et que les organes )ymphoïdes forment, cependant, pendant la dernière partie de la vie fœtaie, de nombreux lymphocytes. Sans
aller jusqu'à refuser, avec Hellman (9) le rôle de centres germinatifs aux centres clairs, il est certain que dans les ganglions lymphatiques, même complètement achevés, il n'est pas rare de voir des mitoses de cellules lymphoïdes en dehors des centres germinatifs, ces derniers ne pouvant, de toutes façons, être considérés comme des foyers exclusifs de néoformation. Mais je puis ajouter à cet argument d'autres raisons. Sans parier de la bourse de Fabricius dont les lobules, d'aspect si semblable à ceux du thymus, ne contiennent jamais de centres germinatifs, il existe des organes lymphoïdes, considérés comme tels par tout le monde et sur lesquels on ne discute guère, qui jamais ne pré9. HELLMAN. Ziegler's Beitrzge, LXVIII, 1921.
sentent de centres germinatifs je citerai, par exemple, les énormes follicules de l'appendice du lapin (10).
De plus, des centres germinatifs peuvent apparaître dans le thymus. Le fait est exceptionnel, mais nous l'avons observé une fois d'une façon
médullaire. 250 diam.
irréfutable chez le chat (11). Chez un animal âgé de mois !/2.de sexe mâle. et parfaitement sain, des centres germinatifs existaient dans la substance méduHaire des lobules. Ils étaient moins nombreux que dans un ganglion; mais on en trouvait sur presque toutes les coupes. Ils ne se distinguaient pas des centres germinatifs habituels des organes lymphoïdes, sauf peut-être par le développement plus faible de leur couronne de iymphocytes. On n'en voyait que dans la substance médullaire. A la périphérie de ces centres clairs, il est absolument impossible de tracer une limite entre les lymphocytes de la bordure et les petites cellules thymiques voisines; il est donc bien difficile de séparer ces étéments, de considérer les uns comme des lymphocytes, les autres comme des ceiïuies épithétiaies (12). En tout cas, quelle que soit l'idée
10. MASSON ET REGAUD. C. R. de la S. de Biologie, 21 décembre 1918 et 11 janvier 1919.
JOLLY ET SAHAGEA. – C. H. de la Soc. de Biologie, 8 mars 1924. 11. JOLLY J. HT C. de TANNENBEMG. – C. R. de la Soc. de Biologie, 16 février 1921.
12. A moins de réserver la nature épithéliale aux cellules de la corti-
qu'on se fasse de la nature et de la fonction des centres germinatifs, que je considère encore, jusqu'à preuve du contraire, comme des centres de formation de lymphocytes, ces centres n'ont été vus jusqu'ici que dans le tissu lymphoïde. Si exceptionnel qu'il soit, le fait de la présence de centres germinatifs dans le thymus est certainement en faveur de la parenté du thymus avec les organes lymphoïdes (13). Une autre série d'arguments a été donnée en faisant le bilan des différences que présentent les petites cellules thymiques et les lymphocytes. Mais les ressemblances sont plus grandes que les différences l'existence de mouvement amiboïdes, leur destruction facile, leur sensibilité extrêmement grande aux troubles de la nutrition, au jeûne, aux radiations, sont des caractères communs aux deux sortes de cellules. Ce qu'on peut dire seulement,, c'est que cette sensibitité est encore plus grande pour le thymus que pour les autres organes lymphoïdes. Mais c'est là une question de degré et de mise en série. La qualité est la même et cette sensibilité permet justement de distinguer très exactement ce qui est lymphocyte de ce qui est cellule épithéliale. Par l'inanition, en effet, ou par les rayons X, on peut, dans le thymus, et mieux encore, dans la bourse de Fabricius, détruire exclusivement t tous les lymphocytes du lobule et le transformer en un bourgeon épithéha) glanduliforme.
Un dernier ordre d'arguments est emprunté à la physiologie. Le thymus fabriquerait des hormones spéciales dont l'action s'est montrée, en effet, positive, au cours de différentes expériences, et il jouerait, de plus, un rôle .dans le métabolisme des nuctéines.
Sur la fabrication des hormones, nous connaissons pour le thymus, un certain nombre de faits (14). Pour le reste du tissu lymphoïde, nous sommes, au contraire, mal renseignés, parce que les expériences sont très rares. Mais rien n'autorise à rejeter a priori l'idée que le tissu lymphoïde pourrait fabriquer de ces substances, et le fait, montré depuis longtemps par Delezenne (15) de l'activation de certaines secrétions par le tissu lymphoïde, permet une pareille hypothèse.
Sur le rôle de réserve de matériaux nucléaires, je m'étendrai davantage, parce que sur ce point, nous possédons pour l'ensemble du tissu tymphoïde des faits positifs, et parce que c'est un sujet dont je m'occupe depuis longtemps.
En 1909-1910, étudiant la bourse de Fabricius du pigeon, je constatai que chez les jeunes pigeons qui mangeaient mal et dont le développement restait en retard, la bourse de Fabricius subissait une involution
13. Dans la lumière des lymphatiques situés dans le tissu conjonctif qui enveloppe ce thymus, on trouve, par places, un nombre considérable de lymphocytes,comme dans les efïérents des ganglions, 14. HAMMAR. Wiener med. Woch. 1909
LAUNOY. L'appareil thymo-thyroïdien, Paris, 1914.
JOLLY. Traité technique d'hématologie, 1923, II, p. 850. 15. DELEZENNE. C. R. de la S. de Biotogie, 8 mars 1902.
prématurée. De là à essayer d'obtenir expérimentalement par le jeûne cette involution hâtive, il n'y avait qu'un pas, et c'est. ce que je fis avec succès. J'obtins par le jeûne une régression cnnsidérab)e des fol-
FIG. 3 F!G.4 4
FIG. 3. Coupe de l'appendice d'un lapin réalimenté pendant 15 jours après lejeûne.
Ftc. Lapin de la même portée sacrifié à la fin du jeûne; coupe de l'appendice. Les deux figures sont dessinées au même grossissement de 7 diam.
licules allant jusqu'à leur transformation en bourgeons épithéliaux glandulaires analogues à ceux du stade embryonnaire, mais beaucoup plus déve)oppés. La ressemblance si frappante des lobules de la bourse avec ceux du thymus me donna l'idée d'examiner ce qui se passait dans le thymus et je vis qu'il involuait aussi par le jeûne. Le fait était déjà connu; il avait ét.é'parfaitement montré par Hammar(16) en 1905, et dans un remarquable travail paru en 1909, son élève Jonson (17) l'avait attentivement étudié chez le lapin. Mais dans ces recherches, l'idée que les matériaux cellulaires susceptibles de se détruire ainsi J pouvaient être utilisés par l'organisme n'est pas exprimée. Elle l'est, 1
16. HAMMAR. – An. Anzeiger, xxvii, 1905. 17. JoNso~f. Archiv f. mikr. Anatomie, 1909.
au contraire, pour la première fois, et de la manière la ptus nette, dans la thèse que je fis faire à mon élève Z~t't'n sur ce sujet ()8). Un même temps, j'avais constaté que les autres organes tymphoïdes subisssaient,
~F)G~– Lapin réalimente après le ~eune. Coupe (le la rate. 7 diam. FtG. 6. Lapin de la même portée sacrifié à la fin du jeûne. Coupe de la rate. 7 diam.
pendant le jeûne, un sort analogue, bien qu'à un moindre degré. En 1913, je crus pouvoir exprimer ma manière de voir d'une façon plus nette et j'émis l'hypothèse que l'ensemble du tissu lymphoïde ne servait pas seulement à fabriquer des cellules sanguines mais qu'il constituait une réserve de matériaux nutritifs, principalement d'origine nucléaire, réserve dans laquelle l'organisme était capable de puiser pour les besoins d'autres organes, soit au cours de l'inanition, soit au cours de la croissance (19). Vers la même époque, M. DuA/m était arrivé à une conclusion analogue pour le thymus. Attribuant d'abord au thymus seul une pareille fonction, et considérant les thymocytes 18. LEViN. – Thèse, Paris, 1912.
19. JOLLY. Rapports de la caisse des recherches scientifiques, Paris, 1913. Congrès int. de Physiologie et S. de Biologie 1920.
de nature épithéliale, comme bien distincts des lymphocytes, ii <~ demanda plus tard si les cellules fymphoïdes. par une sorte de convergence fonctionnelle, n'étaient pas capables de jouer le même rôle. Mais c'était là une atteinte à sa théorie et M. de Wt7!twar/f/' l'a bien vu ,( Quant au rapprochement, dit-il, que Dustin fait entre le thymocytf et le h'mphocyte en suggérant l'hypothèse que ce dernier pourrait
)ic.7 7 m,. 8
Fie. 7. Lapin réalimenté après le jeûne. Coupe du ganglion jpoplité. 7 diam.
Fn.. 8. Lapin de la même portée sacrifié la fin du jeune. Coupe du ganglion poplité. 7 diam.
participer à la régulation nuctéinienne, il nous paraît constituer la partie la plus faible de sa théorie. Après avoir cherché par tous les moyens à démontrer que le thymocyte est une cellule épithéliafe transformée, que le thymus ne rentre pas dans le groupe des organes iymphoïdes, Du~m fournit une arme à ses contradicteurs en réunissant ces deux formations dans un même groupe fondamental (20). Mais la question n'est pas de savoir si les faits gênent )a théorie la seule question qui se pose, c'est de savoir si les faits sont exacts. Or, ils ont été vérifiés (21). Si les expériences ne donnent pas toujours des résultats aussi nets les unes que les autres, cela tient à des circonstances accessoires, en rapport avec l'âge des animaux, leur degré de déveioppement, leur état de nutrition antérieur. La sensibilité plus grande des jeunes animaux est en rapport avec l'hypothèse que les nucféines du tissu iymphoi'de servi-
20. H. de WtNiwARTEn. – t. c., p. 23. j
21. IKEDA. Mit. med. F. Un. Tokyo. xxix, 1922.
raient justement au développement des glandes génitales. L'involution du tissu lymphoïde commence aux environs de la maturité sexuelle. C'est. un fait qui est démontré pour le thymus et qui, d'une manière peut-être moins nette a été montré, chez le lapin, pour l'ensemble du tissu tymphoïde, par les travaux de /7f//man (22). C'est donc là une nouvelle raison de rapprocher le thymus du tissu lymphoïde.
Schridde (23), partisan de la nature épithéhale des petites cellules thymiques, reconnaît que le tissu lymphofde est touché dans l'inanition, mais il s'agit là pour lui d'un phénomène accessoire, qui ne comporte pas de régénération. Mais j'ai montré que ic tissu lymphoide se régénérait, et récemment encore, j'ai insisté sur celte régénération qui concerne les différents organes lymphoïdes (24). Seulement, le jeûne ne les touche pas au même degré, ni de la même manière (25). Cette différence de sensibilité des organes lymphoïdes i l'inanition nous montre bien que la sensibilité plus grande du thymus n'est pas fondamentale et spécifique. On peuL assurément, houtenir l'idée de la nature épithéliale des petites cellules thymiques. Mais elle n'est pas encore démontrée. Au lieu d'opposer le thymus aux organes lymphoïdes, il nous semble plus conforme aux faits de dire qu'il existe, parmi les organes lymphoïdes, des types différents. Le thymus est assurément un organe lymphoïde très spécial, ayant ses caractères distincts, dus à sa structure Iympho-épithé)ia)e. De même que la rate, les ganglions lymphatiques, la moelle osseuse, l'appendice du lapin, la bourse de Fabricius, les formations amygdalienncs eLc., il a ses caractères propres et sa structure particulière.
(Laboratoire d'Histologie de i'Ecote des Ilautes Etudes au Collège de France).
DISCUSSION
M. Dus'rjN. – La démonstration que ~t..]o])y nous fer:) têt aprèsmidi permettra, nous n'en doutons pas, d'établir ]a natme ioDicuIaiie réelle des centres germinatifs observés dans le thymus Nous voulons néanmoins rappeler qu'il y a trois ans. la Réunion de Paris, nous avons, au cours d'une démonstration, attiré l'attention sur l'extrême variété des dispositions de la médullaire thymique chez le chat. Certains animaux possèdent une médullaire complètement, fragmentée en une
22. HELLMAN. – Th. Upsala, 1914.
23. ScHRiDDE, Centralblatt t. allgemeine Pathologie. 1923. 24. JOLLY ET SARAGEA. C. R. de la S. de Biologie, 8 mars 192-1. 25. La moelle osseuse, par exemple, qui joue un rôle hëmatopoiëtique prédominant et qui est en même temps une réserve adipeuse, réagit à l'inanition d'une manière particulière (cf. Jolly, S. de Biologie, 12 juin 1920.)
quantité de nodules médullaires sphériques et rappelant à s'y méprendre les centres clairs de formations germinatives lymphoïdes. Organes Iymphoïdes et appareil thymique ont incontestablement, au point de vue fonctionnel, ce point commun de pouvoir, par le mécanisme de la multiplication cinétique de leurs éléments, accumuler les nucléoprotéides. et inversement, de pouvoir, par le mécanisme de la pycnose, les restituer à l'organisme.
Mais de nombreuses expériences. sur lesquelles nous ne reviendrons pus cl dont certaines sont relatées dans un travail récent paru dans le «Journal d'endocrinologie établissent à nos yeux l'extrême différence de sensibilité, tant à la cinèse qu'à la pycnose, qui distingue le thymocyte du lymphocyte.
M. DE Winiwarter Je voudrais simplement rappeler que les continuités tissulaires observées si nettement chez le chat, le chien, etc., concernent des animaux adultes et non le fœtus. Ensuite, l'origine épithéliale du thymocyte est surtout nette dans le thymus III et ses annexes (le corps branchial ultime) où la transformation est centrale et limitée à un petit groupe cellulaire seulement.
CONTRIBUTION
A L'ÉTUDE DES CELLULES DE FERRATA DANS LA LEUCÉMIE GRANULOCYTIQUE PAR
PAUL LAMBIN
En 1919, Franco et Ferrata ont attiré l'attention sur l'existence, dans le sang de la leucémie granulocytique, d'un certain nombre de types cellulaires inconnus ou à peine entrevus jusque là. Ces éléments ont pour caractères communs, dans les frottis desséchés colorés par la méthode panoptique de Pappenheim, un grand polymorphisme, un aspect endothélioïde et une structure nucléaire à larges mailles (« nucleo a spugna »).
Ferrata (1919) les a répartis, d'après leurs caractères cytoplasmiques, en six groupes différents. Le premier groupe comprend des cellules à protoplasme basophile, sans grains ni filaments d'aucune sorte le 2e, des cellules à protoplasme basophile renfermant des grains et des filaments azurophiles « ergastoplasmiques » le 3e, des cellules à protoplasme plus ou moins basophile, pourvu de formations azurophiles et de grains éosinophiles dans les cellules du 4e groupe, le protoplasme a perdu sa basophilie et renferme des grains éosinophiles sans formations azurophiles dans le 5e groupe, le protoplasme est basophile, renferme des grains et filaments azurophiles ainsi que des granulations neutrophiles enfin les cellules du 6e groupe ont un protoplasme dépourvu de basophilie, ne contenant que des grains neutrophiles. Les cellules du premier groupe, moins grandes que les autres, ont cependant des dimensions supérieures à celles des hémocytoblastes. Les filaments et grains azurophiles seraient plus volumineux dans les cellules qui élaborent des grains éosinophiles que dans celles où apparaissent des granulations neutrophiles. Sauf dans les cellules des 4e et 6e groupes, le noyau possède des nucléoles colorés en bleu clair. Ces éléments différant des cellules parenchymateuses par leur polymorphisme, leur aspect endothélioïde, leurs caractères nucléaires spéciaux et la présence, chez certains, de « formations ergastoplasmiques », Ferrata les a considérés comme étant de nature histioïde ce sont pour lui des hémohistioblastes et leurs produits de différenciation directe dans le sens granulocytaire (myéloblastes, promyélocytes et myélocytes
histioïdes) (1). Ferrata n'admet pas que les aspects observés puissent être la conséquence d'un processus de cytolyse des cellules parenchymateuses.
L'existence de ces cellules a été confirmée par bon nombre d'auteurs (Marcora, Cesa-Bianchi, Bétancès, Reitano, Pittaluga, Jimenez Asua, Sabrazès, Bonnin, de Souza Aranha, Esposito, etc.) qui se sont, dans l'ensemble, ralliés à l'interpréta Lion de Ferrata. Des cellules hémohislioblasLiques ont même élé décrites dans la myélose érylhroleucémique (Di Guglielmo, Ghiron), dans la leucémie lymphatique (Gasbarrini), dans la leucémie à monocytes (Reitano) et dans l'anémie pernicieuse (N. Caslellino).
Naegeli, qui a figuré quelques cellules du 2e groupe dans la récente édition de son trailê, semble les considérer comme de jeunes myélocyLes[ pathologiques et ne pas leur attribue] une importance spéciale il les désigne simplement du nom de « cellules de Ferrata ». Nous adopterons pour notre part ce terme qui a l'avantage de ne pas préjuger[la nature histioide ou autre des éléments en question. Nos observations ont porté jusqu'ici sur le sang et sur le suc splénique (obtenu par ponction) de cinq malades atteints de leucémie myéloïde chronique. Les frottis ont élé fixés et colorés au MayGrunwald-Giemsa.
Nous avons retrouvé les cellules de Ferrata dans tous les cas examinés, bien qu'en nombre extrêmement variable.
En ce qui concerne leur forme dans les frottis, nous ne pouvons que confirmer ce qu'ont dit nos prédécesseurs et insister avec eux sur leur extrême polymorphisme. Isolées, les cellules de Ferrata ont en général une forme irrégulièrement arrondie ou ovalaire, à noyau parfois central, mais presque toujours excentrique; certaines cellules sont considérablement étirées en longueur. La pression des globules
(i) Il semble résulter des premiers travaux de Ferrata (1919-1921) que cet auteur a d'abord considéré la présence de granules et filaments azurophiles dans une cellule histioide comme l'indice d'un début de différenciation. Dans cette hypothèse, les cellules du 1 er groupe représentaient les unes, des hémohistioblastes indifférents les autres, des formes de transition vers l'hémocytoblaste, les monocytes et les lymphocytes. D'après Esposito (1923), ce seraient au contraire les cellules du 2e groupe (myéloblastes histioides de Ferrata) qui seraient les éléments primordiaux Esposito s'appuie sur ce fait que l'on trouve des granules et des filaments azurophiles dans les cellules réticulo-endothéliales des organes hématopoiétiques en outre, comme ces cellules réticulo-endothéliales et les cellules mésenchymateuses de l'embryon possèdent un protoplasme très faiblement basophile, parfois même légèrement acidophile, les cellules du 1er groupe, dont le protoplasme est beaucoup plus basophile que dans le second, ne représenteraient que des dérivés leucocytoides des hémohistioblastes de même, au sein du 2e groupe, ce sont les cellules dont le protoplasme est le moins basophile qui seraient les plus jeunes. Des vues analogues à celles d'Esposito ont été récemment exprimées par Ferrata et Reitano (1923).
blancs et même des globules rouges voisins peut entraîner les déformations les plus extraordinaires. Du corps cytoplasmique part quelquefois une sorte de mince pseudopode à extrémité élargie, comme l'ont du reste figuré Ferrata et Esposito ce pseudopode vient-il à se détacher, il se forme une pseudo-plaquette, qui sera, soit uniformément basophile, soit pourvue de grains azurophiles, neutrophiles ou éosinophiles, suivant la nature de la cellule d'où elle provient. Les dimensions apparentes des cellules de Ferrata sont en règle générale nettement supérieures à celles des éléments parenchymateux d'après nos évaluations, leur surface ne dépasse toutefois qu'exceptionnellement le double de celle d'un grand myéloblaste. Si l'on tient compte d'autre part de leur extrême minceur (aspect endothélioïde), minceur qui paraît même d'autant plus grande que la cellule est plus étendue, on arrive à la conclusion que le volume réel des cellules de Ferrata ne dépasse guère celui des grandes cellules parenchymateuses. Le noyau possède toute une série de caractères spéciaux. Dans les préparations bien colorées, où les noyaux des cellules parenchymateuses sont teints en bleu-violet, le noyau des cellules de Ferrata présente, ainsi que l'ont signalé Franco et Ferrata, une couleur rouge-violette, qui nous a rappelé celle des « Gumprechtsche Schollen.» et des « Plaques réticulées » de Lion.
Quand la cellule n'est pas déformée par la pression d'autres éléments sanguins, le contour du noyau est souvent assez régulièrement arrondi ou ovale, exceptionnellement un peu incurvé en fer à cheval. Toutefois, dans beaucoup de cellules qu'aucune cause apparente ne déforme, on observe sur tout ou partie de la périphérie nucléaire des irrégularités de contour probablement artificielles et dues sans doute à un écrasement plus ou moins prononcé du noyau.
Les nucléoles (généralement de 1 à 3, exceptionnellement de 4 à 6) présentent une teinte bleu clair qui prouve qu'ils ne sont pas recouverts de chromatine comme ceux des hémocytoblastes. Ils n'existent qu'exceptionnellement dans les cellules dont le protoplasme ne renferme que des granulations spécifiques.
Quant à la structure nucléaire de la plupart de ces cellules, il est certain qu'elle peut être schématiquement ramenée à une structure « spongieuse » faite de travées épaisses réunies en un réseau à larges mailles et séparées par des espaces clairs. La largeur et la régularité des mailles varient toutefois considérablement d'une cellule à l'autre. A côté de noyaux à réseau bien régulier, on en trouve d'autres où le réticulum chromatique semble avoir été vraiment déchiqueté, et cela dans des cellules qui, pour le reste, paraissent aussi bien conservées que les autres. Enfin les dimensions des mailles varient certainement du simple au triple au sein de la même variété cellulaire. Certaines cellules, assez rares, à protoplasme légèrement basophile chargé de quelques granules et filaments azurophiles, semblant pouvoir fonctionner comme macrophages (nous y avons trouvé inclus,
dans un cas, des débris de globules rouges), présentent un noyau d'aspect plus homogène et plus foncé que le « nucleo a spugna » typique et pourvu d'un nombre restreint de nucléoles bleus. Cet aspect nucléaire, que toutes les transitions unissent d'ailleurs au noyau « hémohistioblastique » à larges mailles, rappelle d'assez près celui des éléments réticulo-endothéliaux.
La basophilie du cytoplasme, dans les cellules de Ferrata sans granulations spécifiques, est assez variable, mais presque toujours moins marquée que celle des hémocytoblastes et des myéloblastes. Ainsi que l'a bien observé Esposito, les cellules lymphoïdes sans formations azurophiles ont en général un protoplasme plus basophile que celles qui en sont pourvues. L'élaboration des granulations spécifiques s'accompagne, comme dans les cellules parenchymateuses ordinaires, d'une diminution de la basophilie, et l'on trouve quelquefois des cellules dont le protoplasme est faiblement oxyphile dans une zone où les granulations spécifiques sont déjà apparues et encore basophile dans la zone qui n'en a pas encore élaboré.
Les formations azurophiles des cellules de Ferrata, très polymorphes, comprennent des granules, des bâtonnets, des filaments. Les granules ont généralement, avec de fortes variations individuelles, une taille comprise entre celle d'un granule neutrophile et celle d'un grain éosinophile. Ils- existent dans certaines cellules à l'exclusion de toute autre formation azurophile leur répartition dans le corps cellulaire est généralement irrégulière ils manifestent parfois une tendance à se grouper en petits amas rappelant les « corps plaquettoïdes » décrits dans les mégacaryocytes par les partisans de la théorie de Wright (1) ils peuvent encore former des chaînettes de quelques unités. Les bâtonnets à terminaisons nettes, droits ou légèrement arqués, sont rares on peut cependant en trouver d'assez longs ils paraissent fréquemment renflés en massue à leurs extrémités. On a beaucoup plus souvent affaire à des filaments irrégulièrement calibrés, à trajet sinueux, de longueur variable, se terminant fréquemment en pointe dans le cytoplasme, mais pouvant aussi présenter un renflement terminal ces filaments paraissent dans certains cas s'anastomoser avec leurs voisins et former ainsi une sorte de réseau beaucoup donnent l'impression de résulter de l'agglutination de granules et de petits bâtonnets.
Ferrata (1919-1921) distinguait parmi ses « myéloblastes histioïdes » des cellules à granules et filaments azurophiles volumineux, qu'il considérait comme « proéosinophiles » et d'autres à granules et filaments plus petits, qu'il considérait comme « proneutrophiles » en outre, les grains et filaments azurophiles coexistant avec les granulations
(1) Un groupe de quelques plaquettes se trouve-t-il par hasard accolé à une de ces ce.lules de Ferrata, on obtient une figuie capable d'en imposer pour une production de plaquettes.
spécifiques dans les « promyélocytes histioïdes » seraient plus petits dans les promyélocytes neutrophiles que dans les promyélocytes éosinophiles. Mais d'après nos observations, quand les filaments azurophiles coexistent dans une même cellule avec les granulations spécifiques, ce qui est assez rare (on les trouve alors surtout dans la partie de la cellule où les grains spécifiques ne sont pas encore élaborés), il n'y a pas de différence sensible entre ceux que l'on trouve à côté des grains éosinophiles et ceux qui existant à côté des granulations neutrophiles. En ce qui concerne les granules, la distinction pourra sembler plus fondée. Dans une cellule oit commencent à s'élaborer des grains neutrophiles. on trouve toujours de nombreux granules azurophilcs plus volumineux que les grains ueutrophilcs, mais moins grands que les éosinophiles. Dans les cellules où naissent des grains éosinophiles, au contraire, on trouve, à côLé de quelques granules azurophiles de petite taille, des grains azurophiles spéciaux, généralement plus gros que les granules éosinophiles ces grains prennent fréquemment, dans les frottis traités au May-Giemsa, une teinte foncée qui les fait ressembler aux granulations basophiles métachromatiques des mastleucocytes mais ils se distinguent de ces dernières par le fait que le bleu crésyl brillant, en coloration vitale, ne les teint pas métachromatiquement en violet. Nous n'avons jamais rencontré ces volumineux granules dans une cellule de Ferrata en l'absence de granulations éosinophiles. Aussi croyons-nous qu'il est impossible de distinguer un « myéloblaste histioïde » proneutrophile d'un proésinophile.
Ces formations azurophiles ne paraissent d'ailleurs pas propres aux cellules de Ferrata c'est un fait bien connu que l'on trouve dans les myéloblastes et promyélocytes parenchymateux banaux des granulations azurophiles, petites ou volumineuses suivant les éléments; de plus. la substance azurophile peut aftecter dans les myéloblastes la forme de bâtonnets et de filaments, sensiblement identiques aux inclusions azurophiles des cellules de Ferrata. Nous ne faisons une exception que pour les très longs filaments qui ont été représentés par Ferrata (1921) dans quelques-unes de ses figures (fig. 2, pl. XVI, par ex.) nous ne les avons jamais rencontrés dans des myéloblastes parenchymateux (1).
Quelle signification faut-il attribuer aux formations azurophiles ? Nous ne croyons pas qu'elles représentent le chondriome des éléments où on les trouve. Sans doute certains bâtonnets azurophiles ont-ils une forme ressemblant étrangement à celle des chondriocontes et l'on pourrait a priori considérer les formes moins régulières comme représentant un début d'altération. Mais si cette hypothèse était la
(1) Ils semblent d'ailleurs exceptionnels dans les cellules de Ferrata elles-mêmes.
vraie, comment expliquerait-on que la même méthode ne nous montre pas de bâtonnets azurophiles dans les érythroblastes basophiles et dans les grands mononucléaires, où tous ceux qui ont étudié la question admettent la présence d'un chondriome (Dubreuil pour les grands mononucléaires Ciaccio, Meves, Schridde, M. Prenant, Parat, etc. pour les érylhroblastes) ? Il ne s'agit pas non plus de formations chromidiales, comme pourrait le faire supposer leur coloration violette assez proche de celle de la chromatine on ne trouve dans le noyau aucun phénomène préparatoire à la sécrétion et on n'observe pas d'aspects de bourgeonnement nucléaire tout au plus remarque-t-on de temps à autre l'accolement d'un filament ou d'un granule à la membrane du noyau. On ne peut enfin, sans abus de langage, appeler'ergastoplasmiques des formations réparties à travers tout le corps cellulaire sans localisation spéciale et n'ayant le plus souvent qu'une ressemblance lointaine avec les images ergastoplasmiques des cellules glandulaires.
Nous inclinons personnellement à croire qu'il faut distinguer les granules des autres formations azurophiles. Les granules azurophiles, bien ronds et bien marqués, correspondent vraisemblablement à des grains de sécrétion préexistant dans la cellule on peut les comparer à ce point de vue aux granulations azurophiles des lymphocytes. Quant aux bâtonnets et surtout aux filaments, leur abondance, leur volume et leur morphologie sont tellement variables d'une préparation à l'autre que nous nous demandons s'ils correspondent toujours à une structure préformée. Peut-être s'agit-il tout simplement d'une précipitation de la matière colorante au contact de certaines substances contenues dans le protoplasme (1).
Les granulations spécifiques ncutrophiles et éosinophiles (pas plus que Ferrata, nous n'avons trouvé de cellules « endothélioïdes » à granulations basophiles métachromatiques) nous ont parues identiques à celles des cellules parenchymateuses. Mais les grains sont plus distants les uns des autres dans les cellules de Ferrata et ils y sont en outre répartis de façon moins homogène. Cet étalement du contenu cytoplasmique en rend l'analyse particulièrement aisée. Ainsi, dans beaucoup de « promyélocytes hislioïdes » éosinophiles, nous avons pu observer, bien plus nettement que dans les promyélocytes ordinaires, des grains basophiles orthochromatiques, les-uns plus petits, les autres aussi gros
(1) On sait que Pappenheim considérait les grossières formations azurophiles des cellules myéloïdes, dont nous avons fait remarquer la ressemblance avec les bâtonnets et filaments des cellules de Ferrata, comme étant en rapport avec une précipitation du colorant par des lipoïdes cytoplasmiques. La vraie granulation azurophile myéloïde était, d'après lui, celle qui résistait à la différenciation par l'alcool de la préparation colorée et séchée. Hertz (1913) a également soutenu cette opinion.
que les granulations éosinophiles, ainsi que toutes les formes de transition entre ces grains orthobasophiles et les granulations acidophiles(l). Pour terminer cette étude morphologique, signalons qu'on observe dans les frottis, comme Reitano (1921) l'avait d'ailleurs noté, toutes les étapes de la formation, aux dépens des cellules de Ferrata, de masses d'aspect réticulaire, présentant les réactions de la chromatine et ren-. fermant souvent un ou plusieurs restes nucléolaires bleus. L'écrasement de la cellule de Ferrata entraîne l'éclatement du corps cytoplasmique, qui se sépare du noyau; en même temps, les mailles de celui-ci s'élargissent plus ou moins irrégulièrement. Ces masses nucléaires libres correspondent aux plus grandes des « plaques réticulées » de Lion (1923). Cet auteur admet leur préexistence dans le sang vasculaire il affirme même qu'en raison de leur nombre et de leurs dimensions, ces formations doivent jouer un rôle important dans la production des thromboses et ruptures capillaires, complications si fréquentes de la leucémie myéloïde. Nos observations vitales de sang leucémique, portant sur des cas oit les plaques réticulées étaient nombreuses dans les frottis desséchés, nous ont permis de nous convaincre de l'absence complète de pareilles formations dans le sang circulant.
̃ Quant, à la sujmjication des cellules de Ferrata, nos recherches, encore insuffisamment avancées pour que nous puissions nous prononcer sur cette importante question, nous suggèrent cependant quelques remarques.
On pourrait se demander si l'on n'a pas tout simplement affaire à des cellules parenchymateuses banales écrasées lors de l'exécution du frottis. Deux faits suffisent à prouver que la technique utilisée n'explique pas seule l'apparition de ces formes dans les préparations tout d'abord, le nombre des cellules de Ferrata est sensiblement le même dans toutes les préparations provenant d'une même prise de sang ensuite, à des formules leucocytaires sensiblement équivalentes pour le reste, peuvent correspondre, chez différents malades, des nombres fort variables de cellules de Ferrata. Mais s'agit-il de cellules parenchymateuses particulièrement labiles, prenant l'aspect lamellaire au
(1) Ces observations, après celles effectuées par d'autres auteurs (Maximow, Downey, Ringoen, Michels, etc.) sur un matériel différent, montrent l'existence d'une maturation progressive du grain éosinophile à partir d'un stade basophile, incompatible avec la théorie de Weidenreich, qui faisait provenir les granules éosinophiles de globules rouges phagocytés. Nous ne croyons pas cependant que tous les grains éosinophiles passent par ce stade basophile. On observe en effet dans les « promyélocytes histioides » ries grains éosinophiles de fort petite taille et tous les intermédiaires entre eux et les grains de taille normale on peut vraisemblablement considérer ces petits granules comme venant de se différencier au sein du protoplasme basophile. Nous n'avons pas encore pu élucider entièrement la question des rapports de ces granules basophiles et éosinophiles avec les grains et filaments azurophiles dont nous avons parlé.
contact de corps étrangers ? S'agit-il au contraire de cellules réellement histioïdes, comme l'admet Ferrata, ou avons-nous affaire à plusieurs sortes d'éléments possédant des significations différentes '? Tout ce que nous croyons pouvoir affirmer à ce sujet, c'est qu'il existe parmi les cellules « endothélioïdes » à granulations azurophiles, un certain nombre de macrophages en relation avec l'appareil réticulo-endothélial. Le reste peut, à la rigueur, s'expliquer dans l'une et l'autre des hypothèses que nous venons de mentionner, si toutefois l'on s'en tient à l'examen du sang leucémique el à la seule méthode qui ait été jusqu'ici appliquée à l'étude de la question. Rien ne nous permet, en effet, d'admettre à priori que l'on puisse comparer le polymorphisme et l'aspect endothélioïde des cellules de Ferrata. observées dans des frottis, avec les caraclères correspondants des cellules mésenchymateuses et des clasmatocytes, qu'on étudie dans des membranes et dans des coupes. La présence, dans le cytoplasme, de formations azurophiles est un caractère que les cellules de Ferrata partagent avec les myéloblastes parenchymateux, comme avec les cellules réticulaires, et nous croyons que l'hypothèse de l'étalement d'une cellule parenchymateuse labile rendrait compte de toute la morphologie cytoplasmique des cellules de Ferrata. Le grand argument de Ferrata est tiré de la structure nucléaire à larges mailles, qu'on ne trouve dans aucune cellule parenchymateuse ordinaire, et qui a été observée par Di Guglielmo, par Ferrata et Michels, dans certaines cellules du sang embryonnaire interprétées par eux comme des hémohistioblastes circulants. Mais on ignore encore quelles sont les cellules de l'organisme adulte qui possèdent normalement ce « nucleo a spugna » (d'après nos observations, les cellules réticulaires des organes hématopoïétiques et les clasmatocytes fortement chromophiles du péritoine, que Ferrata considère pourtant comme des hémohistioblastes proprement dits, ont une tout autre structure nucléaire) et l'on ne sait pas jusqu'à quel point un début de caryocinèse ou l'aplatissement de la cellule peuvent intervenir dans la production de cet aspect qui présente d'ailleurs quelques variantes assez notables.
Toutes ces raisons nous font penser qu'il faudra, pour résoudre le problème, étudier le sang leucémique avec l'aide de nombreuses méthodes « convergentes », rechercher systématiquement les conditions susceptibles de faire varier le nombre des cellules de Ferrata et analyser avec soin les lésions des organes hématopoïétiques et du tissu conjonctif dans les syndromes hisfiocytémiques » où les cellules de Ferrata atteignent dans la formule leucocytaire un pourcentage considérable.
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Fig. 1 – Sang de leucémie granulocytique. Champ microscopique con- 3 tenant trois cellules de Ferrata. I
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j 1 Fig. 2. Cellule de Ferrata. Le noyau présente un réseau à larges mailles j 3 et deux nucléoles clairs. Dans le protoplasme faiblement basophile et j presque transparent i cause de sa minceur, on trouve, à côté de i formations azurophiles enchevêtrées, quelques bâtonnets fort nets | dont les extrémités semblent renflées en massue. Noter l'impor- tance de la déformation que peut produire un globule rouge.
Pig, 3. Cellule de Ferrata à noyau très régulièrement structuré un nucléole clair y est bien visible dans le protoplasme, abondantes formations azuropliiles. En haut et à gauche, une « plaque réticulée » de dimensions moyennes, sans reste de nucléole.
Fig. 4. Cellule (le Ferrata à grand noyau. Quelques plaquettes, accollées à la cellule, semblent s'en détacher.
rîgf 6. – Cellule de l'errata à granulations azurophiles et neutrophiles (« promyélocyte histioïde » de Ferrata). Noter l'ctirement du corps cellulaire, la situation excentrique du noyau et les irrégularités que présente une partie du contour de celui-ci.
7. Cellule de Ferrata à granulations azurophiles et éosinophiles (« promyélocyte histioïde » de Ferrata). Le noyau, à contour net, présente un nucléole clair. Les granulations azuropliiles, plus volumineuses que les éosinophiles, avaient dans cette cellule une couleur foncée rappelant celle des granulations basophiles metachromatiques. Remarquer les petites irrégularités du contour de la cellule.
8. Autre cellule de Ferrata à granulations azurophiles et éosinophiles (grossissement plus faible).
INDEX BIBLIOGRAPHIQUE
ESPOSITO A. (1923). Morfologia e significato anatomico degli emoistioblasti nelle leucemie. Haem., Vol. 4.
FERRATA A. (1919). ConLributo allô studio della patogenesi della leucemia granulocitica. Folia Medica eL AUi della R. Accad. MedicoChirurg. di NapoL.
(1921). Sulla istogenesi della leucemia granulocitica. Haem., Vol. 2.
(1923). Le Emopatie, Vol. II, Parte speciale. Società editrice libraria, Milano.
FERRATA A. & Reitano D. (1923). Sindromi istiocitemiche (emoistioblastiche). Haem., vol. 4.
FRANCO E. E. & Feb.ra.ta A. (1919). Cellule istioidi (emoistioblasti) e loro derivati nel sangue circolante. Arch. per le Se. Med., Vol. 42. LION G. (1923). Plaques et formations réticulées. Arch. des Mal. du Cœur, des Vaisseaux et du Sang, vol. 16.
Naeoeli O. (1923). Blutkrankheiten und Blutdiagnostik, 4e éd. Springer, Berlin.
PITTALUGA. (1922). Enfermedades de la sangre y hematologia clinica. Calpe, Madrid.
REITANO D. (1921) Sulle ceilule in istolisi e nuclei libtri nella leucemia mieloide. Folia Medica.
Sabrazès J. (1923). Signification pathologique des formes anormales des globules blancs du sang. Arch. des Mal. du Cœur, des Vaisseaux et du Sang, vol. 16.
DE Souza ARANHA M. E. (1923). Cellulas de origem histioide no sangue circulante. Jornal dos Clinicos, vol. 4.
«
SUR LES
RAPPORTS DES CELLULES RÉTICULAIRES ET DES CELLULES LYMPHOIDES
DU PARENCHYME MYÉLOÏDE
PAR
PAUL LAMBIN
Le problème des rapports des cellules réticulo-endothéliales des organes hématopoïétiques avec les cellules lymphoïdes des parenchymes myéloïde et lymphadénoïde est, en hématologie, un des plus obscurs et des moins étudiés. La raison en est sans doute que pour être abordée, la question suppose la connaissance préalable de la nature des cellules lymphoïdes et celle des rapports qui unissent les diverses variétés de celles-ci or, malgré la somme innombrable de travaux qui y ont été consacrés, ces points sont encore eux-mêmes extrêmement discutés.
Nous limiterons ici notre étude au rôle du réticulo-endothélium dans la régénération du parenchyme myéloïde à l'état normal et dans l'anémie expérimentale, et commencerons par exposer sommairement les résultats de nos recherches sur les rapports réciproques des cellules lymphoïdes de la moelle.
Alors que les partisans des doctrines unicistes extrêmes (Weidenreich, Downey, Maximow) admettent la nature lymphocytaire de toutes les cellules lymphoïdes de la moelle et attribuent à toutes une même polyvalence, les néomonophylétistes (Pappenheim, 1- errata, Sabrazès) et les dualistes (Naegeli) s'accordent à nier l'existence de lymphocytes dans le parenchyme myéloïde et à donner aux cellules lymphoïdes qu'on y trouve une toute autre valeur.
L'utilisation des méthodes hématologiques modernes, dont le type est la méthode panoptique de Pappenheim appliquée aux frottis desséchés, permet de reconnaître dans le parenchyme myéloïde plusieurs espèces de cellules lymphoïdes agranuleuses distinctes des lymphocytes
du sang et des follicules. Ce sont (1) 1° Les hémocytoblastes de Kerrala, morphologiquement semblables aux myéloblastes de Naegeli, à protoplasme basophile dépourvu de granulations et à noyau finement structuré muni de nucléoles. Ces cellules produisent dans la moelle osseuse d'après l'errata, des globules rouges, des granulocytes et des monocytes d'après Kaegeli, des granulocytes cl des monocytes; d'après Sabrazès et la dernière théorie de Pappenheim, des globules rouges et des granulocytes.
2° Les proérylhroblasles de 1- erra la et Ncgreiros-Rinaldi (1913), cellules à protoplasme intensément basophile, à noyau un peu moins régulièrement structuré que celui de l'hémocytoblaste, mais pourvu comme lui de nucléoles par la perte de leurs nucléoles, ils se transforment en érythroblastes basophiles. D'après t errata, les proérythroblastes dérivent de l'hômocytoblaslc d'après Naegeli, qui a reconnu récemment (1923) l'existence de ces cellules et leurs relations génétiques avec les globules rouges, les proérythroblastes représenteraient au contraire chez l'adulte normal la souche du système érythropoïétique et n'auraient aucun rapport avec le myéloblaste. 3° Les monobiastes de Ferrata, producteurs des monocytes; ils dérivent d'après l- errata (1918) de l'hémocytoblaste ils en ont les nucléoles et le protoplasme moyennement basophile, mais leur noyau possède un réseau chromatique formé de filaments bien individualisés. Naegeli les fait dériver de son myéloblaste. Des auteurs de plus en plus nombreux font cependant provenir les monocytes de cellules histioïdes (Aschoff et Kiyono, Pappenheim (1917), Sabrazès, Holler, etc; 1- errata et Negreiros-Rinaldi pour la rate malarique).
Nos recherches nous ont conduit à admettre que les proérythroblastes et les monoblastes ne dérivent pas de l'hémocytoblaste, ainsi que l'admettait h errata (1918) mais bien directement de l'hémohistioblaste.
Il est indiscutable que les caractères morphologiques du proérythroblaste sont bien intermédiaires entre ceux de l'érythroblaste basophile et de l'hémocytoblaste mais ce fait ne suffit pas à prouver que le proérythroblaste dérive de ce dernier. Ce qui nous a fail penser que l'hémocytoblaste n'a rien à voir avec la production des globules rouges, c'est que nous avons observé des érythroblasles lymphoïdes de la génération définitive chez l'embryon de cobaye à la fin de la période
(1) Nous ne nous occuperons pas dans celle note des celluies lymphoides appartenant exclusivement au système des cellules géantes de la moelle. (mégacaryoblastes de Ferrata, prépolycaryocytes de Di Guglielmo) et nous n'examinerons pas si ces cellules dérivent de l'hémocytoblaste (Naegeli, Pappenheim, Sabrazès), de l'hémohistioblaste ou des deux à la fois (Ferrata).
préhépatique (1), à un stade où ni l'aire vasculaire, ni le sang circulant ne contiennent de cellules semblables aux hêmocyloblastcs de l'adulte. Nous avons étudié en outre la moelle osseuse de cobayes anémiés expérimenialcment par l'acétate de plomb, où l'on notait une hyperplasie considérable du système érythropoïétique, avec présence dans les frottis de très nombreux proéry throblasles or, nous y avons remarqué l'existence de beaucoup de formes de transition entre les cellules réticulaires à protoplasme très faiblement basophile et les proérythroblasles à « phénomène paradoxal » évident ces formes étaient, pour la structure nucléaire, toujours bien distinctes des hémocytoblastes. Notre observation est à rapprocher d'ailleurs de celle de Reitano (1920) qui a signalé, dans le foie de cobaye en métaplasie myéloïde expérimentale, l'absence d'hémocytoblastes typiques et l'existence de fornies de passage entre les éry throblastes lymphoïdes et de petites cellules histioïdes sans formations azurophilcs.
Quant aux monoblastes, des recherches entreprises en collaboration avec le professeur l'errata et qui seront publiées prochainement, nous ont amené à exclure leur origine hémocytoblastiquc et à les faire dériver des hémohistioblastes du réticulo-endothélium la rate du fœLus humain, entre autres, nous a montré des formes de transition particulièrement convaincantes.
Nous en arrivons à l'étude du rôle joué par les cellules réticuloendothéliales (hémohistioblastes) dans la régénération des hémocytoblastes (2), des proérythroblastes et des monoblastes. Dans la moelle osseuse de cobayes adultes, sacrifiés dans des conditions physiologiques indéterminées, nous n'avons pas trouvé de formes de transition cerLaines entre les cellules réticulo-endothéliales et les hémocyloblaslcs ou les proérythroblastes, et cela tant chez les animaux neufs que chez les animaux colorés suivant la méthode de Goldmann par des .injections répétées d'une solution de bleu pyrrhol. Sans doute observe-t-on quelquefois chez ces derniers, sous forme de cellules arrondies à protoplasme moyennement basophile contenant un petit nombre de grains de bleu pyrrhol, des transitions entre les cellules réticulaires à protoplasme très faiblement basophile, chargé de nombreux grains de colorant, et certaines cellules lymphoïdes chromophobes mais ces dernières nous ont paru dans tous les cas devoir être rattachées à la lignée monocytaire.
Par contre, dans l'anémie expérimentale par l'acétate de plomb, on
(1) L'existence dans l'aire vasculaire d'érythroblastes lymphoïdes de la seconde génération avant le début de l'hématopoièse dans le foie a été déjà signalée chez le cobaye par Jolly (1922) et par Ferrata et Michels (1923). Ces derniers ont en outre constaté l'absence d'hémocytoblastes dans leurs préparations.
(2) Ceux-ci ne méritent plus guère ce nom, si les conclusions que nous venons d'énoncer se confirment.
peut observer, comme nous l'avons dit plus haut, une participation certaine des hémohistioblastes à la formation de nouveaux proérythroblastes la formation hétéroplastique de nouveaux hémocytoblastes reste cependant, dans ce cas, difficile à démontrer. Rappelons à ce propos que Photakis (1915), dans la moelle osseuse de lapins saignés à plusieurs reprises, n'avait pu trouver de transitions entre les cellules réticulaires chromophiles et les cellules lymphoïdes ehromophobes du parenchyme.
Si nous mettons à part la question des monocytes, les résulta1' de nos recherches sur la moelle osseuse de cobayes normaux s'accordent bien avec la conception de Maximow (1910-1923) pour qui les cellules lymphoïdes des organes hématopoiétiques, contrairement à ce qui se passe chez l'embryon, ne se forment plus à partir de cellules conjonctives chez l'adulte normal. Nous tenons cependant à faire remarquer que nos résultats négatifs dans la recherche de transitions entre les cellules réticulaires et les cellules lymphoïdes peuvent tout simplement tenir à l'extrême rareté des formes de passage, et qu'il existe peut-être des influences d'ordre physiologique capables de provoquer comme les stimulants pathologiques, mais dans une plus faible mesure la différenciation des éléments du réticulum (1).
INDEX BIBLIOGRAPHIQUE
CIACCIO C. & PIZZINI B. (1905). Les modifications histologiques de la rate pendant la digestion des albuminoïdes. Arch. de Méd. expér., vol. 17.
FERRATA A. (1918). Le Emopatie, vol. 1, parte generale. Società editrice libraria, Milano.
FEIIRATA A. & Michels N. A. (1923). Les cellules sanguines de la période préhépatique chez l'embryon de cobaye importance de J'étude des premières formes sanguines pour la pathologie du sang. C. R. Soc. Biol., vol. 89.
FERRATA A. & Negreiros-Rinaldi. (1913). Sulle cellule linfoidi a tipo proeritroblastico e promegaloblastico nell'embrione, nell' <- animale adulto, in condiziom normal! e patologiche. II Tommasi, Vo'. 8.
(1914). Ueber die lymphoiden Vorstufen der hsemoglobinhaltigen Normoblasten und Megalobiasten beim Embryo und beim Erwachsenen in normalem und pathologischen Zustand. Virchows Archiv, vol. 215.
(1920). Emoistioblasti e monociti nella milza malarïca. Haem., vol. 1.
(1) Les expériences de Ciaccio et Pizzini (1905), qui ont noté une métaplasie myéloide clans la rate du chien pendant la digestion des albutninoides, montrent bien l'influence considérable que peuvent exercer des stimulants physiologiques sur les organes hématopo ctiques.
JOLLY J. (1922). Recherches sur la formation du sang dans l'aire vasculaire des mammifères ébauches sanguines de l'œuf du cobaye. C R. Assoc. des Anatomistes, 17e réunion.
LAMBIN P. (1923). L'état actuel de l'hématologie morphologique. Revue des Quest. Scientif., Vol. 83.
Maximow A. (1910). Untersuchungen ueber Blut und Bindegewebe III. Die embryonale Histogenèse des Knochenmarks der Saugetiere. Archiv f. mikrosk. Anat., vol. 76.
(1923). Untersuchungen ueber Blut und Bindegewebe. VIII. Die zytologischen Eigenscliaften der Fibroblasten, Retikulumzellen und Lymphozyten deslymphoiden Gewebes ausserhalb des Organismus. Archiv f. mikrosk. Anat., Vol. 97.
NAEGELI 0. (1923). Blutkrankheiten und Blutdiagnostik. 4e Aull. Springer, Berlin.
Negreiros-Rinaldi. (1916). Morfologia normale e patologica dei globuli rossi. Jovene, Napoli.
Photakis B. (1915). Studien ueber die Markzeilengenese bei der Bildung des roten Marks der Rohrenknochen in ana?mischen Zustanden. Virchows Archiv, vol. 219.
eitano D. (1920). Sulla metaplasia mieloide sperimentale nella milza e nel fegato. Folia Medica.
(Institut de Pathologie médicale de l'Université de Sienne, prof. A Ferrata).
PREMIÈRES PHASES DE SON DÉVELOPPEMENT AVANT SON ARRIVÉE DANS L'UTÉRUS PAR
le Professeur II. LAiMS (Gand)
Les phases de la maturation et de la fécondation ovulaires se succèdent, chez la rate, comme chez les autres mammifères la période d'accroissement terminée, l'ovule se divise et expulse le premier globule polaire cette mitose se passe dans l'ovaire, comme chez la souris blanche et le cobaye. Sans passer par un stade de repos, la chromatine se dispose à l'équateur du second fuseau de maturation, et, chez la rate, c'est à ce moment que se produit la rupture du follicule de De Graaf. Celle-ci est spontanée elle coïncide avec la période de rut ou se fait après la mise-bas eL n'est point provoquée par l'accouplement. On peut trouver ainsi dans l'oviducte des ovules contenant le second fuseau de maturation et qui n'ont pas été fécondés. J'en ai observé dans cet état jusque 38 heures après un coït infructueux. S'il n'y a pas eu d'accouplement ou si celui-ci n'a pas été suivi de fécondation, les ovules non fécondés n'achèvent pas normalement la seconde mitose de maturation ils subissent la fragmentation, c'est-à-dire une segmentation dégénérative qui subdivise le protoplasme ovulaire en une quantité parfois considérable de masses plus ou moins lobées ou arrondies, entourées d'une membrane cellulaire et anucléées, ou contenant une ou plusieurs vésicules de taille variable qui présentent la structure d'un noyau. Ces noyaux, souvent pourvus de nucléoles, résultent de l'organisation des segments chromatiques éparpillés du second fuseau de maturation ils se disséminent dans toute la masse protoplasmique ovulaire et sont irrégulièrement répartis dans les fragments. Au bout de très peu de temps 40 à 50 heures après le coït le protoplasme subit des modifications qui se traduisent morphologiquement par une homogénéisation de ses éléments constituants et une colorabilité moindre qu'à l'état normal. Avant d'arriver à l'orifice utérin
L'ŒUF DE LA RATE
PENDANT LES
de la trompe, ces ovules en dégénérescence fondent en un magma qui finit par se désagréger entièrement.
Quand l'ovule est fécondé, ce qui peut arriver moins de 17 heures après le coït très rapidement la seconde mitose de maturation s'achève et la chromatine ovulaire ainsi que la tête du spermatozoïde se transforment en pronucléi. Cet état persiste jusqu'à la 36e heure après le coït. Alors, en un laps de temps extrêmement court, se déroulent toutes les phases de la première mitose de segmentation le stade de fuseau a une durée très éphémère je ne l'ai pas encore observé. Puis on constate l'existence de deux blastomères jusque 72 heures après le coït. La segmentation se poursuit et les divisions cellulaires très rapides alternent avec des périodes de repos relativement longues. A la 74e heure après l'accouplement, j'ai observé 4 blastomères à la 90e, 5 à 6, parfois 8 blastomères à la 92e, 8 à 12 blastomères. Ces chiffres peuvent cependant varier, mais dans des limites assez étroites. J'ai étudié les œufs de rate depuis le moment de la fécondation (environ 15 heures après le coït) jusqu'à celui où la morula pénètre dans la corne utérine (92 heures après le coït). Certains stades manquent encore à la série, malgré que j'aie examiné plusieurs centaines d'œufs. Ce qui caractérise l'oeuf de rate, c'est surtout la structure de son cytoplasme. Celui-ci ne contient aucun élément graisseux colorable en noir par l'acide osmique ou en rouge, soit par le rouge écarlate, soit par le soudan. L'examen à la lumière polarisée confirme ce fait. La charpente du protoplasme, après les fixations les plus variées comme à l'état vivant, est formée de filaments réfringents, groupés en faisceaux qui s'entrecroisent irrégulièrement en formant des tourbillons fibrillaires. Cette structure toute spéciale permet de différencier l'œuf de rate des oeufs de souris, cobaye, chatte, chienne, taupe, truie, chauve-souris, femme, etc. Entre les filaments et disséminés dans toute la masse du vitellus, on trouve de Lrès grosses mitochondries, isolées ou groupées en séries, facilement colorables par l'hématoxyline ferrique et se conservant très bien, grâce à leur volume, même après l'emploi de fixateurs qui ne sont pas spécialement préconisés pour leur mise en évidence. Le second fuseau de maturation occupe un siège périphérique effilé aux deux bouts, il ne présente à ses extrémités ni sphères attractives, ni corpuscules centraux nets. Les segments chromatiques groupés à son équateur ont la forme de grumeaux doubles je n'ai pu déterminer leur nombre avec certitude.
Le spermatozoïde pénètre tout entier dans l'ovule, à un endroit indéterminé sa longue queue se retrouve dans le cytoplasme et reste longtemps très colorable. En général, on constate, entre la zone pellucide et la membrane vitelline, la présence d'autres spermatozoïdes qui se désagrègent sur place.
Le second globule polaire est parfois rattaché au protoplasme ovulaire par un faisceau de filaments réunissants, au milieu duquel on remarque pendant quelque temps un corpuscule intermédiaire. Le second glo-
bule polaire se conserve pendant longtemps on trouve des traces du premier entre la zone pellucide et la membrane vitelline sous forme d'une petite vésicule à contenu granuleux. Ces deux cellules abortives glissent sous la zone pellucide et leur chromatine ne s'organise pas en un noyau.
Les deux pronucléi se réunissent au centre de l'œuf ils ont la forme de noyaux vésiculeux irrégulièrement arrondis, contenant quelques nucléoles nucléiniens.
Aucune polarité ne se laisse déceler dans le cytoplasme, et néanmoins il en existe une le premier fuseau de segmentation occupe très probablement un siège excentrique, attendu que le corpuscule intermédiaire et les filaments réunissant les deux premiers blastomères sont déjetés à la périphérie de ces cellules. Les filaments réunissants sont très longs et traversent toute l'épaisseur des blastomères, au point qu'on pourrait en confondre quelques fibrilles très colorables avec une queue de spermatozoïde qui se serait conservée et même partagée entre les deux premières cellules de l'embryon. C'est cette confusion possible qui me fait hésiter à admettre la persistance de la queue du spermatozoïde dans l'un des blastomères, ainsi que je l'ai démontré chez le cobaye. Des recherches ultérieures me permettront, je l'espère, d'élucider ce point.
Dans chaque cellule, le noyau, d'abord excentrique, occupe dans la suite un siège central. Je n'ai pas encore observé de stades de division dans les deux premiers blastomères mais lorsqu'il y en a quatre, on trouve ces cellules, toujours encore entourées par la zone pellucide, tassées les unes contre les autres de telle sorte que les corpuscules intermédiaires et les filaments réunissants se trouvent tout à la périphérie des blastomères, au même pôle de la masse cellulaire. Les deux premiers plans de clivage sont donc verticaux, le second formant un angle droit avec le premier.
C'est depuis le stade des deux pronucléi jusqu'à celui de quatre blastomères qu'on observe le mieux le phénomène de la dcutoplasmolyse, signalée par Van der Slrichl chez la chauve-souris, --la chatte et la chienne, par moi-même chez le cobaye, par Hartman et Hill chez Didelphys et qui atteint toute son ampleur chez un marsupial, le dasyure, où Hill décrit l'élimination du deutoplasme sous la forme d'une sphère qu'il appelle « yolk-body ». Chez la rate, à côté du ou des globules polaires, on trouve quatre ou cinq vésicules, dont les plus grandes ont la taille du second globule polaire et qui ont la même constitution que le cytoplasme ovulaire. Elles se logent dans les espaces laissés libres entre les blastomères accolés et la zone pellucide et finissent par s'y désagréger.
Chez la rate, les quatre premiers blastomères se divisent asynchroniquement les phases de la mitose se succèdent dans chaque blastomère de telle sorte que le quatrième achève la division de son cytoplasme quand le premier possède un noyau encore à l'état de repos.
On obtient ainsi une disposition annulaire ou plutôt etipuliforme des blastomères, attendu que la cavité de segmentation, close d'un côté, reste ouverte de l'autre.
Les troisièmes plans de segmentation sont encore verticaux comme les deux premiers ce processus de la segmentation rappelle tout à fait celui que II M décrit chez le dasyure, où les blastomères se groupent en anneau autour de la sphère deuloplasmotytique. Chez la rate, la cavité centrale de la cupule contient quelques vésicules et des débris protoplasmiques résultant de la deutoplasmolysc. Les huit et douze blastomères que je compte à un stade ultérieur sont encore entourés par la zone pellucide mais je n'ai pu déterminer avec certitude leur mode de segmentation.
La disposition spéciale des premiers blastomères et la manière dont les plans de segmentation divisent ces cellules prouvent indirectement que l'œuf de la rate possède une polarité manifeste, malgré l'absence de caractères morphologiques dûs à la répartition du dcutoplasme dans le vitellus. J'atlir-' l'attention sur le fait que les tout premiers stades du développement de l'œuf de ce rongeur rappellent d'une façon remarquable ceux décrits par Hill chez les marsupiaux.
DISCUSSION
M. LEVI manifeste l'opinion que la présence de la queue du spermatozoïde dans un des blastomères d'un œuf à 5 (après la démonstration donnée par Levi du même fait dans l'œuf à 3 de Murin) fournit une nouvelle preuve que la doctrine de Meves (sur la fonction des chondriosomes de transmettre les caractères héréditaires) ne tient plus. Pour ce que Lams appelle la deutoplasmolyse, Levi rappelle qu'il a vu, dans l'œuf des Cheiroptères en segmentation, des sphères qui ont tout à fait la structure du protoplasme des blastomères il a alors avancé la supposition que cette émission de protoplasme peut être liée au rétablissement du rapport normal entre noyau et cytoplasme, ce qui intervient à la fin de la segmentation.
LA QUESTION DE LA STRUCTURE RÉGULIÈRE DU CORPS VITRÉ
PAR
G. LEBOUCQ (Gand)
Malgré le grand nombre de travaux publiés sur la slrucLure du corps vitré, cette question est loin d'être Lranchée. Le vitré a été considéré d'abord comme un corps amorphe, puis comme un réseau de fibres mésodermiques imprégnées de liquide plus tard, on lui a découvert une origine ectodermiquc. Actuellement, Landis que certains auteurs, notamment Bauermann (1), reviennent à l'hypoLhèse que le corps vitré est une gelée amorphe, d'autres, l'examinant dans l'œil vivant à l'aide de l'appareil de Gullstrand, y découvrent une structure de fibres et fibrilles disposées d'une façon plus ou moins régulière. L'hypothèse de considérer le vitré comme une gelée plait assurément au physicien, mais est difficile à concilier avec l'état actuel de nos connaissances embryologiques. Par contre, en faire un tissu composé d'un fouillis de fibrilles disposées sans ordre répond assez peu à la fonction de milieu réfringent qui lui est dévolue. La cornée est faite de couches concentriques régulières l'humeur aqueuse est homogène le cristallin a des fibres disposées avec une régularité remarquable dans la rétine, les noyaux à indice de réfraction élevé, sont condensés en couches alternant avec des zones moins réfringentes. Seule, la structure du corps vitré n'aurait pas été adaptée, par la fonction visuelle, aux conditions le plus favorables à la propagation des rayons lumineux. Or, l'examen « in vivo » pratiqué dans des conditions spéciales d'éclairage, fait découvrir une structure vitréenne offrant une certaine régularité. Gullstrand (2), ErggeleL (3), Vogt (4), Koeppe (5), Veragut (6), observent tous une certaine striation faite, tantôt de lignes parallèles, tantôt entrecroisées et situées dans toutes les couches du vitré. Koeppe décrit une striation principale ou longitudinale dans le sens vertical et, per-
(1) M. Bauermann – Graefe's Arch. f. Ophthalm. B. 111 H. 3-4. 1923. (2) GuLLSTRAND. Dioptrique de l'œil humain 1911.
(3) ERGGELET. Klin. Monastbl. für Augenh. B. 53. 1914. (4) Vogt. Atlas de Microscopie de l'œil vivant 1921.
(5) Koeppe. – Graefe's Arch. f. Ophth. B. 96.
(6) Veragut. – idem B. 111. 1923.
pendiculairement à celle-ci, une striation secondaire ou transversale. Si une telle structure est conforme, par sa régularité, aux autres milieux transparents de l'œil, il faut reconnaître que, par les moyens histologiques, on n'a rien découvert de semblable.
L'étude histologique du vitré est malaisée par le fait que ce tissu se laisse difficilement pénétrer par les fixateurs dans l'œil entier ou même dépouillé de sa sclérotique d'autre part, si l'on ouvre le globe oculaire, le vitré semi-liquide s'écoule partiellement et perd sa forme normale. Pour remédier à cet inconvénient, j'ai fait congeler dans la neige carbonique des yeux entiers, très frais je les ai coupés en deux et les ai plongés dans différents fixateurs, Bouin, Zenker. Flemming ou alcool absolu. Je fixe ainsi, sur place, le corps vitre, momentanément durci par le gel. Pour éviter des rétractions trop brusques, je refroidis le liquide fixateur aux environs de 0° avant d'y plonger les pièces. Le vitré dégèle lentement et coagule en conservant, ou peu s'en faut, la surface plane de section. Ce n'est que pendant la déshydratation par l'alcool que cette surface s'excave peu à peu mais à ce moment, le tissu est bien fixé et ne change plus guère de forme. Ce tissu, même fixé, reste d'une fragilité extrême, aussi les manipulations doivent-elles être réduites au strict minimum. C'est pourquoi il y a grand avantage à colorer les pièces en entier plutôt qu'en coupes. L'hématoxvline Mallory ou Heidenhain conviennent bien à cet effet. La surcoloration n'est pas à craindre, les fibres prenant difficilement les colorants. Comme toujours, l'enrobage à la colloïdine permet d'obtenir de grandes coupes donnant de belles vues d'ensemble, la fine structure cytologique s'étudiant mieux dans des coupes plus minces enrobées dans la paraffine. Les contractions dues à la déshydratation par l'alcool sont souvent très gênantes il y aurait peut-être avantage à employer ici le procédé d'enrobage à la gélatine. Il est indispensable d'avoir un matériel absolument frais. L'œil doit être énucléé et fixé dès que l'animal est sacrifié. L'altération cadavérique s'installe rapidement comme j'ai pu m'en rendre compte en étudiant l'œil humain. Il suffit de quelques heures post mortem, pour faire perdre à de grandes zones vitréennes l'aspect caractéristique du vitré frais et rendre très difficile la coloration du substratum. Mes recherches ont porté sur l'œil du chat, du chien, du lapin, du cobaye, du singe et de l'homme et dans toutes ces espèces, les résultats ont été concordants. La valeur du procédé par congélation est très contestable. Il est évident que la cristallisation de l'eau imprégnant les tissus entraîne fatalement des déformations qu'il faut bien se garder de considérer comme des états normaux. Zsigmondy, dans son traité de chimie des colloïdes, montre des structures réticulées et alvéolaires, produites par la congélation, au sein de solutions de gélatine. C'est en se basant sur des faits de ce genre que Bauermann admet que le vitré est une gelée homogène, toutes les structures obtenues étant, d'après lui, des productions artificielles. La congélation provoque la formation de
figures artificielles tout comme les liquides fixateurs habituels mais, si l'on tient compte de ce facteur, on peut, dans certains cas, faire la part de ce qui est réel et artificiel.
Par ce procédé de fixation in situ le vitré, dans les coupes antéropostérieures comme transversales, apparaît sous la forme d'un tissu composé de fibres et de fibrilles remplissant toute la cavité de l'œil. C'est là déjà un avantage que ne donnent point les moyens habituels et qui permet d'étudier de près les rapports entre le vitré et la paroi qui l'entoure.
Le premier point qui attire l'attention, c'est la continuité incontestable qui existe entre la rétine et le substratum vitréen. Ce que Tornatola (1897) Lenhossèk (1902) Kolliker (1904) Mawas et Magitot (1912) et d'autres ont affirmé sur la base de leurs recherches embryologiques, se confirme absolument dans l'œil adulte. Il n'existe pas de membrane limitante interne la névroglie rétinienne se continue pour former la ti";me du vitré elle change seulement d'aspect. J'ai retrouvé cette continuité dans toutes les espèces étudiées et à tous les âges. Mais il convient cependant de faire remarquer que c'est un point délicat à faire apparaître en effet, le vitré se sépare de la rétine avec une facilité déplorable c'est le résultat des manipulations et surtout de la déshydratation qui rétracte ce tissu si fragile. La déchirure peut se faire dans la rétine même, une fine couche rétinienne accompagnant le vitré mais le plus souvent elle se fait dans le vitré alors les fibres vitréennes se rétractent et la déchirure est bordée de part et d'autre par une ligne nette qui, en coupe transversale, en impose pour une membrane limitante interne. C'est là une production purement artificielle. Il suffit, pour s'en convaincre, de voir ce qui se passe en plein milieu du vitré là aussi il se produit des déchirures et des pseudomembranes limitantes internes.
Ce qui est vrai pour la rétine, l'est tout autant pour la papille. Le tissu Kévroglique du nerf optique se prolonge sous forme de fibres vitréennes, et, même à cet endroit, il n'y a aucune solution de continuité prouvant l'existence d'un canal central de Stilling, sauf chez les jeunes animaux présentant encore des vestiges d'artère hyaloïdienne. C'est dans le segment antérieur du bulbe, au niveau de l'ora serrata et des corps ciliaires que la continuité du vitré et de la rétine est le plus apparente. Il n'est même pas nécessaire d'user de la précaution de congeler l'oeil pour s'en rendre compte.
Les grosses fibres de la zonule de Zinn et la face postérieure du cristallin limitent en avant le corps vitré. Le contact intime entre les fibres vitréennes et la cristalloïde postérieure apparaît avec la même évidence. Les fibres vitréennes sont implantées sur la cristalloïde et il n'existe à ce niveau aucun espace rétro-cristallinien.
L'absence de membrane limitante interne de la rétine, l'absence d'un canal central de Stilling et l'absence d'un espace entre le cristalloïde postérieure et le vitré sont des dispositions naturelles que la 15
fixation in situ, précédée de congélation démontre à l'évidence. Examinons maintenant la structure qui apparaît au sein du vitré par ce procédé. Ici, de très sérieuses réserves s'imposent. Si, dans la plupart des tissus, les fixateurs ne peuvent produire que des déformations localisées par suite de la condensation des éléments cellulaires, dans le vitré ils ont le champ libre pour produire des rétractions et des disjonctions beaucoup plus étendues.
Le corps vitré apparaît après congélation et coagulation, comme formé dans toutes ses parties de longues fibres parallèles ou légèrement divergentes, partant de la paroi et s'amincissant à mesure qu'elles gagnent la profondeur. Ces fibres, visibles même à un faible grossissement, sont réunies entre elles par un réseau de fibrilles assez serré à la périphérie et plus lâche vers la profondeur. Cette trame est donc sensiblement moins dense vers le centre.
Les fibres les plus ténues partent de la région optique de la rétine celles partant de. l'ora serrala cl du cristallin sont nettement plus épaisses. Ce réseau se colore par l'hémaloxyline Mallory ou Heidenhain. Dans les grands yeux d'homme, de singe ou de chien, il arrive que des zones de vitré ne décèlent aucune régularité de structure et ne se colorent pas, le fixateur n'ayant probablement pas pénétré assez profondément. L.
Les fibres partant de la surface convexe de la cristalloi'de postérieure sont très longues et ont une disposition rayonnante celles partant de la surface concave de la rétine, apparaissent comme une succession de faisceaux entrecroisés se confondant dans la profondeur avec les fibres du côté opposé ou celles partant du cristallin.
Si l'on fait des coupes tangentielles à la surface interne de la rétine, les bases des fibres semblent être rangées suivant les méridiens du globe oculaire ou disposées en spirales.
Dans l'ensemble, le corps vitré apparaît, comme un filet à trois dimensions tendu à l'intérieur d'une sphère. Aux endroits où il s'est détaché de la paroi, la trame se plisse en amas dans laquelle il n'est pas possible de reconnaître une structure régulière.
Cette disposition, qui se retrouve dans toutes les pièces traitées de la même façon, est-elle purement artificielle et le résultat d'une coagulation par le fixateur ? celle d'une gelée à laquelle la congélation a fait prendre une structure régulière ? Ou bien, est-elle due à un substratum organique observé dans l'œil vivant par Vogt et d'autres, à l'aide de l'appareil de Gullstrand ?
Certains faits plaident plutôt en faveur de la seconde hypothèse les figures obtenues dans les coupes de vitré diffèrent beaucoup de celles obtenues en traitant des solutions de gélatine par le même procédé puis, le fait que lorsqu'on sectionne le globe oculaire congelé, la surface de section présente, à l'œil nu, une cristallisation rayonnant du centre du vitré est toute différente de la disposition que l'on retrouve dans les fibres et puis encore cette différence, toujours la même entre
les fibres des segments antérieur et postérieur mais ces preuves ne sont pas irréfutables.
DISCUSSION
M. PARAT demande à M. Leboucq s'il peut formellement infirmer les observations de M. Dejean tendant à admettre l'existence d'une véritable limitante interne.
M. Lkboucq. – Tous les hislologistes qui décrivent une membrane limitante interne de la rétine, se basent sur l'aspect microscopique de cette zone en coupes obliques ou tangentielles; en effet, dans des coupes perpendiculaires elle apparaît comme une ligne bien nette dans laquelle il n'est pas possible de reconnaître une structure quelconque.
CARACTÈRES MORPHOLOGIQUES SPÉCIFIQUES ET PROPRIÉTÉS BIOLOGIQUES
DE DIFFÉRENTS TISSUS
DANS LES CULTURES « IN VITRO »
PAR
GIUSEPPE LEVI
(Institut anatomique de l'Université de Turin)
I. LES CELLULES INDIFFÉRENCIÉES DES FEUILLETS EMBRYONNAIRES AVANT LA FORMATION DES SOMITES
Si on explantc en plasma des morceaux d'embryon de poulet pendant les premières heures d'incubation, l'on observe des images différentes de celles connues pour le tissu différencié. En dissociant le blastoderme en petits fragments avec des couteaux de Grœfe, les lambeaux des trois feuillets, en conséquence d'une migration active des cellules dans des directions différentes, apparaissent déjà après 24 heures séparés l'un de l'autre, et s'étalent sous forme de minces membranes. L'ectoderme et l'entoderme aplatis remarquablement, d'habitude ont la même apparence des épithéliums des tissus des embryons âgés en culture. Ils déterminent, comme les épithéliums, depuis le 2° jour une liquéfaction du caillot on n'observe presque jamais une reproduction des cellules il n'y a donc pas d'accroissement des cellules du tissu ensemencé, mais seulement migration et étalement en surface
Quelquetois ces feuillets ont tout l'aspect d'un épithélium pavimenteux sans aucune discontinuité entre les cellules d'autrefois il se forme des petites fentes entre les cellules, qui acquièrent une forme moins irrégulière au lieu d'un épithélium on voit un réseau adhérent de cellules unies par de petits prolongements. Les deux variétés peuvent apparaître à côté l'une de l'autre dans la même culture. La migration du mésoderme se produit toujours sous forme d'un réseau dans sa partie périphérique plusieurs cellules se détachent et deviennent libres.
Dans les cellules de l'ectoderme et du mésoderme les chondriocontes sont très longs sans orientation déterminée et très nombreux ils siègent dans un protoplasme homogène,
Au contraire les grandes masses de deutoplasme qui siègent dans les cellules de l'ectoderme donnent à ces éléments un cachet spécial. Ils s'étalent en des lames d'une grande extension (fig. 1) les masses de deutoplasme, qui peuvent être décelées électivenu'iit par les méthodes pour les graisses et les lipoïdes, sont lassées dans la partie centrale de la cellule autour du noyau, tandis que sa partie périphérique très mince, transparente, n'en contient pas. Dans les interstices, entre les masses de deutoplasme l'on voit des groupes de chondriosomes granulaires, très petits et très denses, tandis que dans le protoplasme périphérique, ils ont la forme de filaments minces, sinueux, éparpillés dans la couche marginale de la cellule il n'y a ni chondriosomes ni enclaves d'aucune sorte.
Fig.î.
Fig. 1. – Culture de blastoderme de poulet (92 D) avant la formation des somites, fixée après 30e heure en liquide de Maximow Haem. au fer. A gauche des cellules de l'entoderme (les masses de deutoplasme ont été en grande partie dissoutes), à droite deux cellules du mésoderme. 530
II. LES CELLULES DES TISSUS DE SOUTIEN
Quoiqu'il soit très aisé d'avoir de vigoureuses cultures des cellules des tissus de soutien, et quoiqu'elles aient été l'objet de nombreuses recherches, les différentes descriptions qu'on en donne sont très peu concordantes souvent on appelle indifféremment cellules du mésenchyme ou fibroblastes des éléments qui peut-être ont la même origine mais qui ont une forme très différente.
J'ai suivi la destinée des cellules du mésenchyme dans celui qui enveloppe les gros vaisseaux (aorte et pulmonaire), et mieux encore dans le tissu squelettogène de la voûte du crâne et dans le tégument;
l'un et l'autre dans les embryons de 5°-6e jours sont doués d'une grande transparence, et on peut y suivre pendant la vie de la culture, et aussi après fixation, les transformations des cellules mesenchymales étoilées avec des prolongements longs et minces.
Après l'explantation les cellules conservent dans le tissu leur forme étoilée, mais deviennent plus grandes et plus transparentes elles glissent l'une sur l'autre et enfin se déplacent. Au bord du fragment elles se tassent comme devant un obstacle à franchir dans le plasma leur forme change aussitôt, elles s'étalent en lame avec un contour irrégulier, rétractent les minces prolongements et s'allongent plus ou moins selon les cas, dans le sens de la migration. Ces cellules ont un protoplasme transparent et contiennent des chondriocontes sans orientation bien déterminée.
Dans des cultures du même tissu provenant d'embryons plus âgés, le caillot est envahi par une foule de cellules beaucoup moins étalées en surface, pour la plupart en forme de fuseaux, dont le protoplasme s'étend en prolongements très longs, qui s'amincissent dans la partie la plus éloignée. Ce sont des cellules que l'on décrit d'habitude comme fibroblastes typiques. Les mêmes différences ont été observées dans les cultures de peau.
Il faut ajouter que ces différences ne sont pas du tout en rapport avec l'âge de l'embryon, mais avec le degré de différenciation du tissu. En effet, du mésenchyme qui enveloppe les gros vaisseaux d'embryons assez agés (10-14 jours) il se développe une culture de cellules grandes, aplaties, tout à fait comme de la peau d'embryons beaucoup plus jeunes. Tandis que les cellules mésenchymales des tissus dont il a été question jusqu'ici se transforment sensiblement dans la zone d'envahissement, j'ai obtenu des cultures de cornée d'embryons de 14 jours, dans lesquelles les cellules du tissu cornéen conservaient dans la zone d'envahissement la même forme que dans le tissu explanté En effet j'ai rencontré dans les caillot des cellules globuleuses avec des prolongements très minces ramifiés et anastomisés, caractéristiques.
Les cellules de la zone d'envahissement des cultures de cellules peu différenciées ont des chondriocontes très longs, sinueux, qui peuvent quelquefois être orientés selon l'axe cellulaire, lequel correspond à la direction de la migration. Au contraire le chondriome des fibroblastes typiques est moins abondant et est formé par de petits bâtonnets ou par des granulations. Bref les premières se rapprochent par la forme et par la structure à celles du mésodenne, telles qu'on qu'on les voit dans les cultures d'embryons jeunes, tandis que les secondes ressemblent beaucoup aux fibroblastes, tels qu'ils apparaissent dans les processus de cicatrisation de l'organisme.
3° LES CELLULES MUSCULAIRES LISSES
Le cellules musculaires lisses peuvent être reconnues en beaucoup de cultures. Mais c'est dans l'amnion de l'embryon de poulet du 6°-7e
jour qu'on peut les étudier le mieux, surtout parce qu'elles ne sont pas d'habitude mélangées à d'autres. En effet dans les cultures d'amnion on ne voit que des membranes formées par l'étalement de l'épithélium et une foule de cellules musculaires étirées en de longs fuseaux, le plus souvent aplaties mais toujours très allongées, avec quelques prolongements (fig. 2). Ces cellules sont en partie anastomisées entre elles, en
Fig. 2.-Culture d'amnion d'un embryon au 7e jour d'incub. traitée avec Ca CI, fixée au début du 3e jour en Zenker-formol. Haem. au fer. Cellules musculaires lisses (avec myofibrilles) dans le caillot. 465 x
partie libres. Elles se reproduisent par mitose. La structure des éléments musculaires lisses n'est pas toujours la même lorsqu'ils souL dédifférenciés, ils n'ont aucun caractère spécifique le cytoplasme est clair et les chondriocontes sont épars, sinueux et sans aucune orientation. Mais d'autres fois la cellule est parcourue en toute sa longueur par des myofibrilles Lrès ncUes, raides, qui arrivent jusqu'à l'extrémité des prolongements (fig. 2). J'exclus décidément que ces fibrilles soient des produits artificiels, comme l'aflirmenL \V. et M. Lewis, parce qu'on peut les voir dans les cultures vivantes. Elles diffèrent des chondriocontes par leur longueur, parce qu'elles sont toujours raides 'et parce qu'elles se conservent aussi avec des fixateurs, qui détruisent presque toujours le chondriome. En présence du vert Janus, les fibrilles de la culture vivante se colorent plus faiblement que les chondriocontes. La comparaison entre les cellules qui ont envahi le caillot et celles qui font partie du tissu est Lrès intéressante dans ces dernières les fibrilles apparaissent très compactes dans le cytoplasme, au point.qu'il n'est pas aisé de les apprécier isolées au contraire dans les cellules émigrées dans le caillot, on voit des fibrilles nettement individualisées, pas trop rapprochées, et en conséquence elles ressortent bien plus distinctement que dans le premier cas sur la partie homogène du cytoplasme. Il faut attribuer cette différence à l'imbibition et à l'étalement en surface de ces cellules. Il faut ajouter, que même entre les cellules de la zone d'envahissement d'une même culture, il y a des différences qui dépendent aussi d'un degré variable d'étalement en surface et d'imbibition plusieurs cellu'es sont très allongées en fuseaux minces, et seulement leur partie distale s'épanche en une lame digitiforme, d'autres sont aussi allongées dans la direction de la migration, mais plus larges et plus claires. Dans les premières les fibrilles sont plus tassées que dans les secondes et seulement dans la partie la plus distale elles apparaissent plus éparpillées. Si les cellules sont anastomisées par des prolongements, ces fibrilles passent sans interruption d'une cellule à l'autre par l'anastomose protoplasmatique qui les unit. Dans plusieurs cellules où la partie distale du protoplasme se prolonge en des expansions avec un bout digitiforme, ou en des prolongements très effilés à leur pointe, l'on voit que les fibrilles arrivent jusqu'au bout de chaque prolongement, et si ces expansions ont une direction différente, les fibrilles se croisent à angle dans la portion centrale de la cellule. Il est donc évident que les fibrilles ne flottent pas librement dans le cytoplasme, mais qu'elles sont soudées aux bouts de la cellule; quand celle-ci émet des expansions, grâce auxquelles elle peut se déplacer dans le plasma, les fibrilles entraînées en des directions différentes se répartissent dans les expansions.
4° LES ÉLÉMENTS MUSCULAIRES STRIÉS
Dans les cultures de fragments d'embryons du 3e jour il n'est pas difficile d'étudier les caractères des myoblastes des somites. Ce sont
des éléments très grands, quelquefois très allongés et disposés en chaîne, d'autres fois à forme irrégulière avec des expansions souvent anastomisées entre elles (fig. 3). Dans le cytoplasme on voit des filaments longs et raides, parallèles, orientés dans la direction de l'axe cellulaire ce sont évidemment des myofibrilles. Quelquefois ces filaments sont très longs et parcourent toute la cellule jusqu'au bout (fig. 3) d'autres fois ils sont plus courts et pas tout à fait raides. On peut aussi voir des formes de transition entre myofibrilles et chondriocontes.
Fig. 3. Culture de fragments d'un embryon au 3e 1 2 jour (117A) fixé [ après 58 heures en liq. Max. Haem. au fer. Myoblastes d'un somite avec myofibrilles. 640 x
F Dans d'autres cultures j'ai constaté une dédifférenciation beaucoup plus prononcée des myoblastes en explantant des ébauches de muscle de la patte d'embryons du 5e-(ie jour, le caillot est envahi par une foule de cellules aplaties très grandes, allongées dans la direction de la migration, avec de nombreux chondriocontes très longs, légèrement ondulés, ï lesquels proviennent sans aucun doute des myofibrilles. Ce sont à peu
près les mêmes images que j'avais décrites dans mon mémoire de 1919, et je ne pourrais y ajouter rien de nouveau. La supposition que j'avais avancée alors, que dans les cultures les myoblastes se dédifférencient en parcourant à rebours les mêmes étapes que dans leur évolution, peut être confirmée. De même la doctrine de Meves et Duesberg sur l'origine des myol'ibrillcs des chondriocontes est confirmée par l'étude des cultures des tissus.
La transformation de mvofibrilles en chondriocontes est démontrée encore mieux par ce qu on voit dans des cultures d'ébauches musculaires plus différenciées. Si on prépare un petit fragment d'ébauche musculaire d'embryon du Ge au 12e jour, en l'étendant en une mince lame dans le plasma liquide, il devient après 24 heures très transparent, parce que les cellules du mésenchyme s'écartent l'une de l'autre par leurs mouvements actifs, et les fibres musculaires apparaissent comme des longs rubans aplatis, quelquefois anastomisés entre eux, avec des noyaux nombreux (fig. 5) on y voit les myofibrilles, mais toute trace de striation transversale s'efface d'habitude. Le bout coupé de la fibre se prolonge souvent dans une pointe aiguë, où il s'épanche en une lame transparente, dans laquelle les myofibrilles sont éparpillées.
Fig. 4. Culture d'une ébauche musculaire d un embryon de 6e 1 /2 jour (105 E), fixée après 54 heures en liq. Max. Haem. au fer. Bout épanché d'une fibre musculaire avec myofibrilles. 1000 x Si on cultive des fragments un peu plus grands d'ébauches musculaires d'embryons du 7e au 10e jour, il devient impossible de surveiller les transformations du tissu explanté, mais on voit partir des marges de celui-là un grand nombre de fibres isolées ou anastomisées entre elles, qui poussent dans le caillot dans des cultures de 48 heures la longueur des fibres qui ont envahi le caillot est souvent considérable. C'est évident que la migration de chaque fibre se produit par l'activité de la partie la plus distale épanchée en lame dans !es cultures vivantes on voit que cette extrémité émet des digitations mais ces
mouvements protoplasma tiques sont torpides, et par conséquence le I déplacement des fibres dans le caillot se produit avec lenteur. De la I partie distale de ces fibres se séparent des cellules fusiformes, qui bienI tôt s'étalent en lames minces, acquièrent une forme irrégulière et se [ multiplient par mitose. Il se produit donc après quelque temps une [ dédifférenciation de la fibre musculaire très semblable à celle qui carac-
Fig. 5. Culture de 4:3 heures provenant d'un fragment extrêmement petit de muscle d'un embryon au 12e jour (127 K) qui a été reproI duite en totalité les cellules du mésenchyme ont émigré et se sont I éparpillées les bouts des fragments des fibres musculaires sont I épanchés. 130 x
térise les fibres en voie de régénéra Lion des Urodèles. Pendant ce procès la continuité des myofibrilles s'interrompt ce phénomène se produit dès le 2e jour de vie de la culture dans toute la longueur de la fibre, mais il est plus évident dans l'extrémité distale épanchée les myofibrilles deviennent sinueuses et se subdivisent en des fragments qui ont tous les caractères des chondriocontes (fig. 4). Les cellules qui se détachent du bout de la fibre sont tout à fait dédifférenciées.
Dans la culture vivante les myofibrilles et les chondriocontes sont doués de la même réfrangence, mais réagissent différemment en présence des fixateurs les premières se conservent aussi dans les fixateurs qui déterminent une désagrégation des chondriocontes. J'ai dit que la striation transversale d'habitude disparait très vite des fibres musculaires. Pourtant il y a des exceptions. Quelques cas de persistance de la substance anisotrope dans les éléments musculaires cultivés in vitro avaient été déjà écrit par moi et par W. et M. Lewis. Récemment j'ai vu dans quelques cultures de muscles d'embryon de poulet au 7C jour des myoblastes émigrés, ayant une forme irrégulière, avec un seul noyau et avec myofibrilles très nombreuses et striation transversale. tout à fait semblable à celle d'une fibre différenciée (fig. 6) on n'y voit pas de disques Z. Puisque la structure de ces myoblastes est pareille à celles des fibres d'embryon plus avancés dans le développement, j'en tire la déduction que dans cette culture il eût lieu une différenciation de la substance contractile dans des myoblastes, qui ont conservé la forme et la propriété d'émigrer des cellules embryonnaires. Mais, je le répète, dans la grande majorité des cultures la substance anisotrope disparaît très vite dans les éléments musculaires cultivés c'est très difficile d'établir dans quelle façon ça se produit, parce que dans les premières heures de la vie le tissu explanté est trop opaque pour être analysé au microscope. La grande vitesse avec laquelle la substance anisotrope disparaît, nous permet de supposer qu'elle s'hydrolyse en quittant la myofibrille.
Les cultures du cœur ont été l'objet de recherches nombreuses, mais nos connaissances sur les caractères morphologiques de la zone d'envahissement de ces cultures sont loin d'être parfaites. Il faut prémettre que ces caractères sont très variables selon le degré de développement du tissu, et même en travaillant avec des embryons du même stade on observe des variations encore plus grandes que dans d'autres tissus. Dans quelques cultures du 4e au 7e jour, il y a migration dans le caillot de fibres musculaires tout à fait semblables à celles du tissus, mais ce sont des exceptions dont j'ai donné une description détaillée dans mon mémoire de 1919.
D'habitude les cellules de la zone d'envahissement des cultures du cœur sont plus ou moins dédiiïérenciées, mais conservent toujours l'empreinte de myoblastes elles se reproduisent par mitose. Dans les cultures de myocarde du 5e jour le myoblastes sont très grands, aplatis (fig. 7), leur forme est irrégulière et très variable
Fig. 6. Culture d'une ébauche musculaire d'un embryon au 7e jour fixée au 3° jour en Zenker-formol. Haein. au fer. Myoblastes différenciés avec striation transversale, émigrés dans le caillot. Ô30 ̃ d'habitude près du tissu ces cellules sont très rapprochées, sans orientation bien nette souvent elles sont anastomisées par des prolongements, d'autrefois sont tout à fait libres. Dans la partie la plus distale de la zone d'envahissement elles sont plus allongées dans la direction de la migration et presque toujours libres. On y peut voir des fibrilles longues, raides, ou des filaments plus courts, sinueux (fig. 7) enfin dans les myoblastes du cœur comme dans ceux qui proviennent des myotomes, il y a toutes les formes de transition entre myofibrilles et chondriocontes.
D'habitude c'est tout près du fragment du tissu que les cellules conservent plus distinctement le caractère des myoblastes dans la partie la plus distale de la zone d'envahissement leur dédifférenciation est plus prononcée on y voit seulement des chondriocontes très longs, nombreux, enchevêtres. Dans les cultures de tissu de cœur plus âgé (du 1( au 12e jour) l'empreinte des cellules qui envahissent en
Fig. 7. Culture de 34 heures de myocarde d'un embryon de 5e 1 ,2 jour (78 B); partie distale de la culture; myoblastes aplatis très grands avec de longs chondriocontes; plusieurs mitoses. 390 x
grand nombre le caillot est sensiblement différente elles sont toujours assez grandes, aplaties en lame, mais elles sont caractérisées par des prolongements longs et minces (fig. 8) leur forme et aussi leur structure se rapproche à celle des fibroblastes, dont pourtant elles diffèrent parce qu'elles ne sont jamais fusiformes ou étoilées. Pourtant l'on pourrait supposer que ces cellules soient des fibroblastes avec des caractères spéciaux. Mais en étudiant avec la méthode des coupes sériées des cultures de ventricule au 10e-12e jour, fixées depuis les premières heures après rexplantalion, j'ai acquis la conviction qu'il n'y a pas prolifération de sorte du tissu de soutien presque toutes les cellules qui se tassent dans la zone d'envahissement sont des myoblastes
s
Fig. 8. Culture au 43e jour de myocarde d'embryon de 10 jours (103 M). Myoblastes aplatis avec contour irrégulier et des expansions chondriocontes tres courts. 390 x
qui proviennent, à la suite d'un procès de dédifférenciation, des fibres du myocarde (1)
Parmi les faits observés dans mes recherches les suivants me semblent avoir un plus grand intérêt pour l'hystologie générale.
1° Les cellules de plusieurs tissus peuvent émigrer dans le plasma sans se dédifférencier du tout. Aussi quand une dédifférenciation a (1) Ces recherches sur les coupes des cultures ont été accomplies sous ma direction par les étudiants Midana et Bosio.
lieu, elle n'est presque jamais d'un degré tel, que les caractères morphologiques du tissu dont elles proviennent disparaissent tout à fait. Avec d'autres mots la zone d'envahissement dans les cultures de chaque tissu a son empreinte, qui ne s'efface jamais. Il faut ajouter que les caractères des cellules d'un même tissu émigrées dans le plasma diffèrent selon le degré d'évolution du tissu cultivé.
2° Dans les cultures in vitro les cellules ont une tendance très prononcée a s'individualiser. Des cellules provenant d'un tissu, qui, comme le myocarde de l'embryon, a une structure syncytiale manifeste, peuvent regagner leur individualité dans la zone d'envahissement de la culture. En effet elles deviennent souvent libres aussitôt qu'elles ont franchi la limite entre le tissu et le plasma elles le deviennent toujours dans la partie distale du caillot. La constitution syncytiale qu'on observe dans plusieurs cultures de fibroblastes, de myoblastes du cœur, d'épithélium et d'endothelium vasculaire n'est qu'apparente, et dépend seulement de l'intime adhésion qui s'établit entre les cellules distinctes. Par ceci je ne veux pas contester la possibilité d'une vraie continuité entre cellule distinctes j'ai vérifié moi-même en suivant des cultures vivantes dans quelques cas exceptionnels, le passage des chondriocontes par une anastomose qui s'était établie entre deux cellules précédemment séparées. Aussi dans ces cas ce n'est pas une condition définitive, car après quelque temps les deux cellules se dégagent l'une de l'autre. Les conditions qui favorisent cette union plus intime que d'habitude entre cellules nous sont tout à fait inconnues. Il est intéressant à ce point de vue de souligner mes observations sur les fibres musculaires des embryons de poulet du 7e jusqu'au 12e jour. Quoiqu'une fibre musculaire représente une unité histologique à constitution plasmodiale (ce qui est hors de discussion), on voit que de petits fragments isolés de fibres peuvent survivre pendant 2-3 jours à la suite d'un processus de dédifférenciation de la substance contractile, du bout des fibres, quelques myoblastes, qui ont recouvré leurs propriétés embryonnaires, tout à fait comme dans la régénération musculaire, se dégagent de la fibre. Je vois dans ces faits une confirmation de ce que j'avais constaté en 1918 dans mes premières recherches sur les cultures et que Warren Lewis a confirmé pour le mésenchyine en effet je parvenais alors à la conclusion, que aussi dans les tissus, dans lesquels la constitution syncytiale est plus manifeste, l'individualité des cellules persiste à l'état potentiel, quoiqu'elle ne soit décelable avec les méthodes d'observation morfologique.
3° Mes recherches ont prouvé, que les myofibrilles des cellules musculaires lisses, des myoblastes (du cœur et des somites), et des fibres musculaires striées dédifférenciées, et enfin les fibrilles des endothéliums vasculaire., ne sont pas du tout un produit artificiel, comme il a été affirmé par W. et M. Lewis; en conditions favorables j'en pus vérifier l'existence dans les cultures vivantes et j'ai démontré qu'elles sont tout à fait pareilles à celles qu'on voit dans les cultures fixées. Les for-
mations fibrillaires sont certainement génétiquemenL liées aux chondriocontes, comme Meves et Duesberg l'ont affirmé, il y a plusieurs années, ou avec d'autres mots elles sont des chondriocontes qui ont acquis une orientation particulière et dont les propriétés chimiques se sont modifiées.
DISCUSSION
M. Peyron. – La belle démonstration de M. Levi, outre son grand intérêt biologique d'ordre général, offre une importance particulière pour l'étude de la dédifTéreiiciatioii du tissu musculaire strié dans les tumeurs, les rhabdomyomes. Elle montre en effet, dans des conditions techniques particulièrement favorables, et surtout permet de relier des stades qui dans les tumeurs s'observent seulement à l'état isolé, fragmentaire ou altéré.
Sur tous les points encore discutés (identification de myoblastes isolés ou en syncytium, miLoses, origine des myofibrilles, etc.) elle précise ou éclaire l'histogénèse des tumeurs. On ne trouve pas dans ses cultures les types de myocytes très dédifférenciés (cellules globuleuses ou sarcomatoïdes) des tumeurs mais elles permettront précisément de sélectionner parmi les dispositions morphologiques celles qui expriment le caractère néoplasique du tissu ou en dérivent exclusivement.
HÉMATOPOÏÈSE DANS UN EMBRYOME DE LA RÉGION SACRO- COCCYGIENNE CHEZ UN FŒTUS DE SIX MOIS
PAR
MM. MÉNÉTRIER, PEYRON et PARAT
Cette tumeur qui offre, enLre autres particularités, une dissémination remarquable du tissu hépatique dans toute son étendue a déjà été décrite ailleurs (1). Nous croyons devoir aujourd'hui revenir sur cette description et la compléter, en raison des conditions extrêmement favorables dans lesquelles on peut étudier la répartition des premiers foyers d'hématopoièse de la période hépatique embryonnaire. C'est qu'en effet, par l'ensemble de ses caractères morphologiques comme par sa topographie, cet embryome représente incontestablement une Lumeur due à l'inclusion d'un jumeau parasite dont l'évolution a été si fortement ralentie qu'à six mois l'on observe encore des dispositions caractéristiques de la sixième semaine. De plus, l'absence de formations annexielles (amnios, cœlome extraembryonnaire, trophoblaste) exclut touLe intervention de l'aire vasculaire extra-embryonnaire dans les processus hématopoiétiques.
Cette tumeur équivaut donc à une véritable expérience elle supprime en effet une source hématopoiétique importante (vésicule ombilicale), laisse seulement en présence les éléments de la période hépatique en les dissociant de façon remarquable, et fait défiler sous nos yeux « au ralenti » tous ces stades initiaux de l'érythropoièse si difficiles à analyser dans l'embryogenèse normale.
Nous rappellerons que l'on y trouve, mêlés à des formations ectodermiques et endodermiques diverses, de nombreux îlots hépatiques constitués par des tubes, à lumière plus ou moins large et plus ou moins différenciée en canalicule biliaire, anastomosés entre eux d'une façon capricieuse, jamais orientés en travées radiaires autour d'un espace porte (lobule primaire de l'un de nous (2) ou autour d'une veine
(1) Bulletin de l'Association française pour l'étude du Cancer. T. xiii. n° 1 Janvier 1924.
(2) M. PARAT. C. R. de la Soc. de Biol. 1923. T, lxxxix, p. 160.
sushépatique (lobule secondaire et définitif) ces tubes sont plongés dans un mésenchyme très lâche qui les sépare et les revêl d'un réseau de cellules étoilées, tandis qu'il se condense parfois légèrement, à la périphérie de certains îlots. L'ensemble offre un aspect comparable à celui que présentent normalement les premiers bourgeons hépatiques lors de leur pénétration dans le septum transversum (embryon humain de 9-11 m/m embryon de lapin du 12e jour embryon de cobaye du 27e jour). L'on ne voit point de sinusoïdes et l'on ne rencontre pas d'hématies primordiales.
Mais le caractère le plus important de ces îlots est la différenciation des cellules mésenchymateuses qui les bordent, en éléments sanguins. Tous les îlots montrent une semblable hématopoièse périphérique, sans être cependant tous au même stade dans les uns l'on peut observer avec une extrême facilité le début de la différenciation de la cellule mésenchymateuse en cellule souche de la lignée sanguine ces cellules souches sonL alors très abondantes et forment des « groupes isogéniques » (Dubreuil) en bordure de l'îlot hépatique. Dans d'autres cas, ces éléments souches ont donné naissance à des éléments de la lignée érythropoiétique et l'on voit alors autour de l'îlot hépatique une couronne d'hémoblastes I ou II, d'érythroblastes, d'érythrocytes (1), ), d'hématies en véritables « groupes isogéniques » axiaux, séparés par des fibroblastes grêles, allongés parallélement à la périphérie de l'îlot.
La première de ces dispositions est particulièrement favorable à l'étude de la genèse des cellules-souches et nous avons pu suivre les différents stades de cette formation au milieu des cellules mésenchymateuses caractéristiques à prolongements étoiles délicatement éosinophiles (après coloration de Dorninici ou panoptique de Pappenheim) on observe une cellule dont le noyau a légèrement augmenté de volume et s'est sensiblement arrondi ses prolongements protoplasmiques sont moins grêles et leur éosinophilie a fait place à une très légère basophilie. Dans le noyau, les nucléoles sont plus nombreux et plus nets, la chromatine se dispose en un fin réseau.
D'autres cellules, d'aspect très voisin, ont cependant perdu leurs prolongements et se sont arrondies la chromatine dessine une fine résille au milieu de laquelle se voient plusieurs nucléoles ces cellules correspondent aux hémocytoblastes de Ferrata. Les unes se chargent bientôt de grains le plus souvent éosinophiles ce sont des granulocytes, les autres montrent une basophilie intense de leur cytoplasme et des changements nucléaires importants le noyau grossit, devient vésiculeux et clair avec une condensation du réseau chromatinien en deux ou trois blocs volumineux et irrégulièrement anguleux. C'est alors le proérythroblaste de Ferrata, l'hémogonie de Mollier. Ces der-
(1) D'après la terminologie de Mollier.
niers éléments semblent ensuite passer par une période d'accroissement à la fin de laquelle ils se divisent, et leurs figures de mitoses sont extrêmement caractéristiques grâce à leurs chromosomes trapus eL grossiers. Ils donnent naissance aux érythroblastcs basophiles (Ferrata) ou hémoblastes 1 de Mollier. Nous n'insisterons pas sur la suite bien connue du processus aboutissant à l'hématie définitive nous avons cru devoir décrire en détail la formation de cellules sanguines souches ou hémocytoblastes de Ferrata aux dépens de cellules mésenchymateuses et à proximité de cellules hépatiques, parce qu'ici la non intervention de ces derniers éléments dans i érylhropoièse (1) est rendue évidente du fait des dispositions topographiques et des phénomènes cytologiques mêmes.
Il existe des îlots où l'hématopoièse, surtout abondante périphériquemenL, a cependant gagné le centre du bourgeon hépatique, soit par infiltration pure et simple des éléments sanguins entre les tubules, soit par différenciation du mésenchyme intertubulaire. Dans ce dernier cas, on assiste au processus formateur d'hémocytoblastes aux dépens de cellules mésenchymateuses, analogue à celui que nous venons de décrire on voit alors entre les tubes hépatiques, de petites îles de sang séparées de ces derniers par un endothélium aplati. Il est exceptionnel que des cellules sanguines pénètrent à l'intérieur des travées hépatiques quand le fait se produit, on les trouve étroitement accolées à des cellules hépatiques sombres, vacuolaires, analogues à celles décrites par l'un de nous et auxquelles il a été assigné un rôle trophique (2).
En résumé, notre tumeur apporte un argument de plus, en faveur de l'importante intervention du mésenchyme dans î'érythropoièse. Mais deux faits nous semblent devoir attirer l'attention d'une part, la localisation périphérique de ce processus, comme si les bourgeons hépatiques s'enfonçanl dans le mésenchyme sécrétaient une substance poiétique (3) susceptible de provoquer une différenciation et une prolifération de ce dernier d'autre part la non pénétration des éléments sanguins à l'intérieur des travées coïncidant avec l'absence des sinusoïdes. A ce propos, nous rappellerons que l'un de nous a fait jouer aux hémocytoblastes circulants un rôle primordial dans la formation de foyer hématopoiétiques intraparenchymateux, la pression intravasculaire les faisant se greffer entre les cellules glandulaires (4).
(1) On sait que cette intervention a été affirmée par M. Aron. (2) M. PARAT. Bulletin Biolog. Fr. et Belg. Fasc. 3. 1923.
(3) Cf. Mendéléef. – C. R. de la Soc. de Biol. 1923. T. lxxxviii, p. 231.
(4) M. PARAT. – Loc. cil.
DISCUSSION
M. ARON. Il me paraît difficile de faire état de l'intéressante observation de tumeur, due à MM. Ménétrier, Peyron et Parat, en ce qui concerne la question de l'origine des cellules sanguines du foie embryonnaire. Dans ce dernier organe,. I'érythropoïèse est, dans les conditions normales, déterminée par des facteurs encore mystérieux, parmi lesquels les facteurs de milieu jouent vraisemblablement un rôle capital. Que sont devenus ces facteurs dans le cas signalé par les auteurs ? Du reste, dans le foie embryonnaire normal, j'ai montré que l'érythropoïèse aux dépens d'éléments mésenchymaux (espaces portes), peut coexister avec l'érythropoïèse aux dépens des cellules hépatiques. Rien d'étonnant si, dans l'observation rapportée, le mésenchyme entre en jeu. En tous cas, en ce qui touche les travées de cellules soi-disant hépatiques de la tumeur, les conditions ne sont nullement superposables, cela semble évident, aux conditions normales. Enfin, en aucun cas ce fait, purement négatif, ne saurait être opposé à des constatations positives. J'ai présenté hier une vingtaine de préparations qui attestent la réalité des images sur lesquelles je fonde mon opinion.
M.Brachet demande ce que JM. entend par hémohistioblaslc. M. Levi exprime la conviction que la dénomination d'hémohistioblaste n'est pas heureuse. On entend d'habitude par ce nom la cellule migrante au repos (polyblaste) selon Maximow eL il est préférable de maintenir cette dernière déno nination.
M. PARAT L'embryome de Ménétrier et Peyron présente une hématopoïèse ayant débuté dans des conditions normales et ayant été arrêtée dans son évolution. Il met donc particulièrement en évidence les tout premiers stades de l'hématopoïèse à un état pour ainsi dire dissocié et ralenti. Je présenterai demain les préparations de foie hématopoïétique à tous les stades qui m'ont permis récemment de contester les interprétations de M. Aron, basées uniquement, pour le cobaye sur des stades de 83 mm. (Voir démonstrations spéciales). à MM. Levi et Brachet J'ai appelé hémohistioblaste une cellule se préparant à évoluer -dans le sens érythropoïétique.
EOSINOPHILIE
ET APPARITION DE CORPS DE RUSSELL CHEZ LES BATRACIENS EN MÉTAMORPHOSE PAR
J. MILLOT
Au cours de l'étude histologique de tétards de Rana lemporaria et particulièrement en examinant quelques étalements de la paroi du corps débarrassée de l'épiderme et colorée par l'hémalun-éosine, mon attention fut incidemment attirée par la présence régulière de nombreuses cellules éosinophiles, les unes typiques, les autres atypiques, dans les téguments des individus ayant atteint une certaine taille. Le phénomène n'ayant pas été décrit à ma connaissance, je l'étudiai avec soin et vis que s'il manquait chez les individus jeunes il était absolument général chez les animaux avant commencé leur métamorphose, et se maintenait pendant toute la durée de celle-ci. J'entrepris alors des élevages en série pour préciser les conditions dans lesquelles il se produisait et traitai mes étalements par des méthodes de coloration plus appropriées (Giemsa bleu de mélhylène-éosine). J'employai principalement comme fixateurs les liquides de Bouin, de DuboscqBrazil, faiblement acétiques, l'alcool-chloroforme.
Je suis aujourd'hui en mesure d'exposer les résultats suivants Chez la plupart des têtards en cours de métamorphose, on observe dans les mêmes tissus (péritoine, tissu conjonctif sous cutané) trois sortes d'éléments oxyphiles
10 des leucocytes éosinophiles typiques, de forme arrondie ou ovalaire, bourrés de granulations égales, colorables électivement par la fuchsine ou l'éosinc, cellules dont le noyau excentrique, polymorphe, arrondi, bi-ou multi-lobê a un aspect très variable et qui sont contenues dans les vaisseaux parmi d'autres éléments sanguins, mais qui se trouvent aussi à l'état libre dans les tissus. Ces leucocytes sont absolument semblables à ceux qu'on observe en petit nombre chez le tétard plus jeune, mais ils sont ici beaucoup plus abondants et forment dans certaines régions de véritables amas.
2° des cellules éosinophiles histiogènes qui peuvent se distinguer des éléments précédents par leur taille, un peu supérieure, et par l'irrégu-
larité du nombre et des dimensions de leurs granulations, irrégulièrement réparties dans la cellule et ne la remplissant pas toujours complètemen L
3° des éléments contenant des enclaves éosinophiles anormales très particulières qu'on n'observe jamais chez le têtard plus jeune et qui appellent immédiatement la comparaison avec les corps dits de Russell décrits depuis longtemps chez l'homme dans certains tissus pathologiques et retrouvés dans l'épiploon du lapin par MM. Dubreuil et FAVRE qui leur ont consacré récemment une remarquable étude. L'abondance relative des trois types de cellules que je viens de décrire varie suivant les individus considérés. J'ai trouvé des corps de Russell chez une vingtaine de tétards sur 35 examinés. Plus ou moins abondants chez 15 d'entre eux, ils étaient au contraire rares chez 6 autres. (Je prends pour type d'abondance moyenne un étalement total de la paroi d'un tétard dans lequel j'ai compté environ 30 cellules à corps de Russell). Par contre, l'éosinophilie s'est montrée absolument constante chez tous les individus examinés bien que l'intensité du phénomène soit soumise à des variations individuelles. Le stade de la métamorphose où se trouve le tétard a d'ailleurs son importance le double phénomène de l'apparition des corps de Russell et de l'éosinophilie, qui commence d'ordinaire plusieurs jours avant que les ébauches des pattes postérieures soient visibles à la loupe sous le tégumcnl, passe par un maximum au moment où, .les pattes postérieures étant complètement sorties, la queue va commencer à régresser. Le phénomène décroît alors lentement jusqu'à la fin de la métamorphose, et cesse lorsque celle-ci est complète. A partir de ce moment, la grenouille ne présentera plus jamais de corps de Russell, ainsi que j'ai pu m'en assurer par l'examen de nombreuses Rana iemporaria jeunes ou adultes, prises dans les conditions les plus diverses.
J'ai pu retrouver dans mes préparations presque toutes les formes de cellules à corps de Russell décrites par les auteurs. Le plus fréquemment on rencontre des cellules rondes d'assez grande taille, à noyau toujours excentrique, soit arrondi, soit ovalaire, soit multi-lobé, parfois même double ou triple elles contiennent un ou plusieurs globes hyalins dont le nombre et la taille très variable sont en raison inverse l'un de l'autre. Ces globes sont réfringents, colorables éleclivemenl par l'éosine et par la fuchsine, mais cependant avec une intensité inégale (dans une même préparation, bien entendu) et quelquefois assez faible, indépendante de leur taille. Le protoplasma, bien visible lorsque les enclaves sont encore peu développées, est légèrement basophile et faiblement granuleux. Lorsque l'élaboration des enclaves est achevée il est au contraire réduit à un mince croissant entourant le noyau, ou forme de fines cloisons limitant des loges arrondies où les globes oxyphiles sont contenus. Parfois même il paraît avoir complètement disparu et les enclaves semblent alors enfermées dans un sac parfaitement vide dont la paroi serait représentée par la membrane cellulaire, bien colorée.
Fig. 1 et 2. – Cellules contenant 1 seule enclave oxyphile de grand^^l taille. ^^M Fig. 3 et 4. – Cellules contenant plusieurs enclaves de taille inégalei^H i ig. 5 et 6. – Cellules contenant un grand nombre d'enclaves de petite taille, faisant transition avec les leucocytes à granulations acidophiles. j
Jamais je n'ai observé l'étal cristallin des corps de Hussell décrit pà^ lcs auteurs.
Quelle est l'origine de ces cellules ? '?
MM. Di-HBEuiL et Favre ont établi que chez les Mammifères elle doit être cherchée dans les cellules plasmatiques. Si, chez les Batraciens, ces dernières étaient aussi faciles à caractériser par leur noyau que chez le Lapin par exemple, la question serait aisée à résoudre. On sait en effet que les cellules plasmatiques des Mammifères sont définies avant tout par la disposition de la chromatine nucléaire, répartie en blocs polyédriques assez volumineux et espacés, appliqués contre la membrane nucléaire et qui figurent un damier irrégulier caractéristique. Chez le têtard je n'ai jamais observé de tels noyaux et n'en trouve pas mention dans la littérature. Mais doit-on pour cela conclure qu'il n'existe pas de cellules plasmatiques chez les Batraciens ? Je ne le pense pas. Il semble bien que chez Rana temporaria une assez grande cellule à noyau bien colorable, à protoplasma basophile, puisse être considérée comme l'équivalent de la cellule plasmatique. Elle est certainement l'origine de la cellule à corps de Russell on y voit apparaître les premières enclaves oxyphiles. Il se forme d'abord une seule
enclave (demi je ne puis dire si elle naît aux dépens du chondriome) qui peut rester unique et grandir jusqu'à remplir complètement l'élément. A côté de la première enclave apparaît dans d'autres cas une seconde enclave plus petite, quelquefois une autre encore. Enfin un grand nombre d'enclaves, de dimensions réduites à peu près semblables à celles d'un grain éosinophile de leucocyte, peuvent se former à la fois dans une même cellule. Celle-ci reproduit alors presque exactement l'aspect d'un éosinophile ordinaire la confusion est d'autant plus facilc que beaucoup de cellules à corps de Russell complètement évoluées qu'elles contiennent de grosses ou de petites enclaves possèdent souvent au lieu du noyau primitif arrondi un noyau étranglé, lobé, rappelant celui d'un polynucléaire, de sorte qu'il existe (en petit nombre il est vrai) des éléments dont la détermination est pour ainsi dire impossible malgré un examen attentif et qui établissent toutes les transitions entre les deux catégories de cellules dont elles forcent à admettre la parenté.
Les cellules à corps de Russell ne paraissent pas mobiles. Leur contour est toujours régulier elles n'émettent jamais de pseudopodes. De plus on ne les rencontre jamais à l'intérieur des vaisseaux ou dans des étalements de sang. Jamais leur « attitude » n'évoque l'idée d'une fonction phagocytaire. Ces observations sont de quelque importance si l'on songe que ces cellules apparaissent à une époque de la vie du têtard où les remaniements organiques sont considérables. La métamorphose comporte une destruction, une résorption tissulaires importantes. L'on pourrait être tenté d'interpréter l'apparition des cellules à corps de Russell par rapport à ces phénomènes d'autant plus que des images de sarcosomes contenus dans des phagocytes peuvent présenter une ressemblance apparente avec certaines enclaves oxyphiles. Je crois volontiers que certains observateurs ont eu sous les yeux des figures de corps de Russell auxquels ils n'ont pas attaché de signification spéciale, les considérant comme des sarcolytes banaux. Le doute n'est cependant pas permis quand on examine comme je l'ai fait diverses préparations montrant des images de sarcolyse au cours de métamorphoses. La confusion est également impossible avec les figures qu'a publiées M. BATAILLON de leucocytes en dégénérescence après phagocytose. Jamais d'ailleurs les enclaves oxyphiles n'apparaissent striées, même indistinctement. Elles sont toujours parfaitement homogènes et hyalines. Leur éosinophilie les distingue nettement de tout débris cellulaire, car bien que, comme je l'ai dit, la coloration des corps de Russell soit variable suivant les cellules, elle peut être aussi intense que celle des granulations éosinophiles et permettre le repérage de l'élément à un faible grossissement. J'insisterai aussi sur le fait que l'évolution des enclaves est progressive (le corps de Russel augmente de taille à mesure que la cellule est plus évoluée) et non régressive comme cela ce passe dans un phagocyte ou le corps absorbé se fragmente et disparaît peu à peu dans le cytoplasme. Les cellules n'ayant
que de petites enclaves sont toujours en parfait état et possèdent un noyau régulièrement arrondi. Les cellules à grosses enclaves présentent assez souvent des signes de sénescence, leur noyau irrégulier, plus ou moins fragmenté, prend un aspect pycnotique. A un stade plus avancé on voit les boules oxyphiles s'échapper de la cellule altérée et ouverte. Enfin l'apparition relativement précoce des corps de Russell, le fait que leur nombre atteint son maximum avant que ne se produisent la régression de la queue, les modifications cutanées, les transformations de l'intestin, c'est-à-dire avant la période de phagocytose, montrent bien qu'il n'y a entre ces deux phénomènes aucun rapport de cause à effet.
Après m'être convaincu de la constance de t'éosinophitie et de la fréquence de l'apparition des cellules à corps de Russell chez les tétards en métamorphose, j'ai essayé d'obtenir expérimenta]ement des variations de ces phénomènes. Jb n'y suis point parvenu. J'ai soumis des séries de tétards à des régimes alimentaires variés (carné exclusif, végétarien exclusif etc.) en ai maintenu d'autres à l'obscurité et dans d'autres conditions anormales sans jamais observer de modifications dans les phénomènes décrits plus haut. Dans un seul cas, celui des tétards soumis à un jeûne absolu, j'ai obtenu un résultat qui pouvait à première vue paraître positif ces animaux ne présentaient ni éosinophiles abondants ni corps de Russell dans leurs tissus, a)ors que leurs contemporams en étaient pourvus. Mais l'action du jeûne avait en réalité porté sur la croissance des animaux dont le développement était extrêmement ralenti. Aucun d'entre eux, au moment oi) les témoins bien nourris étaient transformés en grenouilles, ne présentaient de pattes postérieures. Le jeûne, qui avait empêché la métamorphose, n'avait donc empêché que secondairement la réaction éosinophitiquc de se produire. Celle.-ci peut donc bien Être considérée comme liée à celle-là d'une façon directe et le rapport qui les unit n'est donc pas accidentel.
On peut en dire autant du rapport qui existe chez le tétard de Rana temporaria, entre t'éosinophitie et la formation de corps de Russell. Ces deux phénomènes, lorsqu'ils coexistent, sont contemporains. Les cas où t'éosinophitie apparaît seule encouragent, me semble-t-il, à considérer la production de corps de Russell comn.e une modalité accessoire du processus général et constant d'élaboration de substance oxyphile, si actif au cours de la métamorphose. La substance éosinophile qui prend le plus souvent la forme de petites granulations égales, peut apparaître pendant cette période sous une forme nouvelle, cette de sphères homogènes de taille variable souvent considérable. Le fait que les cellules à corps de Russell dérivent d'éléments qui sont très probablement aussi à l'origine des éosinophiles histiogènes donne une base histologique à cette manière de voir.
Les observations que je rapporte confirment entièrement la théorie nouvelle de MM. DuBREU]L et FAVRE qui ont établi chez les Mammifères
la parenté des deux sortes de cellules. Elles permettent aussi de reconnaître aux corps de Russell un caractère de généralité zoologique qui leur manquait jusqu'à présent, puisqu'ils n'avaient été signalés que chez les Mammifères (Homme, Lapin). Enfin elles montrent pour la première fois leur présence dans un cas non exceptionnel et non pathologique. On les avait décrits dans des tumeurs, dans i'epipioon enflammé. Chez le Létard, leur présence est la règle et accompagne un phénomène cataclysmal, il est vrai, mais physiologique, la métamorphose. Je souhaite que ces observations, qui concernent fort heureusement des animaux dont l'étude en série est facile et qui se prêtent particulièrement à l'expérimentation, complétées par celles qu'on peut faire sur les autres espèces de Létards et que je compte entreprendre, permettent d'élucider le problème de Féosinophihe que dès aujourd'hui elles auront peut-être contribué à élargir.
Fait au Laboratoire d'Histologie de la Faculté de Médecine de Paris. (Professeur Prenant).
BIBLIOGRAPHIE
1° Corps de Russell
G. DUBREUIL ET M. FAVRE. Cellules plasmatiques et cellules à corps de Russell. Archiues d'Ana/omi'c microscopique, T. 17, 1921. Ce travail contenant une bibliographie complète de la question jusqu'en 1914, j'y renvoie pour toutes les indications antérieures à cette date.
POLICARD. Les cellules plasmatiques dans le processus de réparation des plaies. Formes sénescentes et dégénératives.
C. R. de la Société de Biologie, juillet 1916.
2° A/e~amorp/M.fe des Batraciens
BATAILLON. Recherches anatomiques et expérimentales sur la métamorphose des Amphibiens anoures.
Annales de Un/fer~/e de .Lyon. T. II.
DUESBERG. Etude des phénomènes histologiques de la métamorphose des anoures.
Arch. de Biologie xxn, 1905-06.
GUIEYSSE. Etude de la régression de la queue chez les têtards des Amphibiens anoures.
Arch. Ana<. microsc. T. VII.
MERCIER. Les processus phagocytaires pendant la métamorphose des Batraciens anoures et des Insectes.
Arch. zoo/. ezpérim. T. V 1906.
METCHNiKOFF. Atrophie des muscles pendant la transformation des Batraciens.
Annales Inst. Pasteur, T. VI.
SUR LA GREFFE DES NERFS ENTRE RATS SIAMOIS
PAR
B. MORPURGO
L'objet de cette communication est la démonstration qu'un nerf d'un mammifère parfaitement développé peut se régénérer dans un autre organisme de la même espèce eL se mettre en connexion organique avec les muscles et les organes des sens du sujet étranger.. Soit que l'on opère la greffe siamoise de deux rats albinos seulement moyennant la suture de la peau, soit que l'on y ajoute la coelostomie latérale, les nerfs coupés d'un sujeL ne se régénèrent jamais dans l'autre la sensihiliLé et la motilité des deux parabiontes restent nettement séparées par la ligne de la cicatrice et aussi les virus et les poisons qui se propagent eL se diffusent le long des nerfs ne passent jamais d'un sujet à l'autre.
A propos de ce fait je me suis posé la question de savoir si l'indépendance nerveuse des parabiontes procède de l'impossibilité absolue des nerfs d'un individu de croître dans un autre individu, ou des conditions particulières dans lesquelles se fait la cicatrisation des tissus dans la greffe siamoise.
Cette question a été l'origine de mes expériences. Je me suis proposé d'opérer l'union artificielle de la portion proximale d'un nerf coupé d'un rat en parabiose avec la portion distale du nerf homonyme de son compagnon et de suivre les processus consécutifs à cette union. L'opération a été exécutée de la manière suivante j'ai couché sur le ventre deux rats albinos du même âge et de poids à peu prés égal; j'ai coupé la peau des côtés voisins des deux animaux, de l'aisselle jusqu'aux creux poplité, suivant une ligne courbe, qui touchait le bord médial du grand trochanter j'ai cousu les bords ventraux de la peau coupée des deux rats et après j'ai découvert les nerfs grands sciatiques correspondants des deux sujets. J'ai réuni ensuite les bords ventraux des muscles fessiers, coupés pour la préparation des nerfs, de manière à former un large pont musculaire entre les deux animaux. J'ai passé un fil de soie autour du tronc nerveux du rat droit, tout près de sa sortie du bassin, fortement étranglé ce nerf. puis je l'ai coupé à un millimètre an-dessousde la ligature et, en Lirant doucement le fil, ai fait sortir toute
sa portion proximale avec se~ racines du trou sciatique, en l'extirpant complètement:. Ensuite j'ai coupé le nerf sciatique du rat gauche au niveau du creux pophLé ci, après la préparation de sa portion proximale, j'en ai porté le bout. coupé sur le pont musculaire près de la ligne médiane entre les deux animaux. En procédant d'une façon analogue j'ai déplacé la portion distale du sciatique du rat droit, de manière que les surfaces coupées des deux nerfs se trouvèrent parfaitement affrontées l'une à l'autre. En passant un fil extrêmement mince à travers des bouts de ces nerfs je les ai uni assez solidement. Après j'ai couvert le nerf en cousant les bords dorsaux des muscles fessiers et enfin j'ai fait la sutnrf des bords dorsaux de la peau coupée des deux animaux.
En un certain nombre de cas la cicatrisation se fait régulièrement et promptement. Entre le 7e et le 10e jour après l'opération la guérison peut être parfaite et les siamois peuvent vivre unis très longtemps. Ce résultat n'est pas pourtant très fréquent. Plusieurs fois il arrive que l'un ou l'autre des parabiontes périsse à différentes périodes après l'opération, par suite d'une atrophie générale progressive, qui n'a rien à faire avec l'union de nerfs. D'autres fois il se produit, comme conséquence de la nécrose d'une grande partie de muscles blessés, une suppuration étendue et profonde, qui dérange ou détruit la cicatrice de la peau et du nerf.
Les couples régulièrement guéris et en état de nutrition harmonique ont été utilisés, pour t'élude des conséquences éloignées de la greffe les autres ont été sacrifiés aussitôt que l'inflammation menaçait la cicatrice des nerfs. Ces derniers ont fourni un matériel très important, concernant les stades plus ou moins précoces de la régénération. L'étude morphologique a été faite sur un grand nombre de stades correspondants à des périodes allant du 7" jusqu'au 374e jour après l'opération. La dissection des nerfs unis a toujours démontré que la cicatrisation des bouts nerveux se fait très vite et que le cordon qui passe d'un anima), à l'autre persiste on peut dire indéfiniment. Vers la fin du premier mois après l'opération on vérifie un autre fait intéressant, à savoir que la régénération du tronc sciatique du rat gauche se fait par des bourgeons nerveux, issus des branches glutéales coupées pendant l'opération qui se glissent le long de la gouttière sciatique à la rencontre du bout coupé de la portion distale du nerf.
A partir de ce moment le nerf grand sciatique du rat gauche est bifurqué. Au niveau du nerf glutéal une branche descend vers la jambe du même animal, tandis que l'autre se dirige vers la jambe du rat droit. Les observations histologiques ont été faites sur les nerfs traités par la méthode à l'argent réduit de Ramon y Cajal et sur les muscles traités par la méthode an chlorure d'or selon A. Rufimi.
Au 7e jour après l'union, les bouts des nerfs coupés sont enveloppés par un jeune tissu de granulations. Le bout distal de la portion proximale du nerf de la patte gauche eL toute la portion distate du nerf de
la droite sont dégénérées. Un grand nombre de fibres néoformées, poussées des axons du bout central, sont avancées, suivant un chemin tortueux parmi les fibres dégénérées et dans les tubes nerveux encombrés par les débris des vieilles fibres et sonL éparpillées dans le tissus de granulations de la jeune cicatrice, où ils s'entrecroisent en toutes les directions.
Au 9" jour les fibres néoformées ont pénétré dans la portion distale du nerf et forment de minces faisceaux ondulés parmi les fibres dégénérées. La neurotisation du nerf du rat droit par les fibres poussées de celui du rat gauche est déjà évidente.
Entre le 15e et le 20e jour nombre de fines fibres régénérées ont déjà dépassé la bifurcation du grand sciatique et envahi ses branches terminales. Après un mois, ou un peu plus, la régénération du nerf du rat droit est complète. Les fibres du grand sciatique du rat gauche ont atteint la périphérie dans les muscles et dans la peau du rat droit et ont régénéré les expansions terminales dans ces organes du sujet étranger.
Les observations microscopiques sur les muscles de la jambe du rat droit traités par le chlorure d'or, ont démontré que la régénération des plaques motrices est surabondante et quelque peu irrégulière. Beaucoup de plaques, en forme d'ombrelle, sont notablement plus grandes que celles du muscle normal nombre de fibres musculaires ont plusieurs plaques tantôt juxtaposées, en séries serrées ou éparses, tantôt opposées. Ces plaques multiples proviennent tantôt de fines branches d'une seule fibre, tantôt de fibres complètement séparées, tantôt de fibres qui jaillissent de plaques. Ces dernières sont souvent plus petites que celles d'où provient la fibre et quelquefois une série de plaques graduellement plus petites esL reliée par de fines fibres qui vont d'une plaque à l'autre. Les communications entre plaques de différentes fibres musculaires sont aussi assez fréquentes, de manière qu'en certains endroits ont trouve un réseau de fines fibres qui unissent nombre de plaques répandues sur plusieurs fibres musculaires. Quelques plaques sont plus petites qu'à l'état normal on en voit quelques-unes formées de quatre boutons disposés en tétrade, d'autres formées de trois boutons en trèfle et d'autres d'un seul bouton sphérique. Enfin il y a de grosses plaques qui sont en partie appliquées sur une fibre musculaire et en partie sur une fibre voisine.
Dans les muscles de rats opérés depuis plusieurs mois, beaucoup de fibres musculaires sont atrophiques ou dégénérées. Dans ces muscles les plaques sont très rares et plusieurs d'entre cites, sont très minces, d'autres sont transformées en blocs homogènes, puis s'imprègnent d'une manière diffuse par le chlorure d'or.
Les données acquises par les observations morphologiques ont été exactement confirmées et remarquablement étendues par l'exploration de la fonction nerveuse chez les animaux, faite à différentes époques après l'union artificielle des nerfs.
Pendant le premier mois la paralysie des muscles et l'insensibilité de la peau des jambes sont complètes. Dans la première moitié du second mois l'une et l'autre reparaissent chez les deux rats. Cela se comprend parfaitement., si l'on se rappeHe que dans celte période les sciatiques des deux animaux sont régénérés par suite de la néoformation de fibres issues de la portion proximate du grand sciatique du rat gauche. L'excitation électrique du point nerveux de ce nerf à sa sortie du bassin provoque la contraction des muscles des jambes des deux rats. A cette époque reparaissent les réflexes mais, ce qui est remarquable, seulement sur le même sujet sur lequel on a porté l'excitation de la peau.
Un mois plus tard apparaissent aussi des réflexes croisés si l'on pince la sole du rat gauche on provoque aussi la contraction des muscles de la jambe droite et vice-versa.
Dans le troisième mois se manifestent des réflexes croisés aussi par suite de l'excitation de la peau qui n'est pas dans le domaine du nerf sciatiqup, de la queue, du scrotum, du venLre, du dos et, encore plus tard de la partie céphatique du co.rps. Naturellement ces mouvements réflexes croisés se produisent seulement dans la jambe du rat droit, par suite de l'excitation de la peau du rat gauche et pas vice-versa, car le domaine du nerf sciatique du rat droit est complètement isolé de la moelle epinierc du même sujet. Après plusieurs mois on peut constater que le rat gauche a aussi la perception des excitations portées sur la jambe et le pied du rat droit il crie et se défend lorsqu'on pince la patte du rat droit, mais il projette l'excitation dans sa propre patte et la mord comme s'il y avait perçu un picotement ou une démangeaison.
Jusqu'à présent je n'ai pas vu de mouvements de la jambe du rat droit que t'en pût considérer comme actions de la volonté du rat gauche.
Après dix mois, ou dans des périodes encore plus éloignées ia mobilité et la sensibilité des jambes opérées s'affaibiissent les muscles maigrissent jusqu'à disparaître presque complètement. Ce phénomène est plus accentué chez le rat gauche. D'où vient ceLLe atrophie ? On ne pourrait le dire d'une manière décisive on doit considérer l'inactivité, mais je crois que ceL argument: n'est pas suffisant. Je crois que ce phénomène rentre dans le domaine des dystrophies nerveuses proprement dites, car j'ai constaté que daus les sujets chez lesquels se manifeste cette atrophie tardive, très souvent il se forme une plaie au talon de la jambe atrophiée qui ressemble tout à fait à t'ulcère trophique, dit mal perforant du pied chez l'homme. Cette ulcération se manifeste avant que la mobilité et la sensibilité de la patte soient complètement disparues.
CONTRIBUTION A L'HISTOPHYSIOLOGIE DES ORGANES DIGESTIFS DE L'EMBRYON L'apparition des glandes de Brunner,
des cellules de Kultschitzky, 1
des plaques de Peyer, 1
des leucocytes éosinophiles
chez l'embryon humain
PAR
M. PARAT
Je me permettrai de rappeler tout d'abord que le déclanchement
des secrétions biliaire et pancréatique au 4e mois de la vie intrautérine coïncide avec l'absorption, par l'intestin fœtal humain, d'une substance embryotrophique riche en albumine et èn phosphore. On peut mettre en évidence également à partir de cette époque l'existence de cellules de Paneth typiques. Les cellules à plateau ont un chondriome bien développé et leur structure au repos est très voisine de celle de l'adulte les cellules caliciformes sont très nombreuses déjà depuis le 3e mois.
J'ai recherché si la présence de l'embryotrophe intestinal coïncidait avec l'apparition d'autres éléments caractéristiques de l'intestin adulte et non moins importants pour l'accomplissement de l'acte digestif.
a) Cellules de Kultschitzky. J'ai signalé tout récemment (1) leur apparition entre quatre et cinq mois et exposé les faits de nature à étayer fortement cette hypothèse déjà avancée par Villemin la cellule de Kultschitzky est l'agent producteur de sécrétine. Il est cependant nécessaire de donner quelques précisions sur leur genèse. C'est dans le duodenum, le jejunum et beaucoup plus rarement dans l'iléon qu'on les voit apparaitre, à n'importe quel niveau des villosités, et non point
(1) CR. Soc. Biol. Séance du 12 avril 1924.
de préférence dans les glandes de Lieberkuhn, comme Masson l'a vu chez l'adulte. Une cellule à plateau subit, les transformations suivantes le chondriome basal semble se résoudre en une poussière de granulations dont les réactions de colorabilité sont bien connues safraninophiles, fuchsinophiles, chromaffines (J. E. Schmidt), argentaffines (Masson). Le plateau subit une sorte de régression, (sa striation devient beaucoup moins visible) et de rétraction l'extrémité apicale de la cellule n'est plus qu'un dôme étroit, en retrait sur les plateaux des cellules voisines. Le chondriome apical ne subit pas de modification. Le noyau se fissure transversalement ou obliquement, le protoplasma ne tarde pas en faire autant (Masson). Le clivage transversal aboutit à la formation de deu\ cellules t'unc, inférieure, est toujours polarisée vers un capillaire sanguin, c'est la cellule de Kultschitzky l'autre, superficielle, récupère une extrémité apicale de taille et de structure normales, puis insinue un prolongement cunéiforme jusqu'à la basale avec laquelle elle entre de nouveau en contact.
Dans le cas de clivage oh'iqne, la cellule de Ku)tschitzky conserve parfois des rapports avec ta lumière intestinale, mais son plateau reste quelque peu rudimentaire et étroit. Le chondriome apical persiste sans jamais se résoudre en grains le plus souvent, au-dessus du noyau s'élève un prolongement en coin, extrêmement grêle qui s'insinue jusqu'entre deux plateaux voisins.
Dans les deux cas, le noyau est gros, vésiculeux, clair (J. E. Schmidt) très caractéristique. Jamais les grains ne remontent au-dessus de lui comme Cordier l'a affirmé ils l'encadrent seulement en croissant. b) Glandes de Brunner. Leurs ébauches ont été vues entre 3 et 4 mois par Kolliker (1896), Anile (1901), Brand (1905), Villemin (1922). Ce sont, au début, d'après ces auteurs et d'après mes propres recherches de simples invaginations èpithéliales, de simples glandes de Lieberkuhn d'une longueur exagérée, enfoncées dans le chorion. De nombreuses mitoses apparaissent à l'apex et au collet de ces invaginations qui ne tardent pas à se ramifier. Elles renferment surtout des cellules à plateau et quelques autres éléments caliciformes, cellules de Pa'.eth, cellules de Kultschitzky qui sont entraînés dans le chorion, souvent assez loin de leur lieu d'origine certains de ces éléments subissent d'importantes modifications dans les cellules cylindriques le plateau diminue de hauteur et perd sa striation le protoplasme jusque là d'une couleur uniforme jaune verdâtre par la méthode d'Altmann-KuH montre des flocons d'un bleu très pâle entre lesquels se disposent irrégulièrement les chondriocontes ceux-ci finissent par constituer une sorte de squelette alvéolaire.Le noyau devientbasal et repousse les chondriocontes basaux qui viennent s'adjoindre au réseau de leurs congénères apicaux. A un stade plus avancé, le noyau est extrêmement irrégulier à ses aspérités s'attache un réseau de mailles gardant énergiquement la rubine acide sans que l'on y puisse individualiser de chon-
driocontes. Les mailles sont remplies d'une substance mucoïde à réaction beaucoup moins intense que le mucus ordinaire.
Les cellules caliciformes dégénèrent ou subissent une involution qui les ramène au stade à « plateau ».
Les cellules de PancLh s'accommodent bien de leur nouvel habitat et ce sont elles qui donnent cette forme appelée « cellule d'Oppel dont l'importance et le nombre ont été exagérés par ce dernier auteur. Les cellules de Kultschitzky dégénèrent pour la plupart rapidement, en donnant une variété de cellules qui correspond à la description donnée par Schwalbe, « sehr vereinzelt eingekeilt (Sehwalbe. 1872) et qui correspond aussi sans doute à la cellule étroite de Stœhr A 5 mois, les glandes de Brunner déjà bien différenciées se montrent gonflées d'un mucus spécial que l'on trouve dans la lumière des tubes excréteurs. Ceux-ci renferment toutes les transitions entre cellules à plateau et cellules de Brunner. Ces glandes sont donc à cette époque susceptibles de fonctionnement.
On chercherait en vain à mi-gestation chez la plupart des fœtus de mammifères, de semblables phénomènes c'est peu de temps avant la mise bas que les glandes de Brunner se différencient.
c) Plaques de Peyer. Les plaques de Peyer, de même que la plupart des formations lymphoïdes passent pour des éléments qui ne se développent qu'à la naissance en des endroits ou le contenu intestinal est particulièrement infecté.
En fait, elles commencent à se former entre 4 et 5 mois. J'ai pu observer comme beaucoup d'auteurs des rapports étroits entre plaques de Peyer et cryptes épithéliales, mais rien ne peut faire admettre une participation de celles-ci à la genèse de celles-là.
On observe en effet,'aux endroits ou l'absorption de l'embryotrophe est à son comble, c'est-à-dire au voisinage de la valvule ilœo-ccecale, les phénomènes suivants de nombreuses mitoses apparaissent à l'apex des cryptes lieberkühniennes, celles-ci s'enfoncent dans le chorion vers la muscularis mucosce. Le chorion réagit aussitôt, et l'on reconnait la formation d'une espèce cellulaire d'assez grande taille ressemblant à un hémocytoblaste, qui entre en division des lymphocytes naissent rapidement et contraignent par leur accumulation la crypte lieberkuhmienne à se diviser en deux bourgeons (A et B) au contact desquels se produit une sorte de réaction lymphocytaire bridée dans son extension par la condensation conjonctive (c.c) qui accompagne les lymphatiques (ly). Les lymphocytes vont donc être contraints de s'accumuler au centre du follicule ainsi formé et l'on a ainsi un follicule à centre foncé(c. s.) et à zone germinative (z. g.) périphérique. Les lymphocytes n'ont qu'une zone d'issue l'espace intervilleux, et leur poussée C en (z.s.) va donner lieu à la formation d'une villosité intermédiaire large et basse dont le revêtement épithélial sera criblé de lymphocytes.
Les chyHfères centraux des villosités sont à ce niveau extrêmement dilatés en massue et bourres de lymphocytes.
Les faits retates écartent donc lcs explications de RetLerer et. semblent: au eotitrairc de nature à appuyer l'hypothèse de Gutland, très saLisfaisanLe par sa comparaison de la crypte lieberkûhnienrn' avec )'epme provoquant une réaction lymphocytaire,
Fie. 1 (Demi schématique)
Un élément de Plaque de Peyer de fœtus humain de 5 mois c/);/ chylifère de la villosité: ca eapUIaire sanguin: ch chorion; m. m muscularis mucosa;; n niveau normal de cette muscularis; .f. m sous muqueuse, lymphatiques tronc lymphatique; c. vaisseau sanguin; c. s: centre somb'e du follicule; :< zone germinative përiphérique; c. c condensation conjonctive; zs zone d'issue des lymphocytes.
d) Leucocytes eoA'!nop/M. Déjà signalés par SLuLz à 5 mois, j'ajouterai seulement que leur présence n'a pu être constatée chez aucun des mammifères que j'ai examinés, sauf à un stade fort avancé de la gestation, très proche du terme. Chez le fœLus humain ils sont fort nombreux dans l'ilceon et se rencontrent le plus souvent entre les cellu-
les épithéliales. Dans les régions où l'intestin n'absorbe pas (duodenum), ils sont plus rares et répartis seulement dans le chorion ou l'axe des villosités.
DISCUSSION
M. CopBiER demande à M. Parat si les phénomènes de clivage transversal des cellules épithéliales ont été observés par lui ailleurs que chez le fœtus humain chez les embryons de cobaye par exemple. D'autre part, M. Cordier attire l'attention sur le fait suivant il est vrai que dans t'intestin humain les cellules argentaffines possèdent uniquement des grains dans leur portion basale et ces grains ne remontent jamais au-dessus du noyau mais ce fait constitue une exception dans la classe des Mammifères. Chez tous les Mammifères examinés, ainsi que chez les Oiseaux, on trouve des cellules argentaffines possédant des grains dans toute leur hauteur eL ces grains atteignent parfaitement la lumière.
M. PARAT Il n'y a pas de stade correspondant, chez les embryons de Mammifères, au stade humain c'est seulement, tout près de la naissance qu'ou observe des phénomènes homologues. En ce quiconcerne la cellule de Kultschitzky, j'ai étudié le chat (15 jours après la naissance) et le fœtus de cobaye du 50-66e jour. Le chat, surtout, m'a paru montrer des clivages transversaux je suis moins amrmatit pour le cobaye. L'embryon humain, lui, est très démonstratif.
[ HERMAPHRODISME APPARENT FÉMININ AGËNËSIE COMPLÈTE DES DEUX REINS PAR
J.-A. PIRES DE LIMA
(Institut d'Anatomie, Facu)té de Médecine de Porto, Portugal) Ce fœtus est né à terme, le 25 mars 1923 à la Maternité de t'Hôpitat Saint-Antoine (Porto). Mère de 33 ans, née à \'ize)a. Présentation 0. I. G. A. Premiers mouvements du fœtus, le cinquième mois de gestation. Délivrance manueDe par le D~ Amandio Tavares. Le fœtus est né vivant, mais il a cessé de respirer peu d'instants après sa naissance. Comme on te voit sur la fig. 1. re fa'tus, qui pesait 2'))0 grammes,
f 1
présente extérieurement. l'aspect d'un individu du sexe masculin avec hypospadias périnéaL Il a des bourses bien développées, larges de 30 millimètres, avec la peau rugueuse comme celle du scrotum et une saillie en forme de pénis, longue de 15 mm. avec un orifice terminal simulant un méat urinaire, dans lequel on a introduit un style Cette saisie à forme pénicnne se terminait en pointe effilée six millimètres avant cette terminaison, l'on remarquait une sorte de méat de deux miliimètres de longueur.
En arrière la partie postérieure des bourses, on voit une vaste fente disposée dans le sens antéro-postcrieur. En écartant les bords de cette fente, on voit la terminaison de deux canaux, séparés par une cloison de trois miimnetrcs d'épaisseur l'ouverture postérieure est l'anus et l'antérieure, ou l'on a introduit un deuxième stylet, semblait être l'ouverture extérieure d'une urèlhre avec hypospadias périnéal. En pratiquant une incision longitudinale moyenne dans les organes génitaux externes de ce foetus, j'ai'observé ce qui suit (fig. 2)
Les bourses ne présentaient pas de traces de testicules et à l'intérieur de l'appendice en forme de pénis il n'y avait pas de signes de corps caverneux. Comme on le voit sur la fig. 2, les organes génitaux externes sont constitués par deux cavités, qui étaient séparées par une cloison, dans laquelle on voit un canalicule qui met en communication les deux cavités, qui étaient remplies d'une substance gélatineuse.
La cavité supérieure est triangulaire à base inférieure et mesure 6 mm. de largeur et 12 mm. de hauteur. La cloison perforée qui sépare les deux cavités a 4 mm. d'épaisseur et la grande bourse inférieure, qui a la forme sphérique, a environ 30 mm. de largeur.
L'anus a 5 mm. de long, le pertuis qui est en avant mesure 2 mm. et la cloison qui sépare les deux ouvertures mesure 3 mm. Les deux cavités une fois vidées de la substance gélatineuse qu'elles contenaient, j'ai vu qu'elles étaient doublées d'une muqueuse fine et rugueuse. Au milieu de la paroi postérieure de la grande bourse, on remarque un orifice à bords frangés, qui donne entrée à un canalicule. dont il est difficile de pratiquer le cathétérisme, à cause de son petit calibre.
En ouvrant la cavité abdominale (fig. 3) j'ai noté que derrière la
F~3 3
vessie (V) se trouvait un appareil sexuel féminin bien développé utérus bicorne arqué (uterus arcuatus, U) ou cordiforme, avec une seule cavité, où la coalescence des canaux de MûMcr était presque parfaite, à peine au fond de l'utérus le dédoublement primitif se manil'este-t-il par une encoche.
Les trompes sont fort sinueuses, les ovaires, les ligaments ronds et les ligaments larges sont normaux et le cul-de-sac vésico-utérin est
peu profond, puisque la paroi postérieure de la vessie adhère intimement à la paroi antérieure de l'utérus.
On voit donc qu'il s'agit d'un individu du sexe féminin, gynandroïde. Le corps de l'uLérus mesure 20 millimètres de largeur et chaque ovaire mesure 15 mm x 4 mm.
En pratiquant une incision longitudinale sur la face antérieure de la vessie eL en essayant de faire le cathétérisme rétrograde de l'urèthre, il me sembla que celui-ci devait se terminer dans le petit orifice que j'ai signalé au milieu de la paroi posLéricure de la grande bourse, reprcsenté dans la fig. 2. Et en ouvrant la paroi antérieure de l'uLérus, voici ce que j'ai remarqué celui-ci a le corps à une seule cavité, à laquelle fait suite un petiL col qui se termine dans une vaste cavité vaginale en forme de poire, à base supérieure, qui était remplie d'une substance gélatineuse. Tandis que la largeur maxima du corps utérin est de 20 millimètres, le vagin a 25 mm. de large, immédiatement au-dessous de son insertion à l'utérus. Sa muqueuse est fine et rugueuse. Le vagin, qui est si vaste en haut, se rétrécit, en bas et se continue par un canalicule, qui me semble venir s'ou\rir dans la fente qui se trouve derrière les pseudo-bourses et en avant de l'anus (fig. 1 et 2). Comme on le voit sur la fig. 1, on remarque dans ce fœtus une formation dérivée du tubercule génita) primitif, qui ne contient pas de corps caverneux dans son intérieur, et qui n'est ni un pénis ni un clitoris. Ce tubercule présente un orifice qui simule un méat urinairc masculin. Derrière le pseudo-pénis on voit les dérives du Lourrelet génital, qui, en se soudant., ont donné naissance à des pseudo-bourses, au lieu d'êtrc l'origihe des grandes lèvres. De la gouttière uro-génitale il est resté la fenLe que l'on note devant l'anus et qui représente probablement une ébauche de vagin. Que l'on confronte mon cas avec les figures schématiques de Tourneux (1).
Il me semble que cette forme de pseudo-hermaphrodisme est très rare, puisque je n'ai pas rencontré de cas semblables dans la littérature que j'ai pu consulter. Géraldine Billes (2) a enregistré récemment un grand nombre d'observations portugaises d'anomaHes des organes génitaux féminins et aucun d'entre eux ne ressemble à celui-ci. En continuant la dissection de mon spécimen, j'ai remarqué que le gros intestin (fig. 3-1) était fort dilaté et plein de méconium et que le foie présentait à gauche deux sillons sur son bord antérieur l'un plus en dehors, comprenant l'insertion du ligament suspenseur (L) e1 l'autre presque sur la ligne médiane, où se trouvait la veine ombilicale (Vu), où s'attachait un nouveau ligament péritonéal indépendant. Ces deux sillons, qui sur le bord antérieur étaient distants de 12 mm., se réunissaient en angle aigu sur la partie moyenne de la face inférieure du foie.
(1) TouRNEUx. Précis d'embryologie humaine, Paris 1909. (2) GEBALDiNO BRITES. Anomalias utero-vaginalis (Rev. da Universidade de Coimbra, X~.
La masse intestinale ayant été détachée, j'ai noté que les urétères, très sinueux et gros (Ur), se terminaient en haut par de larges bourses fibreuses, qui représentaient des bassinets forL dilatés (B). Quoique l'on ne remarquât les moindres vestiges de parenchyme rénal, il existe des artères rénales (Ar), qui se jettent dans l'angle supéro-interne des bassineLs. Ceux-ci ont la forme triangulaire, comme on le voit sur la fig. 3 ils sont constitués par une ampoule fibreuse aplatie, vide, à parois épaisses, doublées d'une muqueuse lisse et polie, finement plissée. Ces ampoules ont 19 mm. de largeur maxima à droite et 30 mm. à gauche et leur longueur est de 23 mm. à droite et 30 mm. à gauche. Il n'y a de traces de reins ni de calices ou de grands calices les bassinets ouvrent seulement sur les urétères. Les capsules surrénales sont bien développées (C) et sont irriguées par une artère capsulaire (Ac), provenant de l'aorte (A). L'artère rénale gauche naiL de l'aorLe 8 mm. en bas de l'artère capsulaire du même côté. Du côté gauche, à moiLié de la distance entre ces deux-là, tirent leur origine au même niveau deux artères qui s'écarLent en angle droit. ce sont la rénale et la surrénale droites (fig. 3).
Je n'ai pu observer les veines rénales; la veine cave inférieure (V c) présente des parois très minces.
L'agénésie totale des deux reins est très rare et il semble qu'elle ait été renconLrée presque seulement chez des individus monstrueux (1). Je n'ai pas rencontré d'autres anomalies dans ce fœtus, soit dans les autres viscères thoraciques, soiL dans l'encéphale et dans quelques groupes musculaires que j'ai disséqués dans le thorax et dans le membre supérieur.
(Photographie du D'' Pcdro Vitorino dessins du D'' Alberto de Sousa).
(1) GEOFFROY SAtNT-HiLAlHE. Histoire générale et particulière des anomaties d'organisation dans l'homme et les animaux, ï, Paris 1832. GuiNARD, Précis de tératologie, Paris, 1893. MouLON, .4rc/t'e. générales r/c médecine, Paris 1828. RAYER, Traite des maladies des reins, T. 3e, Paris 1841. Pon'iERCHAppY, Traité d'anatomie humaine, nouv. édit., T. 5e, ler fasc., 3e édit Paris 1923.
~N~f FAISCEAU MUSCULAIRE 'N
STERNO-CHONDRO-ÉPITROCHLÉEN t
AMANDio TAVARES
2e assistant à l'Institut d'Anatomie de la Faculté de Médecine de Porto Directeur: le Professeur J.-A. PIRES DE LIMA
La figure ci-jointe représente un exemplaire de muscle grand pectoral avec cinq faisceaux, plus ou moins indépendants entre eux, rencontré par moi, sur le côté gauche du cadavre de Maria S., âgée de 28 ans, domestique, née à Penafie).
La description des faisceaux peut se résumer ainsi, en les énumérant
suivant l'ordre dans lequel ils étaient disposés, en allant du haut en bas. Le premier faisceau, de forme triangulaire, était constitué par les fibres d'origine claviculaire et se trouvait séparé du faisceau suivant par un large interstice, qui disparaissait à environ 1 centimètre de son insertion externe. Le deuxième s'attachait à la face antérieure du manubrium, ainsi qu'à l'extrémité interne du deuxième cartilage costal et au bord supérieur du troisième, cette dernière insertion se faisait au moyen d'un court faisceau aplati, qui se détachait de sa face postérieure et ensuite passait derrière le faisceau que je vais mentionner. C'est là d'entre tous celui qui peut mériter le plus d'intérêt. Occupant dans l'ordre de la disposition la troisième place, il s'attachait dans la face antérieure du sternum, où il se fusionnait avec le précédent la portion commune des deux faisceaux mesurait 3, 5 centimètres au niveau de l'insertion sternate. Par ses fibres inférieures, minces et peu nombreuses, le susdit faisceau s'attachait encore à la face externe du troisième cartilage costal. Les deux faisceaux se séparaient à 6 centimètres en dehors de leur origine, le deuxième se dirigeant vers la coulisse bicipitale, où il se fixait, après s'être fusionné à la portion terminale du faisceau claviculaire. Quant au troisième, d'abord un peu aplati et un peu arrondi, ensuite, il se dirigeait obliquement en dehors et se continuait par un tendon aplati, mesurant 14 centimètres de longueur et 5 millimètres de largeur ce tendon suivait le long du bord interne du biceps et se fixait à la partie supérieure de l'épitrochlée, en laissant s'échapper, par le côté interne, une mince lame aponévrotique, qui accompagnait le nerf cubital et se jetait dans la cloison intermusculaire interne, par la plupart des fibres et par les restantes dans la portion de l'aponévrose brachiale qui couvrait le biceps. Le quatrième faisceau, aplati et inséré aussi dans la face antérieure du sternum, avait la forme triangulaire et se continuait avec une lame aponévrotique élargie en éventai), dont les fibres antérieures venaient se jeter dans l'aponévrose, qui couvrait le grand oblique de l'abdomen et le grand dentelé, les restantes se jetant dans l'aponévrose clavi-coi-aco-axill aire.
Pinalement, le cinquième faisceau se détachait du bord supérieur du précédent à 9 centimètres de la ligne médiane de forme triangulaire il se dirigeait obliquement en haut et en dehors, croisait en X le faisceau décrit en troisième lieu, en lui envoyant une anastomose, et s'attachait à la coulisse bicipitale de l'humérus.
Comme on le voit, il s'agit d'un cas peu fréquent de divisibilité accusée des faisceaux qui constituent le grand pectoral, un autre cas semblable se trouvant enregistré dans la littérature anatomique portugaise, lequel a été décrit par le professeur Hernani jMonteiro dans ses Notas anatôtnicas (1). La division en plus petits degrés de développement a été observée chez nous par le professeur Vilhena (2), par le professeur Pires de Lima (3) et par le professeur Hernani Monteiro (4).
Dans ma thèse de doctorat (5), j'ai eu l'occasion d'enregistrer de nouveaux cas de ceLte séparation complète des faisceaux du grand pectoral. Je veux maintenant appeler l'aLtention spécialement sur le troisième faisceau de l'exemplaire que j'ai déjà décrit plus haut dans son ensemble.
Ayant en vue les insertions et les rapports du susdit faisceau musculaire, je suis porté à penser qu'il s'agit d'une variété du muscle c/MfM.tro-cpt/roc~ea/'M, se rapprochant beaucoup de celle à laquelle Testut (6) a nommé ~efno-CfM/o-cpt/roc/i/ear: afin de rappeler l'origine plus haute que celle qui est offerte ordinairement par ceLte formation anormale, dont on a décrit plusieurs variétés, depuis les faisceaux plus ou moins indépendants du grand pectoral, possédant une individualisation bien nette, jusqu'aux formations constituées par un petit tendon à trajet limité au bras. Celles-ci sonL considérées, et à juste titre, à mon avis, par le professeur Pires de Lima (7 et 8) comme des formes rudimentaires et incomplètes du c/iond/o-ept~'oc/i~eorts. Perrin (10) et d'autres auteurs (parmi lesquels le professeur Pires de Lima) considèrent aussi comme tels les faisceaux aberrants du grand pectoral.
L'exemplaire que je suis en train de décrire mériterait bien la désignation de ~M'7M-c/!ond;'o-epf/ocMM/ parfaitement justifiée par ses insertions d'origine.
Deux raisons justifient la publication de cette note, la première desquelles résidant dans la petite fréquence de cette forme. Elle doit être extrêmement rare, puisque dans les ouvrages que j'ai consultés, je n'ai pas vu d'autre référence que celle que Testut fait à la variété qui se rapproche le plus de celle-ci et à laquelle j'ai fait allusion plus haut.
La deuxième consiste dans la particularité, que ce cas nous offre, de la coexistence de la séparation complète des différents faisceaux du grand pectoral et du chondro-epitrochléaris, qui est nettement constitué ici par un des faisceaux de ce muscle-là.
Le professeur Hernani Montciro a appelé l'attention des anatomist.es sur cette coïncidence après avoir mentionné un cas de chondro-épitrochléon rudimentaire, trouvé dans le cadavre d'un homme qui possédait le grand pectoral gauche avec une conformation « reproduisant parfaitement le schéma descriptif donné dans le traité de Poirier x –il nous présente l'interprétation du grand pectoral à cinq faisceaux, décrit antérieurement par lui suivant elle, les deux faisceaux inférieurs, très réduits et allant se perdre dans la face postérieure du muscle, doivent être considérés comme des chondro-épitrochléens rudimentaires. Et il ajoute « comme dans ces deux cas ces faisceaux coincident avec la séparation complète des trois portions du grand pectoral, il serait curieux de voir s'il y a quelque rapport entre la présence du chondro-épitrochléen et une plus grande divisibilité des faisceaux constituant le grand pectoral ».
La signification morphologique de cette anomalie musculaire, comme celle de tant d'autres, étant encore discutée, je crois qu'il est utile d'accentuer ce fait-là, parce qu'il contribuera peut-être à éclaircir un peu ce point si débattu. Ce n'est pas mon intention de présenter quoique en une rapide ébauche les diverses opinions qui ont été émises à ce sujet, je ne désire que faire ressortir que la disposition décrite par moi s'accorde avec l'idée du professeur Hernani Monteiro et confirme clairement la manière de voir de Le Double et Poirier, que le c/!on(/ro-ep!7roc/!Men doit entrer dans le groupe des muscles pectoraux, puisqu'il serait impossible de ne pas rattacher la formation anormale décrite au grand pectoral.
Ainsi le chondro-épitrochléen nous apparaît comme un faisceau aberrant de ce muscle-là, et, en passant en revue le grand nombre de cas d'anomalies publiées en Portugal par les professeurs Pires de Lima (12), Vilhena (13) et Hernani Monteiro (4 et 14), outre celui que j'ai mentionné nous pouvons considérer deux groupes de variétés le premier comprenant les formes complètes, constituées par un faisceau, en partie musculaire et en partie tendineux, s'étendant du thorax jusqu'à l'épitrochlée et le second les /o/vnM rudimentaires ou incomplètes. Les formes appartenant au premier groupe ont des désignations différentes, suivant les insertions d'origine et c'est ainsi que nous aurons à considérer 1° le f/M~dro-ept/rocA~arM possédant la conformation générale, qui reproduit le schème descriptif donné par Testut dans son livre bien connu et cité 2° le costo-chondro-epitrochlearis (Vilhena), avec insertion simultanée dans la portion osseuse et dans la portion cartilagineuse des côtes, où il se rattache habituellement 3° le sternoco~o-ep:~oc/arM et 4° le sterno-chondro-epifrochlearis, avec insertion interne plus élevée, se faisant dans le sternum et dans la portion voisine des côtes ou des cartilages costaux.
Dans le second groupe, nous considérerons 1° les formes incomplètes proximales, constituées par des faisceaux du grand pectoral, avec une individualisation plus ou moins grande et qui vont se perdre dans la masse de ce muscle-là, ou bien acquièrent, dehors, une insertion distincte, sans toutefois descendre jusqu'à l'épitrochlée, et 2e les formes incomplètes ~M/s/c.s, limitées au trajet brachial et qui, possédant une insertion supérieure variable et descendant jusqu'à l'épitrochlée, peuvent être en partie charnues et en partie tendineuses ou simplement tendineuses dans leur totalité.
(Dessin du Dr Alberto de Sousa).
BIBLIOGRAPHIE
(1) HERNANI MONTEIRO. Notas anatômicas. Arch. de Anal. e An~rop. Vol. V. Lisboa 1919.
(2) HENRIQUE DE VILHENA.- Observaçoes anatômicas, V. Arch. de Anat. e Anthrop. Vol. V. Lisboa, 1921-1922.
(3) J. A. PIRES DE LiMA. Muscle sternalis and the morphology of the pectoralis in teratencephalous monsters. Archives Portugaises des Se. Biologiques-I, 2. Lisbonne-1923.
(4) HERNANI MONTEIRO. Notas anatomicas. Anais Scient. da Fac, de Med!'C!na do Pôrto, Vol. in, n° 3, 1917.
(5) AMANDjo TAVARES. Estudos sôbre as variaçôes musculares do torax. Tese de doutoramento apres. à Fac. de Medicina do Porto, 1924.
(6) TESTUT. Les anomalies musculaires chez l'homme expliquées par l'Anatomie comparée. Leur importance en Anthropologie. Paris 1884.
(7) J. A. PIRES DE LiMA. – Algumas observaçëes de anomalias musculares. Anais ~CMn/. da Fac. de Medicina do Pôrto, Vol. i. n° 1, 1913. (8) J. A. PIRES DE LIMA. Variaçôes musculares, vasculares e nervosas. Arch. de Anat. e Anthrop. Vol. !i Lisboa 1916.
(9) HENRIQUE DE VILHENA. Observaçôes anatumieas iv. Arch. de Ana~. e Antrop. Vol. v. Lisboa 1919.
(10) PERRIN. Notes on some variations of thé pectoralis major, with associate muscles. Journal o/ Anat. and Physiol. Vol. v, 1871. (11) HERNANI MoNTEipo.–'Sur le muscle chondro-epitrochlearis. BuH. de /a Soc. Portugaise des Sciences A~a/ttreHes, Tome ix, 1921. (12) J. A. PIRES DE LIMA. Nova série de observacues portuguesas de anomalias musculares. Arch. de Ana~. e Anihrop. Vol. i, Lisboa, 1913-1914.
(13) HENRIQUE DE VILHENA. Observaçôes anatomicas. Arch. de Anat. e Anthrop. Vol. i, n" 1. Lisboa 1912.
(14) HERNANi MoNTEipo.–Notas anatomicas. An~aesda Fac. de Medicina do Rio de Janeiro, Vol. iv, 1920.
DOCUMENTS CYTOLOGIQUES
SUR LES ÉLÉMENTS DU FOIE FŒTAL DE MAMMIFÈRE CULTIVÉ IN VITRO
PAR
A. POLICARD
Depuis longtemps on a tenté de cultiver du tissu hépatique. Je citerai à ce point de vue les travaux de Warren Lewis (1922), de Lynch (1921), de G. Levi (1922), sur le foie de l'embryon de poulet, de Dobrowolsky (1916), de Gargano (1923) sur le foie des sélaciens, etc.
Chez les mammifères, les essais de culture sonL moins nombreux. Bianchini et Evangelisti (1922) ont expérimenté sur le foie de fœtus de lapin, Michels (1923) sur ]e foie de fœtus de cobaye.
En vue d'élucider un certain nombre de problèmes d'histophysiologie concernant les cellules endothéliales, j'ai été amené a essayer des cultures de tissu hépatique de fœtus de rat. Cette note préliminaire relate quelques documents concernant ces essais.
1. TECHNIQUE
J'ai pratiqué ces cultures de foie soit en plasma autospécifique, soit en liquide salin artificiel.
En plasma, provenant de l'animal fournissant les fœtus, les cultures ont été faites soit en gouttes pendantes, soit en tubes, suivant la technique de Champy. Les divers éléments cellulaires sont très difficiles à étudier histotogiquement avec l'emploi du plasma d'autre part les coupes en série faites sur la culture fixée in <o/o sont difficiles à étudier et ne peuvent remplacer les cultures examinées en masse, tout au moins pour la généralité des observations. Ici la supériorité des milieux salins apparait incontestables les meilleurs renseignements obtenus l'ont été avec eux.
Les cultures en milieux salins sont pratiquement plus commodes. Les cellules poussent sur la lamelle et y adhèrent après la fixation en masse de la culture. Elles sont ainsi faciles à colorer. On obtient des préparations semblables à des frottis.
J'ai essayé deux liquides, ceux de Drew et Pannet et Compton. Le liquide de Drew a la composition suivante
Na CI K CI. Phosphate de magnésium Ça 02. P 04 CaH. C 03 Na H Eau distillée
0 9
0 042
0 01
0 02
0 01
0 02
100
La préparation de cet excellent milieu de culture demande des précautions assez grandes, que Drew a indiqué minutieusement. J'ai utilisé aussi, mais avec des résultaLs moins bons, le milieu récemment préconisé par Pannet et Compton (1924) et dont la composition oe+ lo C111U~ 1 ()..
~J~ lu NaCt. 048
KO. 006
CaCIZ. 003
Chlorure de magnésium 0 05
EaudistiMee. 90
On ajoute, élément, essentiel, un mélange « tampon » de phosphates monosodique et disodique. La préparation de ce liquide est assez compliquée.
Ces milieux salins sont, additionnés naturellement d'extraits embryonnaires. Les résultats ont été bien supérieurs avec le liquide Drew. C'est à des cultures faites dans ce milieu que se réfèrent la plupart des résultats exposés ci-dessous.
Les cultures étaient faites dans une chambre (chambre de culture) d'un type un peu spécial, dont une description sera donnée ailleurs. Divers modes de cultures ont été utilisés. Un des plus commode a semblé être celui préconisé par Pannet et Compton tout récemment (anneau de verre scellé entre lame et lamelle).
Les fragments de foie mis en culture étaient prélevés sur des embryons de rat de 15 à 20 m/m de longueur vertex-coccyx, c'est-à-dire des embryons de 15-18 jours. Les résultats les plus intéressants proviennent des examens de cultures vivantes. Les préparations colorées étaient obtenues avec la technique suivante comme fixation, vapeurs osmiques, vapeurs d'iode suivant la technique de Lewis, liquides de Regaud, de Zenker comme coloration, hématoxyline ferrique, hémahm-éosine.
II. NATURE DES ÉLÉMENTS CELLULAIRES OBSERVÉS DANS LES CULTURES Très rapidement, dès la vingtième heure, quantité d'éléments cellulaires émigrent hors du fragment. Cette poussée de cellules se manifeste pendant plusieurs jours, trois à quatre environ. A ce moment, elle se
ralentit. Quelques jours après, vers les sixième et huitième jours, les cultures meurent toujours si le milieu n'a pas été renouvelé. En plus des cellules, il sort constamment hors du fragment une quantité souvent très considérable de matériaux albuminoïdes qui. après être passés à l'état dissous dans le milieu de culture, donnent un coagulum en longs fi)aments rayonnants à partir du fragment. Les images de réseau et de filaments obtenus histologiquement permettent de penser qu'il s'agit de fibrine. Ce point est à souligner, quand on se rappelle du rôle générateur de fibrinogène qui est reconnu au foie. Ce fait a été également signalé dans les cultures de foie d'embryon de poulet par Lynch. Cet auteur appelle ces formations des débris. Mais cette formation de fibrine paraît être particulièrement abondante chez les mammifères. Elle est très caractéristique des cultures du tissu hépatique.
Dans ie milieu de culture poussent quatre espèces de cellules que je classerai provisoirement ainsi cellules de la série sanguine fibroblastes cellules endothéhales cellules hépatiques.
III. CELLULES DE LA SÉ[UE SANGUINE
Dans les embryons au stade étudié, la fonction hématopoiétique du foie est en pleine activité. L'organe est bourré de globules rouges et de cellules hématiques. Ces éléments gênent du reste l'étude de la culture des autres cellules'. Aussi, précisément pour obvier à cet inconvénient, différents auteurs ont utilisé l'embryon de poulet a un stade très jeune, avant le développement de la fonction hématopoiétiqu; Au cours de la mise en culture, des quantités importantes de globules rouges s'échappent du fragment et se répandent dans le milieu. Ce fait est inévitable. Il faudrait des lavages répétés et évidemment nocifs pour expulser tous ces éléments hors du fragment. Dans les milieux salins, en goutte pendante, les globules rouges tombent à la partie inférieure de la goutte tandis que les autres cellules poussent sur la lamelle, par conséquent au-dessus. Il y a deux niveaux différents et fort distincts. Pour cette raison, la présence de ces globules rouges abondants ne gêne pas outre mesure l'examen.
Avec les globules rouges sortent du fragment de petits éléments ressemblant à des lymphocytes, avec un noyau unique et un cytoplasma peu abondant, renfermant ou non de l'hémoglobine. Le noyau est souvent pycnotique. Ce sont des cellules génératrices de globules rouges, érythroblastes et érythrocytes. L'émigration de ces cellules est très active. Dans les cultures en plasma de 24 heures, on en retrouve à 0,5 m/m de distance. En 48 heures, certains sont à 1 m /m du bord du fragment. Dans les cultures en plasma, la marche de ces cellules est rectiligne en milieu salin au contraire, ils tombent dans les couches inférieurs de la goutte et se mélangent aux globules rouges. Aucun )8
n'adhère à la lamelle. Ce sont des éléments qui paraissent dépourvus de toute propriété amiboïde.
A côté de ces petites cellules rondes à hémoglobine, on en rencontre d'autres beaucoup plus volumineuses sortant en même temps, ou un peu après, du fragment. Elles sont rondes avec un gros noyau central, et dans leur cytoplasme se montrent des masses arrondies. Parmi cellesci, les unes sont très réfringentes, prennent l'acide osmique, et se montrent ainsi comme constituées par de la graisse. Les autres, assez réfringentes également, se colorent quelquefois en brun acajou par les vapeurs d'iode, mais pas constamment. La nature histochimique de ces granulations demeure indéterminée. Ces éléments, contrairement aux premiers, sont capables d'adhérer à la )ameHe. Leur nature exacte est difficile à déterminer. Ils ne semble pas qu'il s'agisse de cellules hépatiques ni de cellules cndothéHaies. Je pense qu'il s'agit plutôt de cellules de la série sanguine, leucocytes mononucléaires ou clasmatocytes. Mais la démonstration de cette hypothèse ne peut être donnée. Il s'agit plutôt d'une impression.
Les petites cellules sanguines qui sortent si abondamment du fragment sont très fragiles. Elles meurent très vite. Leur noyau devient pycnotique et leur cytoplasma très clair. Toute la cellule prend un aspect contracté caracLéristique. La fragilité de ces éléments ne doit pas nous étonner. Dans Je foie, un nombre élevé de ces éléments dégénère. Au reste, leur transformation en globules rouges n'est-il pas luimême un état de dégénérescence.
IV. FIBROBLASTES
La sortie des fibroblastes typiques hors du fragment est assez exceptionnelle, mais elle est certaine. Il s'agit d'éléments allongés en fuseau, filant très loin du fragment et susceptibles de s'anastomoser entra eux par des prolongements très fins. Ils ressemblent absolument aux fibroblastes obtenus par culLure du tissu conjonctif. Sur 110 cultures de foie, j'ai observé 10 fois la poussée des fibroblastes typiques. La rareté et la cuiture de tels éléments s'explique facilement. Le foie foetal renferme peu de fibroblastes, bien différenciés. La plupart de ceux que j'ai constaté semblent provenir de la capsule d'enveloppe du foie embryonnaire. Quelques-uns cependant s'échappaient nettement du tissu hépatique lui-même.
Michels, dans ces recherches sur la culture de foie de foetus de cobaye, nie la valeur fibroblaslique des élémenLs de ce genre. Pour lui, ce sont des éléments mésenchymateux, hématogènes.
Dans mes observations, les fibroblastes constatés étaient, absolument typiques et, en ce qui les concerne, l'hypothèse de Michels absolument insoutenable. H est bien évident que ce sont des éléments mésenchymateux, mais de type non embryonnaire, au contraire différencié en cellules conjonctives.
En réalité, le tissu hépatique des embryons assez âgés que j'ai examiné renferme du tissu conjonctif bien différencié capsule, enveloppe adventice des vaisseaux. Les fibroblastes qui poussent dans les cultures proviennent de ces territoires conjonctifs. Dans la culture, il ne se (tédifférencicnt pas et gardent leurs caractères essentiels. Je ne discute pas ici la possibilité de transformation de ces éléments fibroblastiques en cellules aplaties de type mésothétiat. Je réserve ce point entièrement,. V. CELLULES ENDOTHÉHALES
Certains éléments poussent avec une grande activité. Ce sont les cellules endothétiates. II s'agit de grandes cellules très aplaties, adhérentes les unes aux autres par leurs bords ou par des anastomoses très larges. Leur minceur est extrême et leur noyau, très grand et très aplati. Elles poussent contre la lamelle en vastes nappes. Sur 110 cultures de foie, 90 ont montré une poussée de cellules endothétiates. Ces éléments ont été tout d'abord signalés par Warren Lewis qui le premier leur a attribué une signification endothéliale. Ils ont ensuite été vus par tous les auteurs qui ont étudié les cultures de tissu hépatique. G. Levi leur a consacré des travaux intéressants.
.l'accepte tout à fait la conception de W. Lewis et de G. Levi. Ces éléments aptatis semblent bien être de nature endeLhétiatc. Ils sont vraisemblablement dérivés des capillaires hépatiques. On sait que dans le foie embryonnaire, t'endothétium vasculaire offre une très grande activité. Il est capable de recouvrir des massifs de cellules sanguines et de constituer ainsi des ilots sanguiformateurs. Il pousse entre les cetIules hépatiques en donnant de nouveaux capillaires (Van der Stricht, Neumann).
A. Lacassagne (1922) a montré qu'après action des rayons X et suppression des éléments hématopoiétiques, les cellules endothétiates formaient à leur place un réticulum dans les capillaires. On conçoit que cette capacité de pullulation qui se montre si grande dans l'intérieur de l'organe peut aussi se manifester en dehors de lui dans les cultures. I! est très possible également qu'une partie de ces éléments aplatis puissent provenir d'une transformation en mésothétium des éléments mésenchymateux qui poussent à partir du fragment. Je laisserai de côté cette question pour le moment.
La poussée de l'endothélium se fait contre la lamelle en deux régions. D'abord sous le fragment tui-même. L'adhérence du fragment à la lamelle n'est jamais très exacte, surtout dans les préparations en goutte pendante. Dans l'espace qui se trouve en ce point,, il y a poussée de cellules endothéliales, poussée même particulièrement active malgré les conditions peu favorables de l'oxygénation. Après la fixation en masse de la culture, si on décolle le fragment de la tamettc, on constate qu'au-dessnus de lui s'est étalée une vaste nappe endothéliale. Mais en cette région, les conditions de nutrition semblent être très médiocres.
On s'explique ainsi que ces lames endothétiates montrent très fréquemment des signes de dégénérescence.
Une seconde région de culture se rencontre à partir des bords mêmes du fragment. A ce niveau la culture est moins intense que sous le fragment. Mais les cellules endothéliales y présentent moins rapidement les phénomènes de dégénérescence. Elles peuvent montrer là un aplatissement extrêmement grand. Les éléments cellulaires sont alors énormes, presque géants.
Dans des cultures en plasma, j'ai pu faire une constatation curieuse. Comme il est bien connu, il arrive souvent qu'au contact du fragment, le plasma solide soit creusé de cavités microscopiques à contenu liquide, sortes de géodes. Or, on peut voir l'endothélium pousser à la face interne de ces cavités, glissant en somme à la surface du plasma solide. Toute la cavité finiL par être recouverte par un véritable feuillet endothélial. On assiste ici, progressivement, au développement d'une des propriétés essentielles de l'endothélium, celle de recouvrement.
Au point de vue cytologique, la structure de ces cellules endothéliales est fort complexe. Elles renferment des amas de très fines mitochondries et des corpuscules assez réfringents, bien plus volumineux que les mitochondries, solubles dans l'alcool et les essences, si bien que sur les préparations colorées ces corps apparaissent comme des vacuoles. En certains points les cellules endothéliales semblent traversées par une striation très fine. W. Lewis et Levi l'ont spécialement étudiée, la considérant le premier comme une disposition artificielle, le second comme une structure normale et l'expression histologique des capacités contractiles des cellules endothéliales.
Les cellules endothéliales dans les cultures ne paraissent pas posséder une activité phagocytaire très grande. Certains éléments, renfermant des débris phagocytés, paraissent ressembler vaguement à des cellules endothéliales. Mais je n'oserai pas affirmer leur identité.
VJ. CELLULES HÉPATIQUES
La culture des cellules hépatiques a été admise par tous les auteurs. Ces cellules poussent en général sous forme d'éléments prismatiques groupés en masse allongée. Elles sont très faciles à distinguer des cellules endothéliales.
J'ai constaté une telle culture. Mais elle est infiniment plus rare et moins active que celte des éléments endothéliaux. Elle est bien plus tardive également., ne se manifestant que vers le troisième ou quatrième jour, et donne un petit nombre seulement de cultures. Sur 110 cultures de foie. 4 seulement ont montré une poussée certaine de cellules hépatiques.
Celles-ci, en culture, sont des éléments prismatiques allongés, légèrement aplatis. Elles ont de 30 à 40 micr. de long, sur 15 à 20 de large. Leur protoplasma est assez dense. Il renferme de fines mitochondries granu-
leuses, des vacuoles, petites, à contenu clair, des gouttelettes de graisse plus volumineuses. On constate encore des granulations fortement colorables par l'hématoxyline ferrique, groupées en amas généralement situés à la périphérie. Ce ne sont certainement pas des mitochondries, mais plutôt de petites formations adipeuses. On rencontre encore des masses assez grosses, brunâtres, ne se colorant ni par l'acide osmique, ni par l'hématoxyfine ferrique. Leur nature histochimique reste indéterminée. Elles n'ont pas sur le frais de teinte verdâtre il est donc peu probable qu'il s'agisse de granulations biliaires.
Un certain nombre de cellules renferment deux noyaux, comme les cellules hépatiques. Je n'ai pas pu constater de karyokinèse comme LEvi en a signalé dans le foie fœtal de poulet. Les tentatives pour déceler le glycogène se sont montrées infructueuses. En réalité l'iode colore des éléments autres que ces cellules hépatiques, et ceci d'une façon assez diffuse, peu claire. On ne peut tirer de conclusions histochimiques précises de ces constatations.
J'ai pu noter quelquefois un fait intéressant. Les cellules hépatiques semblent pousser non au contact même de la lamelle, mais sur les lames endothéliales dont il vient d'être question. Il m'esL difticife de dire s'il s'agit là d'un fait absolument constant. Mais on peut penser que les cellules hépatiques, pour cultiver et pousser hors du fragment, auraient besoin d'un support particulier, les cellules endothéliales. Le développement préalable de celles-ci serait une condition de leur poussée. Ceci expliquerait que celle-ci soit si rare. Il y aurait en somme une sorte de liaison, de symbiose entre cellules endothéliales et cellules hépatiques. Je me borne à émettre cette hypothèse, à titre de directive de recherche. Mes observations ne sont pas encore suffisantes pour trancher la question.
Il faut noter que dans la poussée des cellules hépatiques, on n'observe pas de dédifïérenciation notable. L'élément conserve à peu près les caractères qu'il a dans le fragment, en particulier sa tendance à se grouper en longues files. Mes observations confirment à ce point de vue celles de mes prédécesseurs.
INDEX BIBLIOGRAPHIQUE
BIANCHINI ET EvANGEusTt. Arch. Ital. BioL 71 221 1922. DnEw. – Lancet 21 avril 1923.
DoBROWOLSKY. – C. R. Soc. Biol. 79 789 1916.
GARGANO. Publ. d. Stat. Zool. d. Napoli 4 13 1923.
L~v: G. Giorn. d. R. Ace. d. Med. d. Torino 85 345 1922. LEwis W. Am. J. Anat.; 30 39 1922.
LYNCH. Am. J. Anat. 29 281 1921.
MICHELS. Ann. Soc. Scient. de Bruxelles 43 148 1923. PANNETT ET COMPTON. Lancet 23 février 1924.
DISCUSSION
M. LEVt Fait observer à M. Policard que l'étalement en surface dans les cultures n'est pas du tout une propriété exclusive des ceHuJes endothélialcs, mais qu'on l'observc dans presque toutes les cuitut es de celtutes embryonnaires si on fait exception des cellules hépatiques et de quelques autres.
En second lieu Levi fait remarquer que, aussi avec la méthode en plasma, on peut voir un grand nombre de cellules qui g)issent sur la face inférieure de la lamelle si on fait les cultures dans un caillot très mince.
M. BRACHET. Dans les cultures de vésicules blastodermiques de lapin que j'ai faites, il y a une douzaine d'années, je n'ajoutais pas de suc embryonnaire au plasma. Pourtant le développement se poursuivait pendant p)ns de 3 jours, accompagné d'une prolifération cellulaire bien plus intense que dans les conditions normales. Les jeunes blastodermes que j'utilisais contenaient sans doute leurs propres tréphones et elles étaient huitisantes.
M. CtiAMpY. Je ne pense pas que l'adjonction d'extraits embryonnaires soit indispensable pour obtenir des cultures en plasma. H est cerLain qu'elle les accélère mais sans extrait embryonnaire on obtient, en plasma, en quelques heures, des multiplications cellulaires bien plus importantes qu'in t~o. Dans les mêmes conditions on peut obtenir la réapparition de mitoses dans des tissus adultes où normalement elles n'existent plus.
M. DuESRERG rappelle que W. H. et M. R. Lewis font leurs cultures sans addition d'extrait embryonnaire dans du liquide de Locke, avec ou sans addition de bouillon de poulet el de dextrose.
SUR L'HISTOLOGIE ET L'HISTOPHYSIOLOGIE DE L'OVIDUCTE DE LA POULE
PAR
JEAN TURCHINI I
L'oviducte de la Poule comprend trois parties le pavillon ou trompe
qui reçoit l'oeuf ovarien l'oviducte proprement dit qui donne le blanc de l'oeuf; l'utérus qui sécrète la coquille calcaire. Si j'ai repris après Giacomini (1), Surface (2) et surtout Griesberg (3) l'étude de l'oviducte de la Poule, ce n'est pas tant pour l'anatomie microscopique de cet organe, qu'en raison des problèmes histophysiologiques posés par les sécrétions d'albumine et de calcaire qui se font à ce niveau. J'ai eu la bonne fortune de poursuivre mes recherches cytologiques parallèlement à des recherches chimiques entreprises par M. Derrien sur le même objet.
Le tractus génital de la Poule présente de très grandes variations avec l'âge et l'activité géniLate de l'animal. Je l'ai examiné chez des Poules jeunes qui n'avaient jamais pondu; chez des Poules qui pondaient régulièrement tous les deux jours; chez des Poules qui pondaient tous les quinze jours.
Chez les Poules jeunes n'ayant jamais pondu, les glandes font défaut dans l'oviducte et l'utérus. Les glandes se déve)oppent très vite au moment de la ponte. Elles se forment aux dépens d'invaginations épithéliales dont les cellules en voie de division mitotique fréquente ont un aspect clair caractéristique.
Chez les Poules qui pondent, l'appareil glandulaire e". très développé. Leur oviducte fera l'objet de ma description.
Le pavillon est largement évasé. Il est revêtu d'un épithélium simple, vibratile. Ses parois, très minces, renferment quelques tractus fibreux et sont richement vascularisées ce qui peut faire penser à un dispositif érectile jouant un rôle dans l'ouverture du pavillon. L'oviducte proprement dit comprend deux serments un segment
(1) GlACOMiN: E. Monitore zoologico Italiano 1893.
(2) SURFACE F. M. A/)n. Rep. of the marin A~fteuH. exper. Stat. /oj 1912.
(3) GniESBERG H. Biol. Zen~ro~ 1921 et 1923. Zeilschr. wissen. Zool. 1923.
proximal long et assez large et un segment distal court, étroit, formant un isthme. Une coupe transversale du premier segment a l'aspect étoilé d'un œsophage, i'oviducte pouvant facilement être distendu. On y distingue de dedans en dehors un épithélium prismatique simple constitué de cellules ciliées et de cellules muqueuses caliciformes alternant régulièrement un chorion riche en capillaires sanguins et renfermant les glandes albuminipares une couche musculaire. Les glandes albuminipares soit un objet de choix pour des essais de caractérisation cytochimique des enclaves aibuminoMcs. M. Derrien et moi avons précédemment indiqué (1) quelles étaient les meilleures réactions (réaction de Mition, réaction à la ninhydrine, reaction à la quinone, réactions de Zacharias, d'Overton, de Poulsen et nouvelle réaction tanno-ferrique) pour de semblables essais et comment il convenait de les pratiquer. Les grains a'.buminoïdes occupent le pôle apical des cellules des acini glandulaires. Ces grains se dissolvent et leur substance est excrétée à l'état soluble. L'albumine ainsi formée se mélange à la mucine produite par les cellules caliciformes de l'épithélium. Si la sécrétion des glandes aibuminipares débute avant celle des cellules épithéliales muqueuses, on conçoit que la première albumine formée, non encore mélangée au mucus, soit très dense et ce fait, joint au mouvement bien connu de rotation de l'œuf, serait alors susceptible d'expliquer la formation des chalazes. L'isthme présente les caractères cytologiques essentiels du premier segment de l'oviducte. L'utérus est formé des mêmes couches que le reste du tractus génita) épithétium, chorion avec glandes, musculeuse assez épaisse. L'épithélium est prismatique simple. Il comprend deux catégories de cellules cellules ciliées et cellules muqueuses, ces dernières beaucoup moins nombreuses que dans les segments précédents.
Les ceituies ciliées contiennent, chez la Poule qui n'a pas pondu depuis quelques jours, de nombreuses petites granulations brunâtres à leur pôle apical. Au moment de la ponte, les granulations disparaissent. M. Derrien (2) ayant caractérisé par l'examen de la fluorescence en lumière ultra-violette et par l'examen spectroscopique une porphyrinc dans les parois de l'utérus et dans la coquille de J'œuf de Poule, j'ai cherché si les granulations n'étaient pas l'expression morphologique temporaire de cette substance. Sur des coupes par congélation de pièces fixées au formol salé, j'ai pu constater que ces grains ont une coloration rouge en lumière latérale au même titre que des grains de porphyrine pris comme témoins. Ce fait et les caractères chimiques de solubilité me font conclure que les grains sont formés d'une porphyrine. Cette substance, dissoute lorsqu'elle est excrétée,
(1) DERMEN E. ET TuRCHiNi J. .BuH. Soc. Sc. méd. e< biol. de Montpellier et du Languedoc méditerranéen 1924.
(2) DERMEN E. Bull. Soc. c/m. de France 1924.
se concrète à l'état granulaire pendant les arrêts de la ponte. D'où vient cette porphyrine ? Si une faible partie résulte d'une destruction sanguine dans les capillaires du tractus génital, il est probable que la plus grande quantité a une origine hépatique. Sans pouvoir conclure d'une façon certaine à cause de la multiplicité des phénomènes qui se produisent au moment de la formation de i'œuf, on peut observer qu'il y a un parallélisme remarquable entre la destruction des érythrocytes dans le foie et la sécrétion de la porphyrine par l'utérus. La réaction du fer pratiquée sur le foie d'une Poule jeune et n'ayant jamais pondu et sur celui d'une Poule qui pond est tout à fait significative à cet égard.
Contrairement à l'opinion des auteurs, je pense que le calcaire est sécrété, non par les glandes, mais par les cellules épithéliales renfermant la porphyrine. Je n'ai pas encore pratiqué tous les procédés de détection du calcaire récemment signalés, mais j'ai caractérisé le calcaire par l'application à la cytochimie du procédé de Denigès (1) à l'acide iodique employé comme réactif microchimique du calcaire. J'ai pu observer en effet la formation de cristaux d'iodate de calcium caractéristiques. En séchant rapidement sans agiter on voit déjà les cristaux d'iodate localisés surtout à t'épithéhum. Pour être plus certain de cette localisation, j'ai fait des calcinations de coupes d'utérus avec l'appareil que M. Policard (2) a fait construire et qu'il a bien voulu mettre à ma disposition. J'ai apporté une petite modification à la technique de cet auteur. J'ai calciné sur des lames de platine au lieu de lames de verre pour éviter les réactions entre le verre et la pièce qui se produisent si la chaleur atteint le point de fusion du verre. J'ai regardé les cendres en éclairage vertical avec un microscope mêtallographique. Des cendres épaisses dessinent l'épithélium tandis qu'elles sont peu abondantes dans les glandes. J'ai pratiqué aussi la réaction à l'acide iodique sur les incinérats. En mélangeant l'acide iodique à de la gélatine décalcifiée j'ai pu obtenir une localisation exacte des cristaux d'iodate de calcium au niveau de l'épithélium. Le calcaire, qui est toujours à l'état diffus, me parall donc sécrété par les cellules prismatiques ciliées.
Il est curieux de constater la présence d'une porphyrine et de sels calcaires dans un même élément cellulaire et l'on peut se demander s'il n'y a pas là plus qu'une coexistance et supposer une relation entre la porphyrine et la calcification. Cette relation paraît être très générale et M. Derrien et moi l'étudions en ce moment dans les objets les plus divers os, dents, calculs salivaires, etc.
Les glandes tubuleuses ne paraissent pas prendre part à la sécrétion du calcaire. Leur caractère me font penser qu'elles sécrètent la
(1) DENiQ&s G. Bull. des travaux de la Soc. de pharm. de Bordeaux 1920.
(2) POLICARD A. Bull. Soc. chim. de France 1923.
membrane coquillaire. Si la sécrétion des glandes débute avant celle de Fépithélium calcipare, on s'explique que la formation de la membrane coquillaire précède celle de la coquille calcaire. La même hypothèse d'une dissociation dans le temps entre la sécrétion des glandes et celle de )'épithéMum nous avait déjà permis de concevoir la formation des chalazes dans l'oviducte.
Au moment de la ponte l'oeuf est directement expulsé de l'utérus au dehors, le vagin s'effaçant par suite de sa distension.
En résumé, l'oviducte donne l'albumine. Cette albumine est élaborée sous forme granulaire dans les glandes albuminipares. Elle est excrétée à l'état soluble. Elle constitue un matériel de choix pour la caractérisation cytochimique des enclaves albuminoïdes. L'utérus donne la membrane coquillaire et la coquille calcaire. Le calcaire est sécrété par les cellules épithéliales ainsi qu'on peut s'en rendre compte par des réactions cytochimiques et par la méthode des calcinats. II est sécrété en même temps qu'une porphyrine qui joue peut-être un rôle dans la calcification.
DISCUSSION
M. PnENANT demande à M. Turchini si le nom de porphyrine, qu'il emploie au lieu de celui d'hématoporphyrine, signifie que la relation de cause à effet qu'il suppose entre cette substance et le calcaire s'étend à des animaux producteurs de calcaire chez lesquels la porphyrine ne peut avoir une origine hémoglobique.
M. TuRCHiNi. Le nom d'hématoporphyrine est actuellement réservé à une porphyrine artificielle bien déterminée, celle obtenue par Nencki à partir de i'hémine. Nous connaissons d'autres porphyrines artificielles (mésoporphyrine, étioporphyrine, etc.), dérivées de t'hématine. II y a en outre des porphyrines naturelles. Si j'ai employé le terme général de porphyrine, c'est parce que, dans l'état actuel des recherches en cours, il n'esL pas possible de préciser davantage. Les présentes recherches n'ont porté que sur des Vertébrés. M. GRYNFELTT. A l'appui de ce que vient de dire M. Turchini sur le rôle du foie, dans la production de la porphyrine, je puis indiquer ici que dans l'autopsie d'une jeune fille morte après une série de crises de porphyrinurie, les lésions du foie étaient très profondes (hépatite diffuse avec dégénérescence des cellules hépatiques).
SUR LA DESTINÉE DE LA GRAISSE DANS LES CAPILLAIRES PULMONAIRES AU POINT DE VUE HISTOLOGIQUE
PAR
J. VERNE (1)
L'attention des biologistes a e[,é à nouveau aH-irée sur le poumon depuis quelques années. Les histologistes ont, pour leur part, montré l'activité sécrétrice des petites cellules nucléées de l'alvéole pulmonaire. Granel y a décrit un chondriome et l'élaboration de plastes graisseux. Fauré-Frémiet considère les grains des cellules alvéolaires comme formés de choiestérine. Cet auteur a montré d'autre part avec Dragoiu l'existence d'un composé sulfuré au niveau de ces granulations lipoïdes. Guieysse-Pellissier a observé que de l'huile injectée par voie trachéale se résorbait dans l'alvéole au contact de ces mêmes cellules qui peuvent aussi se comporter comme des phagocytes. En 1919, Mayer et Morel avaient constaté que le tissu pulmonaire hydrolyse in u[/ro les glycérides. Busquet et Yischniac en 1921 notaient que le poumon fixe électivement l'huile injectée dans le sang. Roger et Binet, sur nne base physiologique, ont montré et précisé le rôle du poumon dans le métabolisme des graisses. Au point de vue histologique, Gilbert et Jomier, dès 1905, avaient constaté la présence normale de globules de graisse dans les capillaires pulmonaires. Reuter (1915) a observé que de l'huile injectée par voie veineuse à un lapin forme des embolies dans le poumon. 11 arrivait un résultat analogue par injection dans une artère, l'huile ne s'arrêtant que temporairement dans les autres systèmes capillaires. Ce fait s'explique parce que les capillaires pulmonaires sont situés dans des Lissus lâches et se dilatent facilement la pression de l'artère pulmonaire, d'autre part, est faible comparée à celle de l'aorte.
Mais Reuter n'a pas pu constater la disparition de l'huile dans le poumon, car il avait recours pour en déterminer la quantité à une méthode indirecte. Injectant de l'huile colorée par le Soudan il extrayait
(1) Cette note expose les résultats plus strictement histologiques d'expériences auxquelles m'ont associé MM. Roger et Binet à la suite de leurs premiers travaux sur la Lipodiérèse pulmonaire.
ensuite des organes le colorant par le chloroforme et eu appréciait la teneur par comparaison avec une solution étalon de Soudan. La quantité de colorant fixée restait constante comme l'ont vu Policard et Da Costa, le Soudan ou le Scharlach ne suivent pas les graisses dans leur destruction.
Roger et Binet ont montré expérimentalement que l'huile arrêtée dans le poumon, après injection veineuse, ne tarde pas à diminuer. Elle n'est pas entraînée, comme le montre sa stagnation sur place lorsque sa destruction est retardée, dans les expériences citées plus loin, comme le montre l'examen d'autres organes. Les résultats de Reuter prouvent aussi cette disparition in .s'f/u, puisqu'on retrouve dans le poumon le colorant auquel l'huile injectée servait de substratum, comme l'a également vérifié Celestino Da Costa. L'huile est détruite sur place par un processus fermentatif qui mérite le nom de lipodièrèse. L'importance physiologique du poumon est considérable, car cet organe représente le premier réseau capillaire interposé sur le parcours des graisses absorbées au niveau de l'intestin et s'acheminant par voie lymphatique, comme le foie est interposé sur le trajet du glucose absorbé. MM. Roger et Binet m'ont confié l'examen histologique des pièces de leurs expériences (1923) et je présente en démonstration des coupes qui s'y rapportent. Je résumerai ici les principaux faits histologiquement observés. L'huile est arrêtée dans les plus fins capillaires du réseau sanguin pulmonaire, fait qu'on peut observer normalement après la digestion. Cet arrêt est primitivement mécanique il dépend de la grosseur des globules de l'émulsion huileuse. Si la quantité d'huile injectée est considérable, on peut obtenir, comme l'a constaté après nous Célestino da Costa, une véritable injection du système capillaire. Plus ou moins rapidement, on assiste à la résorption sur place des globules graisseux ainsi arrêtés. Leur quantité diminue rapidement comme on le constate sur les coupes par congélation, après coloration par le Soudan. L'acide osmique permet de suivre le processus morphologique de la résorption. Les globules gras sont comme rongés des cavités apparaissent dans leur masse, débutant le plus souvent par la périphérie, et ils disparaissent sans laisser de traces. On demandera, peut-être, comment une substance, telle que l'huile, ayant un état d'agrégation liquide, peut présenter des cavités à son intérieur ou un contour festonné et ne pas reprendre la forme sphérique. Ce fait s'explique fort bien. La goutte d'huile était un système monophasique. Les produits qui remplacent peu à peu l'huile au cours de sa destruction restent contenus dans le globule gras ils représentent alors, sous forme de petites sphères, la phase dispersée d'un système diphasique dont ils deviendront, à leur tour, la phase de dispersion. La réalité de ces images me parait certaine leur nombre est en rapport avec l'intensité de la lipodièrèse appréciée chimiquement. Leur existence dans d'autres organes prouve simplement que des processus analogues sont réalisés ailleurs. Le poumon, s'il est par sa disposition anatomique, un lieu de
COMMUNICATIONS
prédilection pour la lipodièrèse, n'est pas le seul. Les produits de destruction de l'huile ne réduisent plus l'acide osmique on peut penser qu'ils sont devenus saturés. Ils sont entraînes au cours des manipulations tandis que )e bloc d'huile est fixé dans sa forme véritable. Ainsi s'expliquent les lacunes existant au centre ou à la périphérie des globules gras.
En faveur de cette manière de voir, j'alléguerai aussi l'apparition progressive des lacunes qui sont précédées par un état où l'acide osmique est seulement faiblement réduit donnant une coloration grise. Ces images sont semblables à celles observées par Guieysse-PcUissicr à l'intérieur des alvéoles mais on les trouve ici au contact de l'endothélium vasculaire qui fréquemment s'hypertrophie, prenant un aspect cubique bien connu dans d'autres organes.
Dans le cas d'injection d'huile colorée au Soudan, réalisée par Reuter et par Celestino da Costa et Rebelle, le colorant se concentre peu à peu, dans l'huile qui diminue, puis reste seul. Concentration du colorant et apparition des vacuoles sont deux conséquences de la lipodiérèse dont l'évolution marche de pair. Mais la fixation au formol ne peut rendre compte de la seconde. Comme l'a bien précisé Guieysse-l'ellissier la réduction de l'acide osmique est indispensable pour fixer la forme. De semblables faits doivent s'observer partout ou il y a tipodiérèse. Dans le poumon on constate que cette lipodiérèse se passe surtout dans les capillaires alvéolaires, où se fait l'hématose. Elle est très lente ou nulle dans les capillaires bronchiques. Elle n'a pas lieu dans un poumon où la ventilation est supprimée ou dans des fragments de poumon maintenus à t'étuve. Ces faits montrent bien que le processus relève d'une oxydation (Roger, Binet et Verne). Dans les foyers congestifs où des globules gras se trouvent extravasés avec des hématies, les globules gras restent intacts et disparaissent surtout par un processus de phagocytose. J'ai remarqué, qu'à la suite d'une lipodiérèse intense, la richesse des cellules alvéolaires en enclaves grasses paraissait augmentée. Ces recherches, effectuées avec MM. Roger et Binet, montrent l'existence de processus de digestion intra-vasculaires, au moins pour les graisses. Le globule gras, suivant l'expression de M. Roger attire le ferment qui le digère.
On voit sous quel aspect nouveau il faut envisager le poumon et quel peut être son rôle dans l'utilisation des graisses digestives. Il semble, du reste, que les corps gras puissent pénétrer dans les vaisseaux pulmonaires par d'autres voies que la circulation générale. Dans des recherches en train avec M. Binet, nous avons observé qu'il y avait, vis-à-vis de l'huile injectée dans la cavité pleurale, un phénomène d'absorption avec dissociation du corps gras par la plèvre viscèrale. Cette huile se reconstitue dans le tissu pulmonaire et on la retrouve dans les capillaires sanguins où elle subit le même sort que dans les cas précédents.
BUSQUET ET VISCHNIAC CH. Le poumon, organe de fixation élective de l'huile injectée dans le sang. C. R. Soc. Biol. Mai 1921. FAURÉ-FpEMiET E. A propos des cellules à graisse de J'epithéHum pulmonaire. C. R. Soc. Biol. Janvier 1920.
FAURÉ-FRÉMiET ET DpAGOlu. – Caractérisation microchimique d'un composé sulfuré dans la cellule épithéliale granuleuse du poumon. C. R. Soc. Biol. juin 1923.
GILBERT ET JoMiEp. Sur la présence de gros blocs graisseux coa)es- cents dans les capillaires sanguins du poumon normal. C. R. Soc. Biol. juillet 1905.
GpANEL F. Sur les cellules à graisse des cavités alvéolaires du poumon. C. R. Soc. Biol. décembre 1919. Sur l'élaboration de la graisse dans l'épith. pulmonaire. /&td. Les lipoides de l'épith. pulmonaire. C. R. Asso. Anat. Paris 1921.
GUIEYSSE-PELLISSIER. Recherches sur l'absorption de l'huile dans les poumons. C. B. Soc. Biol. Mai 1920. Recherches expérimentales sur le Poumon. Arch, Anut. mz'cr. T. 19 ,1923.
MAYER ET MOREL. La lipase du tissu pulmonaire.
Bull. Soc. Chimie biol. 1919. T. I.
POLICARD ET V. TpTTCHKOwtTCH. Sur la coloration vitale des graisses Soc. ~ffd. des /'dp~u~ f7e Lyon 1921, et thèse de M"" Tritchkowitch. Contribution histophysiologique à l'étude du fonctionnement du tissu adipeux. Lyon 1922.
REBELLO ET CELESTINO DA COSTA. Sur la fixation de l'huile colorée, dans certains viscères après injections intra-veineuse et intraventriculàire. C. R. Soc. Biol. juillet 1923.
REUTER W. Expérimentelle Untersuchungen liber Fettembolie. Fran~/ur~r Ztsclz. PaMio~. 1915. Bd 17.
H. RoGER ET L. BINET. La fonction lipolytique du poumon. Acctd. Médecine 4 octobre 1921. Le métabolisme des graisses lipopexie et lipodiérèse pulmonaires. Presse ~e~i'ca/e 1922.
H. ROGER, L. BiNET ET J. VERNE. Le processus histologique de la lipodiérèse pulmonaire. C. R. Soc. Biol. Mai 1923. La lipodiérèse pulmonaire. Journ. de Physiol. et de Pathol. gén. 1923.
DISCUSSION
M. MoppURGO. – Dans mon laboratoire on a fait des expériences avec de la graisse passée au laminoir et réduite en gouttelettes extrêmement fines, et nous avons observé des faits parfaitement anafogue~. à ceux vérifiés par M. Verne.
M. FAURÉ-FRÉMiET, rappelle l'existence d'une lipase pulmonaire démontrée par Mayer et More] et demande si le processus lipolytique est entièrement comparable lorsqu'il a lieu dans les vaisseaux et dans la cavité alvéolaire.
M. VERNE répond à M. Faure-Frcmiet f les processus morphologiques de la disparition de la graisse dans les capillaires sont tout à fait analogues à ceux observés dans les alvéoles. Ce qui a fait penser, à MM. Roger, Binet et moi, à une oxydation c'est que la lipodiérèse est surtout active là ou l'hématose est marquée n.
M. VoNwiLLER. – Avec les méthodes de microscopie à éclairage oblique et vertical on pourrait suivre les processus sur l'objet vivant J'appellerais cela la pneumoscopie.
LA CONSTITUTION DE L'ARC DE TREITZ f'AU
F. VILLEMIN & P. ilUARD
On admet que l'arc de Treitz est constitué par le croisement de la veine mesentérique inférieure et de t'artère colique gauche supérieure, en dehors de la quatrième portion du duodénum. Nous nous proposons de préciser les dispositions et les rapports de ces deux vaisseaux. En outre, nous montrerons qu'il existe, contigus à eux, d'autres éléments vasculo-nerveux qui doivent être décrits comme entrant, topographiquoment, dans la constitution de l'arc de Treitz.
I. LA VEINE MÉSENTÉRIQUE INFÉRIEURE
Le trajet de la veine mesentérique inférieure est loin d'être fixe. II existe un rapport entre les variations de son trajet et celles de sa terminaison (1). Le tableau suivant le montre bien.
Terminaison Trajet
A Dans le tronc de la veine A Oblique en haut et à droite. mesentérique supérieure. B Oblique en haut et à droite B Dans le confluent veineux en formant dans sa partie termésentérico-spténique. minale la crosse classique. C Dans la veine spténique. C Verticale.
D Dans la veine colique droite D Oblique en haut et à gauche supérieure ou moyenne par traversant d'arrière en avant anatomose terminale (2). le mésocolon transverse. Il y a quelques exceptions à cette division schématique. Par exemple, on peut voir la veine mesentérique inférieure se terminer dans la veine mesentérique supérieure après un certain trajet en crosse dans le mésocolon transverse.
De tels faits s'expliquent par des facteurs secondaires (accolement anormal du mésocolon ou dispositions anormales de l'artère colique gauche supérieure).
(1) Voir à ce sujet L'angle duodéno-jejunal et des dispositions vasculaires voisines, par F. VILLEMIN et P. HUARD. Société de Biologie, 1924.
(2) Ce cas très rare a déjà été décrit par l'un de nous (F. Villemin), SuH~;n la Société d'anthropologie de Paris, 1911).
Les atMuents de la veine mésentérique inférieure sont. tes veines coliques gauches supérieure et inférieure. L'abouchement décès dernières n'est pas très fixe, et peut se faire Lrès haut. I) arrive alors qu'il existe autour de l'artère mésentérique inférieure deux ou trois veines satellites.
II. L'AHTÈRE COLIQUE GAUCHE SUPERIEURE
L'origine de l'artère colique gauche supérieure peut être schématiquement ramenée à deux types, comme l'a dit Cu~Éo (1). Dans le premier, elle se détache isolément du tronc de l'artère mésentérique inférieure, et se dirige assez transversalement en dehors pour remonter ensuite en haut et à gauche en décrivant une courbe de grand rayon. Dans le second, elle se détache à angle plus ou moins aigu, du bouquet des branches terminales de l'artère mésentérique inférieure, et tend d'emblée à rapprocher sa direction de la verticale (2). Quoiqu'il en soit, celle-ci, est surtout en rapport avec la terminaison de l'artère dont les modalités sont les suivantes
A. L'artère se dirige transversalement vers le côlon descendant puis remonte verticalement vers l'angle colique gauche. B. L'artère se dirige obliquement vers l'angle colique gauche. C. L'artère se dirige verticalement en haut, plus ou moins parallèle à la veine mésentérique inférieure, elle pénètre d'arrière en avant dans le mésocolon transverse, pour se terminer en amont de l'angle gauche.
Dans ce cas, elle est unie au territoire artériel mésentérique supérieur par une anastomose, que l'un de nous a décrite le premier (3) et que Mascagni avait déjà figurée (4). Celle-ci se dirige en haut et en dedans, contourne l'angle duodeno-jejunal en croisant la face antérieure du muscle de Treitz et se termine soit dans le tronc de l'artère mésentérique supérieure, soit dans le tronc de la colique moyenne ou dans l'une de ses branches, Le plus souvent, son calibre se rétrécit un peu avant sa terminaison. C'est une anastomose centrale intermésentérique.
Quelquefois l'artère mésentérique inférieure ne donne qu'une colique gauche inférieure, la colique gauche supérieure est alors fournie par la mésentérique supérieure et les deux coliques sont réunies par une
(1) CuNÉo. Sur un détail de technique dans l'extirpation abdomino-périnéale du Rectum. Journal de Chirurgie, 1914, p. 280. (2) Ce rapport entre l'origine et le trajet de l'artère n'est pas absolu. (3) F. VILI.EMHJ. – Société de Biologie 1920.
(4) P. MASCAGNI. Vasorum Lymphaticorum historia et Iconographia. Senis, 1787 p. 51-52 et pl. XVL
anastomose grêle (1) assez parallèle à la veine mésenterique inférieure. Quand cette anastomose manque, il n'y a aucun élément artériel dans l'arc de Treitz.
Il découle de ce que nous venons de dire que la veine mésenterique inférieure et l'artère colique gauche supérieure présentent des rapports qu'on peut schématiser ainsi
A. Les deux vaisseaux obliques en sens contraire se croisent sous un angle plus ou moins aigu.
B. Les deux vaisseaux tendent à être perpendiculaires l'un par rapport à l'autre.
C. Les deux vaisseaux sont parallèles.
D. Il y a plusieurs veines autour de l'artère et la plus rapprochée d'elle n'est pas forcément la veine mésenterique inférieure.
E. L'artère n'existe pas:
a) elle est remplacée par une anastomose grêle.
b) il n'y a pas d'éiémenLs artériels dans l'arc de Treitz. III. LES GANGLIONS ET LES TRONCS LYMPHATIQUES Les vaisseaux dont nous venons de parler sont en rapport avec des
ganglions et des troncs lymphatiques. Il existe un groupe ganglionnaire important situé dans la zone où l'artère mésentérique inférieure donne son bouquet de branches terminales et où les veines sigmoidiennes s'unissent à la veine hémorroïdale supérieure pour former la veine mésentérique inférieure. DEscoMps et TuRNESco (2) l'ont appelé « confluent lymphatique des côlons gauches ». Nous avons montré (3) qu'il était constitué par des ganglions mixtes reeto-sigmoïdo-coliques. Ses efférents vont aux ganglions péri-aortico-caves. Ils se dirigent vers la droite ou vers la gauche en décrivant autour des vaisseaux sanguins un trajet ansiforme. Nous avons souvent vu un tronc très fin qui croise le flanc gauche de la veine mésentérique inférieure pour réunir deux ganglions l'un péritonéal sus-jacent, l'autre sousjacent à elle.
Ses afférents sont de deux sortes (4).
L'un le plus important, draîne la lymphe du côlon descendant. Il est placé à gauche de la veine mésentérique inférieure. L'autre vient des gangHons du côlon transverse et d'une partie de l'angle gauche. Il est placé en dedans à droite, très près de la quatrième portion du duodenum. On le remplit difficilement et seulement
(1) OcKYNEZic l'a déjà décrite in H. Hartmann. Travaux c/e Chirurnie c;na~on!o-cHni?ue, 3~, 4" série, p. 130, fig. 104.
(2) DESCOMPS ET TURNESCO. Revue de Chirurgie, 1923. (3~ VtLLE'MtN, MONTAGNE ET HUARD. Sof:;e<e de Biologie, 1924. (4) Nous faisons abstraction ici des afférents reeto-sigmofdiens. 19
de haut en bas. Il semble que ce soit une anastomose entre deux territoires lymphatiques.
DESCOMPS et TURNESCO ont décrit dans la région que parcourt, ce tronc « un volumineux paquet de canaux blancs. qui forme chez le nouveau-né un ruban fasciculé blanchâtre, large de 2 mm. environ, qui monte en dedans de la veine petite mésentérique. Très rapproché de la veine, il s'en' écarte, en dedans, à mesure qu'il monte, pour la rejoindre, de nouveau, au niveau de sa Lerminaison. le pédicule lymphatique va se jeter dans le grand confluent portal. C'est le véritable pédicule lymphatique des côlons gauches n.
Bien qu'ils le disent très important, DEscoMps et TURNESCO n'ont jamais pu l'injecter en piquant la muqueuse colique. Deux fois seulement, ils auraient rempli un de ses troncs constitutifs par une piqûre directe.
Nous avons piqué un grand nombre de fois la muqueuse du rectum nous avons réussi de la sorte à injecter le Canal thoraciquc en remplissant les réseaux recto-coliques. Mais jamais, nous n'avons pu remplir de bas en haut,, les troncs situés au voisinage de la veine mésentérique inférieure ou de l'artère colique gauche supérieure.
L'existence du pédicule lymphatique des côlons gauches tel que DEScoMPS et TunNESco le conçoivent nous semble donc douteuse. Elle est en somme basée non pas sur la méthode des injections seule probante, mais surtout sur la dissection, qui peut. donner lieu à des erreurs d'interprétation.
C'est ce qui est arrivé ici.
Le ruban qui f< prend la corde de l'arc dessiné par la crosse veineuse » décrit par ces auteurs, existe indubitablement. Ils l'ont bien représenté dans-leur figure VII mais sans l'aspect tortueux et monoliforme des lymphatiques.
Ce ruban « blanchâtre et fasciculé » est, en effet, un volumineux faisceau de nerfs.
IV. LES ÉLÉMENTS NERVEUX
Les nerfs ont déjà été décrits par BOURGERY et CI. BERNARD (1). <' Le plexus mésentérique supérieur, disent-ils, se distribue presque en totalité à la moitié gauche du gros intestin et au rectum. Il se dissémine sous le péritoine pariétal postérieur, le long de la veine mésen/f/t!e inférieure, et sur l'artère du même nom, avant leur réunion, puis au delà sur le faisceau de ces vaisseaux.
Il n'est pas sans intérêt de remarquer que les nerfs qui se rendent à l'S iliaque sont beaucoup plus multipliés que dans les autres régions La disposition de ces nerfs est variable. Tantôt, ils sont disséminés en
(1) BOURGERY, C. BERNARD ET JACOB. Traité complet de l'Anatomie de r~omme, Paris 1876, t. V, p. 179 et pl. 83.
plexus, comme l'ont vu BouRGERY et CL BanNAHD tantôt ils sont ramassés en un cordon nacré, particulièrement fréquent chez le foetus. C'est le plus interne des éléments de t'arc de Troitz. En outre, son trajet est rectiligne.
Nous avons déjà insisté sur le rapport qui existe entre les dispositions de la veine mésentérique inférieure et les accolements duodeno-jejunaux.
Nous avions aussi noté qu'elles ne les expliquent pas tous et montré ce que la théorie de WALDEYER ainsi comprise pouvait avoir d'excessif particulièrement dans la morphogénése des fossettes duodonales. En effet le duodenum ou le début du jejunum ne s'accolent pas toujours soit. directement soit par l'intermédiaire de replis péritonéaux à proximité de la veine mésentérique inférieure.
On a voulu se servir de ces constaLations pour infirmer le rôle des vaisseaux dans les accolements du péritoine en général et plus spécialement dans la formation des fossettes périduodénales. De eeLLe façon les auteurs ont simplement abandonné une théorie en apparence insuffisante parce qu'elle était limitée par le cadre trop étroit de la veine mésentérique inférieure pour en bâtir une autre qui ne s'accorde pas avec les faits.
Quand on dissèque en effet les exceptions à la théorie de WALDEYER, on constate que si la fin du duodénum ou le début du jejunum n'ont pas été guidés dans leur accolement par la veine mésentérique inférieure, trop éloignée d'eux ou absente, c'est qu'ils ont trouvé, plus près d'eux, un relief vasculaire (anastomose centrale intermésentérique) ou nerveux sur lequel ils se sont fixés.
A ce point de vue, il était intéressant de préciser la constitution de l'arc de Treitz.
Travail du Laboratoire des Travaux pratiques d'anatomie de la Faculté de Médecine de Bordeaux.
LES LIMITES POSTÉRIEURES DU THORAX ET DE L'ABDOMEN
PAR
F. VILLEMIN et P. HUARD
Les limites postérieures du thorax et de l'abdomen sont guidées par la disposition des attaches postérieures du diaphragme. Nous étudierons successivement leur partie médiane et leur partie latérale. I. PARTIE MÉDIANE
Elle est constituée par l'arcade tendineuse qui réunit les deux piliers et limite en avant l'orifice aortique. A lire les auteurs, sa situation et ses rapports sont assez mal connus. Nous les avons déjà résumés (1). Elle répond ordinairement au disque intermédiaire à la douzième vertèbre dorsale et la première vertèbre lombaire quelquefois au disque intermédiaire entre la onzième et la douzième dorsale plus rarement au disque intermédiaire à la le et à la 2e lombaire. Nous avons observé ces situations basses surtout chez des femmes mais nous ne pouvons pas dire si elles dépendent uniquement du sexe. Chez le fœtus, l'arcade est située, relativement, plus haut que chez l'adulte. Nous l'avons vue au niveau du corps ou même du bord supérieur de la 11~ dorsale, chez des embryons de 4 mois au niveau du disque intermédiaire à la onzième et à la douzièm dorsale, chez des fœtus à terme.
Ses rapports avec le péritoine et avec la plèvre méritent d'être précisés.
Le péritoine est appliqué contre sa partie abdominale, au niveau de laquelle naissent les diaphragmatiques inférieures, premières branches de l'aorte abdominale.
Quant aux culs de sacs de la plèvre, ils descendent le long des flancs de l'aorte jusqu'à son voisinage immédiat ils sont généralement plus éloignés de sa partie médiane que de ses parties latérales quelques miHimètres seulement les séparent d'elles. Chez beaucoup de fœtus, et
(1) Fernand VILLEMIN et Pierre HuARD. – L'orifice de l'aorte abdominale et les limites postérieures du thorax et de l'abdomen. Société de Biologie, 1924.
chez certains adultes, cette distance est encore moindre: un bistouri, enfoncé immédiatement au-dessous de la partie culminante de l'arcade ouvre la plèvre. Il nous a semblé qu'elle présentaiL à ce niveau une petite poche qui est le point le plus déclive de la partie interne de son cul de sac inférieur.
Celui-ci suit toujours l'arcade dans ses déplacements, si bien qu'il a comme elle une situation basse (Ll-L2), une situation moyenne (012Ll) qui est la situation normale et une situaLion haute (D11-D12). Si l'on admet que les vraies limites des cavités splanchniques sont leurs limites sérieuses on voit que la plèvre et le péritoine sont en rapport constant avec l'arcade tendineuse du diaphragme qui sépare par conséquent le thorax de l'abdomen.
Comme nous l'avons déjà dit (1) l'aorte thoracique se termine pour la plupart des auteurs au niveau de la 10e vertèbre dorsale. II résulte de nos recherches que cette définition est inexacte. L'aorLe thoracique ne peut se terminer qu'à la limite inférieure du thorax, c'est-à-dire au niveau de l'arcade diaphragmatique celle-ci marque en même temps l'origine de l'aorte abdominale.
II. PARTIES LATÉRALES
Les attaches postero-latérales du diaphragme sont constituées par les piliers et les arcades (arcades du psoas et du carré des lombes) qui s'insèrent sur le plan costal en formant avec lui le sinus cosLo-diaphragmatique postérieur, toujours très profond.
Le péritoine est étroitement appliqué sur elles. La plèvre au contraire ne descend jamais jusqu'au fond du sinus costo-diaphragmatique, dont elle peut être séparée par la hauteur d'un espace intercostal et demi (Soulié) (2). Cette distance peut être réduite quand le sinus est traversé par des faisceaux de fibres musculaires diaphragmatiques, décrits récemment par l'un de nous, sous le nom de « faisceaux de renforcement n (3). et habituellement plus puissants à droite qu'à gauche. On voit donc que dans leur partie latérale postérieure la plèvre et le péritoine ne s'affrontent pas.
Le thorax et l'abdomen sont séparés l'un de l'autre par les insertions du diaphragme (quelquefois très développées) et la hauteur du sinus costo-diaphragmatique. L'épaisseur de cette zone limite ne nous a pas paru très variable, sauf dans sa partie externe.
Ce qui est surtout variable, c'est sa topographie par rapport à la paroi abdominale postérieure, qu'on peut considérer comme marquée par le
(1) F. VILLEMIN ET P. HUARD. Op. Cit.
(2) SouMÉ. Anatomie topographique, 1908, p. 232.
(3) F. VILLEMIN. Les insertions postérieures du muscle diaphragme et la situation des reins chez l'Homme adulte. Comptes rendus de l'Association des Ana~oj7:M<es 1923.
cul de sac pleural inférieur. Nous l'étudierons: 1° dans son ensemble 2° séparément à droiLe et à gauche.
1° Dans son en.s'e/n6/e, depuis les recherches de Récamier et les dessins de Farabeuf, on considère que le fond du cul de sac pleural est « presque horizontal » (1) ou même tout à faiL horizontal. Une telle disposition est assez rare. Le cul de sac pleural est le plus souvent oblique en bas el. en dehors. CeLte obliquiLé esL réalisée de plusieurs façons. TanLôL la ligne pleurale est régutierc et presque parallèle aux côLes LanLôL elle est, courbe et convexe en bas, comme nous l'avons vu chez le foetus LantôL elle est brisée par une angulation plus ou moins vive qui la divise en deux portions l'une interne descendanLe, l'autre externe ascendante. Dans quelques cas, elle est oblique en haut eL en dehors et peut décrire une courbe à coneaviLé inférieure.
Récamier eL Farabeuf ont siLué cette ligne à a 1 centimètre et souvent 1 centimètre eL demi, au-dessous de la douzième côte x; on dit encore qu'elle est de niveau avec le bord supérieur de la première vertèbre lombaire.
Ce procédé de Lopographie par rapport aux côtes peut paraître intéressant au point de vue anatomo-chirurgical il n'est cependant pas très fidèle en raison de l'obliquiLé très variable des dernières côtes. Nous préférons topographier la plèvre par rapport à la colonne tombaire. II nous a paru indispensable pour essayer de préciser autant que possible le trajet si irrégulier de son cul de sac, d'en repérer successivement la portion paramédiane interne et la portion externe.
La porLioH paramédiane inLerne répond le plus souvent au bord supérieur de la première verLèbre lombaire, plutôt au-dessus, qu'au dessous. On peuL la voir Li'ès haute au niveau du disque intermédiaire à la onzième el à la douzième dorsale, ou Lrès basse au niveau du bord inférieur de la première lombaire.
La portion externe répond genératement au corps de la première lombaire quelquefois à celui de la douzième dorsale quelquefois au disque intermédiaire à la deuxième eL a la troisième lombaire. Souvent, il n'existe aucun rapport enLre le niveau des deux extrémités du cul de sac, eL la limite entre le thorax et l'abdomen est une ligne irréguhere bien difficile à fixer.
2° SéparémenL à droiLe et à gauche, elle présente cependant un caractère assez neL c'est l'assyméLrie qui existe entre sa partie droite et sa parLie gauche.
Winslow avait déjà remarqué que de toutes les attaches latérales du Grand Muscle du Diaphragme, celles du côté droit paraissent un peu
(1) RÉCAMiER. Etude sur les rapports des reins. Thèse de Paris, 1889, p. 21, pLL II, III et IV.
plus inférieures que celles du côté gauche, et que toute la partie latérale droite de ce Grand Muscle paraît plus large que la gauche parce qu'elle est plus voutée » (1).
Dans la suite, ce fait a été complètement perdu de vue et les auteurs se sont bornés à dire que le pilier droit s'insérait plus bas que le pilier gauche. Les plus précis n'en .n'ont pas vu davantage. Si dans la figure III de la thèse de Récamier, Farabeuf a « un peu relevé )) la plèvre droite, c'est « pour montrer, dit la légende, que le point ou elle croise la douzième côte n'est pas absolument invariable ». L'un de nous ignorant d'ailleurs l'observation de Winslow avait déjà insisté sur l'assymétrie des limites inférieures des deux hémithorax droit et gauche (2). On peut les résumer ainsi
a) Les insertions de l'hémidiaphragme droit sont plus basses et plus puissantes que celles du côté gauche. La différence entre les deux côtés est souvent de toute la hauteur d'une vertèbre, c'est-à-dire de plus de 2 centimètres elle peut être plus marquée ou moindre. L'hémidiaphragme droit est plus développé que le gauche et son innervation est plus complexe.
c) Le cul de sac pleural droit est plus bas que le cul de sac pleural gauche. La portion thoracique des nerfs splanchniques et sympatiques est abaissé avec lui.
Si l'hémithorax droit descend généralement plus bas que le gauche, d peut arriver aussi que ce dénivellement n'existe pas, ou se trouve exceptionnellement inversé. Dans ce cas, les insertions inférieures des piliers diaphragmatiques sont au même niveau.
Cette assymétrie des insertions postérieures du diaphragme et du cul de sac pleural est déjà curieuse au simple point de vue desriptif. Son véritable intérêt est cependant tout autre: elle n'est qu'une des nombreuses manifestations de l'assymétric pulmonaire. Nous n'avons pas à donner ici des preuves de ce fait assez connu. Qu'il nous suflise de faire remarquer que, chez le foetus, le poumon droit respire le premier, dans l'immense majorité des cas il présente aussi, assez fréquemment, un lobe azygos supplémentaire. Chez l'adulte, il l'emporte sur le poumon gauche par le poids, le volume, le calibre de
(1) WiNSLOW. – Exposition anatomique de la structure du corps humain, 1732, p. 235.
(2) F. VILLEMIN. Les insertions postérieures du muscle diaphragme et la situation des reins chez l'Homme adulte. Comptes rendus de l'Association des Anatomi.tes, 1923.
(3) GRÉGOIRE. Anatomie mé-lico c~u'urf/iM~e de l'Abdomen. Région thoraco-abdominale 1923 représente les piliers égaux (pi. VII, p. 13). En outre, il s'exprime ainsi surl'assymétrie des culs de sacs pleuraux « Si comme nous l'avons dit plus haut,le cul de sac pleural gauche descend d'un centimètre plus bas en avant et sur le côté, en arrière, la disposition des deux culs de sac, droit et gauche, est sensiblement la même (Op. Cit, p. 30.
sa bronche et les dimensions de ses diamètres antéro-postérieur et transversal.
Ces données expliquent que la cavité pleurale droite soit généralement plus vaste que la cavité pleurale gauche et que son cul de sac inférieur droit soit plus bas que le gauche.
Quand les culs de sac inférieurs sont égaux, )'assymét.r'ie pleurale droite se manifeste au niveau soit du sommet, soit du cul de sac antérieur, soit du cul de sac postérieur, soit des différents diamètres. Dans des cas rares, il peut se faire que les deux cavités pleurales soient symétriques ou même que la gauche soit plus vaste que la droite. L'assymétrie pulmonaire droite n'a pas seulement pour effet de déniveller la limite postérieure du thorax et de Fabdomen. Elle a aussi une certaine influence sur la situation des organes placés dans cette dernière cavité, etc. et en particulier, sur celle des reins. On sait que le rein droit est généralement plus bas que le rein gauche. Pour beaucoup d'auteurs, le foie serait l'agent exclusif de cet abaissement. On peut opposer à cette théorie des faits contradictoires par exemple la situation extrêmement basse du rein droit, dans le cas de situs inversus des viscères (Hyrtl) et aussi les cas où le rein gauche est plus bas que le droit ( 17 sur 84 cas dans la statistique de Helm) (1). Nous n'avons pas d'ailleurs l'intention d'opposer une théorie à une autre. Nous n'apporlons que les faits que nous avons observés. Quand les insertions postérieures du diaphragme sont asymétriques, le rein droit est plus bas que le rein gauche quand elles sont symétriques, 1 rein gauche est au même niveau ou même plus bas que le droit. II exisLe donc un rapport entre la situation des reins et les dispositions des poumons des plèvres et du diaphragme.
Travail du laboratoire des travaux pratiques d'anatomie de la Faculté de médecine de Bordeaux.
(1) HELM. – Zur Topographie der menschlichen Niere. Anat. Anzeiger, Bd. XI. I.
LA TERMINAISON ET LES VOIES EFFÉRENTES DU COURANT LYMPHATIQUE RECTAL SUPÉRIEUR PAR R
F. VILLEMIN, M. MONTAGNE et P. HUARD
L'anatomie normale et pathologique s'accordent à montrer que le courant (hémorroïdal ou rectal )supérieur est le plus important des trois courants lymphatiques du rectum. Sa terminaison et la disposition de ses voies efférentes sont cependant encore mal connues. I. TERMINAISON
En effet, tous les auteurs (Mascagni, Bourgery et Ciaude Bernard Sappey, Gerota, Quénu Cunéo et Marcille Boulay) l'ont laissée dans un certain vague, bien que certaines de leurs figures soient très instructives (1) Ils se bornent à dire qu'elle se fait dans des ganglions, groupés autour des vaisseaux hémorroïdaux supérieurs. La description la plus claire est celle de Cunéo qui insiste sur le volume « toujours notable » de ces ganglions qu'il a appelés, le premier « véritables ganglions régionnaires du rectum » (2).
Plus récemment, MoNDOR d'une part, DEscoMps et TURNESCO d'autre part, ont tenté de préciser leur situation.
Les recherches de MoNDOR sont uniquement anatomo-patliologiques. Il a étudié les ganglions qu'on peut disséquer autour des rectums cancéreux, enlevés par des opérations larges. Il a conclu « que le cancer du rectum. atteint-en règle inflexible les ganglions hémorroïdaux supérieurs et surtout un groupe important, situé au niveau de la bifurcation de l'artère hémorroïdale supérieure, là où paraît se trouver le véritable « hile artériel et lymphatique de l'organe (3) ». Le niveau de ce « hile lymphatique a et de cette adénopathie haute est si importante à connaître pour les chirurgiens que ces conclusions sont maintenant classiques.
(1) Gerota et Boulay ont figuré des ganglions autour de la bifurcation hémorroïdale supérieure.
(2) PomiER ET CUNÉO. Traité d'Anatomie humaine, 1909, t. IJ, fasc. IV, p. 1215.
(3) MONDOR. Thèse de Paris, 1914-1915, p. 39.
DESCOMPS et TunNEsco ont piqué la musculeuse des colons et de la partie supérieure du rectum. Ils ont vu le courant lymphatique rectal supérieur se terminer dans un groupe ganglionnaire situé « sur le trajet de la veine mésentérique inférieure, à peu près à la hauteur de l'abouchement des veines sigmoïdiennes » (1). (Ils l'appellent « confluent' lymphatique des colons gauches »). En cours de route, ce courant présentait « un seul relai ganglionnaire, le groupe de la bifurcation de la veine hémorroidale supérieure ».
Les conclusions de MONDOR et celles de DEseoMps et TURNESCO semblent contradictoires, ou, tout au moins différentes. Cependant ces auteurs paraissent ne se citer que pour confirmer réciproquement leur manière de voir (2). S'ils discutent, ce n'est que sur un point de détail la topographie des ganglions de la bifurcation hémorroïdale supérieure par rapport aux vaisseaux.
Nous avons négligé cetLc question accessoire.
Nous nous sommes bornés à vérifier si le courant rectal supérieur se terminait dans des ganglions situés au niveau de la bifurcation hémorroïdale supérieure (MoNDOR) ou, au contraire, dans des ganglions situés au niveau de l'origine de la veine mésentérique inférieure (ganglions du confluent des colons gauches de DascoMps et TuRNESco). Dans ce but, nous avons piqué la zone cutanéo-muqueuse de l'anus. Nous avons coloré de cette façon
a) la muqueuse ano rectale et ses amas lymphoïdes.
b) les ganglions ano rectaux (GEROTA) ou nodules para-rectaux (CUNÉO).
c) les ganglions de la bifurcation artério-veineuse hémorroïdaie supérieure (ganglions de MoNDOR).
d) leurs troncs efïérents satellites des vaisseaux hémorroïdaux supérieurs. Ils remontent, au nombre d'un ou deux dans la racine verticale du mésocolon sigmoïde ils abandonnent un collecteur qui se dirige vers la droite dans la direction des ganglions aortico-caves. Il nous paraît important à connaître.
e) les ganglions où se terminent ces troncs (ganglions du confluent des colons gauches de DESCOMPS et TuRNEsco.
Ils sont situés dans la zone où l'artère mésentérique inférieure donne son bouquet de branches terminales et où les veines sigmoïdiennes et hémorroïdales supérieures se réunissent, pour former la veine mésentérique inférieure. Ils sont peu nombreux, un ou deux, le plus souvent.
Il existe quelquefois, entre ce groupe et celui de la bifurcation hémorroïdale supérieure, des ganglions intermédiaires c'est alors touLe une chaîne de ganglions qui s'échelonnent le long des vaisseaux hémorroï-
(1) DESCOMPS ET TURNESCO, Revue de Chirurgie, 1923, p. 369. (2) CHALIER ET MONDOR. Le cancer du rectum, 1924.
daux supérieures, au-dessus de leur bifurcation. Mondor(l) a trouvé sur un sujet, mort de cancer aiio-rectal, des ganglions cancérisés dont la topographie est précisément la même.
Les ganglions supérieurs de cette chaîne (quand elle existe) sont les plus développés l'un d'entre eux est quelquefois énorme. Ils se colorent comme nous l'avons dit par la piqûre de la zone. cuianeo-muqueuse de l'anus. Le courant rectal supérieur se termine donc bien à leur niveau.
Nous ne discutons pas, du point de vue anatomo pathologique, les conclusions de MoNDOR. Mais il résulte de nos recherches qu'elles sont inexactes, au point de vue anatomique pur.
La terminaison du courant lymphatique rectal supérieur ne se trouve pas, en effet, dans le voisinage immédiat de l'organe il est situé au-dessus de la bifurcation de l'hémorroïdale supérieure et séparé de l'intestin par une assez grande distance.
II. DISPOSITION DES VOIES EFFÉRENTES
'Les efférents des ganglions rectaux supérieurs se dirigent presque tous vers la droite pour aboutir aux ganglions précaves et surtout préaortiques situés au-dessous de la troisième portion du duodenum. Pour DESCOMPS etTuRNESco, ces troncs ne sont qu'une « voie de dérivation accessoire » la « voie principale ferait partie d'un « volumineux paquet de canaux blancs » satellite de la veine mésentérique inférieure qu'ils appellent « pédicule lymphatique des colons gauches » et qui se terminerait dans un « confluent portal, rétro-pancréatique ». C'est pour cette raison qu'ils dénomment le courant lymphatique rectal supérieur, « porto-abdominal
Dans des notes récentes, (3) nous avons dit ce que nos recherches nous avaient conduit à penser du « pédicule lymphatique des colons gauches )) Nous ne discuterons pas ici s'il y a lieu de décrire un système porte lymphatique calqué sur le système porte veineux. Nous nous bornerons à faire remarquer que les auteurs précités n'ont jamais pu colorer cette voie principale » par des injections de la muqueuse recto colique. Deux fois seulement, ils auraient rempli un de ses troncs constitutifs par une piqure directe, ce qui est sans valeur. Nous avons aussi piqué tantô la zone cutanéo-muqueuse de l'anus et la partie supérieure de la muqueuse rectale tantôt la muqueuse des colons sigmoïde, descendant et transverse. Nous avons essayé de favoriser la progression de nos injections, soit en augmentant la pression, soit en massant directement les troncs injectés, soit en dirigeant sur eux un jet d'eau. Jamais nous
(1) MONDOR. Op. cit. p. 36, 37 et fig. 5.
(2) VILLEMIN ET HUARD. Constitution de l'arc de Treitz. Comptes rendus de l'Association des Anatomistes, 1924.
VtLLEMiN, MONTAGNE et HbAHD. Les limites du courant lymphatique rectal supérieur et ses voies efférentes, id Comptes rendus de l'Association des Anatomistes, 1924.
n'avons pu remplir, de bas en haut (1) des troncs situés au voisinage de la veine mésenterique inférieure.
Quant nous essayions ces manœuvres après la seule injection du lymphatique ano rectal, nous ne réussissions qu'à crever les vaisseaux que nous avions colorés et qu'à injecter le canal thoracique par l'intermédiaire des ganglions pré ou para aortico-caves.
C'est donc à eux qu'aboutissent les efférents des ganglions rectaux supérieurs. Il en résulte que le courant lymphatique rectal supérieur n'est pas « porto abdominal ». Nous dirons, pour opposer deux conceptions différentes, que son sens est abdomino-aortico-cave. Les données de l'Anatomie pathologique confirment cette manière de voir. Les adénopathies à distance qu'on rencontre dans le cancer du rectum ne sont pas, en effet, situées derrière le pancréas, au niveau du « confluent portal ». Au contraire, ce sont des adénopathies lombaires, pré ou latéro aortiques qu'on a observées, soit dans les autopsies, soit même au cours des laparotomies (2).
Travail du laboratoire des travaux d'anatomie de la Faculté de médecine de Bordeaux.
(1) Nous admettons l'existence d'un mince tronc lymphatique se dirigeant de haut en bas, en dedans de la veine mésentérique inférieure, sur la signification duquel nous reviendrons ultérieurement (2) MONDOR. Op. Cit.
LES INSERTIONS
DES MUSCLES LARGES DE L'ABDOMEN 1 ET LEURS RAPPORTS
AVEC LES VARIATIONS DE L'ARC ANTÉRIEUR DU BASSIN
PAR
F. VILLEMIN, M. MONTAGNE & P. HUARD
Le grand oblique, le petit oblique et le transverse ferment l'abdomen,
dans la région inguinale, en s'insérant sur le bassin suivant une ligne qui s'étend de l'épine iliaque antérieure et supérieure à l'épine pubienne (ligne ilio-pubienne). Cette ligne varie dans sa longueur et dans son orientation en fonction de l'étalement en dehors des ailes iliaques. Quelles que soient, sa longueur et son obliquité, la ligne ilio-pubienne surplombe une large échancrure ouverte en haut et en avant formée par le bord antérieur du bassin. A l'état frais, cette échancrure est comblée par le muscle iliaque, le muscle psoas, les vaisseaux fémoraux et le muscle pectiné. Au niveau de l'iliaque, du psoas et des vaisseaux fémoraux les muscles larges de l'abdomen s'étalent sur les gaines aponévrotiques de ces organes suivant un mode d'insertion relativement fixe chez tous les individus et sur lequel nous n'insisterons pas ici. En dedans des vaisseaux, c'est-à-dire au niveau du pectiné, ils se fixent d'abord sur l'aponévrose du pectiné pour gagner ensuite en arrière la crête pectinéale. Cette portion interne des insertions inguinales des muscles larges de l'abdomen est extrêmement variable suivant les individus; ses variations sont en rapport avec celles de l'arc antérieur du bassin qui comprend le corps du pubis, sa branche horizontale, son angle et sa symphyse.
Dans un travail antérieur (1) nous avons montré que les variations les plus importantes portent sur les parties latérales et qu'elles intéressent surtout l'épaisseur de la branche horizontale et du corps du pubis
(I) Villemin. MONTAGNE, HUARD. Sociét* de Biologie, 1924.
et l'orientation de la crête pectinéale. Avant d'étudier leurs rapports avec les insertions des muscles larges, nous rappellerons nos recherches sur le squelette.
I. LE SQUELETTE
Les variations les plus importantes portent sur les parties latérales, elles intéressent V épaisseur de la branche horizontale et du corps du pubis, et l'orientation de la crête pectinéale.
1° L'épaisseur de la branche horizontale et du corps du pubis se traduit par les dimensions de la surface peclinéale sur sa face antéro-supérieure. Cette surfaceest limitée, en arrière, par le bord supérieur de la branche horizontale, ou crête pecLinéale en avant et en bas, par son bord antéro-inférieur. Ses deux bords partent de l'épine pubienne et divergent pour aboutir, l'un à la ligne innommée, l'autre à la corne antérieure du cotyle. Elle est donc triangulaire avec un sommet interne et une base externe; mais elle est soumise à des variations qui tiennent soit à la situation et au volume de l'épine pubienne, soit à l'épaisseur même de la branche horizontale du pubis. Celle-ci, en effet, peut être extrêmement mince c'est ce qui se passe généralement chez la femme ou épaisse comme on le voit généralement chez l'homme. Cette distinction n'est d'ailleurs pas absolue car nous avons rencontré des bassins féminins à branche horizontale épaisse, et réciproquement des bassins masculins à branche horizontale mince, sans que toutefois les dimensions atteignent, dans l'un ou l'autre cas, les extrêmes des sexes opposés.
La situation et l'augmentation de volume de l'épine peuvent agrandir la surface pectinéale en dedans, et transformer son sommet en côté, dans l'un comme dans l'autre sexe.
2° Pour étudier les variations d'orientation de la crête pectinéale nous avons eu recours à la détermination d'angles établis de la façon suivante
En réunissant l'épine iliaque anlero-supérieure à l'épine pubienne et en abaissant par cette dernière une perpendiculaire à l'horizontale bi-spino-pubienne, on détermine un angle que nous appelons abdominopelvien. Il mesure de 40° à 60° il est variable dans les deux sexes. Ce qui le fait varier, c'est l'obliquité plus ou moins grande de la ligne ilio-pelvienne qui donne l'orientation générale de la limite entre l'abdomen et la cuisse. La crête pectinéale partant de l'épine pubienne et se dirigeant vers la ligne innominée se projette dans l'angle abdomino pelvien qu'elle divise en deux angles secondaires l'un situé en dedans d'elle, c'est-à-dire en dedans du détroit supérieur et qui peut être appelé angle pelvien, puisqu'il répond à la cavité du petit bassin l'autre situé en dehors et qui peut être appelé angle abdomino crural.
II mesure, en effet-, l'épaisseur de la surface osseuse sur laquelle viennent s'insérer le pectiné et la partie réfléchie du grand oblique. Ces angles sont très variables. Ils sont fonction de l'obliquité plus ou moins grande, de la crête pectinéale.
Quelques exemples donneront une idée des variations
Cadavres C9 Ç 450 300 150 BtO Ç 550 430 120 B9 9 500 350 150 BI o* 450 20° 25° B13 a* 500 200 300 Cil a* 550 • 250 300 C2 o* 600 450 150
Ces exemples montrent que généralement l'angle pelvien est plus grand chez la femme que chez l'homme et l'angle abdomino-crural plus petit.
Néanmoins, on voit que chez l'homme, l'angle pelvien peut, dans certains cas, atteindre des chiffres très élevés, comparables à ceux qu'on rencontre chez la femme la valeur de l'angle abdomino-crural est alors faible.
Il est à remarquer que, dans ce cas, l'angle abdomino-pelvien est très grand. De plus, la branche horizontale du pubis est mince et la surface pectinéale peu développée.
II. LES MUSCLES
i\. Muscle grand oblique. Dans les cas où la surface pectinéale est large c'est-à-dire quand l'angle abdomino crural est grand, le grand oblique adhère sur une grande étendue à l'aponévrose du pectiné avant d'atteindre la crête pectinéale. Il s'ensuit que la portion réfléchie du grand oblique (faisceau pectinéal ou ligament de Gimbernat des auteurs) est presque horizontale et que sa ligne d'insertion osseuse est fortement en retrait sur le début de son insertion aponévrotique. Au contraire, quand la surface pectinéale est étroite, ce qui entraîne un angle abdomino-crural petit, le grand oblique va s'insérer presque directement sur la crête pectinéale adhérant à peine à l'aponévrose du pectiné. Il peut même arriver que cette adhérence du grand oblique à l'aponévrose n'existe pas, et qu'il tombe sans se réfléchir, sur la crête pectinéale. Entre ces deux extrêmes, on rencontre tous les degrés. B. Muscles petit oblique et transverse. En dedans des vaisseaux, le petit oblique et le transverse sont fusionnés dans la majorité des cas et leurs insertions sur le bassin sont soumises schématiquement à des variations identiques. La réunion de ces deux muscles constitue une
formation connue sous le nom de tendon conjoint, qui s'insérerait à la crète pectinéale à l'épine pubienne et au bord supérieur de la symphyse, tantôt en descendant verticalement en arrière du cordon, tantôt en suivant une direction sensiblement parallèle à celle de l'épine iliopubienne (1).
Mais avant de prendre point d'appui sur le squelette, cette formation peut adhérer plus ou moins suivant les individus à l'aponévrose du grand oblique, limitant aver elle une gouttière de largeur extrêmement variable dans laquelle passe le cordon. Dans les cas où la surface pectinéale est large, c'esL-à-dire quand la portion réfléchie du grand oblique est étendue, ces muscles peuvent se comporter suivant deux types extrêmement différents
1° ou bien ils s'insèrent sur le grand oblique, immédiatement en arrière de son point de réflexion, doublent sa partie réfléchie, pour venir comme elle s'insérer sur la crête pectinéale. Dans ce cas, la gouttière où sera logé le cordon est étroite.
2° ou bien ils descendent verticalement sur la crête pectinéale, à l'extrémité de la portion réfléchie du grand oblique, limitant en avant d'eux une gouttière large dont la partie inférieure est formée par la partie pectinéale du grand oblique.
Quand la surface pectinéale est étroite, le tendon conjoint vient s'insérer directement sur la crête pectinéale et dans ces cas la gouttière qui logera soit le cordon, soit le ligament rond, est toujours étroite. Travail du laboratoire des travaux pratiques d'anatomie de la Faculté de Médecine de Bordeaux.
I. Ces variations dans la disposition du tendon conjoint paraissent coexister avec les variations de situation de l'orifice interne du canal inguinal. Dans le cas où les fibres du tendon conjoint sont verticales l'orifice interne du canal inguinal est éloigné de la ligne ilio-pubienne et rapproché de la perpendiculaire abaissée sur la ligne bi spino-pubienne; au contraire quand les fibres du tendon conjoint sont parallèles à la direction de la ligne ilio-pubienne; l'orifice interne du canal inguinal est rapproché de cette dernière.
Ces deux points, variations de siluation de l'orifice interne du canal inguinal et direction des fibres du tendon conjoint sont en rapport également avec les variations d'étendue de la surface pectinéale. A surface pectinéale large correspondent un tendon conjoint vertical et un orifice interne éloigné de la ligne ilio-pubienne; la paroi postérieure du canal est peu renforcée.
A surface pectinéale étroite, correspondent un tendon conjoint pres-horizontal, et un orifice interne rapproché de la ligne ilio-pubienne la paroi postérieure est très renforcée et le plus souvent musculaire.
LA TECHNIQUE
DE LA MICROSCOPIE A ÉCLAIRAGE VERTICAL AU SERVICE DE L'HISTOLOGIE
PAR
le Docteur PAUL VONWILLER
Privadocent et prosecteur à l'Institut anatomique de Zürich (Suisse) Travail subuentionné par la fondation pour les recherches scientifiques de l' Université de Zurich
Aux données publiées dans un récent article dans le Bulletin d'histologie je voudrai1-' ajouter trois choses
I. Une description des instruments dont nous nous servons dans nos recherches.
II. La projection d'un certain nombre de figures représentant les images que l'on obtient à l'aide de nos nouveaux procédés. III. Quelques remarques sur l'importance, la forme, la situation et la classification des réflecteurs. •
I. DESCRIPTION DES INSTRUMENTS SEHVANT A LA MICROSCOPIE DES OBJETS OPAQUES
A. pour les grossissements moyens
C'est un appareil de Gullstrand modifié et adapté aux recherches sur les animaux et sur les plantes. Nous avons fait adapter le microscope binoculaire à un support très pratique que LeiLz a construit pour porter une loupe binoculaire. Ce support comprend les parties suivantes une planche en bois, qui sert de porte-objet, soutenue par des barres lourdes de métal. Dans un coin s'élève un pilier très solide en fer, qui porte un bras en métal, ce dernier peut être levé et baissé à volonté à l'aide d'une roue dentée et fixé avec une vis. Le coude du bras peut être fixé également à n'importe quel angle. L'extrémité du bras porte
une articulation globoïde, et dans notre dispositif cette dernière po le microscope binoculaire (fig. 1). j
1 1U. 1. ^H
B. pour les forts grossissements jÊM
Le support est le même que dans le cas précédent. Mais cette fois 1 c'est un véritable microscope monoculaire qu'il porte, muni de sa roue I dentée servant aux changements de hauteur et de sa vis micrométrique. I En bas du tube est fixé l'appareil pour l'éclairage vertical (opaqueilluminateur de Leitz), auquel sont fixés des objectifs spécialement adaptés à cet appareil, et qui varient des grossissements les plus faibles aux plus forts à l'immersion (fig. 2). L'éclairage se fait d'une manière très simple et très pratique par une lampe du type Mignon, fixée sur une tige de métal indépendante du microscope, et que l'on déplace tacitement avec la main. La lumière j entre horizontalement par la fenêtre de l'opaque-illuminateur, à l'intérieur duquel elle est réfléchie verticalement de haut en bas par un petit prisme ou par une plaque de verre à angle de 45°. Dans les forts grossissements c'est en général la plaque de verre qui nous a semblé préférable, la lumière est distribuée alors d'une façon plus égale et il n'y a pas d'obstruction d'une partie du champ visuel comme c'est le cas avec le prisme. j
I ._J
Dans beaucoup de cas le microscope monoculaire peut être remplacé avantageusement par un binoculaire, qui donne une image plastique jusqu'aux plus forts grossissements.
Fic. 2.
II. PROJECTION ÉPISCOI'IQUE
Les dessins suivants ont été montrés à l'aide de l'épiscope les trois premiers, le cinquième et le septième ont été obtenus au moyen de la microscopie à éclairage oblique, le sixième, le huitième et les suivants au moyen de la microscopie à éclairage vertical.
1. Disposition des cellules épidermiques de la face supérieure de la feuille de la Tradescantia. Différence entre la lumière incidente et réfléchie.
2. Peau de poisson osseux. Cellules pigmentaires, écailles. 3. Vaisseaux sanguins de l'iris du triton.
4. Peau du ventre de la rainette, papilles polygonales vues à la loupe.
5. Même objet. Une papille polygonale vu à l'aide de la microscopie à éclairage oblique.
6. Même objet. Détail d'une papille polygonale, vu à l'aide de la microscopie à éclairage vertical et d'un objectif à immersion.
7. Peau du dos de la rainette, cellules sous-épidermiques, orifices glandulaires.
a) éclairage oblique, grossissement moyen.
b) éclairage vertical, fort grossissement (immersion).
8. Peau du ventre de la rainette.
a) cellules épidermiques superficielles.
b) cellules épidermiques superficielles avec coloration des noyaux par le bleu de méthylène.
9. Epiderme de la portion sphérique de la tige de l'Eichhornia crassipes, stomates.
10. Stomates et cellules épidermiques de la feuille du Prunus laurocerasus.
II. Cellules superficielles de la feuille de la Vallisneria spiralis. Cloisons cellulaires, chloroplastes, leur distribution le long des cloisons sous l'action de la lumière.
12. Epiderme de plantule de Cotyledon arizonica. Visibilité des noyaux. Reflets lumineux à leur surface.
13. Stomates et cellules épidermiques de la face inférieure de la feuille du Sedum spurium. Distribution des granulations protoplasmiques.
III. REMARQUES SUR LE RÉFLECTEUR
Si nous comparons la microscopic ordinaire à nos procédés nouveaux, nous voyons que dans la microscopie ordinaire l'on utilise toujours le même réflecteur, c'est-à-dire la,glace du microscope. Dans la microscopie des objets « opaques il en est tout différemment l'objet lui-même doit fournir un réflecteur. A première vue il semble que ce doit être chose plutôt rare. Mais en cherchant l'on trouve au contraire que la nature réalise de ces combinaisons en grand nombre et d'une prodigieuse variété. La position, la couleur, la forme et la composition des réflecteurs varie à l'infini, et ce doit être l'un des buts principaux de la nouvelle technique de les reconnaître et d'en savoir utiliser les propriétés particulières.
L'éclairage vertical a été employé jusqu'ici surtout dans les recherches sur les métaux, et récemment aussi sur des parties dures de provenance organique tels que l'os, les épines d'oursin. Dans ces cas c'est la surface même des objets qui réfléchit la lumière. Mais en utilisant les expériences obtenues au moyen du microscope cornéen, nous croyons que ces objets à surface réfléchissante sont de moindre importance pour l'histologie. Ce qui nous paraît avoir une portée bien plus grande c'est une autre structure, très fréquente dans la nature, celle où une partie transparente repose sur une autre partie opaque, cette dernière fonctionnant comme réflecteur.
Citons quelques exemples l'épiderme humain intact réfléchit la lumière à sa surface, la couche cornée fonctionnant comme réflecteur. La lumière réfléchie permet de distinguer la structure de la surface elle-même et de tout ce qui se trouve sur elle, poils, poussière etc. Par contre ce qui est situé dans la profondeur reste caché. Pour pouvoir faire de la capillaroscopie il faut faire disparaître la réflexion de la couche cornée par de l'huile. Ce sont alors des couches plus profondes qui deviennent des réflecteurs.
La microscopie à éclairage oblique utilise comme réflecteur par exemple la sclérotique, réflecteur excellent, de couleur blanche, permettant des recherches sur un grand nombre de constituants de la conjonctive transparente, surtout si l'on a recours à la coloration vitale (Knüsel et Vonwiller 1922). Dans l'examen de la cornée, c'est l'iris qui joue le rôle du réflecteur. Entre l'objet de la recherche et le réflecteur se trouve dans ce cas la chambre antérieure avec l'humeur aqueuse. La contiguïté du réflecteur et de l'objet n'est donc pas une nécessité absolue.
Dans la microscopie à éclairage vertical un grand nombre d'autres réflecteurs se sont révélés. Il était à prévoir que les membranes à reflets métalliques tels que l'iris et la peau des poissons et des batraciens en seraient d'excellents. Les parties accessibles à la recherche sont alors la cornée, la chambre antérieure de l'œil et les parties superficielles de la peau du cerps tout entier, comprenant l'épiderme et les couches du derme jusqu'aux cellules contenant la guanine, qui rellète la lumière. Nous avons utilisé surtout la peau du ventre de la grenouille (rainette), la peau de certains poissons et aussi l'œil des tritons.
Mais à côté de ces réflecteurs il en existe de caractère physique très difiérent, je veux dire des surfaces de caractère plus ou moins régulier, de préférence plus ou moins régulièrement courbées, et séparant deux milieux optiques différents. On pourrait subdiviser ces réflecteurs en réflecteurs de constitution morphologique précise, et en de simples surfaces de contact entre deux milieux optiques diiïérenLs. La première subdivision comprend les membranes cellulaires des cellules épidermiques ou simplement superficielles des plantes supérieures. La portion profonde de ces membranes sépare ces cellules des cellules parenchymateuses ou des espaces remplis d'air entre ces derniers. Cette disposition paraît particulièrement importante, puisque dans les feuilles avec différence prononcée entre les surface inférieure et supérieure c'est la face inférieure qui offre de beaucoup les meilleures conditions d'observation l'épiderme supérieure étant en contact ininterrompu avec la couche des cellules en palissades, l'épiderme inférieur par contre ajant l'avantage du contact avec les espaces aériens entre les cellules parenchymateuses. Ceci explique évidemment pourquoi le, cellules stomatiques sont particulièrement favorables à notre gc-nic d'observation, deux réflecteurs se superposant dans ce cas la moi lié profonde de la membrane cellulaire de ces cellules elle-même ci. si le
stomate est ouvert, la paroi de la cavité située au-dessous d'elles, qui donne un réflet violent qui sort souvent comme une flèche de l'ouverture du stomate. Des phénomènes semblables de réflexion de la lumière s'observent sur la membrane nucléaire et s'il m'est permis de juger d'après des observations encore peu nombreuses, sur la surface du nucléole. L'autre genre de réflecteur, simple surface de contact entre deux milieux optiques différents, est réalisé par ex. dans le sac ombilical des embryons de truite. Ici la capillaroscopie à l'aide de la microscopie à éclairage vertical est particulièrement facile en choisissant les endroits situés au-dessus des globules graisseux de couleur orangée contenus dans ce sac. Leur surface, limite entre la graisse du globule et le vitellus aqueux, réfléchit fortement la lumière et éclaire par conséquent les capillaires situés au-dessus et leur contenu.
Il est intéressant de noter que même des surfaces noires peuvent servir de réflecteur, pourvu qu'elles soient brillantes, comme par exemple la surface du squelette chitineux de certains insectes. En examinant une guêpe vivante nous avons pu distinguer même sur les parties noires de la peau un dessin en forme de mosaïque correspondant évidemment aux cellules de l'hypoderme. J'ajoute que dans certaines conditions favorables l'observation est possible même sans réflecteur, comme c'est le cas dans la microscopie à éclairage oblique pour le centre de la cornée.
Il va de soi, que nos procédés peuvent aussi s'appliquer à des préparations anatomiques macroscopiques conservées dans différents liquides, formol, alcool, etc. Elles permettent les recherches microscopiques sur ces préparations, in situ, sans les altérer en aucune façon. Ainsi ayant injecté des yeux de bœuf par piqûre directe dans les vaisseaux tranchant sur le front pigmenté au pourtour de la cornée, nous avons pu constater que ce sont là des vaisseaux sanguins et non pas des vaisseaux lymphatiques, comme nous l'avions cru sur l'affirmation de Teichmann.
Mais en résumpnl nos observations il nous semble que l'application de nos procédés au matériel vivant est plus importante. DISCUSSION
M. POLICARD. Je veux souligner l'importance de la technique étudiée par M. Vonwiller. L'application aux tissus du dispositif des sidérurgistes demandera évidemment quelques modifications. Mais la valeur de la méthode est très grande. Avec l'illuminateur opaque, il m'a été possible de vérifier les intéressantes observations de M. Vonwiller. L'emploi d'écrans colorés permet par ailleurs une analyse particulièrement précise dc certaines figurations colorées des tissus.
RECHERCHES EXPÉRIMENTALES
SUR LA RUPTURE DE L'OPERCULE BRANCHIAL LORS DE LA MÉTAMORPHOSE DES
BATRACIENS ANOURES
PAR
A. WEBER
Au moment de la métamorphose de la plupart des Batraciens anoures, les membres antérieurs développés dans l'espace péribranchial perforent brusquement l'opercule. La rupture de cette membrane débute presque toujours au point où durant quelques jours la saillie du coude exerçait sa pression. L'orifice s'élargit assez rapidement les restes de la cavité péribranchiale s'atrophient en même temps que les branchies la racine des membres antérieurs est alors implantée directement à la surface du corps.
BRAUS (1) a montré que si l'on détruit précocement chez les Anoures l'ébauche d'un membre antérieur, il n'y a pas de régénération et l'absence de l'extrémité lésée se trouve être toLale. Lors de la métamorphose, l'opercule branchial se perfore du côté opéré, à l'endroit où il aurait été traversé par le membre absent, mais avec un retard de deux ou trois jours environ par rapport à l'éruption du membre antérieur intact.
Les observations de Braus ont été confirmées par GIBIAN (2),
(1) H. BRAUS. Uber den Entbindungsmechanismus beim teusserlichen Hervortreten der Vorderbeine der Unke und uber kunstliche Abrachie.
Nat. hist. med. VereinHeidelberg. – Mùnch. med. Wochensch: ifl 1905. Vordere Extremitœt und Operculum bei Bombinatorlarven.. Morphol. Jahrb. Bd. 35. 1906.
Skelettanlage vor Auftreten des Vorknorpels und ihre Beziehung zu den spœteren Difïeren/.ierungen.
Morphol. Jahrb. Bd. 39. 1908.
(2) A. GIBIAN. Recherches sur Bufo vulgaris citées par H. Braus dans Uber die Entstehung der Kiemen, ein Beitrag zur Homologiefrage. Zeitschr. iliorphol. u, Anthropol. Bd. 18. 1914.
Luther (1), et G. Ekman (2). Il semble qu'il y ait dans ces résultats la démonstration éclatante de l'hérédité des caractères acquis. Parmi d'innombrables générations d'Amphibiens anoures, l'opercule branchial .issu de l'arc hyoiden, a recouvert les membres antérieurs et s'est trouvé perforé au moment de la métamorphose. Le souvenir de cet événement, purement accidentel, se serait ainsi imprimé sur les facteurs qui déterminent l'évolution de ces organismes. Ainsi en l'absence du membre correspondant, la rupture de la membrane operculaire s'effectuerait pourtant.
La question de l'hérédité des caractères acquis domine les recherches anatomiques. Suivant l'opinion adoptée à ce sujet, l'explication des dispositions morphologiques sera totalement différente. En général les anatomistes humains se rattachent encore aux idées de LAMARCK. Elles sont fondées essentiellement sur l'efl'el de l'usage ou du non usage, qui comporte l'hérédité des caractères acquis. Le système opposé celui des disciples de Wfissmann consiste principalement dans la distincLion entre le .sema et le germen. 11 y aurait impossibilité totale du retentissement des variations du soma sur la constance du yeimen et par conséquent la transmissibilité des caractères acquis serait à rejeter complètement. Il semble que dans l'état actuel des recherches on puisse adopter une opinion intermédiaire l'opposition du germen et du soma est une conception par trop schématique et si la plupart des exemples de caractères acquis héréditaires sont controuvés ou douteux, il se peut que certains faits s'expliquent par la transmissibilité à la descendance des somations ou variations du soma sous l'influence du milieu (3).
Ceux d'entre les morphologistes qui se préoccupent de la question si importante des caractères acquis héréditaires adoptent ou bien l'observation pure et simple ou l'expérimentation. L'observation ne fournil que des présomptions, mais ne possède pas la valeur d'une véritable preuve. ·
La supériorité de la méthode expérimentale est indiscutable, par contre les démonstrations qu'elle a fournies jusqu'ici de la transmissibilité des caractères acquis sont ou contestables (FiscHER, STANDFUSS,
(1) A. Luther. Uber die angebliche echte Entwicklungskorrelation zwischen Auge und Extremitseten bei den Anuren und über einen Fall von Beinmissbildung und Polydactylie beim Frosch. Œuers. af. Finska Vetenskaps. Socieletens Fœrhandlingw. Bd. 58. 1916. (2) B. Ekman. – Neue experimentelle Beitrage zur frtihesten Entwicklung der Kiemenregion und Vorderextremitaet der Anuren. Socielas Scientiarum fennica. Commentationes biologicae. i. 1922. (3) L. CUÉNOT. L'hérédité des caractères acquis.
Revue générale des sciences pures et appliquées, 32e année. 1921. The heredity of acquired characters. SmUhsonîan report for 1921. Washington 1923.
etc. (1), ou bien très difficiles, sinon impossibles à vérifier (Kammerer (1). Une importante cause d'erreur qu'il est nécessaire d'écarter dans ces recherches se trouve dans la difficulté de n'expérimenler que sur des lignées pures, c'est-à-dire sur les êtres vivants dont la descendance soit suffisamment identique avec les parents. A ce point de vue les expériences de Brown Seqlard (1) sont dénuées de valeur et les recherches de F. Guyer et E. A. SMITH (2) et celles de C. R. Griffith (3) nécessiLent une confirmation. L. CUÉNOT, R. LIENHART et M. Mutel ont essayé sans succès de reproduire les résultats de DuERST sur l'hérédité des lésions oculaires chez le Lapin sous l'influence de la naphtaline (4). J'ai cherché à vérifier l'été dernier les expériences de BRAUS en les modifiant légèremen (5). Au lieu d'exciser le bourgeon d'un des membres antérieurs de têtards de BombinaLar igneus, je le brûle au moyen d'une aiguille chaude. La cicatrisation de la membrane operculaire est très rapide, mais par ce procédé la destruction de l'ébauche du membre n'est jamais totale. En plus d'un rudiment de squelette et d'appareil musculaire, les animaux tripodes que l'on obtient possèdent à l'endroit où la lésion a porté une zone de peau munie de glandes qui constraste avec l'endothélium du reste de la cavité péribranchiale. Lorsque ce fragment cutané persiste, il apparaît quelque temps après le début de la métamorphose un amincissement puis une perforation de l'opercule branchial en l'absence de cette zone épidermique et glandulaire le phénomène attribué à l'hérédité des caractères acquis ne se produit pas.
Les expériences de Braus (6) ont du reste montré qu'en greffant sous la peau de la région céphalique de têtards de Bombinaior les bourgeons des membres antérieurs détachés d'autres larvcs, il se forme sous la peau une cavité analogue à l'espace péribranchial et dont le revêtement cutané se rompt à un moment donné pour permettre l'éruption du membre en position atypique.
Mes expériences tendent à démontrer que cette perforation est essentiellement en corrélation avec la présence d'un fragment de peau dans
(1) L. Cuénot. La genèse des espèces animales, Paris 1921. (2) F. Guyeb & E. A. Smith. Studies on cytolysins. Transmission of induced eye-defects.
Journ. of. Exper. Zool. T. 31. 1920.
(3) C. R. Ghiffith. – Are permanent disturbances of equilibration inherited ?
Science. 15 déc. 1922.
(4) L. CUÉNOT, L. Lienhart et M. Mutel. Expériences montrant la non hérédité d'un caractère acquis.
Comptes-rendus de l'Académie des Sciences. T. 176. 1923.
(5) A. Weber. – La rupture de l'opercule branchial au moment de la métamorphose des Batraciens anoures démontre-t-elle la transmissibilité d'un caractère acquis ?
Comptes-rendus de l'Académie des Sciences T. 177. 1923.
(6) H. Braus. Loc. cit. 1905.
la cavité péribranchiale normale et peut être aussi dans la cavité atypique créée par les grelTes de Braus. Il est néanmoins permis de se demander dans quelle mesure la pression mécanique exercée par le membre intervient dans le phénomène. Dans les expériences de Braus comme dans les miennes, la perforation de l'opercule demeure un orifice très petit qui concorde à peu près comme situation avec l'emplacement qu'eut occupé la saillie du coude. On remarque, en outre, {Wg,. 1) que la forme de l'orifice correspond dans l'ensemble à celle de la
Fig. 1
Reconstruction graphique de la zone cutanée (en gris) pourvue de glandes et située à l'intérieur de la cavité péribranchiale d'un têtard de Bombinator igneus dont le membre antérieur droit a été détruit précocement. Le trait épais délimite l'orifice de l'opercule au moment de la métamorphose. x 25.
zon cutanée, située sur la paroi interne de la cavité péribranchiale c'est un petit ovale oblique par rapport au plan transversal. Il est permis de supposer à priori que l'élargissement de ce trou est dû dans les cas normaux, à l'action musculaire du membre antérieur au moment de son passage à travers l'opercule. Ainsi A. Banchi (1) greffe l'ébauche du membre postérieur dans la cavité péribranchiale chez Bulo vulgaris au moment de la métamorphose le membre en question s'étant développé traverse l'opercule branchial en un autre point que le membre antérieur. J'ai procédé récemment à de nouvelles recherches sur cette question.
Pendant l'automne on trouve fréquemment des têtards de Batraciens anoures qui ne se métamorphoseront qu'au printemps suivant. II m'a
(1) A. BANCHI. Sviluppo degli arti pelvici del Bu/o vulgaris innestati in sede anomala.
Monitore Zool. ital. anno 15. 1904.
I été possible d'expérimenter ainsi à la fin du mois d'octobre dernier sur des têtards de Bombinator igneus provenant de mares situées dans le voisinage du Lac de Neuchâtel. J'ai pratiqué chez ces animaux une petite ouverture dans la région craniale de l'opercule branchial droit. Par cette étroite fente, j'attire au dehors le membre antérieur et grâce à des ciseaux très effilés, je le sectionne à sa racine. Après cette opération les têtards sont placés dans un aquarium où l'eau est maintenue aux environs de 20° et dont la nourriture est abondante. Dans de pareilles conditions la métamorphose se produit rapidement avant que le membre détaché n'ait eu le temps de se régénérer.
Quelques heures après que le membre antérieur gauche est devenu visible, l'opercule branchial se perfore également du côté opéré. L'orifice apparaît dans le voisinage de la cicatrice qui recouvre la section de l'humérus (fig. 2). Il possède dès l'origine l'aspect d'un ovale allongé dans le sens où s'étend le plus la zone cutanée glandulaire qui recouvre la racine du membre absent. Fort rapidement ensuite ce petit orifice s'élargit et acquiert une forme et des dimensions très voisines de celles qu'il présente du côté où le membre existe (Fig. 3)
Keconstruction graphique Têtard d'automne de Bombina(comme dans la fia. 1) chez un for igneus dont le membre antétêtard d'automne de Bombinator rieur droit a été sectionné huit igneus dont le membre antérieur jours avant la fixation. Lemembre droit a été sectionné trois jours antérieur gauche est apparu trois avant la fixation de l'animal. Le jours avant cette dernière x 25. trait ponctué indique la situation
du moignon. Le membre anté-
| rieur gauche a fait éruption deux
j ours après l'opération. x 25.
&ML
On peut donc conclure que le mécanisme de la rupture de l'opercule branchial el de la formation d'un orifice suffisant pour le passage du membre antérieur, est complètement établi quelque temps avant la métamorphose. L'action des muscles de l'extrémité antérieure n'est pas nécessaire à la production d'une large fenêtre dans l'opercule mais si la pression qu'exerce la saillie du coude n'est pas indispensable à la rupture de la membrane operculaire, il semble que ce facteur mécanique joue pourtant un rôle secondaire. En effet, lorsque le membre n'existe pas, la perforation de l'opercule est retardée dans les expérience de Braus, comme dans les miennes.
Le fait est confirmé par l'observation d'un têtard athrepsique, envahi par des moisissures sur toute sa surface et même dans sa cavité péribranchiale. Ce parasitisme avait amené une atrophie considérable des branchies, presque complètement disparues du côté gauche. Les deux opercules branchiaux étaient affaissés et plissés. Un traitement énergique par des substances antiparasilaires débarrasse complètement le têtard de ses moisissures. Il absorbe une nourriture abondante et peu de temps après se mélamorliose la queue s'atrophie, la respiration pulmonaire s'établit, mais les membres antérieurs bien que faisant saillie sous la peau, ne perforent pas encore les opercules où aucune zone amincie n'est encore établie. L'animal est plongé dans un fixateur avant l'éruption des membres. Le déclanchement du mécanisme de rupture de l'opercule montre ici un véritable retard dû vraisemblablement à la pression moins considérable exercée par le coude sur la membrane péribranchiale affaissée.
En résumé le moment de la rupture de l'opercule branchial de Bombinator igneus est seulement hâté par la pression du membre antérieur. Cette action mécanique d'origine musculaire ne détermine nullement les dimensions et l'aspect de l'orifice operculaire qui paraissent uniquement en corrélation avec l'étendue et la forme de la surface épidermique et glandulaire qui tapisse la cavité péribranchiale (fig. 1, 2 et 3).
DISCUSSION
M. Villemin croit que certains facteurs, comme la station \erticale, peuvent conditionner certains caractères anatomiques.
Il demande notamment à M. Weber comment il explique que chez l'homme le cœur repose sur la face supérieure du diaphragme et que la veine cave inférieure n'a pas de longueur intra-thoracique, tandis que, chez les quadrupèdes, le cœur est vertical et la veine cave inférieure présente une grande longueur intra thoracique.
M. Weber. – Il faut tenir compte dans les exemples cités par M. Villemin d'une adaptation individuelle qui se répète à chaque ontogénèse et, d'autre part, des phénomènes de préadaptation, au sens de Cuénot, actuellement inexplicables.
L'APPAREIL PHÉOCHROME DE L'OVAIRE DES MAMMIFÈRES
PAR
H. DE W1NIWARTER
(A paru dans la Bulletin d'Histologie)
II.
L'OVAIRE DE CHAUVE SOURIS PENDANT L'HIBERNATION PAR
H. DE WINIWARTER
(2 figures)
Les travaux de Van Beneden, Benecke, Fries, Eimer, Robin, Duval et Van Der Stricht ont démontré que les Chauves-souris de nos régions s'accouplent, dans l'immense majorité des cas, préalablement au sommeil hibernal. L'utérus distendu par le sperme, joue le rôle de réceptacle séminal, jusqu'au moment de l'ovulation laquelle est suivie, à brève échéance, de fécondation.
Mais les avis sont moins unanimes en ce qui concerne l'époque de l'ovulation. La plupart des auteurs localisent celle-ci au moment du réveil, au printemps, et plus ou moins tôt selon les espèces. D'autres cependant ont pu observer des ovules dans la trompe bien avant cette date c'est ainsi que Van Beneden et Julin signalent le fait dès la fin de décembre et le retrouvent pendant les mois de janvier et de février. Van Der Stricht le mentionne à partir de fin février. Or, en Belgique, la température est rarement assez clémente fin mars ou même en avril pour permettre aux Chauves-souris de sortir définitivement de leur léthargie. Il faudrait donc admettre que l'ovulation, la fécondation et le début du développement embryonnaire pussent s'opérer pendant le
I.
sommeil ce qui s'accorde difficilement avec l'observation de Duval qui, chez des espèces du midi de la France, fixe le début de la gestation au commencement d'avril. Cette discordance est d'autant plus remarquable que la différence climatique entre la Belgique et la France méridionale est sensible.
Quant à l'ovogenèse, tous les auteurs admettent que l'accroissement de l'ovule et du follicule se poursuivent durant l'hibernation; cette évolution serait très lente, mais ne subirait jamais d'arrêt. D'ailleurs, Van Der Stricht et Athias reconnaissent que le plus souvent un ou deux ovules arrivent à maturité Duval et Van Beneden déclarent catégoriquement que la plupart du temps un seul follicule arrive à complet développement et occupe invariablement l'ovaire droit. Van Der Stricht décrit la première cinèse de maturation et parfois la seconde comme pouvant s'effectuer dans le follicule avant l'ovulation. Le développement de l'ovule et du follicule destiné à fournir l'embryon ultérieur, durant cette période de sommeil, de ralentissement général des fonctions vitales, est un fait très singulier; il se conçoit difficilement a priori, car chez la majorité des animaux les phénomènes d'accroissement les plus importants, correspondant à la dernière période de la vitellogenèse et de la maturation, s'effectuent au contraire pendant une période de très grande activité physiologique. Cette contradiction m'a incité à reprendre l'étude de l'ovaire de Chauvesouris pendant l'hibernation; elle me permettait en outre de suivre l'évolution du tissu interstitiel dont le rôle chez les espèces hibernantes est diversement apprécié par les auteurs. Enfin, je me proposais aussi d'élucider si possible le mécanisme de l'ovulation. Celle-ci est évidemment spontanée et entièrement indépendante de l'accouplement puisqu'elle survient de longs mois après celle-là. De même l'influence du sperme peut être éliminée d'emblée, puisque le sperme occupe les voies génitales de la femelle pendant toute l'hibernation, sans exercer la moindre action appréciable sur le follicule et cependant les spermatozoïdes conservent durant cette période une très grande vitalité ainsi qu'en témoignent leurs mouvements continuels et intenses. La conservation aussi longue d'une cellule profondément modifiée et évoluée telle qu'un spermatozoïde, est par elle-même un fait aussi remarquable que la transformation progressive de l'œuf au milieu de la vie ralentie de tout le reste de l'organisme.
Mes observations se rapportent en première ligne au Murin (Vespertilio murinus) et à la Mystacine (V. mystacinus) quelques exemplaires de petit Fer-à-Cheval et de Daubenton ne m'ont servi qu'à titre de comparaison. Je dois ce matériel à l'obligeance de mon collègue et ami, M. le Professeur Damas, auquel j'adresse les plus vifs remercîments.
Les animaux furent capturés dans une grotte artificielle (ancienne carrière) des environs de Liège, à diverses dates, et aussitôt sacrifiés.
Capture et transport provoquent toujours plus ou moins le réveil des Chauves-souris; cependant on s'est efïorcé de les maintenir à basse température et de fixer les organes avant que les changements extérieurs aient pu retentir par trop sur leur milieu interne. II n'est pas sans importance de rappeler que le temps froid, accompagné de neige ou de glace, s'est prolongé cette année presque jusqu'à la fin de mars dans les derniers jours de mars j'ai assisté à deux tentatives de réveil la température, de nouveau inclémente, a fait rentrer les Chauves-souris dans leurs abris. L'indication des conditions atmosphériques est nécessaire pour comparer les résultats des divers travaux où, le plus souvent, les auteurs se contentent de mentionner la date de capLure. Il me suffira d'indiquer que l'appareil sexuel femelle a été enlevé en totalité, en soulevant la matrice par l'intermédiaire de la vessie. En sectionnant par un trait rapide de ciseaux les mésos, très courts d'ailleurs, qui relient les trompes à la paroi dorsale, on prélève presque toujours les deux uretères qui descendent dans le voisinage immédiat, enveloppés par des vaisseaux et d'énormes ganglions de nerfs sympathiques. Fixation généralement in lolo, au Flemming, au Hollande, au formol. ColoraLion safranine-violet de gentiane-orange G hématéineéosine-gold-orange cochenille avec ou sans coloration ultérieure safranine aqueuse.
Observations personnelles. Comme Van Beneden a donné une description détaillée et très objective précisément de l'ovaire adulte du Murin, je me borne à relever tes particularités qui distinguent les ovaires pendant l'hibernation.
1° Ovaires fixés le 15 décembre. La couche corticale tranche par sa compacité et sa couleur sombre sur la couche médullaire. Cette"opposition résulte de l'extrême abondance des cellules interstitielles chargées d'innombrables gouttelettes noires, lipoïdes, fixées par l'acide osmique. Ces cellules interstitielles constituent une couche continue dont le bord externe est festonné parce que, entre l'épithélium de revêtement et ce bord s'intercale une couche d'ailleurs discontinue d'ovules primordiaux (en assise unique). La limite profonde correspond au contour externe de la zone médullaire. Celle-ci est lacunaire, occupée par des vaisseaux sanguins et de larges espaces lymphatiques. Dans les cloisons conjonctives quelques rares trainées ou groupes interstitiels, peu développés. La couche corticale renferme encore quelques follicules de de Graaf moyens des follicules alréfiques et enfin, dans l'ovaire droit, un grand follicule à disque proligère et volumineux antrum rempli de liquor. Les cellules granuleuses sont bourrées de sphérules lipoïdes, accumulées de préférence en croissant autour du noyau. Quel est le degré d'évolution de ces divers follicules et jusqu'à quel point semblent-ils poursuivre un développement normal ? C'est surtout l'état de la vésicule germinative qui nous renseignera à cet égard. Les follicules primordiaux possèdent, comme c'est le cas chez tous les mammifères selon moi, un
noyau diplolène des plus nets, à condition de ne pas être altérés. La plupart des follicules moyens présentent au contraire un noyau didijé et j'ai démontré à diverses reprises que ce n'est plus là une forme normale, mais une figure de dégénérescence. D'ailleurs la forme dictyèe de la vésicule germinative se combine souvent avec une altération de la granuleuse les cellules renferment des granulations grossières, plus ou moins abondantes, non réductrices de l'acide osmique, mais colorables par le violet de gentiane et surtout par la safranine. Ces éléments sont sidérophiles lorsqu'on colore à l'hématoxyline ferrique et correspondent aux phénomènes atrétiques décrits par Salazar. D'autre, follicules moyens mais toujours peu nombreux possèdent un noyau diplotcnc leur granuleuse est indemne. Quelques follicules sont en état d'atrésie manifeste. Dans les uns la granuleuse est étouffée, rongée par les cellules interstitielles les autres sont entièrement nus au milieu du stroma conjonctif et c'est dans ces ovules que l'on peut rencontrer la plaque équatoriale ou le premier fuseau de maturation. Des stades ultimes, à zone pellucide ratatinée, plissée et presque totalement vidée du contenu ovulaire, s'observent en petit nombre (fig. 1).
•
Fig.l *1È&
Quant au follicule volumineux, occupant l'ovaire droit, il ne présente aucun signe visible d'altération. L'ovule renferme un noyau régulière-
ment arrondi (les noyaux à membrane -plissée, d'aspect lobuleux ne sont qu'un artifice de préparation). A côté d'un nucléole et de quelques petites masses arrondies plus petites qui semblent à première vue constituer seuls le contenu, on découvre ensuite de petits chromosomes en forme de biscuits appliqués contre la membrane nucléaire. En comparant cette image avec celles décrites chez la Chatte, nous devons conclure que la première figure de maturation est imminente les chromosomes achevés vont bientôt être libérés par disparition de la membrane nucléaire. Cette constatation me fait supposer que le follicule évoluerait vers l'alrésic plutôL que vers la maturation normale, surtout en tenant compte du laps de temps considérable qui nous sépare de la date habituelle de l'ovulation (fin mars-début d'avril). Mais encore une fois il s'agit d'une simple impression, car je ne découvre aucun des signes caractéristiques de l'atrésie; pas même le début d'un éperon conjonctif engagé dans l'épaisseur de la granuleuse. (Cf. de WiniWARTER. C. R. S. B. belge 3 nov. 1923).
2° Ovaires du 14 février. Je passe sous silence la description de stades intermédiaires; en effet les organes plus agés de deux mois que les précédents, n'offrent que peu de changements. La zone médullaire est toujours aussi lacunaire et distincte de la zone corticale. Celle-ci est simplement plus pauvre en follicule de moyenne grosseur. Et parmi ceux qui persistent, un plus grand nombre offrent des signes d'altération de la granuleuse et de la vésicule germinative. Les follicules primordiaux sont un peu plus rares aussi. Par contre les stades d'atrésie sont plus abondants.
L'ovaire droit est toujours le siège d'un follicule à liquor. Mais ses dimensions sont régulièrement, et dans tous les ovaires, moindres que celles des follicules décrits plus haut. Mais, en outre. la vésicule gernunative ne présente plus traces des chromosomes; elle est plissée elle renferme quelques masses arrondies mal colorables; en un mot: elle est altérée, ce qui joint à la résorption du liquor, signifie que le follicule marche vers l'atrésie.
3° Ovaires du 6 mars. Deux modifications importantes se sont accomplies. Tout d'abord les cellules interstitielles de la zone médullaire se sont multipliées au point d'effacer toute distinction entre les deux zones ovariques. Tout l'ovaire est occupé par une énorme masse interstitielle où sont plongés les follicules, les vaisseaux et où s'engagent les tubes ou cordons du rete. Comme on n'observe aucune figure mitosique, il faut bien admettre que l'augmentation du tissu interstitiel est le résultat d'une poussée néoformative (fig. 2).
D'autre part, tous les follicules moyens sont frappés d'atrésie. On ne retrouve plus de follicule à liquor dans l'ovaire droit, sauf dans un seul cas, en dégénérescence d'ailleurs. Les images d'atrésie sont de deux espèces dans la profondeur, l'irruption des cellules interstitielles dans la granuleuse finit par isoler et dénuder l'ovule, tout en découpant la partie épithéliale en cordons irréguliers. D'autres fois les axes con-
jonctifs avec cellules interstitielles sont plus longs, mais moins nombreux.
A la périphérie dominent les images d'atrésie typique pénétration d'éperons conjonctifs minces entre la zone pellucide et la granuleuse les cellules de celle-ci dégénèrent par une sorte de pycnose du noyau et apparition de grains colorables dans le protoplasme.
Ces figures d'atrésie toutes spéciales du centre de l'ovaire furent déjà décrites par Van Rcneden (cf. sa fig. 11 pi. xxi) mais Van Beneden les rapporte aux cordons médullaires et il est bien certain aujourd'hui que les cordons médullaires proprement dits ont disparu depuis longtemps dans l'ovaire adulte. Il est d'autant plus remarquable de constater que les follicules des couches profondes dégénèrent suivant le type d'atrésie des follicules médullaires. Il me semble que cette divergence d'avec ce qui a lieu chez la Chatte, par exemple, se rattache à l'abondance extrême du tissu interstitiel chez le Murin et les Chéiroptères en général. Les cellules interstitielles jouent ici le rôle capital tandis que le tissu conjonctif condensé est un peu plus abondant à la périphérie et intervient alors de façon plus nette. A moins d'admettre que les cordons médullaires subsisteraient plus longtemps chez les Chiroptères, leur dégénérescence coïnciderait alors avec celle des dérivés d( la zone corticale, ce qui me parait fort improbable mais je ne puis le démontrer actuellement, le matériel nécessaire me faisant encore défaut.
4° Ovaires des 16 et 17 mars. L'abondance de tissu interstitiel n'a pas varié; à certaines places la couche des follicules primordiaux a disparu et I'albuginêe est réduite à une mince bande dp tissu conjonctif condensé, séparant à peine l'épichélium des cellules inlerstitielles. D'autre part, le nombre de petits et moyens follicules de de Graaf a augmenté. Dans un des ovaires on remarque un follicule plus avancé qui présente même un début d'antrum. Il y a toujours encore des figures d'atrésie, mais elles n'ont plus l'ampleur qu'elles comportaient au stade précédent. Tous les ovaires recueillis à cette époque manifestent une évolution progressive d'ailleurs le nombre d'individus plongés dans le sommeil commence à décroître. On note l'apparition de Chauvessouris en plein vol, au moment d'une courte interruption de la période froide.
Conclusions. Des observations qui précèdent, je crois pouvoir conclure
1° que pendant l'hibernation non seulement la maturation des ovules et follicules ne progresse pas, mais qu'au contraire la plupart, sinon tous les follicules moyens et volumineux avortent. Cette dégénérescence très lente, mais non inLerrompue, se traduit soit par l'aspect de l'ovule ou de la vésicule germinative, soit plus souvent encore par l'évolution de la granuleuse et des thèques. Il arrive un moment, plus ou moins rapproché de la fin de l'hibernation et probablement amené par un changement (un adoucissement) de la température ou la dégénérescence a fait disparaître tous les follicules de de Graaf et s'arrête « faute de combattants ». Les follicules primordiaux ayant été épargnés, constituent une réserve fournissant de nouveaux follicules leur évolution progressive est assez rapide et aboutit dans la grande majorité des cas à un seul follicule très volumineux, prêt à se rompre au moment du réveil.
2° Comment ces faits se concilient-ils avec les observations positives de Van Beneden et Julin notamment, qui ont rencontré des ovules libres dans les trompes dès la fin de décembre, en janvier et février ? L'explication n'est guère douteuse si l'on tient compte à la fois des détails fournis par Van Beneden et moi-même (1). En effet, il y a toujours dans un des ovaires (généralement le droit) un follicule développé au point de pouvoir se rompre il suffit donc de placer l'animal dans les conditions favorables au réveil et de le maintenir au chaud. Or, Van Beneden déclare nettement qu'il lui est arrivé de laisser « les animaux plusieurs jours avant de les sacrifier ». L'ovulation est donc possible, mais elle ne représente dans ces conditions qu'une anomalie cl non la règle d'ailleurs Van Beneden a observé d'autre part l'absence de toute segmentation de ces œufs et, qu'un ovule dégénératif même fécondé, n'aboutisse à un embryon, c'est un fait qui n'étonnera personne.
(1) Il va de soi que tout le tractus génital a été fixé et coupé et que j'ai toujours vérifié l'état de l'ensemble de l'appareil femelle.
3° Mes recherches démontrent une fois de plus que le follicule primordial, à noyau diplotène, constitue l'étape la plus longue de toute l'ovogenèse la seule d'ailleurs où l'ovule puisse persister pendant un temps indéterminé à l'état de repos réel. Cette forme marque une césure entre les remaniements importants relatifs au noyau et à la réduction qui précèdent, et les modifications cytoplasmiques qui suivent. Les phénomènes ultimes, préalables aux deux divisions et ces divisions elles-mêmes s'effectuent très rapidement. Il est donc inutile d'admettre a priori que le développement du ou des ovules destinés à la fécondation, au printemps, doive se prolonger durant toute l'hibernation. 4° De ces observations, il résulle aussi qu'il faut être très réservé dans l'appréciation des phénomènes de maturation des ovules, surtout de ceux qui concernent la vésicule germinative, pendant la plus grande partie de l'hibernation. En réalité, seuls les phénomènes progressifs, immédiatement, préalables à l'ovulation entrent en ligne de compte. Tout ce qui précède et se rapporte à des follicules alréliques, ne peut avoir qu'une valeur documentaire et comparative. Les fuseaux de direction qui apparaissent si fréquemment au cours de l'atrésie, commandent une prudence toute spéciale. Les vésicules germinatives plissées, ne renfcrmanL que des « boules chromatiques, sont des figures anormales. Et j'ai la conviction que dans beaucoup de travaux, il n'a pas été assez tenu compte des signes d'altération que manifestent les enveloppes de l'ovule et qu'une bonne partie de stades acceptés comme normaux, doivent être rayés du cycle évolutif réel de l'ovule. 5° En n'étudiant les vésicules germinatives que dans les follicules indemnes, on peut se convaincre que les phénomènes de maturation depuis le stade diplotène jusqu'à l'édification des chromosomes de la première plaque de maturation, sont essentiellement identiques à ceux décrits chez la Chatte en 1922.
6° Dans l'ovaire du Murin et de la Mystacine, l'hibernation ne s'accompagne nullement d'une augmentation du tissu interstitiel concomitante au début du sommeil. La nouvelle poussée interstitielle coïncide avec la fin de la léthargie elle est immédiatement préalable à la reprise de l'ovogenèse elle précède donc le développement des organes épithéliaux avec lesquels elle est en relation. Je signale ici un nouvel exemple du rôle Irophique du tissu interstitiel que je défends depuis longtemps et qui, chez les animaux hibernants, a été décrit et interprété tout différemment.
7° La chauve-souris constitue un exemple type d'ovulation spontanée, puisqu'il est avéré aujourd'hui que la copulation s'effectue de nombreux mois avant la rupture du follicule. Quel est son mécanisme ? J'ai démontré que chez les espèces à ovulation spontanée, l'ovaire et surtout le mésovaire sont pourvus d'un système de cellules phéochromes les unes indépendantes, les autres annexées aux nerfs sympathiques. C'est le cas chez la Femme, la Chienne, la Rate. Ce système fait défaut dans l'ovaire des animaux à ovulation provoquée (Lapine, Chatte, Sou-
ris, Cobaye). Chez le Murin et la Mystacine, il esL très malaisé de poursuivre les filets nerveux jusqu'à l'ovaire et à son intérieur. Ces filets sont d'ailleurs rares, quoique les nerfs et surtout les ganglions sympathiques, souvent énormes, soient fort nombreux au voisinage immédiat de l'uretère qui longe le mésovaire et le mésotubaire à très faible distance du hile de l'ovaire. Or, pendant la plus grande partie de l'hibernation il me fut impossible de découvrir des cellules phéochromes. J'en concluais que l'ovulation chez les Chiroptères devait posséder une autre cause, lorsque je remarquai dans les dernières pièces récoltées (6 et 16 III) des amas de cellules polyédriques, plus claires et beaucoup plus grandes que les cellules interstitielles et se développant au niveau du hile ou du rete, souvent même directement entre les tubes du rete. Ces cellules offrent certes une ressemblance avec les éléments interstitiels, mais s'en distinguent par leurs dimensions, leur protoplasme clair, leur pauvreté en lipoïdes, leur faible affinité pour les colorants.
Je me hâte d'ajouter que je n'ai pu procéder ni à l'identification de ces cellules par les diverses réactions caractéristiques, ni à l'étude de leur origine. Par conséquent mes conclusions ne peuvent être que provisoires. Néanmoins j'ai la conviction que ces éléments sont bien l'homologue, chez la Chauve-souris, du système phéochrome découvert ailleurs. La différence essentielle réside dans son apparition tardive les poussées successives, au contraire ne sont pas spéciales aux Chiroptères, mais peuvent se produire pour les cellules phéochromes comme pour tous les autres constituant de l'ovaire.
M. ATHIAS. Tr.Lab. Hist. Cam. Pest. Lisbonne, 1910. B. Benecke. – Zool. Anz. III, 1888.
M. Doval. – Journ. Anat. Phys. 1899.
Eimer. Zool. Anz. n. 1879.
S. FRIES. Zool. Anz. n. 1879.
A. RoBiN. Bull. Soc. phil. 1881.
A. SALAZAR. Trav. Hist. Embr. Porto. 1919.
E. VAN Beneden. Arch. Biol. i, 1880 et JULIN, Arch. Biol. i, 1880. O. VAN DER STRICIIT. – Mém. Acad. roy. Se. Belg. 1909. H. de WINIWARTER. Arch. Biol. 17, 1900 24, 1908-09 Bull. Hist. Phys. n° 4, 1924 C, R. Anat. 1922.
DISCUSSION
M. BERGER. Sur 120 paires d'ovaires de femmes adultes (18 à 70 ans), je n'ai jamais pu obtenir de chromoréaction vraie. Certaines cellules, à l'état incolore presque imperceptiblement brunâtres et donl le protoplasme vire au vert après coloration au bleu de toluidinc, peuvent simuler une sorte de chromoréaction, mais comme elle se produit aussi sur des pièces non chromées il s'agit là manifestement d'une pseudo-
chromoréaction. Des relations cellulo-nerveuses analogues à celles des cellules phéochromes classiques (médullo-surrénale, organes de Zuckerkandl) ne permettent point d'idenlifier toutes les cellules, où on les constate, aux cellules phéochromes connues. La nature des cellules du hile de l'ovaire que j'ai nommées sympathicotropes ne peut être élucidée que par des recherches comparatives avec ce qui se passe dans le testicule de l'homme. On y voit des amas identiques en tout point à ceux de l'ovaire, amas qui peuvent s'étendre jusqu'à 6 ou 8 cm. dans les nerfs du cordon. Dans le testicule il est très aisé, en multipliant les coupes, de saisir non seulement la continuation directe des cellules interstitielles avec les cellules inlra- et para-nerveuses mais aussi l'iden1 ïié morphologique absolue de ces deux sortes d'éléments. La présence de cristalloïdcs de Reinke typiques, qu'an trouve aussi bien dans les cellules extra-test iculaires que dans les amas ovariques, est un précieux aide pour cette identification. La comparaison des amas ovariens et intra- et extra-testiculaires m'a donc conduit à ne pas classer les cellules du hile de l'ovaire comme éléments phéochromex mais à les identifier comme éléments homologues des cellules interstitiel'es du testicule.
M. Coufbilr. – M. de Winiwarter classe le Cobaye et la Souris parmi les Mammifères à ovulation non spontanée. JI semble que les derniers travaux des auteurs américains ont bien montré que seuls le Lapin, le Chat et le Furet sont à ovulation non spontanée Le Cobaye a une ponte chaque 15 jours, la Souris chaque 5 jours.
M. de Winiwarter, à M. Rerger L'homologation de la glande interstitielle avec les éléments phéochromes de l'ovaire n'est pas soutenable; il est absolument certain que chez les Mammifères les cellules interstitielles proviennent du tissu conjonctif.
à M. Courrier La classification des animaux en 2 catégories, selon l'ovulation spontanée ou non, est celle de M. Bouin. Quant aux observations d'auteurs américains auxquels il est fait allusion,ellesne contiennent aucune déclaration positive les auteurs s'expriment toujours dubitativement.
DÉMONSTRATIONS SPÉCIALES
M. LAGUESSE montre les coupes du développement de la cornée chez le poulet correspondant à sa note à la Société de Biologie de Juin 1923. Entre la fossette cristallinienne et la vésicule optique primitive développement d'un voile mésostromal plurilamellaire ectodermique. Après formation du cristallin, ce voile, refoulé par lui, devient la première ébauche du corps vitré. Entre l'épiderme et le cristallin se développe maintenant un nouveau voile, toujours mésostromal et ectodermique. Les lamelles augmentent de nombre. Derrière lui se glisse bientôt une nappe de cellules mésenchymateuses pour former l'épithélium postérieur de la cornée. Secondairement, au 6e jour, les lamelles jusque-là inhabitées de la cornée primitive sont envahies par les cellules mésenchymateuses. Les lamelles les plus superficielles restent pourtant vides de cellules, et se tassent pour constituer la membrane de Bowman.
M. DUESBERG (Liège) montre une série de préparations relatives à la régénération des ganglions spinaux dans la queue des Urodèles 1. une coupe transversale de la queue régénérée d'une salamandre (sublimé acétique, hématoxyline ferrique-rubine), montrant des cellules sortant de la partie ventrale de la moelle pour former l'ébauche ganglionnaire.
2. une coupe transversale de la queue régénérée d'une salamandre (mêmes réactifs), montrant le prolongement d'une cellule médullaire dorsale pénétrant dans une ébauche ganglionnaire.
3. une coupe transversale de la queue régénérée d'un triton ( mêmes réactifs) montrant l'enveloppe conjonctive de la moélle rompue, d'un côté dorsalement, de l'autre latéralement. Dans ces orifices s'engagent des prolongements de cellules médullaires dorsales et ventrales. 4. une coupe transversale de la queue régénérée d'un triton (mêmes réactifs) montrant la formation d'une ébauche ganglionnaire aux dépens d'une masse de cellules provenant de la partie latérale de la moëlle.
5. une coupe transversale de la queue régénérée d'un triton (liquide de Dragoiu, hématoxyline ferrique-éosine), montrant une racine de nouvelle formation constituée par deux faisceaux, pénétrant dans la moëlle au niveau de l'angle ventral et dont l'un, le faisceau sensible, se dirige vers la corne dorsale en suivant un trajet intramédullaire.
M R. Collin montre quelques-unes des préparations qui ont servi de base à une communication antérieure (Société de Biologie, 11 juillet 1923).
Des lames porte-objets parfaitement propres ont été trempées dans des solutions chaudes de gélatine de concentration progressivement décroissante. Après séchage, ces lames ont été fixées 10 minutes dans une solution de formol (1 partie pour 4 d'alcool à 95°), lavées 10 minutes à l'eau courante, passées à l'alcool à 95°, séchées, colorées 1 minute dans le liquide de Mann pur (mélange de deux couleurs acides, bleu de méthyle et éosine), lavées de nouveau 10 minutes à l'eau courante, puis définitivement séchées. Résultats. a) Les lames préparées à la gélatine à partir de la concentration 1/10 jusqu'à la concentration 1/2.560 sont colorées en bleu pur, l'intensité du bleu décroissant avec l'affaiblissement de la concentration de la gélatine. b) les lames préparées à la gélatine de la concentration 1 /3 et au-dessous à la concenLraLion 1 /10 sont colorées de la manière suivante de 1 /3 à 1 /7, forte coloration rouge de 1 /8 à 1 /10, la coloration bleue prédomine lavée de traces de rouge. Dans tous les cas, l'eau de lavage a entraîné de l'éosine. On peut donc dire que les fortes concentrations de gélatine retiennent de l'éosine qui disparaît complètement des faibles concentrations. ̃ ̃
MM. Eugène Derrien et Jean TURCHINI. Réactions des albuminoides sur l'ovîducie de la Poule. – MM. Derrien et Turchini montrent une série de “ préparations d'oviducte de Poule en période de ponte où les enclaves albuminoïdes des glandes albuminipares ont été caractérisées par l'ensemble des réactions suivantes réaction de Millon réaction à la ninhydrine; réaction à la quinone réaction de Zacharias réaction de Poulsen et nouvelle réaction tanno-ferrique dont les auteurs ont fixé la technique précise. (Bull. Soc. Sc. méd. et biol. de Montpellier et du Languedoc méditerranéen, 1924). M. Jean Turchini. – Les diverses sécrétions de l'oviducte de la Poule. – M. Jean Turchini présente des préparations des différents segments de l'oviducte de la Poule. Certaines montrent, en particulier, l'élaboration granulaire de l'albumine dans les glandes albuminipares de l'oviducte proprement dit et son excrétion à l'état dissous; d'autres, la coexistence dans les cellules épithéliales de l'utérus d'une sécrétion de calcaire et d'une secrétion de porphyrine. Le calcaire, toujours diffus, peut être localisé à l'épithélium sur des calcinais examinés en lumière verticale. La porphyrine est dissoute chez la Poule qui pond et à l'état de grains chez la Poule en arrêt de ponte. Une relation existe peut-être entre la sécrétion de la porphyrine et celle du calcaire.
,MM. Augier et Roux P. Collection de moulatjes analomiques exécutée sous, la direction de il. le Pr. A. Nicolas Présentation de modèles de la Série S N. C (système nerveux central) Préparation n° 1 cerveau postérieur et cerveau moyen. Préparation n° 5 et préparation n° 6 cerveau intermédiaire et cerveau hémisphérique
Ces modèles exécutés dans un but didactique sont des reconstructions (gross. linéaire 3) de cerveau de supplicié et reproduisent aussi intégralement que possible la nature.
La série S. N. C. constitue la onzième série publiée de la Collection A Nicolas.
M PARAT. Duodénum embryonnaire de l'homme et des Mammifères. a) Glandes de Briinner d'un embryon humain de 5 mois. Déjà très ramifiées, elles se sont développées aux dépens des glandes de Lieberkuhn on voit tous les stades de transition entre cellules appartenant à ces dernières, au collet des glandes, et les cellules typiques à mucus spécial. On voit aussi des cellules de Paneth entraînées par la croissance des glandes et qui correspondent aux cellules décrites par Oppel il existe aussi des cellules de Kultschitzky dégénérées. b) Des préparations de fœtus de cobaye au 40e jour montrent au contraire un duodénum à peine différencié. • c) Au sommet et aux flancs des villosités du duodénum humain, on voit de nombreuses cellules de Kultschitzky. Une préparation montre le clivage transversal d'une cellule à plateau en deux cellules filles, l'inférieure renfermant les grains caractéristiques de la cellule de Kultschitzky.
Plaque de Peyer d'un embryon humain de 5 mois. Formation, au contact de cryptes lieberkùhniennes, de follicules à centre foncé, à zone germinative périphérique.
Hcmatopoïèse intrahépatique embryonnaire. Des préparations d'em-,bryons de cobaye montrent l'inclusion de cellules sanguines souches dans des cellules hépatiques. Les cellules hépatiques sombres se trouvent ainsi réduites à l'état de figures stellaires (Flïigelzelle de Neumann). Les cellules claires, lorsqu'elles constituent une niche à l'hémogonie et que cette niche a été coupée frontalement, fournissent des images superposables à celles d'Aron mais qui sont en réalité de faux aspects d' « endoplasme et d'exoplasme ».
M. VAN Campenhout montre quelques préparations de pancréas embi\onnaires de mouton cette démonstration tend à attirer l'attentirn sur les connexions étroites que l'on constate entre les îlots endocrines et les éléments du système sympathique. Ces connexions
existent depuis les stades très jeunes de l'histogenèse du pancréas, peuvent se retiouver durant toute la vie embryonnaire et quelques îlots les présentent même chez l'adulte.
J. BENOIT. Transformation expérimentale du sexe par ovariotomie, chez la Poule domestique.
L'auteur montre quelques photographies concernant deux Poules qui ont subi Fovariotomie précoce, et présenté au bout de quelques mois un développement des organes érectiles caractéristique du sexe mâle. Il présente également quelques préparations
Deux préparations de la gonade droite rudimentaire d'une Poule normale, âgée de deux mois et demi.
L'une montre un système de lacunes, qui proviennent de la transformation des cordons sexuels de lre poussée, et des amas de cellules interstitielles qui dérivent de ces mêmes cordons sexuels (Firket). L'autre préparation montre un nodule d'aspect testiculaire, constitué par quelques cordons cellulaires semblables à des cordons sexuels mâles embryonnaires, et par un tissu conjonctif intertubulaire contenant des cellules interstitielles typiques.
Glande testiculaire développée à droite chez une Poule Leghorn blanc ovariotomisée à 26 jours.
Tubes séminifères volumineux, contenant tous les éléments de la spermatogénèse. On voit même des spermatozoïdes, mais ils sont anormaux.
Glande testiculaire développée à droite chez une Poule Leghorn doré ovariotomisée à 4 jours.
On aperçoit des tubes séminifères, avec spermatogénèse complète un « rete testis » et un « épididyme ». La continuité est certaine entre ces différentes formations.
Une autre préparation du même organe montre, à un fort grossissement, la différenciation de cellules interstitielles, dans un tube sexuel, aux dépens de cellules de type sertolien.
Une dernière préparation concerne l'oviducte du même animal. Il est infantile.
M. ARON. 1° Démonstration de Batraciens vivants, en diverses conditions d'observation et d'expérimentation.
a) 6 tritons crêtés, 1 triton alpestre, ayant subi, il y a 18 jours, la destruction par galvano-cautérisation du tissu glandulaire endocrinien du testicule parure nuptiale en régression.
b) 5 tritons crêtés, 2 tritons alpestres ayant subi, il y a 18 jours, une cautérisation profonde des testicules en dehors du tissu glandulaire parure nuptiale bien développée.
c) 4 tritons crêtés, 1 triton alpestre, castrés bilatéralement depuis 18 jours parure nuptiale en régression.
d) 3 tritons crêtés, castrés unilatéralement depuis 18 jours parure nuptiale conservée.
e) 2 tritons crêtés de petite taille, en captivité depuis 1 an parure et crête bien développées.
I) 5 tritons crêtés mâles de 2 ans, castrés bilatéralement avant la maturité sexuelle et l'apparition des caractères sexuels primaires aspect extérieur identique à celui des femelles.
g) 2 tritons crêtés femelles de 2 ans, castrées bilatéralement avant la maturité sexuelle aspect extérieur identique à celui des précédents. h) tritons crêtés normaux, fraîchement capturés les caractères sexuels secondaires sont en cours plus ou moins avancé de développement. Toutes les autopsies faites parmi ces animaux montrent la présence du tissu glandulaire endocrinien.
i) tritons normaux, fraîchement capturés, des espèces alpestris, palmata, vulgaris. Même observation que pour les précédents. j) salamandres tachetées normales. Même observation que pour h et i.
k) Grenouilles vertes normales coussinet déjà très gonflé. l) 10 grenouilles vertes castrées depuis un an coussinet complè tement régressé.
2° Démonstration sur l'origine du sang dans le foie embryonnaire chez les Mammifères.
20 préparations de foie d'embryon d'homme, de cobaye, de mouton, de porc et de chien, traitées par différentes méthodes (Mann, trichromique de P. Masson au bleu Poirrier, trichromique au fer-ponceau et vert-lumière, fer-éosine etc.), après divers procédés de fixation (Zenker-formol, alcool absolu, bichromate-formol) ,Bouin, formol-picrique-nitrate d'urane etc.)
Toutes ces préparations montrent, sous une forme identique, des stades plus ou moins avancés du processus de transformation, en cellules mères de la lignée érythropoïétique (hémogonies), de cellules hépatiques claires nettement identifiables et à limites bien définies apparition autour du noyau d'une zone de condensation protoplasmique individualisation de cette zone en un endoplasme de réactions histo-chimiques identiques à celles du cytoplasme des hémogonies disparition du restant du protoplasme de la cellule^hépatinue enfin libération de l'hémogonie formée. ^V1'-1' '•' y\